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Filogenia

La logenia es la relacin de parentesco entre especies o


taxones en general.[1] Aunque el trmino tambin aparece
en lingstica histrica para referirse a la clasicacin de
las lenguas humanas segn su origen comn, el trmino
se utiliza principalmente en su sentido biolgico.

El primer paso para reconstruir la logenia de los organismos es determinar cun parecidos son entre s en su
morfologa, anatoma, embriologa, molculas de ADN,
etctera, ya que en ltima instancia estos parecidos son
un indicador de su parecido gentico, y por lo tanto de
sus relaciones evolutivas.

Supongamos una nica poblacin ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta poblacin son morfolgicamente similares
entre s determinamos una serie de caracteres: color de ptalo, leosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de estambres,
fruto seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta poblacin ancestral comparten los mismos estados del carcter para cada uno
de ellos: los ptalos son blancos, el tallo herbceo,
las hojas sin tricomas, los estambres son 5, el fruto
es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algn mecanismo de aislamiento reproductivo, la
poblacin se divide en dos subpoblaciones que no
intercambian material gentico entre s. Al cabo de
algunas generaciones se va haciendo evidente que
aparecen mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son ms exitosos reproductivamente que el resto de la poblacin y por lo tanto despus de unas generaciones ms, su genotipo
se convierte en el dominante en esa poblacin. Como las mutaciones ocurren al azar en cada subpoblacin, y la probabilidad de que ocurra espontneamente la misma mutacin en cada subpoblacin es
muy baja, las dos poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes
genotipos, que se pueden ver reejados en los cambios que ocurren en los estados de los caracteres. As
por ejemplo, la subpoblacin 1 pas a poseer el tallo
leoso, y la subpoblacin 2 pas a poseer los ptalos
rojos (pero conservando el tallo herbceo ancestral).
Como resultado, la ltima generacin de plantas corresponde a dos poblaciones muy similares entre s,
con muchos caracteres compartidos, salvo la leosidad del tallo y el color de los ptalos. Nosotros en
nuestra corta vida slo vemos este resultado de la
evolucin, e hipotetizamos que lo que ocurri fue el
proceso que se indica ms arriba. Esta hiptesis se
puede reejar en un rbol logentico, un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre los
ancestros y sus descendientes, como el siguiente:

La evolucin es un proceso muy lento, y en la gran


mayora de los casos nadie la ha visto suceder. Lo
que se maneja es una serie de hiptesis acerca de
cmo ocurri la diversicacin de los organismos,
que desemboc en la aparicin de las distintas especies variadamente relacionadas entre s. Esas hiptesis son las que determinan cmo deberan analizarse los organismos para determinar su logenia.

En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro


todos los estados de los caracteres salvo el tallo, que es
leoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro
todos los caracteres salvo el color de los ptalos, que es
rojo. Las dos especies comparten entre s todos los caracteres salvo la leosidad del tallo y el color de los ptalos.
En este ejemplo, se han establecido 2 linajes: secuencias
de poblaciones desde el ancestro hasta los descendientes.

La logentica es la parte de la biologa evolutiva que se


ocupa de determinar la logenia, y consiste en el estudio
de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribucin de los caracteres primitivos y derivados en cada taxn, utilizando matrices de
informacin de molculas de ADN y de morfologa.[1][2]
Con esta informacin se establecen los rboles logenticos, base de la clasicacin logentica. Esta clasicacin forma parte de la sistemtica, que adems tambin
comprende los sistemas de clasicacin fentica y clsica
o Linneana.
La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inici con la publicacin de El origen de las
especies por Darwin en 1859. La incorporacin de teoras evolutivas en los sistemas de clasicacin de los organismos es un proceso que hoy en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[3] ). Un paso crtico
en este proceso fue la adquisicin de mtodos explcitos para hipotetizar relaciones logenticas, ponerlas a
prueba y verlas reejadas en las clasicaciones, mtodos para los que bilogos como Willi Hennig (entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botnico
norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho
valiosos aportes.

Caracteres y estados del carcter

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monoltico, tambin llamado
clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus
descendientes se lo llama paraltico. Los grupos formados por los descendientes de ms de un ancestro se
denominan polilticos.

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ria

Monophyly
Paraphyly
Polyphyly

Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos por el grupo se dice que son plesiomrcos (ancestrales), mientras que los
que fueron adquiridos exclusivamente por ese grupo (en
el ejemplo, el tallo leoso para la especie 1 o los ptalos
rojos para la especie 2) se dice que son sinapomrcos
o derivados (nuevos). Ntese que slo la presencia de
sinapomorfas nos indica que se ha formado un nuevo linaje, ntese tambin que en rboles logenticos ms extensos, como el siguiente:

2 Monolia, paralia y polilia

ce

En los inicios de la sistemtica, los caracteres utilizados


para comparar a los grupos entre s eran conspicuos, principalmente morfolgicos. A medida que se acumul ms
conocimiento se empez a tomar cada vez ms cantidad
de caracteres crpticos, como los anatmicos, embriolgicos, serolgicos, qumicos y nalmente caracteres del
cariotipo y los derivados del anlisis del ADN.

en que son diagramados. As, [[A+B]+C] es el mismo rbol que [C+[A+B]]. La topologa tampoco est dada por
la posicin en que el rbol es dibujado, a veces se los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los grupos terminales
arriba), a veces se los dibuja recostados (con el ancestro a
la izquierda y los grupos terminales a la derecha). Las dos
formas de dibujarlos son igualmente vlidas. En los rboles logenticos como los aqu expuestos, el largo de las
ramas tampoco da ninguna informacin acerca de cunto
diverge ese linaje en trminos de sus caracteres ni acerca
de en qu momento geolgico ocurri el aislamiento de
ese linaje (pero hay rboles que s dan esa informacin).

Pi
s

rbol logentico que muestra cmo despus de un evento de


aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de la misma especie, apareci una mutacin exitosa en cada subpoblacin, que
pasaron a diferenciarse entre ellas mediante la observacin de
los estados de sus caracteres.

2 MONOFILIA, PARAFILIA Y POLIFILIA

Archosauria
Diapsida
Reptilia
Amniota
Tetrapoda
Vertebrata

Grupos logenticos: monoltico, paraltico, poliltico.

rbol logentico que muestra un ejemplo de diversicacin de


una especie ancestral en 5 especies presentes en la actualidad.

el mismo carcter puede ser una sinapomorfa o una plesiomorfa, segn desde qu porcin del rbol se la observe. Por ejemplo, el tallo leoso es una sinapomorfa de C
(y de C+A+B) pero una plesiomorfa para A, ya que comparte ese estado del carcter con B a travs de su ancestro
comn. Otra forma de decirlo es que el tallo leoso es un
carcter derivado desde el punto de vista de la poblacin
original, pero es ancestral para A y para B.
El aspecto del rbol logentico (su topologa) slo est
dado por las conexiones entre sus nodos, y no por el orden

Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden


de un nico ancestro comn, luego este grupo taxonmico (amarillo en el diagrama) es considerado monoltico.
Los reptiles actuales como grupo tambin tienen un ancestro comn a todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se est dejando a las aves fuera (slo incluye los de color cian en el diagrama), un grupo as
decimos[quin?] que es paraltico. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendra slo
a los mamferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y
sera poliltico, porque entre los miembros de este agrupamiento no est el ms reciente ancestro comn de ellos.
Los animales de sangre caliente son todos descendientes
de un ancestro de sangre fra. La condicin endotrmica
(sangre caliente) ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los mamferos, por un lado, y

3.1

Sinapomorfas y especies

en el de las aves (y quiz algunos o todos los dinosaurios), ganismos en el campo o para plantear hiptesis acerca
por otro.
de la adaptacin de los organismos a su ambiente, po[quin?]
Algunos autores sostienen
que la diferencia en- seen ventajas (como la cantidad de caracteres medidos
tre grupos paralticos y polilticos es sutil, y pre- con poca cantidad de recursos, el establecimiento de caeren llamar a estos dos tipos de asemblajes como racteres menos subjetivos que los basados en fenotipos),
"no monolticos". Muchos taxones largamente reco- que le otorgan a los anlisis logenticos una precisin sin
nocidos de plantas y animales resultaron ser no mono- precedentes, obligando en muchas ocasiones a abandonar
lticos segn los anlisis de logenia hechos en las hiptesis evolutivas largamente reconocidas. Adems, segn la hiptesis del reloj molecular, la comparacin de
ltimas dcadas, por lo que muchos cientcos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxo- secuencias de ADN permite no slo determinar la distancia gentica entre dos especies, sino adems estimar
nes son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta,
Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros ms. Como el tiempo transcurrido desde el ltimo antecesor comn.
su uso est muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos cientcos consideran a
los taxones paralticos vlidos (discusin que an no est terminada en el ambiente cientco, el ejemplo ms
claro de un taxn que muchos[quin?] desean conservar
quizs sean los reptiles), a veces se indica el nombre del
taxn, con la salvedad de que su nombre se pone entre
comillas, para indicar que el taxn no se corresponde con
un clado.

El rol de las sinapomorfas en el


anlisis logentico

Las sinapomorfas que caracterizan a cada grupo monoltico son estados de los caracteres que se originaron en
el ancestro comn a todos los miembros del grupo, pero que no estaban presentes en los ancestros anteriores a
stos, ancestros comunes tanto a los miembros del grupo
como a otros grupos ms. Hay que tener en cuenta que
si bien una sinapomorfa es un estado del carcter que
se hipotetiza que est presente en el ancestro del grupo,
no necesariamente ser encontrada en todos sus descendientes, debido a que la evolucin puede modicarla y
hasta revertirla a su estado anterior por azar (proceso que
se conoce como reversin). Por lo tanto, no est garantizado que una lista de sinapomorfas vaya a encontrarse en todos los miembros de un grupo, y slo mediante
un sndrome de caracteres podemos asegurarnos de que
cada miembro pertenece a ese clado. El concepto de sinapomorfa fue formalizado por primera vez por Hennig
(1966) y Wagner (1980). Mucho del anlisis logentico actual se basa en la bsqueda de sinapomorfas que
permitan establecer grupos monolticos. En ese sentido, son revolucionarios los anlisis moleculares de ADN
que se estn realizando desde hace algunos aos, que entre otras tcnicas determinan la secuencia de bases del
mismo trozo de ADN en diferentes taxones, y comparan directamente sus secuencias de bases. En estos anlisis, que se realizan con secuencias conservadas de genes
concretos (como el ARNr), cada base es un carcter, y
los posibles estados del carcter son las 4 posibles bases:
adenina, timina, guanina y citosina. Si bien las sinapomorfas encontradas a travs de los anlisis moleculares
de ADN son oscuras y no son tiles para identicar or-

3.1 Sinapomorfas y especies


La regla para construir los rboles logenticos es el reconocimiento de grupos monolticos (clados) a partir de
sus sinapomorfas (estados de los caracteres comunes al
grupo). Esto es cierto para todos los nodos del rbol salvo
el terminal, a nivel de las especies. No se puede establecer monolia a nivel de las especies debido a que la naturaleza de las relaciones entre los organismos cambia por
encima y por debajo del nivel de especie: por encima del
nivel de especie, organismos de dos clados diferentes no
pueden cruzarse entre s y dar descendencia frtil, por lo
que sus bagajes genticos se mantienen sin mezclarse. Por
debajo del nivel de especie, existe interfertilidad entre los
organismos, por lo que el genoma de cada organismo es el
resultado del cruce de dos genomas diferentes. Esta diferencia se puede esquematizar como un rbol ramicado
para representar a todas las agrupaciones de organismos
por encima del nivel de especie, pero en los organismos
que pertenecen a la misma especie, las ramas del rbol se
entrecruzan entre s creando una red interconectada de
organismos. Como muchas poblaciones del planeta estn
en diferentes etapas del proceso de especiacin, y a veces
se reconocen dos poblaciones diferentes como especies
diferentes a pesar de ser algo interfrtiles, entonces no es
fcil determinar si un estado de un carcter es exclusivo
de una de las especies o pertenece tambin en una baja
proporcin no muestreada a la otra especie, o si pertenecer en algn momento debido a una hibridacin casual,
a la otra especie.

4 Vase tambin
rbol logentico
Anlisis logentico
Sistemtica logentica
Taxonoma
Clado
Cladstica

7
Hololtico
Anlisis moleculares de ADN
Filogentica computacional

Notas y referencias

[1] Lpez Martnez, N. y Truyols Santonja, J. (1994). Paleontologa. Conceptos y mtodos. Ciencias de la vida 19. Sntesis. pp. 334 (ver pgs. 125 y 195. ISBN 84-7738-249-2.
[2] phylogeny. Biology online. Consultado el Septiembre
de 2012.
[3] de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). Phylogeny as a
Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Denitions of Taxon Names. Syst. Zool. (39): 307-322. doi
10.2307/2992353. Consultado el 28 de agosto de 2007.
Propone abandonar el sistema linneano.

Bibliografa
Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F.
Stevens, M. J. Donoghue (2007). Plant Systematics:
A Phylogenetic Approach, 3rd edition. Sunderland,
Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893407-3 ISBN 978-0-87893-407-2.

Enlaces externos
La Sociedad Willi Hennig
Tree of Life Web Project
El largo viaje de Lucy, la Filogenia en el Museo Virtual sobre gentica y ADN Leyendo el libro de la
vida
ETE: A Python Environment for Tree Exploration
Librera de programacin dedicada al anlisis, manipulacin y visualizacin de rboles logenticos.

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