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HETEROTROFOS
1 Introduccin y objetivos
Las clulas requieren energa que proviene de fuentes externas para poder llevar a cabo sus
mltiples funciones, como ser la construccin de biomolculas, el bombeo de iones o molculas
a travs de membranas, la generacin de movimiento, la reproduccin. En los organismos
hetertrofos, la energa es obtenida a partir de molculas consideradas como combustible que
son oxidadas en presencia de oxgeno. Este proceso es tambin conocido como respiracin
celular. En el presente captulo, se vern los pasos necesarios para esta obtencin de energa.
Al finalizar el presente captulo, el estudiante deber comprender:
El rol del ciclo del cido ctrico, su ubicacin y los productos principales obtenidos
La hiptesis quimiosmtica
etanol
En la oxidacin, los iones o molculas ceden electrones. Por tanto si el ion ferroso (Fe2+) pasa a
ion frrico (Fe3+) o si el etanol es convertido en acetaldehdo, se dice que hay una oxidacin.
En el caso de las molculas orgnicas, es fcil reconocer si hay oxidacin o reduccin, tomando
en cuenta las siguiente reglas (aplicar, por ejemplo, esta regla al par acetaldehdo/etanol):
Se debe recordar que siempre que un ion o molcula se reduce, otro in o molcula debe
oxidarse.
La respiracin celular en el metabolismo aerobio consiste, en trminos qumicos, en la oxidacin
de glucosa hasta dixido de carbono (CO2) y la reduccin de O2 para dar lugar a la formacin
de agua (H2O). La oxidacin se da en varios pasos formndose varias molculas intermedias.
Dos pares de molculas
NAD /NADH y FAD/FADH2. NAD+ y FADH2 son especies qumicas orgnicas de estructura
bastante compleja, que pueden aceptar electrones provenientes de las molculas combustible,
reducindose, respectivamente a
trifosfato cuya estructura puede verse en la Figura 1. Cuando sufre hidrlisis da lugar a
adenosina difosfato que se abrevia ADP. Los procesos de oxidacin de molculas combustibles
(catabolismo) y de fotosntesis permiten que vuelva a formarse ATP por fosforilacin del ADP.
Por eso se dice que el ATP acta como moneda de intecambio energtico (ver Figura 2).
2-
+ H2O
+HPO4 +H
ADP
ATP
fosfato
3 Gluclisis
Se llama gluclisis al conjunto de reacciones (10 pasos) que llevan a la conversin de glucosa
en piruvato, con produccin simultnea de ATP
Reaccin 1
Reaccin 2
Reaccin 3
Reaccin 4
Reaccin 5
Figura
2 de
gluclisis : formacin
de triosas fosfato
3.1.36: Etapa
Etapa
3.laObtencin
de energa
Las ltimas reacciones de la gluclisis permiten volver a obtener ATP (ver Figura 7). La primera
reaccin (Reaccin 6) de esta etapa consiste en una oxidacin (por efecto del NAD+) y una
fosforilacin donde se agrega un fosfato inorgnico. El producto obtenido es 1,3
bisfosfoglicerato, sta es una molcula de alta energa que puede ceder su grupo fosfato al
ADP para formar ATP (Reaccin 7). Cuando se obtiene ATP por fosforilacin de ADP a partir de
un compuesto de alta energa, se dice que se tiene una fosforilacin a nivel sustrato, este
mecanismo de formacin de ATP difiere del que veremos en la Seccin 5. El 3-fosfoglicerato
formado en la Reaccin 7, sufre una isomerizacin (Reaccin 8) y una deshidratacin (Reaccin
9) para dar lugar a fosfoenolpiruvato. Este es otro compuesto de alta energa que transfiere su
grupo fosfato al ADP para formar ATP y piruvato (Reaccin 10). Tenemos por tanto nuevamente
una fosforilacin a nivel sustrato.
Reaccin 6
Reaccin 7
Reacciones 8,9 y 10
+NAD+ +HSCoA
Piruvato
coenzima A
+ NADH +CO2
acetilCoA
R-C
Figura
9
Estructura
de
grupo acetilo
Los grupos acilo tienen la forma que se ve en la Figura, donde R significa una cadena que
contiene uno o ms carbonos. Cuando R es el grupo metilo (CH3), se dice que se tiene el grupo
acetilo.
La reaccin de conversin de piruvato a acetilCoA permite formar NADH, esta molcula ser
utilizada para la fosforilacin oxidativa.
importantes que se obtienen del ciclo del cido ctrico son 3 molculas de NADH y 1 molcula
de FADH2, estas sern utilizadas en el ciclo del cido ctrico.
acetilo
1
citrato
oxaloacetato
isocitrato
-cetoglutarato
malonato
6
fumarato
succinilCoA
Succinato
Figura 10 Reacciones del ciclo del cido ctrico
5 Fosforilacin oxidativa
En la membrana interna mitocondrial, en el caso de clulas eucariontes y en la membrana
plasmtica de clulas procariontes aerbicas se tienen una serie de complejos enzimticos que
permiten la transferencia de electrones desde las molculas de NADH y FADH2 hasta el
oxgeno. Este proceso da lugar a la produccin de ATP, mediante una via metablica
denominada fosforilacin oxidativa.
Como puede verse en la Figura 11., las molculas de NADH formadas en el ciclo del cido
ctrico o en otros procesos y que se encuentran en la matriz mitocondrial se oxidan a NAD+,
cediendo sus electrones hacia un complejo enzimtico conocido como Complejo I. Las
molculas de FADH2 tambin se oxidan, dando lugar a FAD y cediendo sus electrones a l
Complejo II. Tanto en el Complejo I como en el Complejo II, los electrones son transferidos
entre diferentes grupos hasta finalmente llegar a una molcula conocida como Coenzima Q o
ubiquinona. La coenzima Q pasa de su forma oxidada (simbolizada por Q) a su forma reducida
(simbolizada por QH2). La coenzima Q es una molcula liposoluble que puede desplazarse a
travs de la membrana interna mitocondrial y acercarse al Complejo III. En el Complejo III, la
coenzima Q se oxida, cediendo sus electrones. Estos, a travs de una serie de pasos llevan a
la reduccin del
ion frrico (Fe3+) que hace parte de una protena pequea denominada
Citocromo c. Al recibir los electrones, el ion frrico (Fe3+) pasa a formar ion ferroso (Fe2+). El
Citocromo c que contiene al ion ferroso puede desplazarse por el espacio intermembranal (el
espacio entre la membrana interna y la membrana externa de la mitocondria) y acercarse al
Complejo IV. El citocromo c reducido se vuelve a oxidar, cediendo sus electrones al Complejo
IV. En este complejo, los electrones son finalmente transferidos hacia el oxgeno que da lugar a
la formacin de agua. Los pasos que se han descrito hasta aqu son conocidos como cadena
de transporte de electrones.
mitocondrial
hacia
el
espacio
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La Figura 12 muestra la estructura de la ATP sintasa, una enzima formada por varias cadenas
polipeptdicas. Este complejo contiene una subunidad Fo, con forma de anillo, una subunidad F1
y una subunidad b2. La subunidad F1 tiene tres sitios de unin. En uno de los sitios de unin,
que es medianamente abierto, se unen ADP y un grupo fosfato, el segundo sitio de unin es
ms cerrado, lo que causa un acercamiento de ADP y el grupo fosfato hasta que reaccionan y
forman ATP, el tercer sitio de unin es ms abierto y libera al ATP formado. Cuando un protn
atraviesa la subunidad F0, causa que tanto Fo como F1 tengan un movimiento giratorio. Esto
hace que los sitios de unin cambien en su configuracin, el sitio medianamente abierto donde
estaba ADP y el grupo fosfato se vuelve mas cerrado, permitiendo la formacin de ATP, el sitio
de unin que originalmente era cerrado se abre liberando el ATP y el sitio que inicialmente era
abierto, se vuelve semi-cerrado para que se una nueva molcula de ADP y una nueva molcula
de fosfato. Para que se forme una molcula de ATP por reaccin entre ADP y fosfato se
requieren el paso de tres protones (ver Figura 13).
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Las molcula de ATP que se forman en la matriz mitocondrial generalmente deben ser llevadas
hacia el citosol para ser utilizadas en otros procesos que requieren energa. En estos procesos,
se vuelve a formar ADP. En la membrana interna mitocondrial existe una protena conocida
como ADP-ATP translocasa. Esta permite el ingreso de ADP hacia la matriz mitocondrial y la
salida de ATP hacia el citosol. El ion fosfato tambin ingresa hacia la matriz mitocondrial a
travs de un transportador especfico (ver Figura 14).
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A partir de las dos molculas de piruvato se forman dos molculas de acetilCoA y dos
molculas ms de NADH.
Las dos molculas de acetilCoA ingresan al ciclo del cido ctrico y dan lugar a 2
molculas de GTP (que equivalen a ATP), 6 molculas de NADH y 2 molculas de
FADH2.
de NADH y 2
molculas de FADH2.
En realidad, dependiendo del tipo de clula y de las condiciones a la que est sometida,
la cantidad mxima de ATP obtenida puede variar entre 30 y 32 molculas de ATP por
molcula de glucosa.
En comparacin, las fermentaciones, tanto lctica como etanlica solo dan lugar a dos
molculas de ATP por molcula de glucosa.
7 Biosntesis
Las molculas intermediarias que se forman tanto en la gluclisis como en el ciclo del cido
ctrico, tambin pueden ser empleadas para formar nuevas molculas necesarias para la clula
en el proceso de biosnteisi. Por ejemplo un buen nmero de aminocidos son formados a partir
de intermediarios de la gluclisis y del ciclo del cido ctrico.
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8 Aclaraciones finales
En muchos textos se utiliza el trmino cido pirvico en lugar de piruvato, cido ctrico en
lugar de citrato y cido lctico en lugar de lactato. Esto se debe a que su estructura
contiene un grupo carboxlico que puede estar protonado o no, dependiendo del pH del medio.
Cuando est protonado, se tiene un cido y cuando pierde el protn, se tiene un carboxilato.
Para fines de entender el funcionamiento del metabolismo, no es necesario hacer la distincin y
se puede utilizar los trminos cido pirvico, cido ctrico, cido lctico de forma
equivalente a los trminos piruvato, citrato, lactato
9 Referencias bibliogrficas
Reece, J.B., Urry, L.A., Wasserman, S., Minorsky, P., Jackson, R. (2011) Campell Biology.
Novena Edicin Pearson. USA
Berg, J.M., Tymoczko, J.L., Stryer,L. (2002) Biochemistry. Quinta Edicin. Freeman and
Company
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