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FIJACIN DE CARBONO POR LOS CULTIVOS

Gardner, F.P.; Brent Pearce, R; Mitchel, R.L. (1985) Carbon fixation by crop canopies. In: Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press. Pp. 31-57.
Traducido por: J Chiesa, S.F.Luque y M.G. Cantarero. Cereales y Oleaginosas. (2000).

La biomasa total a cosecha de los cultivos resulta de la acumulacin neta del CO2 asimilado durante todo el ciclo de crecimiento. Debido a que la asimilacin del CO2 resulta de la
absorcin de energa solar (radiacin) y dado que sta ltima est distribuida uniformemente
sobre una superficie, los factores primarios que afectan la biomasa total son la radiacin
solar absorbida y la eficiencia de utilizacin de esa energa para la fijacin del CO2.
Experimentos controlados bajo condiciones de laboratorio han provisto informacin detallada sobre la asimilacin de CO2 a niveles subcelulares, celulares y de tejidos, pero hay
poca informacin sobre la asimilacin del CO2 a un nivel de organizacin superior como la
comunidad de cultivo. La comunidad de cultivo presenta los siguientes problemas: 1) los
factores ambientales estn cambiando constantemente (largo del da, temperatura, concentracin de CO2 y O2, disponibilidad hdrica y nutricional, turbulencia del aire, cambios estacionales de radiacin solar) y 2) las plantas responden a los distintos ambientes de diferentes maneras. El concepto de intercepcin de luz por el canopeo y su relacin con la produccin es tratado en este captulo.

rea Foliar, Intercepcin de la Radiacin Solar y Crecimiento del Cultivo

rea foliar e intercepcin de la radiacin solar

Para que un cultivo use eficientemente la radiacin solar, gran parte de sta debe ser absorbida por los tejidos fotosintticos. Las hojas, principales rganos responsables de la fotosntesis e intercepcin de luz, se desarrollan en el embrin de las semillas y en los tejidos
meristemticos de los tallos. Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y
subtropicales, una cobertura de suelo aproximadamente completa (rea de suelo sombreada por las hojas), pero en regiones templadas las bajas temperaturas invernales reducen la
cobertura. En la primavera cuando las temperaturas favorecen el crecimiento, nuevas hojas
son generadas a partir de yemas dormantes. En los cultivos perennes los rganos regenerativos son las yemas invernantes. En los cultivos anuales el rea foliar inicial se desarrolla de
1

la semilla y sta al ser pequea durante las etapas iniciales de crecimiento provoca que gran
parte de la radiacin solar sea absorbida por la superficie del suelo, produciendo calor sensible. Los cultivos eficientes tienden a invertir la mayor parte de su crecimiento temprano en
expandir su rea foliar, lo que resulta en un mejor aprovechamiento de la radiacin solar.
Algunas prcticas agronmicas tales como fertilizacin de arranque, altas densidades de
siembra y un mejor arreglo espacial de las plantas (por ejemplo hileras estrechas), son usadas para acelerar la cobertura del suelo e incrementar la intercepcin de luz.
El desarrollo del rea foliar de un cultivo anual de crecimiento determinado (el crecimiento
vegetativo se detiene a floracin) es ilustrado en la Figura 1A. A medida que el rea foliar se
desarrolla, la radiacin interceptada por las hojas se incrementa. Inicialmente el rea foliar
aumenta a una tasa exponencial, pero sta al comienzo es pequea y la radiacin interceptada no es significativa por varias semanas. En floracin el desarrollo del rea foliar finaliza,
siendo el objetivo de las prcticas culturales maximizar la fotosntesis del cultivo interceptando prcticamente toda la radiacin solar incidente. Esto es un patrn eficiente para cultivos granferos, en donde la mayora del peso de la semilla proviene de la fotosntesis luego

Peso seco acumulado (Mg ha-1)

Intercepcin de radiacin (%)

IAF

Peso seco
acumulado

TCC

TAN

TCC (g m-2 d-1 ) TAN (g m-2 d-1 )

Intercepcin de
radiacin

Floracin

ndice de rea foliar

de la floracin.

Figura 1: Desarrollo estacional

de un cultivo granfero anual
determinado. Ntese la estrecha relacin entre el ndice de
rea foliar (IAF), intercepcin
de la luz y la tasa de crecimiento del cultivo. Estas curvas ideales se aproximan a
las halladas a campo. Sin
embargo, bajo condiciones de
campo, factores ambientales
(especialmente luz, temperatura y humedad) estn constantemente

cambiando,

lo

cual resulta en respuestas

ms errticas.

Tiempo desde emergencia (das)

El crecimiento temprano de plantas individuales, con poca competencia planta - planta,

es exponencial y es descrito por la tasa de crecimiento relativa, la cual se basa en la tasa de
incremento de materia seca con relacin a la materia seca total de las plantas o del cultivo.
A medida que el rea foliar se desarrolla y hay sombreo de las hojas inferiores, las descripciones del crecimiento del cultivo estn basados en el rea foliar o la superficie del suelo

antes que sobre plantas individuales. Watson (1947) concibi el trmino ndice de rea foliar (IAF), que es la relacin del rea de hojas (tomada sobre una sola cara de las mismas)
del cultivo con respecto al rea de suelo. Debido a que la radiacin solar cubre toda la superficie de suelo, el IAF es una medida robusta de rea foliar por unidad de radiacin solar
disponible.

Indice de rea foliar y tasa de produccin de materia seca

Tasa de Crecimiento del Cultivo. El trmino que describe con ms precisin el crecimiento
de un cultivo es la acumulacin de materia seca por unidad de rea por unidad de tiempo, o
sea, la tasa de crecimiento del cultivo (TCC). La TCC se mide tomando muestras a intervalos frecuentes y calculando el incremento en peso seco entre una muestra y la prxima. Esto
es usualmente expresado en g m-2 (rea de suelo) da-1. Todo tejido vivo del cultivo en crecimiento en el rea muestreada puede ser medida, pero la dificultad para obtener muestras
de races hace que stas sean excluidas de algunos estudios. La TCC de una especie est
relacionada estrechamente a la intercepcin de radiacin solar (Figura 1).
Tasa de Asimilacin Neta. Debido a que la superficie foliar es el principal rgano fotosinttico de la planta, a veces es conveniente expresar el crecimiento por unidad de superficie
foliar. La tasa de acumulacin de materia seca por unidad de rea foliar por unidad de tiempo es llamada tasa de asimilacin neta (TAN) y es usualmente expresada en g m-2 (rea
foliar) da-1. La TAN es una medida de la eficiencia fotosinttica promedio de las hojas en
una comunidad de cultivo. Esta es alta cuando las plantas son pequeas y la mayora de las
hojas estn expuestas a la luz solar directa. A medida que el cultivo crece y el ndice de rea
foliar se incrementa, ms y ms hojas comienzan a sombrearse, causando una disminucin
de la TAN a media que la estacin de crecimiento progresa (Figura 1B). En canopeos con
un alto IAF, las hojas jvenes en la parte superior absorben la mayor proporcin de radiacin, tienen una alta tasa de asimilacin de CO2, y translocan gran cantidad de asimilados
hacia otras partes de la planta. En contraste, las hojas viejas en la parte inferior del canopeo, que estn sombreadas, tienen una baja tasa de asimilacin de CO2 y aportan pocos
asimilados hacia otras partes de la planta. La tasa de asimilacin neta no tiene en cuenta la
fotosntesis no laminar (pecolos, tallos, vainas e inflorescencias), las cuales pueden contribuir significativamente al rendimiento de los cultivos.
La tasa de asimilacin neta es una medida promedio de la tasa de intercambio neto de
CO2 por unidad de rea foliar del canopeo de los cultivos. Cuando sta es multiplicada por el
IAF, el producto es la TCC.

TCC = TAN IAF

3

ndices de rea foliar Crtico y ptimo.

ndice de rea foliar crtico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y
el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetiz que si suficiente rea foliar era mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiacin solar, la mxima TCC podra
ser mantenida. Para probar esta hiptesis, Brougham cort parcelas consociadas de ryegrass y trbol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midi la materia seca, IAF e intercepcin de
luz del canopeo cada 4 das durante un periodo de 32 das despus del corte. Encontr que
inmediatamente despus del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm interceptaron el 95 % de
la radiacin solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm interceptaron menos del 20 %
(Figura 2). Brougham mostr que la TCC aument hasta un IAF de 5, en donde el canopeo
intercept el 95 % de la radiacin solar incidente (Figura 2). Un IAF por encima de 5 no
cambi significativamente la TCC, por lo tanto Brougham defini al IAF en donde se alcanza
la mxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 % de la luz) como el IAF crtico.

Figura 2: Mediciones en una pastura de ryegrass - trbol. Izquierda: intercepcin de la luz en funcin del tiempo despus de cortada a tres alturas.
Derecha: Tasas de crecimiento en relacin al ndice de rea foliar (IAF) resultante de mediciones de materia seca y rea foliar realizada cada 4 das.
La lnea vertical indica el IAF crtico (95% de intercepcin de luz) (Con permiso de Brougham, 1956).

El IAF que intercepta el 95 % de la radiacin solar ha sido adoptado como IAF crtico por
la mayora de los fisilogos por dos razones: 1) la intercepcin de radiacin se aproxima
asintticamente a un mximo lo que significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepcin de radiacin podra ser imposible de medir; 2) el 95 % de intercepcin bajo una mxima
cantidad de radiacin solar de 2300 mol fotones m-2 seg-1 significa que la radiacin en el
nivel inferior del canopeo es 115 mol fotones m-2 seg-1, siendo ste el punto de compensacin lumnica para la mayora de las especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de
intercepcin resultara en incrementos insignificantes de la TCC. Estudios de crecimiento en

soja conducidos por Shibles y Weber (1965), mostraron una respuesta de IAF crtico y una

ndice de rea foliar

43000 pl ha -1
76000 pl ha -1
128000 pl ha-1

TCC (g m-2 da-1 )

TCC (% del mximo)

Intercepcin de luz (%)

tpica relacin entre la intercepcin de la radiacin solar, el IAF y la TCC (Figura 3).

ndice de rea foliar

Intercepcin de luz (%)

Figura 3: Relacin entre la intercepcin de la radiacin solar, ndice de rea

foliar y tasa de crecimiento del cultivo (TCC) en soja (Shibles y Weber,
1965; con autorizacin)

ndice de rea foliar ptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento similar
al de Brougham. Watson cultiv coles y remolacha azucarera en hileras variando el nmero
de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midi el IAF y el peso seco a intervalos de 10
das, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en donde
la TCC lleg a un mximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declin a valores
mayores de IAF (Figura 4). Este descubrimiento fue similar a los clculos tericos de Kasanaga y Monsi (1954) en Japn, quien denomin al IAF que alcanza la mxima TCC como
IAF ptimo, puesto que la TCC disminuy a medida que el IAF se incrementaba ms all del
ptimo. En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue ms eficiente que la col y

Tasa de crecimiento del cultivo (g m-2 da-1)

no pareci alcanzar una TCC mxima an con un IAF de 5.

Coles
Remolacha
azucarera

Figura 4: Tasa de crecimiento de cultivos de col

y remolacha azucarera.
Obsrvese cmo las
coles presentan una
respuesta de ndice de
rea foliar (IAF) de tipo
ptimo. (Watson 1985).

IAF ptimo
(coles)

ndice de rea foliar

Conceptos de IAF crtico y ptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crtico como
ptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en el que la
mayor parte de la radiacin es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los dos conceptos difieren a causa de la respiracin (Figura 5). La fotosntesis aumenta hasta que toda
la radiacin es interceptada por la superficie fotosinttica. Cualquier incremento adicional en
el rea foliar provocara sombreo de las hojas inferiores, con lo cual stas estaran imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas (transformndose
en hojas parsitas) y como resultado de esto la TCC disminuira. En la mayora de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y las hojas viejas, de
la parte inferior, estn sombreadas. An no se ha demostrado que las hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas (Wolf y Blaster, 1971). Adems, a medida
que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiracin se reduce a la vez que su
fotosntesis disminuye (Duncan et al., 1967). En tales especies nosotros esperaramos una
respuesta de tipo IAF crtico. Investigaciones llevadas a cabo por King y Evans (1967) en
Australia confirmaron que los incrementos en la respiracin son muy bajos cuando el IAF
crtico es alcanzado en trigo y alfalfa (Figura 6). Por lo tanto, estas especies mostraron una
respuesta de tipo IAF crtico.
50% iluminacin

33% iluminacin

Respiracin

Fotosntesis

100% iluminacin

Figura 5: Fotosntesis del canopeo

de un cultivo y su respiracin en
relacin al ndice de rea foliar
(IAF). La fotosntesis aparente (Pa)
es la diferencia entre la fotosntesis
(Ps) y la respiracin (Rs). Las dos
lneas para Pa ilustran la diferencia
entre una respuesta de IAF crtico
(Pa-1) y una respuesta de IAF
ptimo (Pa-2), causada por diferentes respuestas en la respiracin. La
Pa es equivalente a la TCC. Note
que el mximo Pa (flecha) ocurre a
un menor IAF cuando el nivel de
iluminacin disminuye.

ndice de rea foliar

La respuesta de tipo IAF ptimo ocurrira cuando las hojas jvenes estn sombreadas.
Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF ptimo en pasto ovillo, cuando
observaron el crecimiento que ocurri despus de floracin. Esto se debe a que las hojas
del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos al tallo no elongado,
y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las hojas jvenes en la
parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de otras hojas como
consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto incrementa su

respiracin y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en forma autnoma,

Tasa de intercambio de CO2

(mg CO2 dm-2 hora-1)

ocurre una respuesta de tipo IAF ptimo.

TRIGO

ALFALFA

ndice de rea foliar

Figura 6: Tasas de
intercambio de CO2 de
canopeos de trigo y
alfalfa bajo un nivel de
radiacin fotosintticamente activa aproximado de 1/3 de la iluminacin total (crculos) y
en la oscuridad (cruces) en relacin al
ndice de rea foliar(King
y
Evans,
1967).

Aunque el IAF crtico y ptimo difieren en su definicin, la misma cantidad est siendo caracterizada, esto es, el mximo IAF para alcanzar la mxima TCC (Loomis y Williams, 1963).
En ambos casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiacin incidente.

Atenuacin de la radiacin a travs del canopeo de los cultivos.

La comunidad de cultivo intercepta la luz solar directa y difusa. Las hojas superiores reciben ambos tipos de radiacin, mientras que las hojas inferiores reciben una porcin pequea de radiacin directa. La radiacin difusa llega a ser ms significativa debido a la radiacin
transmitida a travs de las hojas y reflejada desde las plantas y la superficie del suelo. La
radiacin, tanto en cantidad como en calidad, cambia con la profundidad del canopeo, ya
que la luz transmitida por las hojas es predominantemente infrarroja. Las plantas absorben
preferentemente una longitud de onda entre los 400 y 700 nm, las longitudes de onda mayores llegan a ser ms importantes a niveles ms bajos dentro del canopeo. Por esa razn, en
los estudios de fotosntesis, la mayora de los instrumentos usados para medir radiacin
dentro del canopeo de los cultivos, miden niveles de energa entre los 400 y 700 nm de longitud de onda. La radiacin as medida es llamada densidad de radiacin fotosintticamente
activa (RFA, o PAR por sus siglas en ingls Photosynthetically Active Radiation).
La atenuacin de la radiacin a travs del canopeo se atena de manera similar a como
ocurre en una solucin coloreada o una suspensin de algas (Monsi y Saeki, 1953). Este
patrn de extincin se explica a travs de la ley de absorcin de Lambert-Beer. Dicha ley
establece que cada capa de igual espesor absorbe una fraccin igual de la radiacin que la
atraviesa. En los canopeos de cultivos, las capas de igual espesor estn basadas en unidades de IAF. La expresin matemtica es:

I i I 0 = e kL
donde:
Ii = radiacin fotosintticamente activa (RFA) sobre el canopeo.
Io = RFA por debajo de la isima capa de hojas.
L = IAF de la isima capa de hojas.
k = coeficiente de extincin caracterstico del canopeo.
e = base del logaritmo natural (2,71828)
Entonces la luz que atraviesa el canopeo est afectado por el IAF y la disposicin de las
hojas dentro del canopeo. El k es un indicador numrico de la atenuacin lumnica dentro del
canopeo y caracteriza la disposicin de las hojas dentro del mismo. La disposicin de las
hojas est influida por su inclinacin y el modo en que las mismas estn agrupadas dentro
del canopeo.
Inclinacin de las hojas. Los distintos tipos de inclinacin de hojas han sido definidos e
ilustrados (Figura 7) por de Wit (1965). Los canopeos de tipo planfilos son aquellos en
donde sus hojas estn dispuestas prcticamente horizontales (ngulo de inclinacin con
respecto a la horizontal menor a 35). Los de tipo erectfilos son aquellos en donde la mayora de las hojas estn prcticamente verticales (ngulo de inclinacin con respecto a la horizontal mayor a 60). Trenbath y Angus (1975), que clasificaron varios estudios que muestran
cmo diferentes especies cultivadas se ajustan a distintos patrones de inclinacin, citaron
estudios en los cuales las especies de plantas mostraron tener todos los patrones de incli-

FRECUENCIA ACUMULADA

nacin de hojas excepto el tipo extremfila.

Figura 7: Distribucin idealizada de

frecuencias acumuladas de la inclinacin de hojas en cuatro tipos de
canopeos (de Wit, 1965). La lnea
punteada representa un quinto tipo,
llamada distribucin uniforme por
Trenbath y Angus (1975).

PLANOFILA

EXTREMOFILA
PLAGIOFILA
ERECTOFILA

INCLINACIN FOLIAR (grados)

La inclinacin de las hojas afecta la intercepcin y distribucin de la radiacin dentro del

canopeo. El canopeo tipo planfilo del trbol necesita menos rea foliar para interceptar la
mayor proporcin de la radiacin que un canopeo tipo erectfilo como el de raygrass (Figura
8). Los valores aproximados de k para trbol y ryegrass son de 0,6 para el primero y 0,25
para el segundo (Loomis y Williams, 1969). De acuerdo con la teora del IAF crtico de Brougham (1965), el trbol en la Figura 8, intercepta el 95 % de la radiacin a un IAF de 5, siendo ste su IAF crtico, pero en el caso del ryegrass la TCC contina incrementndose hasta

Ryegrass
Gramneas

Trbol

Altura (cm)

Penetracin de la radiacin (%)

un IAF crtico de 9.

k= 0.3
k= 1.0

Trbol

ndice de rea foliar

(desde el extremo de la canopia)

ndice de rea foliar

Figura 8: (Izquierda) Atenuacin de la luz en pasturas de trboles y gramneas en funcin del ndice de rea foliar
(IAF) comparados con los coeficientes de extincin (k) de 1.0 y 0.3 (de Stern y Donald, 1962). (Derecha) distribucin vertical del IAF y ngulo foliar promedio () determinados para canopeos de Ryegrass y trboles. (de Warren y Wilson 1959).

Una alta proporcin de los cultivos estudiados por inclinacin de sus hojas, son de tipo
planfilo (Trenbath y Angus, 1975). Esto podra ser debido a la seleccin previa para competir con el desarrollo de malezas en los cultivos; el crecimiento de la mayora de las malezas es severamente daado por sombreo, as las plantas cultivadas reducen la competencia
por agua, nutrientes y radiacin al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo.
Inclinacin de la hoja y eficiencia fotosinttica. La fotosntesis foliar es ms eficiente
(CO2 fijado por unidad de radiacin) a bajos niveles de radiacin. Algunas hojas individuales
estn saturadas por la radiacin bajo iluminacin solar directa (Figura 9). En un canopeo
planfilo, las hojas superiores estn saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosntesis
debido al sombreo. Tericamente, un canopeo planfilo sera ms eficiente si la radiacin
estuviera distribuida uniformemente sobre la superficie foliar. Una distribucin equitativa podra ser lograda si las hojas superiores tuvieran una inclinacin vertical cuando el sol est en
su mxima elevacin.

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Inclinacin (grados)
Iluminacin efectiva a
nivel de la hoja (%)
Penetracin de la luz (%)

30

45

60

75

85

100

87

71

50

26

13

29

50

75

91

Fotosntesis
(mg CO2 dm-2 hora-1)

35
30

60

25

45 30 0

75

20
15

85

10
5
0
20

40

60

80

100

Irradiancia (% de luz)

Figura 9: Relaciones entre el ngulo de la hoja, la radiacin solar en la superficie de la hoja

y la curva de respuesta a la luz para una hoja de trbol rojo.

Atenuacin de la radiacin y Tasa de crecimiento del cultivo. Cun verticales pueden

ser las hojas?. La Figura 9 ilustra en teora la mxima capacidad fotosinttica del canopeo a
travs de hojas orientadas verticalmente. Por ejemplo, cuando una hoja presenta un ngulo
de 75 con respecto a la horizontal, con una fuente de radiacin vertical, sta intercepta el
26 % de la radiacin que intercepta una hoja totalmente horizontal, y el nivel de radiacin
efectiva sobre la hoja es el 26 % de aquel sobre una hoja horizontal. Debido a que la respuesta fotosinttica es curvilnea y al ser la eficiencia mayor a niveles bajos de radiacin, las
hojas verticales son ms eficientes por unidad de radiacin interceptada. En el ejemplo del
trbol (Figura 9), cuando las hojas presentan un ngulo de 75 con respecto a la horizontal y
estn interceptando solamente el 26 % de la luz, la fotosntesis foliar se reduce solamente el
21 % con respecto a las hojas horizontales. Una pequea reduccin en la fotosntesis de las
hojas superiores debido a una inclinacin vertical permite que ms radiacin alcance a las
hojas inferiores. La fotosntesis del canopeo y la TCC tericamente pueden ser incrementadas drsticamente a travs de una orientacin vertical de las hojas en un IAF elevado (Tabla
1).
Tabla 1: Relaciones calculadas entre la orientacin de la hoja, fotosntesis foliar, IAF y fotosntesis total de la parcela. Nota: Los clculos fueron realizados a partir de la Figura 9.
Angulo foliar con res-

Tasa fotosinttica

IAF para interceptar la

pecto a la horizontal

de la hoja

mayor cantidad de luz *

(mg CO2 dm-2 hr-1)

Fotosntesis total
(mg CO2 dm-2 hr-1)

33

33

60

31

62

75

26

104

85

12

10

120

* Corresponde al IAF crtico.

10

11

Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturacin de radiacin en luz solar directa,

lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiacin ms eficientemente que las especies C3. Estas ltimas usan mas eficientemente la radiacin a bajos niveles de radiacin
solar directa.
Loomis y Williams (1969), utilizando un modelo de simulacin, estimaron la influencia de
la inclinacin y la cantidad de hojas sobre la TCC en maz y trbol (Figura 10). Como se discuti anteriormente, el IAF crtico (95% de intercepcin de la radiacin incidente) es bajo
para canopeos con hojas dispuestas horizontalmente y alto para canopeos con hojas dispuestas verticalmente. Los canopeos con disposicin horizontal de hojas proveen TCC altas
a un IAF por debajo de 3. Una canopeo con hojas dispuestas verticalmente necesita un IAF
mayor o igual a 4 para tener una TCC considerablemente superior a los canopeos con hojas

Tasa de crecimiento del cultivo

(g m-2 da-1)

dispuestas horizontalmente. A valores de IAF bajos, el sombreo entre hojas es mnimo, en-

90
Maz

Figura 10: Curvas de simulacin

computadas de tasas de crecimiento
de canopeos de cultivos de maz y
trbol a diferentes valores de ndice
de rea foliar y ngulos foliares (Loomis y Williams, 1969)

45
90
0
45
Trbol

ndice de rea foliar

tonces canopeos con hojas dispuestas horizontalmente tienen una pequea ventaja sobre
canopeos con hojas dispuestas verticalmente debido al mayor nivel de radiacin a nivel de
la superficie foliar. En canopeos con hojas dispuestas verticalmente, con valores altos de
IAF, presentan la ventaja de que la luz est distribuida ms uniformemente dentro del canopeo, ya que una menor intercepcin de radiacin por las hojas superiores permite que ms
luz pueda ser interceptada por las hojas inferiores.
ngulo solar, Atenuacin de la Radiacin y TCC. El sol no ilumina siempre verticalmente, el ngulo de los rayos solares que penetran dentro del canopeo de los cultivos experimenta cambios estacionales y diarios. Duncan et al. (1967) calcularon el efecto del ngulo
foliar y la cantidad de hojas sobre la TCC durante un perodo diurno (Figura 11). Al amanecer y al atardecer, cuando los rayos solares caen aproximadamente en un ngulo horizontal,
el ngulo foliar o el IAF tiene un efecto muy pequeo sobre la TCC. Al medioda las hojas en
posicin horizontal tienen una ventaja con IAF = 2 y las hojas a 80 desde la horizontal con
un IAF = 8. Duncan (1978) estim que para maces en el cinturn maicero de los Estados
Unidos un ngulo foliar de 80 puede ser ms productivo.

11

12

Figura 11: Curvas de

simulacin
computada
para el efecto diurno del
ngulo foliar y el ndice
de rea foliar (L) sobre la
tasa de crecimiento de
canopeos de maz (Duncan et al., 1967).

Variacin de la inclinacin foliar dentro del canopeo. La inclinacin de las hojas puede
variar en los diferentes estratos dentro del canopeo (Figura 8). Los canopeos con hojas inclinadas verticalmente en la parte superior y que a medida que nos acercamos al suelo gradualmente se disponen ms horizontales han sido definidas como las ideales por Trenbath y
Angus (1975). Pendleton et al. (1968) mostraron que canopeos de maces con las hojas
sobre la espiga mantenidas artificialmente en una posicin vertical produjeron ms que los
maces con las hojas en su posicin planfila normal o que aquellos con todas sus hojas
mantenidas artificialmente en posicin vertical (Tabla 2). El modelo de hojas dispuestas verticalmente en la parte superior y horizontales en la parte inferior permite que, en ambientes
de alta radiacin, las hojas verticales interceptan menos radiacin, haciendo que esta se use
mas eficientemente y permite que ms radiacin pase a las hojas inferiores. Con mas radiacin uniformemente distribuida sobre el rea foliar total, el canopeo puede no requerir valores de IAF extremadamente altos como los que son necesarios para alcanzar una alta TCC
en canopeos con todas las hojas dispuestas verticalmente (Duncan 1971).
Tabla 2: Rendimiento en grano promedio y plantas estriles de un estudio de
ngulos de hojas
Comparaciones

Rendimiento

Plantas estriles

kg/ha

Hojas normales

6.2 a

28 a *

Hojas erectas

8.8 b

14 b

Normales (no tratadas)

10.7 c

4c

Todas las hojas erectas

11.4 cd

6 bc

Hojas erectas por encima de la espiga

12.2 d

3c

Isolneas de hbrido C 103 x Hy

Manipulacin mecnica del ngulo foliar en

el hbrido Pionner 3306

Fuente: Pendleton et al. 1968

* Medias seguidas de igual letra no difieren significativamente a un nivel del 5%.
12

13

Ventaja y Desventaja de canopeos erectfilos. Trenbath y Angus (1975) citan cuatro trabajos en remolacha azucarera, cebada, arroz y t, en los cuales la relacin entre la TCC e
inclinacin foliar fue medida. En el tipo erectfilas las TCC fueron 19 a 108% mayores que
las TCC del tipo planfilas. Ellos tambin mencionan catorce trabajos en trigo, cebada, arroz
y maz, en donde el rendimiento en grano se midi con relacin a la inclinacin de las hojas.
Tres trabajos muestran un rendimiento mayor para el tipo planfilas (5-18%), y once muestran mayores rendimientos para el tipo erectfilas (4-68%). En todos los casos, los canopeos
erectfilos que produjeron una ventaja fueron sembrados en densidades que alcanzaron o
excedieron el IAF critico.
La mayora de los estudios concernientes a la inclinacin de las hojas ha sido conducido
en gramneas. Las plantas de hoja ancha (dicotiledneas) a menudo cambian la inclinacin
de sus hojas en respuesta al sol (movimiento heliotrpico). Algunos cultivos, incluyendo el
algodn, girasol y las leguminosas presentan respuesta heliotrpica (Trenbath y Angus
1975). Algunos cultivos orientan sus hojas perpendiculares a la radiacin solar directa (Ross
1970).
Separacin vertical de las hojas. La separacin vertical de las hojas influye la distribucin
de la luz dentro del canopeo. Hojas grandes pero bien separadas como las del girasol pueden crear un patrn de luz difusa dentro del canopeo similar al de plantas de menor altura
como la alfalfa. Si las hojas estn ampliamente espaciadas verticalmente o estn muy juntas
(por ejemplo esprragos y conferas), los bordes de las sombras seran difusas y no podra
hacerse una buena distincin entre radiacin directa y difusa (Loomis y Williams 1969). La
mayora de las plantas parecen tener hojas que mantienen una distancia vertical dos veces
su ancho. En el mejoramiento de variedades enanas de especies cultivadas (por ejemplo
sorgo y maz), este factor de distancia ha cambiado, as que hojas anchas estn ms cercanas con relacin a su ancho. Loomis y Williams sugieren que la distribucin de las hojas en
los genotipos enanos puede ser mejorada reduciendo el ancho de las hojas reduciendo el
nmero de hojas y/o distribuyendo las hojas en un patrn circular.

Estrategias para maximizar la utilizacin de la energa solar.

El rendimiento es la acumulacin de materia seca en el tiempo. La produccin final de

biomasa de un cultivo resultara de la eficiencia con que este haya utilizado la radiacin solar
y el tiempo durante el cual esta eficiencia se haya mantenido.

13

14

Duracin del rea foliar.

Para relacionar la produccin de materia seca con el IAF, Watson (1947) integr el IAF en
el tiempo y llam a esto duracin del rea foliar (DAF), la cual toma en cuenta tanto la dura-

Tasa asimilacin neta

-2
-1
(gr dm semana )

A
remolacha
gr m dia

papa

-2

cebada

-1

Indice de rea foliar

trigo

cebada

remolacha

papa

trigo

DIC

Figura 12: Curvas idealizadas mostrando los

cambios promedio con el tiempo en (A) la tasa
de asimilacin neta (TAN), y (B) el ndice de
rea foliar (IAF) de diferentes especies. El rea
bajo cada curva de IAF representa la duracin
del rea foliar (Watson 1947). La lnea discontnua en A es una representacin aproximada de
los niveles de radiacin en Inglaterra durante el
ao. Notese que la TAN est altamente correlacionada con el nivel de radiacin.

JUN

NOV

cin como la cantidad de tejido fotosinttico del canopeo del cultivo. En los cultivos anuales,
el rea foliar que surge de la semilla es pequea pero, bajo condiciones favorables, se incrementa a una tasa exponencial. Calculando el rea bajo la curva del IAF en funcin del
tiempo (Figura 12 b), obtenemos la duracin del rea foliar; expresadas como tiempo (por
ejemplo IAF das-1 o semanas-1).
Usualmente la DAF est muy relacionada con el rendimiento, debido a que la intercepcin de la radiacin solar durante un largo periodo de tiempo generalmente significa mayor
produccin de materia seca (Tabla 3). Las grandes diferencias en la biomasa total producida
son, frecuentemente, el resultado de la duracin de la fotosntesis como de la tasa fotosinttica. Por ejemplo, en un bosque de pinos, la fotosntesis a lo largo de un ao resulta en una
alta produccin de biomasa a pesar de que la tasa fotosinttica de las hojas sea baja comparada con la otras especies. Sin embargo, la DAF no toma en cuenta la cantidad de radiacin solar disponible para la fotosntesis del cultivo, la atenuacin de la irradiancia dentro del
canopeo, o la eficiencia de las hojas en la utilizacin de la radiacin disponible (Figura 12
a). La fotosntesis de partes no laminares y el sombreo de los tejidos no laminares (por
ejemplo la panoja en maz) puede influir tambin en la utilizacin de la luz solar por el canopeo del cultivo, independientemente de la duracin del rea foliar.

14

15

Tabla 3: Materia seca a cosecha con relacin a la duracin del rea foliar y la tasa de
asimilacin neta en diferentes cultivos.
Materia seca a

Duracin del

Cosecha

rea foliar

lb acre-1 x 100

semanas

lb acre-1 sem-1 x 100

g dm-2 sem-1

Cebada

58

17

3.4

0.43

Papa

61

21

2.9

0.36

Trigo

76

25

3.0

0.38

96

33

2.9

0.36

Cultivosa

Remolacha
azucarera
a

Tasa de asimilacin neta

Iguales cultivos a los mostrados en la figura 12.

La duracin del rea foliar es fcilmente mensurable y, debido a que sta est relacionada con la produccin de materia seca, puede dar una idea de la productividad del cultivo.
Puede representar una buena medida del rendimiento en grano en trigo si es medido desde
emergencia de la espiga hasta madurez, aunque la produccin fotosinttica de la espiga
hace una buena contribucin al rendimiento en grano. A causa de que la mayora de los
carbohidratos almacenados en el grano de trigo provienen de la fotosntesis producida luego
de la emergencia de la espiga, y debido a que duracin fotosinttica de la espiga est relacionada a la DAF, esta puede ser correlacionada con el rendimiento. Estudios citados por
Evans et al, (1975) muestran que la duracin del rea foliar puede explicar cerca de la mitad
de la variacin de los rendimientos en grano, an en condiciones climticas, prcticas agronmicas y cultivares muy diferentes (Figura 13).

-2

Rendimiento en grano (g m )

Figura 13: Relacin entre el rendimento

en grano y la duracin del rea foliar
despus de la emergencia de la espiga
para cultivos de trigo en un rango de
ambientes (Evans et al., 1975)

Duracin del rea foliar despus de la

emergencia de la espiga (IAF das)

Aunque la duracin del rea foliar es una medida eficiente para predecir el rendimiento, la
misma solo es una estimacin de la utilizacin de la luz en el tiempo. Mediciones reales de
radiacin y de intercepcin de radiacin integradas en el tiempo pueden relacionarse mejor
con el rendimiento que la duracin del rea foliar.

15

16

Interaccin entre la energa solar y la temperatura.

La biomasa total de un cultivo es la integral de la asimilacin de CO2 en toda la estacin
de crecimiento. Algunos factores ambientales cambian predeciblemente durante la estacin
de crecimiento. A menudo el rendimiento de un cultivo se modifica siguiendo esos cambios.

Irradiancia (cal cm -2 da -1)

20

Irradiancia

600

10

Temperatura

400

0
200

-10

Temperatura del aire (C)

B
600
Das
soleados

400
200
0

Trigo

Maz

Media
semanal

Figura 15: Irradiancia estacional aproximada en

Inglaterra y sus relaciones para (A) intercepcin
de la radiacin solar por cultivos de cebada de
primavera y de invierno y (B) Intercepcin de la
radiacin solar por cultivos de remolacha azucarera empleando variedades y manejo comunes, y
el patrn de intercepcin ideal para cada una
propuesto por los mejoradores de plantas (de
Ivins, 1975).

Figura 14: insolacin estacional y su relacin

con (A) la temperatura estacional y (B) la
intercepcin de luz por un cultivo de trigo y de
maz. Estas curvas estn basadas en un clima
continental a los 42 latitud sur.

En regiones templadas, los niveles de radiacin y temperatura del suelo y aire son las
principales variables ambientales que pueden predecirse durante la estacin de crecimiento.
Puesto que la temperatura en cualquier localidad est influida por la cantidad de energa
radiante recibida, esos dos factores tienden a fluctuar juntos. La tierra, sin embargo, mantiene energa residual, tardando en calentarse o enfriarse de acuerdo a los cambios en la
energa solar recibidas. Esto crea un desfasaje en el tiempo entre los niveles de energa
solar ms bajos y las temperaturas mas bajas en un lugar determinado o entre los niveles de
energa solar mas altos y la temperatura ms alta (Figura 14 a). A causa de este desfasaje
en el tiempo, los niveles de energa radiativa a una determinada temperatura, son mas altos
en la primavera que en el otoo. Debido a que la TCC esta muy correlacionada con la intercepcin de la energa solar (Figura 12 a), la ocurrencia del IAF crtico durante el perodo de
alta energa solar permite altos rendimientos potenciales.
La produccin de los cultivos vara de acuerdo al rango de temperaturas en el cual crecern. En regiones con inviernos severos que imponen temperaturas de crecimiento muy fras

16

17

(por ejemplo, cultivos que crecen a una temperatura mnima de 0 - 5 C, como el trigo) tienen la ventaja de alcanzar el IAF crtico suficientemente temprano para coincidir con el momento de mxima radiacin solar (Figura 14 b). En estos casos, los cultivos de verano (por
ejemplo, crecen en una temperatura mnima de 5 - 15 C, como el maz) tienen que esperar
hasta que la temperatura del suelo sea lo suficientemente alta para permitir el crecimiento;
estos cultivos no pueden producir rea foliar lo suficientemente rpido para alcanzar el IAF
critico en el momento de mxima energa solar (Figura 14 b). sta interaccin entre energa
solar y temperatura llega a ser ms aguda a latitudes ms altas.
El desafo de los fisilogos de cultivos y los fitomejoradores est en desarrollar plantas
que produzcan suficiente rea foliar antes del pico de radiacin y mantengan un rea foliar
activa durante la mayor proporcin de ste. Las cebadas invernales y primaverales tienen
diferente velocidad de desarrollo del rea foliar (Figura 15 a). Las cebadas invernales se
desarrollan antes porque deben ser sembradas temprano, entonces florecen y mueren antes
que las cebadas primaverales. Ambas alcanzan la mxima rea foliar durante el perodo de
mximo nivel de energa solar. El rea bajo la curva de radiacin para cada genotipo representa la cantidad de energa interceptada, la cual es proporcional al rendimiento potencial.
Para el temprano desarrollo de rea foliar de cultivos sembrados en primaveras fras, los
genotipos debern ser capaces de crecer y desarrollarse a bajas temperaturas y poseer tolerancia a las heladas. Para muchos cultivos, los fitomejoradores en regiones templadas
estn seleccionando plantas con mayor tolerancia al fro para poder ser sembradas ms
temprano y as alcanzar el IAF crtico lo ms rpido posible en la estacin de crecimiento.
Ivins (1973) describi aumentos en los rendimientos de remolacha azucarera por sembrar
temprano; alcanzando ms rea foliar ms rpido en una etapa temprana, e interceptando
por lo tanto ms energa solar (Figura 15 b).

Longitud de crecimiento ptima para la produccin de semilla

En teora, alargar el perodo en el que la productividad por unidad de superficie es mxima permite lograr una ms alta produccin de materia seca y ms frutos u otras partes de
las plantas pueden ser producidas. Algunos datos apoyan esta visin. Por ejemplo, en las
zonas templadas las mejores variedades de maduracin tarda rinden normalmente ms que
variedades ms precoces.
Segn lo enunciado, las zonas tropicales parecen tener una ventaja sobre las zonas templadas; la duracin del perodo vegetativo no es limitada por las temperaturas y as variedades con periodos vegetativos bien largos, de altos rendimientos, pueden ser usados. Best
(1962) sugiri que esas premisas son incorrectas, afirmando que otros factores entran en
juego, muchos de los cuales deberan probablemente ser considerados bajo el ttulo de seni17

18

lidad de plantas. En el ejemplo de la Figura 16, el rendimiento en granos fue estudiado en

funcin de la duracin del perodo vegetativo. Usando una variedad de arroz y soja sensibles al fotoperodo, se obtuvieron variaciones en la duracin del perodo vegetativo por
cambios en el fotoperodo con pequeos suplementos de irradiacin, manteniendo una can-

Arroz

Rendimiento relativo

Rendimiento relativo

tidad estndar de luz por 24 horas.

Paja y grano

5
3

Grano

Soja

Paja y grano

3
2

Grano
1

1
4

5
6
Ciclo (en meses)

5
6
Ciclo (en meses)

Figura 16: Efecto de la duracin del perodo vegetativo sobre el rendimiento de soja y
arroz con y sin rastrojo. La duracin de los perodos vegetativos estuvo regulada por
tratamientos de fotoperido, con la misma cantidad diaria de luz fotosintticamente activa en todos los tratamientos. (Best, 1962).

Best entonces grafic el rendimiento en grano versus la duracin del perodo vegetativo.
Los grficos mostraron que haba un perodo vegetativo ptimo para la produccin de semilla, el cual no estaba correlacionado con la mxima produccin de materia seca. Best cit
otra informacin para sugerir que en los trpicos la luz y la duracin del fotoperodo pueden
no favorecer altas tasas de productividad fotosinttica. Entonces, puede sugerirse que en
zonas templadas se obtendrn altas tasas de produccin de materia seca en granos por
perodos de tiempo relativamente cortos. Los cultivos que producen productos vegetativos
(e.g., forrajes, caa de azcar), que tiene una tasa de produccin de materia seca ms estable, pueden ser mejor producidas en los trpicos. Best tambin seal que la temperatura
tiene una influencia distinta sobre la distribucin de la materia seca en el cultivo; temperaturas frescas favorecen el transporte de carbohidratos a los granos.

Densidad de plantas.

Una intercepcin eficiente de la radiacin incidente sobre la superficie del cultivo requiere
una adecuada rea foliar y distribuida uniformemente para lograr una cobertura completa del
suelo. Esto se hace posible con el manejo de la densidad de plantas y su distribucin sobre
la superficie del terreno.

18

19

Las mediciones de IAF y TCC de los cultivos revelan mucho sobre la forma en que los
mismos alcanzan altos rendimientos.

Factores ambientales y del cultivo que afectan la densidad optima de plantas.

La eleccin de la mejor densidad esta basada en los siguiente factores de cultivo y am-

rea foliar por planta (dm2)

bientales:

Plantas
IAF

ha-1

70
60
50

Figura 17: rea foliar por planta

de cuatro especies graniferas
cultivadas en sus densidades
habituales y los ndices de rea
foliar (IAF) resultantes.

40
30
20
10
Avena

Soja

Sorgo

Maz

2460000

369000

147000

60000

4.2

6.7

3.5

4.2

1) Tamao de planta (el cual refleja el rea foliar por planta): Cuatro especies (avena, soja,
sorgo y maz) son comparadas en la Figura 17 en densidades de plantas comnmente
usadas, las cuales resultan en IAF de 4.2, 6.7, 3.5 y 4.2 respectivamente. El rea foliar
por planta determina el nmero de plantas necesarias para desarrollar un IAF crtico. Los
hbridos de maz adaptados a latitudes altas tienen de una a tres hojas menos que aquellos adaptados a latitudes mas bajas en los EE.UU. y requieren densidades ms altas
para maximizar los rendimientos. La inclinacin de las hojas podra modificar el IAF crtico, y la densidad tendra que ser ajustada.
2) Macollaje y/o ramificacin: La ramificacin es una efectiva forma de incrementar el rea
foliar por planta, disminuyendo la sensibilidad del rendimiento a la densidad de plantas.
En plantas de sorgo las cuales macollan, el nmero de panojas por unidad de superficie
aument ligeramente cuando la densidad de plantas vari de 32000 a 128000 plantas
por hectrea (Figura 18), mostrando una produccin de 3 macollos por planta a una densidad de 32000 plantas por hectrea. Cuando la densidad de plantas fue duplicada de
128000 a 256000 plantas por hectrea las panojas tambin se duplicaron, pero pocos
macollos se produjeron a la densidad de 128000 plantas por hectrea. Incrementos en la
densidad de plantas no incrementan el rendimiento en grano porque a pesar de que las
panojas por hectrea se incrementaron, las semillas por panoja decrecieron proporcionalmente. Las variedades modernas de maz no son muy macolladoras, an a bajas
densidades, y usualmente producen solamente una espiga por planta. Por ende el ren-

19

20

dimiento en grano del maz es mucho ms sensible a la densidad que en el sorgo porque
tanto el IAF como el nmero de espigas por hectrea aumenta o disminuye con la densidad de plantas. La planta de maz no tiene la flexibilidad de muchos otros cultivos las
cuales pueden aumentar el rea foliar y nmero de unidades reproductivas ramificando a
bajas densidades.

Relativo a 6000
plantas/acre

200

A- MAIZ

espiga/acre
rendimiento
peso de
la espiga

100

Figura 18: Efecto de la densidad de plantas

sobre el rendimiento y los componentes del
rendimiento. (A) Maz, un cultivo que no macolla.
(de Prine y Schroder, 1964). (B) Sorgo, un cultivo macollador. (de Stickler y Wearden, 1965).

Espiga/planta
0
6000
200

12000

18000

B-SORGO

Relativo a 13000
plantas/acre

panoja/acre
rendimiento
100

peso de la
semilla
grano/panoja

52000
13000
104000
Densidad de plantas (plantas/acre)

3) Vuelco: El incremento en la densidad produce plantas con tallos pequeos, dbiles y a

menudo ms altos. Entonces, para reducir el vuelco se requieren plantas con tallos ms
fuertes o disminuir la densidad de siembra. El vuelco dificulta la recoleccin aumentando
las perdidas de precosecha.
4) Reduccin en el nmero de frutos o granos: A medida que la densidad se aumenta se
produce un mayor aborto de frutos. Eso reduce el rendimiento en semilla al disminuir la
cantidad de asimilados que la semilla puede almacenar.
El ambiente tambin influye en la densidad ptima. Entre los principales factores ambientales incluimos a: (1) radiacin, (2) humedad, y (3) fertilidad del suelo. Cualquier limitacin
de estos factores ambientales reduce la densidad ptima de plantas para maximizar la produccin. Las malezas compiten con el cultivo por estos factores, lo cual disminuye la densidad ptima de plantas.

Densidad de plantas y rendimiento.

Holliday (1960 a, b) resumi un gran volumen de literatura y postul las dos interacciones
densidad - rendimiento que ocurren cuando la densidad de plantas aumenta. Estas interac-

20

21

ciones variarn si el rendimiento es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa reproductiva (rendimiento en grano) o es el resultado del crecimiento de la planta en la etapa
vegetativa. La clave es si el rendimiento econmico es un componente de la planta (por
ejemplo, peso del grano) o de la planta entera (rendimiento biolgico).
Para ilustrar el rendimiento de la fase reproductiva se citar el rendimiento en grano de
trigo en Inglaterra. Los datos describieron una curva de respuesta parablica (Figura 19),
tpicamente con un mximo achatado que indica una disminucin del rendimiento a ambos
lados de un optimo. Cuando el rendimiento en semilla es el producto deseado hay una densidad optima, mas all de la cual la densidad resulta muy alta y los fotoasimilados disponibles son particionados hacia un mayor crecimiento vegetativo o a la respiracin de mantenimiento antes que al crecimiento de la semilla.
100
RB

75

100

50

75
50

RG

25

Figura 19: Efecto del incremento de

la densidad de plantas sobre el
rendimiento en grano (RG) y sobre
el rendimiento biolgico (RB) o
produccin total de materia seca.
La curva de RB alcanza un plateau
cuando la curva de RG llega a su
pico (D).

25
0

0
Densidad de plantas

La curva para rendimiento en grano en la Figura 19 puede ser ajustada por medio a la
ecuacin cuadrtica siguiente:

y = a + bx cx 2

donde
y = rendimiento por unidad de rea
x = densidad de plantas (plantas por rea)
a, b, y c son constantes de la regresin
Cuando el rendimiento es el producto del crecimiento de partes vegetativas, el rendimiento responde al incremento de la densidad en forma asinttica, similar a la respuesta del IAF
crtico. En este caso, una alta densidad de plantas debe ser lograda para as maximizar la
intercepcin de radiacin; pero si la densidad de plantas es muy alta, el costo de siembra
tambin lo es. Esto explica parcialmente porque las densidades de siembra para forrajeras
son a menudo altas. Una uniformidad de siembra en cultivos forrajeros es frecuentemente

21

22

difcil de lograr, lo que motiva la utilizacin de altas densidades de siembra. La curva del
rendimiento biolgico en la Figura 19 puede ser definida por la expresin de una hiprbola
rectangular:

y = a

1
( 1 abx )

donde
y = rendimiento de materia seca por unidad de superficie
a = rendimiento mximo aparente por planta
x = nmero de plantas por unidad de rea
b = coeficiente de regresin lineal
En esta expresin el trmino 1/(1/abx) representa cmo el rendimiento mximo de una
planta individual (a) es disminuido por el incremento en la competencia producto del aumento de la densidad de plantas. Este puede ser definido como factor de competencia.
Mientras la densidad de plantas y el rendimiento han sido determinados en varios estudios, los tres parmetros, densidad de plantas, rendimiento de materia seca y rendimiento
en grano, no han sido medidos en conjunto. En seis estudios citados por Donald (1963), se
muestra que el pico de la curva de rendimiento en grano ocurre aproximadamente a la misma densidad en la cual el rendimiento biolgico (rendimiento de materia seca) llega a nivelarse (Figura 19). Por lo tanto, el rendimiento en grano tiene un IAF ptimo cuando se obtiene el IAF critico para el rendimiento biolgico. A esta densidad de plantas, cualquier ganancia en el rendimiento total por unidad de superficie debido a la adicin de plantas extra se
caracteriza por el decrecimiento del peso por planta. Sin duda esta relacin representa condiciones limitantes de radiacin o nutrientes y podran no mantenerse, por ejemplo, en condiciones bajo las cuales el suministro de agua sea limitado antes que el grano sea formado.
Duncan (1958) present una interesante discusin sobre la relacin entre densidad de
plantas y rendimiento de maz, con un especial nfasis sobre la interaccin entre el nmero
de plantas y rendimiento por planta. l formul la hiptesis, confirmado por ensayos a campo, que el logaritmo del rendimiento promedio de plantas individuales tienen una relacin
lineal negativa con la densidad de plantas (Figura 20). Este autor concluy que se podra
sembrar una variedad de maz a dos densidades extremas (15000 y 62000 plantas por hectrea) y calcular la densidad a la cual se puede esperar un rendimiento mximo para esa
variedad de maz.
El rendimiento por planta decrece a medida que el nmero de plantas aumenta; esta relacin puede ser determinada graficando el semilogaritmo del rendimiento por planta versus

22

23

la densidad de siembra. Puesto que esto es una lnea recta, solamente se necesita conocer
el rendimiento por planta en dos densidades. El rendimiento por unidad de superficie es el
rendimiento por planta multiplicado por la densidad, entonces, el rendimiento de cualquier
planta puede ser calculado y el resultado graficado de forma corriente en un grfico x/y (Figura 21 a). Cuando el grfico del logaritmo del rendimiento por planta (Figura 2.22 b) es
comparado con el grfico aritmtico en la Figura 2.22 a, puede verse a travs de la pendiente del logaritmo del rendimiento por planta que aumenta la densidad requerida para aumentar el rendimiento por unidad de superficie.
Willey y Heath (1969) comentaron que aunque el clculo de Duncan es exacto, se debera introducir una tercera densidad intermedia para que el punto calculado para el mximo
rendimiento no se distancie mucho del de un tratamiento experimental.

Figura 21: dos ejemplos de relaciones entre el rendimiento en

grano por planta y la densidad de
plantas. Las diferencias entre los
dos ejemplos podran representar
diferentes variedades o diferentes ambientes (ej. Fertilidad,
humedad, tipos de suelo) (de
Duncan 1958).

Figura 20: Ejemplo de la relacin

entre el rendimiento en grano por
planta y el rendimiento por superficie
al incrementar la densidad de plantas. (A) Relacin aritmtica, (B) relacin logartmica. (de Duncan 1958).

Respuesta de la planta a cambios de la densidad.

Donald (1963) present una explicacin sobre la respuesta de las plantas a cambios en la
densidad. Donald (1963) y Duncan (1969) describieron ampliamente el trabajo de Hozumi et
al, (1955) quienes estudiaron el rendimiento de plantas adyacentes.
Donald sugiri que el mayor peso de semillas y nmero de semillas por inflorescencia a
una densidad intermedia son debido a la competencia nter e intraplanta. Cuando el espacio
entre plantas es amplio (baja densidad), ambos tipos de competencia estn ausentes durante las primeras etapas de crecimiento. Los primordios florales son formados en gran cantidad. A medida que el crecimiento contina, hay poca competencia interplanta y menos an

23

24

competencia intraplanta hasta despus de la floracin y comienzo de la fijacin de los granos. La gran carga de la inflorescencia lleva a una competencia por asimilados entre inflorescencias y semillas dentro de la misma planta, siendo esta la competencia intraplanta.
Esta prdida de eficiencia bajo gran espaciamiento entre plantas refleja una alta competencia intraplanta, que podra provocar un menor nmero de semillas por inflorescencia y un
menor peso de semillas comparado con densidades mayores. Resumiendo, la competencia
intraplanta puede ser intensa a bajas densidades.
A densidades intermedias la competencia interplanta aparentemente comienza a operar
al momento de iniciacin floral o durante la formacin de las flores. El nmero de primordios
florales de cada planta puede ser reducido considerablemente; esta reducida carga determina ms estrechamente la capacidad de la planta cuando la competencia interplantas se intensifica. Las semillas por inflorescencia y las semillas por unidad de rea alcanzan valores
mximos en densidades medias. Densidades an ms altas deberan reducir el nmero de
semillas, causando un bajo rendimiento, debido a que la competencia interplanta es demasiado intensa en el momento de formacin de los primordios florales.

Distribucin de plantas y espaciamiento entre hileras.

A lo largo de este captulo hemos supuesto que las plantas estuviesen uniformemente
distribuidas en el campo, produciendo un canopeo uniforme de hojas que interceptaba uniformemente la radiacin solar. En la prctica, sin embargo, esto no es real. Las semillas son
distribuidas en el suelo por sembradoras mecnicas, comnmente en hileras. A medida que
la distancia entre hileras se ampla, las semillas estn ms cerca dentro de la hilera para
alcanzar una densidad particular.
El objetivo para alcanzar altos rendimientos es interceptar la mayor cantidad de radiacin
posible, y una distribucin equidistante de las plantas da una ms temprana intercepcin
lumnica (Figura 23). A medida que las hileras son distanciadas, el espaciamiento entre
plantas se hace menos uniforme y la competencia interplanta comienza ms temprano. Las
plantas en hileras ms distanciadas deben estar ms cerca unas con otras para alcanzar
una densidad particular. El factor principal que determina la distancia entre plantas es la
densidad; los mismos factores que afectan la densidad ptima influyen tambin el ptimo
distanciamiento entre hileras. Plantas con una alta rea foliar sembradas a una baja densidad (por ejemplo maz) responden menos a la reduccin en la distancia entre hileras que
aquellas plantas pequeas que son sembradas en altas densidades (por ejemplo soja).
Shibles y Weber (1966) llevaron adelante un ensayo en donde una variedad de soja de
ciclo largo (Hawkeye) era sembrada a diferentes densidades y espaciamiento entre hileras
(Tabla 4). Sus resultados demuestran que una combinacin particular de un desarrollo de
24

25

rea foliar ms precoz, mxima intercepcin de energa solar, condiciones que desfavorecen
el vuelco y una eficiente translocacin de materia seca a las semillas son necesarias para
alcanzar niveles altos rendimientos. Ellos logran un incremento de 33% en el rendimiento al
reducir los espacios entre lneas de 102 a 25 cm a una densidad de 247000 plantas por hectrea.
Tabla 4: Efecto del espaciamiento entre hileras y la densidad de plantas sobre el ndice de rea foliar crtico (IAF95), tiempo a IAF95, ramificacin, % de rendimiento e ndice
de cosecha (IC) para un cultivo de soja sembrado a campo en diferentes densidades
de plantas y espaciamiento entre hileras.
Factor de
siembra

Plantas

IAF95

Tiempo a
IAF95

por metro

Ramas
por planta

Rendimiento

IC

lineal
das

Densidad a
61750

3.3

69

9.0

108

31

123500

3.1

61

4.0

123

27

247000

13

3.6

57

0.5

115

27

494000

25

4.0

52

0.1

100

21

12.7

3.6

53

1.2

126

25.4

3.6

55

1.1

133

51

13

3.6

57

0.5

115

102

25

4.2

66

0.6

100

Espaciamiento

En pl/ha para una distancia entre hileras de 51 cm.

Diferencia (en porcentaje) sobre el rendimiento de soja sembrada a una densidad de 247000

pl/ha y surcos distanciados a 102 cm.

La altura de las plantas afecta la densidad ptima. La soja sembrada tardamente reduce
su altura debido a una induccin a floracin temprana por causa del fotoperodo. Si la comparamos con una soja de altura normal, para alcanzar altos potenciales de rendimiento, la
densidad de plantas en este caso tiene que ser incrementada y la distancia entre filas reducirse.
Bajo condiciones ambientales desfavorables, la reduccin de la distancia entre hileras para la mayora de los cultivos no representa un incremento en los rendimientos. Taylor (1980)
prob la hiptesis que en aos de disponibilidad hdrica baja, la soja sembrada en hileras
ms distanciadas pueden rendir igual o ms que aquellas que se sembraron con un distan-

25

26

ciamiento entre hileras mas estrechas. En condiciones de adecuada disponibilidad hdrica, el

rendimiento en grano para siembras con distancia entre lneas de 25 cm fue un 17 % superior que las sembradas a una distancia de 100 cm entre lneas. Durante 2 aos de condiciones de baja disponibilidad hdrica, no existieron diferencias en el rendimiento entre las sojas
sembradas a una distancia entre hileras de 25, 50, 75 y 100 cm. En aos secos, el dficit
hdrico apareci primero en las siembras con distancia entre lneas menores, produciendo
plantas de menor altura y menor IAF.
Las malezas compiten con el cultivo por factores ambientales, por ende un buen control
es de vital importancia para alcanzar altos rendimientos. El control de malezas es dificultoso
cuando el espaciamiento entre hileras es reducido. Weber (1962) observ que en soja los
rendimientos fueron bajos en siembras con un distanciamiento entre hileras de 15 a 17.5 cm
comparadas con siembras con un distanciamiento de 52.5 a 70 cm, debido a un pobre control de malezas en aquellos distanciamientos. No obstante, un reducido distanciamiento entre lneas para altas densidades de plantas asegura un desarrollo ms rpido del canopeo y
una competencia ms exitosa contra las malezas (Shibles y Green, 1979).
La reduccin de la distancia entre hileras parece ser uno de los pasos que han conducido
a la obtencin de mayores rendimientos por parte de los productores. Sin embargo, para
obtener altos rendimientos en hileras estrechas, los productores deberan adoptar otras
practicas de manejo (por ejemplo variedades adaptadas a la zona, fertilizacin, control de
plagas eficiente, uniforme distribucin de plantas y ptima densidad de plantas). Cuando se
decide estrechar las lneas de siembra, el productor debe decidir sobre la variedad a sembrar, la densidad de plantas, como solucionar los problemas de vuelco, el gasto del equipamiento (siembra y cosecha), la alta inversin que se necesita para semillas y fertilizantes y
como obtener un buen control de malezas bien temprano.
Los mejoradores y fisilogos estn intentando identificar genotipos adaptados a densidades altas y espaciamientos ms estrechos (Mock y Pearce, 1975; Cooper, 1980).

Resumen

La produccin total de materia seca es el resultado de la eficiencia con que el cultivo intercepta y utiliza la radiacin solar disponible durante la estacin de crecimiento. Los rganos principales de la planta encargados de interceptar la radiacin solar son las hojas. Para
alcanzar altas tasas de crecimiento del cultivo, en el canopeo debe haber suficiente hojas
que intercepten gran parte de la radiacin solar incidente. Cuando esto ocurre, el nivel de
eficiencia fotosinttica del cultivo (o la TCC) esta determinada por la eficiencia fotosinttica
de las hojas (o TAN). La eficiencia de la TAN puede estar influida por la cantidad de radia26

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cin solar, capacidad de las hojas para fotosintetizar, IAF, cmo el nivel de la radiacin
solar es distribuido en la superficie foliar y la magnitud de la respiracin (Figura 23).
A: Intercepcin de luz por
estructuras no hojas.
B: Caractersticas de la
hoja que afectan la absorcin de la luz.
C: Disposicin de las hojas
en la planta.
D: Distribucin de las
plantas en el campo.

Figura 23: Diagrama de flujo mostrando los diferentes factores que afectan la produccin total de
materia seca. El tamao de las cajas es una estimacin de la importancia relativa de cada tem.

Los cultivos no mantienen un IAF crtico durante toda la estacin de crecimiento. Los cultivos anuales inician la acumulacin de rea foliar a partir de la emergencia, en la cual la
intercepcin de la radiacin es casi cero, pero el IAF se incrementa y eventualmente intercepta la mayora de la radiacin foliar. Despus de que la cobertura total del suelo es alcanzada, la produccin total de materia seca es funcin del tiempo que el cultivo pueda mantener activo su canopeo.
Las estrategias para maximizar la utilizacin de la radiacin solar y el rendimiento incluyen lo siguiente:
1. Siembras tempranas para producir una desarrollo del rea foliar ms temprana. Convenientemente, variedades resistentes a bajas temperaturas.
2. Sembrar a una densidad que desarrolle un optimo IAF en el momento en que se produce
el mximo desarrollo del rea foliar.
3. Sembrar en momentos que permitan lograr una cobertura total durante la poca de
mximos niveles de radiacin solar incidente.
4. Lograr siembras uniformes que reduzcan la competencia interplanta temprana e incrementen la tasa de intercepcin de radicacin solar.
5. Fertilizar para incrementar la TCC y la eficiencia fotosinttica.
6. Aumentar la duracin del rea foliar para lograr la mxima cantidad de radiacin inter-

ceptada.

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