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Aspectos de correlacin entre gutacin

y las plantas superiores

BASTIDAS - GIRALDO, M 1 030000272008

Fuente: www.affairesjs.com

INTRODUCCIN
Al momento de hablar de presin radicular en plantas, hay un fenmeno que se
pronuncia la mayora de veces en especies gramneas, pero que no por ello es de
exceptuar en los diferentes tipos de plantas como lo son las comnmente
llamadas plantas superiores.
Al hablar de gutacin, nos referimos al
fenmeno ocurrido en las plantas, debido a
presiones en la raz, lo que obliga que agua
acompaada de otras sustancias y/o enzimas
solubles se movilicen a travs del xilema hacia
el pseudotallo y los foliolos.
La perdida de agua produce una gradiente de
potenciales que hace que el agua fluya de
mayores a menores (Camacho, 1997). Esto es
la
base
fundamental
del
anmalo
comportamiento en diferentes tipos de plantas.
Burgerstein (1887) introdujo el trmino
"gutacin" para designar este fenmeno
(Ivanoff, 1974)

Fuente: www.quran-m.com

Segn Camacho (1997), cuando la transpiracin disminuye por saturacin en los


estomas, la planta sigue absorbiendo agua, parte del agua absorbida la utiliza
para reponer las reservas de la planta, lo que restablece el potencial hdrico de
ella (Jimnez, 1995). Sin embargo, el bajo potencial hdrico de la raz le permite
seguir absorbiendo agua, entonces aumenta la presin hidrosttica en los
conductos del xilema y empuja el exceso hacia afuera. (Devlin, 1976)
En la mayora de los casos las clulas encargadas de la exudacin son
denominadas hidtodos, sin embargo, los mismos estomas o en los espacios
intercelulares se pueden ver obligados a expulsar este lquido desde el interior
debido a la presin que se presenta dentro de la hoja y el tallo.
En las hojas de muchas plantas, (350 gneros en 115 familias), las hojas eliminan
agua lquida a travs de hidtodos por el proceso de gutacin (del latn gutta, que
significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad
eliminada por noche supera los 300 ml.
Los hidtodos pueden ser de dos tipos: pasivos, como los de Gramineae, que
eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical activa, la mayora
de los hidtodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidtodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos
compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones
metlicos a travs de la membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum, los hidtodos epidrmicos consisten
en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula
bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y
aparecen gotitas en la superficie. La presencia de numerosas mitocondrias indica
que la secrecin es activa.
Los hidtodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el
epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el
epitema hay una vaina de clulas apretadamente dispuestas, a menudo con las
paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que
impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como
clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no
pueden cerrar el ostiolo.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema14/index14.htm

En el principios de este siglo, por primera vez, W ilson (1923) report que las
protenas (catalasa y peroxidasa) estuvieron presentes en el lquido de gutacin
de maz (Zea mays) y avena (Avena sativa), mientras que la reductasa fue
expulsada en el lquido de gutacin de fleo (Pzatense Phleum). Ms
recientemente, varias peroxidasas se caracterizaron parcialmente en el lquido de
gutacin de fresa (Fragaria ananassa), tomate (Lycopersicon esculentum) y
pepino (Cucumis sativus) (Biles y Abeles, 1991).
Segn Ivanoff (1974), algunos daos ocurridos a plantas que presentan gutacin
son por las sustancias que son exudadas, ya que casi nunca esta se compone
nicamente de agua; sta a su vez, se acompaa de diferentes sales.
Luego de ser evaporada el agua de las gotas, se cristalizan las sales, ocasionando
daos a nivel foliar, tales como manchas necrticas por las concentraciones de
diferentes elementos qumicos que quedan expuestos all y que en ocasiones
producen cambios a nivel fisiolgico. Algunas veces estas sales se reincorporan a
la planta por las clulas de los estomas o por los espacios intercelulares
incrementando as las posibilidades de incubar patologas al interior de la hoja.
Este liquido de gutacin varia segn diferentes especies (Goatley y Lewis, 1966)
Se cree que algunos de los daos que la gutacin presenta en las plantas
superiores y general cualquier vegetal que sufra de este fenmeno son ms
frecuentes en cierto tipo de condiciones como son: cambios de temperatura
frecuentes, en regiones de tierra seca. (Ivanoff, 1974)

Por otro lado existen muchas maneras de sacar el mejor provecho a este
fenmeno, segn Komarnytsky et al (2000), el lquido resultante de la gutacin se
puede recoger durante toda la vida de una planta, proporcionando as un sistema
continuo y no destructivo para la produccin de protenas recombinantes, esto es
sin lugar a dudas una visin que brinda caminos potenciales al manejo integral de
este fenmeno para cualquier especie y con posibles caminos respecto a las
biosoluciones que pueden llegar a tener.
Un sistema de rizo-secrecin para la produccin de protenas recombinantes se ha
desarrollado recientemente (Borisjuk et al., 1999). Este sistema toma ventaja
de la capacidad de las races de la hidropona en las plantas cultivadas para
segregar correctamente protenas recombinantes dirigidas al medio circundante.
El lquido de gutacin es otra solucin sencilla de coleccin exudado a diario por
las plantas.

Por medio de esta documentacin pretendo aportar diferentes discusiones del


papel que juega un proceso que se pone de manifiesto en gran cantidad de
especies vegetales, muchas de ellas plantas superiores. Temas como la
composicin estructural de las gotas de gutacin, los microorganismos que
intervienen o que interfieren en el fenmeno, los posibles daos causados a las
plantas que lo padecen, entre otros aspectos importantes a tener en cuenta con
respecto a la gutacin en plantas superiores son tratados en este documento. Con
ello intento brindar informacin bsica acerca de causas, consecuencias y en
general aspectos a tener en cuenta en este proceso que incluye un estudio
realizado en Musa sp. comparado tambin con otras especies de plantas
superiores

DESARROLLO DEL TEMA


GENERALIDADES
El ensayo correspondiente a observaciones en banano, se llevo a cabo en las
instalaciones del Centro Agronmico Tropical de Investigacin (CATIE), Turrialba,
Costa Rica, ubicada a 640 metros sobre el nivel del mar. La temperatura media
anual es de 22C, una humedad media relativa anual de 90.4% y una precipitacin
anual promedio de 2600 mm (Camacho, 1997). Este ensayo se estableci en el
invernadero de fitopatologa del CATIE, Turrialba. Para medir algunas variables
caractersticas del fenmeno de gutacin y relacionarlas con los tratamientos
establecidos. (Camacho, 1997)
Otra parte del experimento consisti en realizar montajes de cortes marginales de
las hojas de banano, esto con el fin de observar estructuras microscpicas
responsables del fenmeno de la gutacin (Camacho, 1997). Para el ensayo
requerido, se manejaron vitroplantas de banano de la variedad Gran Enano,
producidas por el laboratorio de cultivo de tejidos de la unidad de biotecnologa del
CATIE (Camacho, 1997)
Para ello, se utilizaron cinco tratamientos diferentes nombrados a continuacin:
1.
2.
3.
4.
5.

Suelo con pulpa de caf


Suelo con pulpa de caf e inoculado con S. marcescens
Suelo con compost
Tratamiento sin riego (suelo al que no se le aplico riego)
Testigo absoluto (suelo sin tratamientos). (Camacho, 1997)

En los tratamientos 1, 2, 3 y 5 las macetas donde estabas las plantas, fueron


colocadas sobre un recipiente con un nivel de 4 cm. de agua, lo que permita un
suministro continuo de humedad del suelo por ascenso capilar. (Camacho, 1997)
Las macetas con las diferentes plantas del ensayo fueron establecidas un mes
antes del iniciado el ensayo, esto para evitar algn tipo de inconveniente y que las
plantas se encontraran en igual de condiciones fisiolgicas y morfolgicas al
momento de iniciado el ensayo. (Camacho, 1997)
Las evaluaciones para este ensayo fueron dirigidas por cinco das a las 6 am, 11
am, 5 pm y 10 pm. Estas observaciones fueron hechas en la segunda hoja ms
joven. (Camacho, 1997).

As pues, como en muchas otras plantas, las hojas ms viejas de tabaco gutan
menos de las hojas ms jvenes, posiblemente debido a la acumulacin de
material gomoso en el espacio intercelular, que bloquea la salida de lquidos
(Takeda et al., 1991), o bien debido al cambio es posible a partir de tejido del
fregadero para el tejido de origen como la hoja madura. (Komarnytsky et al, 2000)
Para las observaciones al microscopio, se realizo un corte marginal de la hoja, en
donde claramente se notaba la expulsin de gotas por gutacin.
Haberlandt (1914), Lepeschkin (1923), y otros distinguieron dos tipos principales
de rganos productores de la gutacin, basados en su posicin, estructura y
funcionamiento: hidtodos epitmicos, o conocidos tambin como "hidtodos
pasivos", y los hidtodos epidrmicos o hidtodos activos.(Ivanoff. 1974)
La mayora de veces las gotas exudadas por gutacin se salen por las mrgenes
foliares, pocas veces se observan este tipo de gotas en la lamina foliar, raras
veces se observan sobre la vena principal y muy pocas veces sobre las venas
secundarias. (Camacho, 1997)
El mayor numero de gotas presentadas en el margen foliar de las hojas
observadas para tal experimento se observaron en la mitad distal y se aumentaron
hacia el extremo distal.

Fuente: www.tutornext.com

Segn Komarnytsky et al. (2000) El patrn de localizacin de gutacin al hablar


del tabaco es similar a la de la papa (Solanum tuberosum) y frijol (Phaesoleus
vulgaris), en contraste con mostaza (Sinapis alba), cebada (Hordeum vulgare), o
pepino,
donde
las
gotas
gutacin
forma
principalmente
en
los bordes o puntas de las hojas (Takeda et al., 1991).
En el ensayo de Musa sp. fue evidenciada la actividad del fenmeno de gutacin
en diferentes tratamientos, as pues, el tratamiento sin riego mostro la ms notable
abstencin a producir exudados de gutacin, este resultado es indicador de la
necesidad de buena humedad en el suelo para que se produzcan las gotas.
(Camacho, 1997)
Segn Soto (1990), la planta de banano necesita humedad permanente y
adecuada en el suelo que le permita obtener el agua para sus necesidades
fisiolgicas, as mismo, apunta el autor, es necesario un buen movimiento del
agua dentro del sustrato que le facilite obtenerla.
En ningn tratamiento se produjo exudacin de gotas por proceso de gutacin en
las mediciones y observaciones realizadas a las 11:00 a.m, esto debido a que en
esta hora se presenta la mayor actividad con respecto a la transpiracin,
inhibiendo as la gutacin a dicha hora. (Camacho, 1997)
A las 6:00 a.m y 10:00 p.m la humedad relativa es alta, por lo que se presenta una
actividad de gutacin notoria y en estas horas es de esperar la mayor exudacin
de gotas. A las 5:00 p.m la humedad relativa es aun un poco baja, adems es
posible que los estomas aun no se hayan cerrado completamente por lo que la
planta puede estar transpirando ligeramente, lo que limita la expulsin de agua en
forma de gutacin. (Camacho, 1997)
La gutacin, como la presin de la raz, parece mostrar a veces un ritmo endgeno
(Engel y Friederichsen, 1952). Tambin muestra una fuerte periodicidad diurna,
porque siempre cesa durante el da, cuando la transpiracin aumenta
suficientemente como para producir un dficit hdrico interno.
Para citar otro ejemplo, Raleigh (1946) y Minshall (1964) encontraron que una
fertilizacin fuerte a base de nitrgeno incrementa materialmente el volumen de la
exudacin de sistemas de races de tomate.
El testigo absoluto exhibe la cantidad menor de gotas expulsadas, valga decir, que
la consistencia del suelo en que estaba plantado este tratamiento era acuosa. La
diferencia en este caso puede deberse a que el agua era ms fuertemente
retenida en el suelo por lo que se dificultaba la absorcin. (Camacho, 1997)

La temperatura no se menciona como una variable influyente en la gutacin, pero


se incluyo por ser inversamente proporcional con la humedad relativa, y por lo
tanto, pudiese tener un efecto indirecto, tal vez afectando la cantidad de agua
absorbida durante el da. (Camacho, 1997)

PATOLOGIAS GENERADAS POR GUTACIN


Segn Camacho (1997) Las gotas expulsadas en las horas de la noche por el
fenmeno de gutacin fueron cultivadas en Agar-nutrient-quinina. Las bacterias
(bacilos) fueron muy frecuentes en todos los tratamientos.
De acuerdo con Smith (1898), W ilson (1923), Curtis (1944), e Ivanoff (1941), el
lquido gutacin es un medio ideal para el crecimiento de ciertos microorganismos.
Lo anterior indica que las gotas exudadas por gutacin son un medio muy propio
para la inoculacin y proliferacin de algunas bacterias. Segn Chaparro, (1997),
los fluidos gutados favorecen diferencialmente la poblacin de microorganismos
en la gotas, dependiendo de cada especie.
Stover (1980), menciona que la infeccin de Sigatoka usualmente aparece en el
borde izquierdo de la hoja. En esta investigacin se observ que la gutacin en las
plantas de banano fue ms frecuente en el borde de la mitad distal de las hojas y
hacia el extremo, este patrn de gutacin sugiere alguna relacin con la infeccin.
Otra coincidencia es que los tubos germinativos de M.fijiensis infectan va estomas
(Tapia et al 1989).
Bald (1952), encontr que la gutacin induce a algunos hongos a atravesar los
estomas e infectar la hoja, as mismo observo que las gotas expulsadas por
gutacin se pueden reabsorber y arrastrar consigo bacterias de la superficie foliar
dentro de las cavidades subestomaticas y a los espacios intercelulares
enfermando as la planta con patgenos externos (Chaparro, 1997)
Adems de proporcionar un vehculo lquido para patgenos bacterianos y otros
para entrar en la planta husped, el agua de gutacin provoca un aumento de
humedad relativa por debajo y alrededor de la partes de la planta de una manera
similar a la accin del roco y otros tipos de precipitacin (Ivanoff, 1974)
Por otro lado, Komarnytsky et al (2000) asegura que el lquido resultante de la
gutacin se puede recoger durante toda la vida de una planta, proporcionando as
un sistema continuo y no destructivo para la produccin de protenas
recombinantes, esto es sin lugar a dudas una visin que brinca caminos
potenciales al manejo integral de este fenmeno para cualquier especie y con
posibles caminos respecto a las biosoluciones que pueden llegar a tener.

Un sistema de rizo-secrecin para la produccin de protenas recombinantes se ha


desarrollado recientemente (Borisjuk et al., 1999). Este sistema toma ventaja de la
capacidad de las races de las plantas cultivadas en hidropona para segregar
correctamente protenas recombinantes dirigidas al medio circundante. El lquido
gutacin es otra solucin sencilla de coleccin exudado a diario por las plantas.

CONCLUSIONES

El mayor nmero de gotas emitidas por la planta en estado de gutacin, se da en


la noche o en la madrugada, en donde los estomas ya se han cerrado, y por ende
la transpiracin se reduce casi a cero. Esto hace que la presin en las races
aumente y se den este tipo de fenmenos vegetales.
Los hidtodos representan el principal punto de produccin de lquido de gutacin,
sin embargo, este, puede ser liberado a travs de la cutcula (Lausberg, 1935) o
estomas (Calvo, 1952), y en otros casos por los espacios intercelulares, por donde
se ve obligada a salir esta solucin, proveniente del xilema y expulsada al exterior
de la planta por las presiones radiculares presentadas y la poca o nula
transpiracin que genera el estrs hdrico interno, por lo que el agua acompaada
de sales orgnicas se dirige por el xilema buscando ser excretada por clulas
foliales.
Buena humedad en el suelo para que haya gutacin
Se deben tener en cuenta los siguientes deterioros que se pueden llegar a
observar en las plantas protagonistas del fenmeno de gutacin (Ivanoff, 1974):
1. Clorosis, hojas marginales, necrosis anterior.
2. Necrosis, por la accin de las soluciones concentradas en reas locales, cerca
de hidtodos o en el limbo, o por el agotamiento de potasio como
en la enfermedad de Cox's Orange de las manchas de las manzanas, o por la
interaccin de sales de gutacin con plaguicidas, a travs de hidtodos.
3. Matanza de hojas enteras, como ltima etapa de la anterior.
4. la cada del fruto, posible defoliacin, debido a la excesiva y drstica
prdida de nutrientes en un corto perodo de tiempo.

La cuestin del papel de gutacin en el parasitismo de las plantas es muy


interesante porque ofrece varias posibilidades e intrigante de la investigacin.
La mayora de gutaciones, en la medida en que se han analizado, para contener
la mayora de las sustancias de la parte que promuevan el crecimiento de muchos
facultativos parsitos y/o saprfitas, incluidas las bacterias. El pH del exudado es
tambin favorable. Aparte de las sales comunes y azcares, sin embargo, el
lquido gutado probablemente contiene ms sustancias orgnicas, enzimas,
agentes reductores y oxidantes. Las superficies de las hojas pueden ofrecer
muchos puntos de partida favorables para la infeccin.
Una ventaja adicional de la gutacin es la tecnologa que presenta al dar la
contencin de los recombinantes en plantas en el invernadero.

Engel y Friedericksen (1954) inform sobre los ritmos y periodicidad en gutacin


bajo el impulso de la luz. Se sugiere para estudios posteriores referentes a la
gutacin, que se tengan en cuenta factores ambientales como la luz, que
Las sales resultantes del exudado de gutacion, trae consigo diferentes factores
que aumentan las probabilidades de que la planta sufra algn tipo de trastorno
debido a fitopatgenos que pueden modificar y/o deteriorar su fisiologa, este
fenmeno aunque silencioso, debe ser tomado en cuenta al momento de analizar
un cultivo con tendencia a la gutacion, ya que puede inducir a la no maduracin de
los frutos o a la cada de hojas, y causar as, perdidas (aunque insignificantes) a
nivel agronmico.
Se recomienda para futuros ensayos, tener en cuenta los plaguicidas, herbicidas
y/o fertilizantes aplicados a plantas con altas tasas de gutacin, ya que estas sales
al ser combinadas con diferentes elementos de estos mtodos de control, pueden
causar antagonismo o simplemente generar daos a nivel foliar por quemaduras,
etc.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

1. CAMACHO, J. C. 1997. Evaluacin de microorganismos productores de


crecimiento e inductores de resistencia a Sigatoka negra (M. fijiensis)
en banano (Musa sp) y algunas observaciones sobre la gutacin. Tesis
M. Sc. CATIE. Turrialba, Costa Rica

2. KOMARNYTSKY, S et al. 2000. Production of Recombinant Proteins in


Tobacco Guttation Fluid. New Jersey Commission for Science and
Technology. New Jersey
3. KRAMER, P. J. Plant and soil water relationships. A modern synthesis.
Mc Graw-Hill INC. New York. 1969

4. IVANOFF, S.S.1974. Guttation injuries of plants. Scielo. State College,


Mississipi.
5. STEW ARD, F. C. Plant Physiology Vol. 2. Academic Press INC. London.
1959.

6. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema14/index14.htm

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