Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito.

2014

Captulo XXII
Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble
Propsito, un enfoque gentico
Yenen Villasmil-Ontiveros
Las poblaciones bovinas en los trpicos estn sometidas al efecto nocivo de una
amplia gama de patgenos parasitarios, virales y bacterianos que por las condiciones
medio ambientales y el rgimen de pluviosidad se mantienen activas durante todo el
ao. La inversin realizada en medicamentos, biolgicos y servicios veterinarios, as
como las prdidas por muerte, abortos o eliminacin de animales, disminuye la sucinta rentabilidad de las explotaciones bovinas doble propsito, razn por la cual, una
mejora gentica sustancial en la capacidad de los animales a resistir a estos elementos
patgenos es un progreso hacia sistemas de produccin ms rentables y menos dependientes de los frmacos y biolgicos.
La resistencia o susceptibilidad y las diferencias entre razas a una amplia gama
de enfermedades observadas empricamente por criadores y agrotcnicos durante sus
labores diarias ha sido bien documentada y tiene un importante componente gentico. Para el control de enfermedades infecciosas se sealan tres opciones fundamentales: evitar la exposicin de los animales al agente patgeno (bioseguridad); aplicar
drogas o vacunas para evitar el impacto negativo y el grado de resiliencia en algunos
animales o utilizar individuos genticamente resistentes que no necesiten tratamientos teraputicos o inmunoprofilaxis. Aunque parecen excluyentes, la combinacin de
ellos podra dar mejores resultados y evitar inconvenientes como fallas en programas
de bioseguridad, resistencia a frmacos como antibiticos y desparasitantes, mutaciones en virus o bacterias que inhabiliten vacunas o la resistencia parcial de animales
dentro del rebao.
En la actualidad existen herramientas y tecnologa suficiente para implementar
programas de mejora en las caractersticas sealadas. Los requisitos para la seleccin
de animales resistentes a enfermedades y al ambiente que contribuyan con sus genes a
una ganadera ms saludable y rentable son similares a otras caractersticas productivas. Es recomendable implementar un ndice de seleccin con las caractersticas convencionales como crecimiento y produccin de leche que permitan el progreso tangible en las caractersticas elegidas.
212

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble Propsito, un enfoque gentico

213

RAZAS MENOS SUSCEPTIBLES Y OPORTUNIDADES

Ms de 700 razas bovinas diferentes son reconocidas por la FAO y desde finales del
siglo XX existe una estrategia global para el mantenimiento de la diversidad gentica a
travs del estudio y la conservacin de las razas mundiales (FAO, 2007). Cada raza representa un recurso gentico invalorable, porque poseen genes conocidos o no, que podran
ser valiosos en la actualidad o en el futuro (Villasmil, 2007). Para ello es necesario que las
poblaciones permanezcan viables con la mayor variabilidad gentica, con censos amplios
y en produccin para que mantengan el inters comercial en los productores.
Las razas adaptadas a las condiciones tropicales son el producto de la interaccin
de los animales con las condiciones desafiantes de alimentacin, clima y presencia de
patgenos, sin la presin de seleccin dirigida por el hombre, pero bajo un estricto control natural que promueve la supervivencia del ms apto, que tambin, es el menos susceptible. Las razas criollas no sometidas a esquemas de seleccin intensivos poseen altos niveles de variabilidad gentica (Villasmil et al., 2008) y representan un germoplasma promisorio para la bsqueda de estos genes de adaptacin y resistencia. Las razas
Bos indicus como la Nelore, Gyr y Guzerat y las originadas por sus cruces tales como el
Brahman, han sido utilizadas en el trpico puras o cruzadas para producir animales ms
resistentes y productivos. Los esquemas de cruzamientos organizados o no, en la ganadera doble propsito incluyen estas razas por su aporte en rusticidad, adaptacin al inclemente trpico, heterosis y menor susceptibilidad a ecto y endoparsitos. Constituyen una opcin viable porque el censo de estas razas es significativo, existen suficientes
sementales para elegir, han desarrollado un progreso gentico considerable y representan una alternativa para su uso en esquemas de cruzamiento con razas especializadas.
Los trminos tolerancia y resistencia se utilizan indistintamente; literalmente la
tolerancia significa una infeccin sin sntomas adversos en el animal y la resistencia representa la incapacidad del patgeno de establecer la infeccin. Desde el punto de vista
sanitario, esta ltima es ms beneficiosa porque reduce la capacidad de diseminacin del
agente involucrado. En este documento se discutirn algunas patologas y las oportunidades de seleccin para promover la resistencia gentica en rebaos doble propsito.

ENFOQUE POBLACIONAL
La resistencia a enfermedades en los rebaos est ntimamente relacionada a la
adaptacin al trpico. Las tendencias en Venezuela, Amrica y otros continentes sealan que las proporciones de genes de razas adaptadas deben variar desde un 37,5%
(3/8 mnimo) hasta 62,5% (5/8); los mejores resultados coinciden dentro del rango de
50% y 37,5% (1/2 Bos taurus-1/2 Bos indicus; 5/8 Bos taurus-3/8 Bos indicus) (Aranguren,
1995). Con esta proporcin se logran obtener animales productivos y adaptados a las
condiciones semi-intensivas de produccin. De manera adicional, se eliminan animales jvenes desadaptados con bajos niveles de crecimiento, pobre condicin corporal,
propensos a problemas respiratorios o gastrointestinales y que no alcanzan el peso
adecuado de servicio. Criterios posteriores se han elaborado en funcin a la productividad, siendo las principales causas de descarte de las hembras, la baja produccin de
leche y los problemas reproductivos que frecuentemente estn vinculados con un mal
manejo, deficiente alimentacin, como tambin por causas de origen infeccioso.

214 / Yenen Villasmil-Ontiveros

GENTICA MOLECULAR Y HERENCIA DE UN SOLO GEN

El avance de la gentica molecular y de la minuciosa bsqueda de genes y su asociacin con desordenes genticos ha permitido el estudio de mutaciones donde un
solo gen es el responsable del fenotipo adverso. La deficiencia de adhesin de los leucocitos (BLAD) es una enfermedad autosmica recesiva y letal que se corresponde a
una nica sustitucin en el gen CD18, produciendo una sustitucin aminoacdica que
reduce la expresin de las clulas blancas y la respuesta inmunitaria frente a las infecciones (Tammen et al., 1996). Aunque los animales afectados suelen sufrir de infecciones recurrentes, retrasos en la cicatrizacin, enfermedades de la piel y bajas tasas de
crecimiento, el diagnstico clnico no es confiable por lo que el genotipado de ADN es
la mejor opcin (Tammen et al., 1996).

HERENCIA MULTIFACTORIAL
Otras caractersticas son codificadas por varios o muchos loci, lo que implica estudios ms complejos para identificar genes, asociar el genotipo con el fenotipo y finalmente, plantear una estrategia de mejora. Entre los genes asociados a la resistencia
de enfermedades se encuentran los del complejo mayor de histocompatibilidad, que
en el bovino se conoce como BoLA (del ingls Bovine Leucocyte Antigens) y muchos
otros genes potenciales asociados a la respuesta innata o adquirida que codifican citocinas, protenas celulares (Nramp1), receptores de clulas T (TCR), inmunoglobulinas y otros.

COMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD BOVINO

El Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH) es el componente ms importante del sistema inmunitario, estando sus genes relacionados con la induccin y
regulacin del sistema inmune, a travs del reconocimiento intercelular y la discriminacin de molculas ajenas al individuo. El CMH est organizado en tres diferentes
clases (I, II y III) y estn distribuidos en regiones y subregiones en el cromosoma 23
del bovino (BTA23). Se cree que los genes de Clase I y II son los ms importantes para
establecer resistencia, porque estn relacionados con la presentacin de antgenos extraos a las clulas T y con el inicio de la respuesta inmune. Son extremadamente polimrficos, codifican los sitios de unin de las molculas del CMH (Miyasaka et al.,
2011), lo que le confirieren gran especificidad antignica.
Los genes asociados al CMH tipo II forman las subregiones IIb y IIa, situndose
en esta ltima los loci DR (DRA=1 loci; DRB= 3 loci y el DR3B > 100 alelos) y DQ
(varios DQA y DQB) que codifican productos relacionados a las clulas TCD4 (THelper), por lo que son genes candidatos funcionales para resistencia o susceptibilidad a muchas enfermedades.

SUSCEPTIBILIDAD A MASTITIS
Las infecciones de la glndula mamaria, tanto clnicas como sub-clnicas, representan una disminucin de la produccin de leche desde el 6% (500.000 RCS) hasta
24% (4.000.000 RCS) en los rebaos especializados (Blood & Radostits, 1992). Se espe-

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble Propsito, un enfoque gentico

215

ran valores similares en la ganadera doble propsito, por lo cual un programa de mejora orientado a incrementar la resistencia a la mastitis est econmica y sanitariamente justificado.
Esta es una caracterstica multifactorial con un ndice de herencia estimado
muy bajo (alrededor del 5%), por lo cual se ha sustituido por el recuento de clulas somticas (RCS) que tiene una heredabilidad superior (>10%) y responde ms a la seleccin. El RCS se mide fcilmente y est asociado genticamente con la resistencia a
la mastitis (aprox 70%), por lo que el progreso gentico indirecto es una opcin viable
(Morris, 2007).
Duangjinda et al. (2009) analizando el locus DRB3 del CMH en animales Holstein-Zeb, encontr que los alelos 15, 51 y 22 estn asociados a resistencia, mientras que
los alelos 1 y 52 fueron factores de riesgo. Se ha sealado que el alelo 16 (exn 2) del locus DRB3 es un factor de riesgo para la mastitis (Dietz et al.,1997; Yoshida et al., 2012),
aunque este ltimo tambin encontr asociacin del alelo 8 con susceptibilidad y del
22, 23 y 24 con resistencia. Algunos resultados son controversiales pero se ha sugerido
que el tipo de patgeno pudiera estar relacionado con el alelo y su rol como factor de resistencia o susceptibilidad, factores microambientales, criterios diagnsticos y factores
de manejo asociados. Algunos alelos son sealados de forma consistente como factores
de riesgo y candidatos a ser eliminados de la poblacin, pero se requieren investigaciones en nuestras condiciones para correlacionar patgenos, alelos presentes y el riesgo
asociado a padecer la patologa, previo a establecer programas de seleccin.

NEMTODOS GASTROINTESTINALES
Los parsitos gastrointestinales son un desafo importante en los trpicos; la inversin en productos, las prdidas asociadas a las parasitosis y la posibilidad de resistencia a los principios activos por su uso inadecuado son algunas de las razones que
justifican el uso de animales resistentes en los rebaos tropicales. Los animales jvenes no tienen inmunidad propia contra nematodos; los anticuerpos calostrales pueden ser una fuente durante los meses de vida y la respuesta se observa luego del desafo
en potreros cuando descienden los ttulos del calostro (Morris, 2007). El grado de susceptibilidad y el tiempo de recuperacin a la infeccin varan considerablemente entre animales; el recuento de huevos por gramo de heces (hpg/heces) tiene un ndice de
herencia bajo (0,04) en becerros que se incrementa posdestete (0,16-0,60) (Sonstergard & Gasbarre, 2001; Morris, 2007).
Los hpg/heces como indicador de resistencia est supeditado a determinadas
consideraciones: la repetibilidad es de aproximadamente 0,60 y se reduce cuando se
incrementa el periodo de estudio; el recuento disminuye en la medida que incrementa la edad del animal y vara segn las condiciones ambientales y el comportamiento
de pastoreo de los animales; los toros son ms susceptibles que las vacas y la produccin de hpg/heces es muy variable. La mayora de los animales liberan pocos huevos y
solo del 15 al 25% de los animales excretan la mayora de los huevos liberados al potrero (Gasbarre& Miller, 2000).
Adems, los hpg se relacionan con el gnero; Ostertagia es menos fecundo que Cooperia y Haemonchus, por lo cual las correlaciones y heredabilidad son muy diferentes.

216 / Yenen Villasmil-Ontiveros

Se sugiere que el tratamiento, remocin o vacunacin de animales susceptibles es

econmicamente ms rentable que el tratamiento a todo el rebao, ms aun, cuando los
animales con una carga parasitaria muy baja y bien alimentados tienen un rendimiento
similar a los animales tratados, reduciendo la inversin y la velocidad con las cuales
los patgenos se hacen resistentes a los diferentes productos (Gasbarre & Miller, 2000).
La resistencia a los nematodos puede ser evaluada a travs de la respuesta humoral (niveles de Ac) como, el pepsingeno srico indicador de lesin de mucosas, nmero de eosinfilos en sangre y recuento de parsitos adultos. La heredabilidad para concentraciones de anticuerpos anti-parsitos son medias (0,22-0,30) y se consideran protectoras
porque se correlacionan negativa y significativamente con los hpg/heces y positivamente con la ganancia diaria de peso de los animales (Morris et al., 2003).
Los trabajos publicados de resistencia a nematodos en bovinos son escasos, al parecer BoLA no es determinante o su impacto no ha sido considerado importante (Gasbarre & Miller, 2000). Los estudios de grupos raciales tampoco son concluyentes, aunque la tendencia comn es que los animales cruzados son ms resistentes (tauro-indicus); Suarez et al. (1995) report en Argentina mejor comportamiento de Angus puros
al compararlos con animales Santa Gertrudis; por el contrario, Holgado & Cruz (1994)
sealan que los cruces tauro-indicus son la estrategia idnea de mejora, al reportar mayor resistencia en animales Criollo-Nelore, seguido por Criollo, Hereford y por ltimo,
Nelore. Oliveira et al. (2009) soportan la hiptesis que animales cruzados Nelore-Senepol y Angus-Nelore se comportaron mejor que Nelore puros, concluyendo que los cruzamientos es la estrategia fundamental para mejorar el carcter en el trpico.

RESISTENCIA A LAS GARRAPATAS

Las enfermedades transmitidas por garrapatas y las garrapatas en s, representan un problema desafiante en la ganadera tropical. Las prdidas ocasionadas son
cuantiosas y afectan significativamente parmetros productivos y el balance econmico debido al incremento de la morbilidad, mortalidad y los egresos por medicamentos. El control ms utilizado es el uso de acaricidas y endectocidas que han funcionado con efectividad y que en la actualidad corren el riesgo de crear resistencia por
su manejo inadecuado. El uso de vacunas y el control gentico son alternativas para
reducir el impacto de estos parsitos en la ganadera, reduciendo adems, el uso de
productos contaminantes, con el fin de conformar poblaciones ms saludables y adaptadas a las condiciones de produccin.
Diferencias importantes entre Bos taurus y Bos indicus o sus cruces en cuanto a la
carga parasitaria han sido antes descritas (Wambura et al., 1998; Piperet al., 2008; Oliveira et al., 2013); ms an, se nota que la respuesta a la infeccin es diferente ya que
involucra mecanismos inmunolgicos diversos entre razas e individuos (Piper et al.,
2008). El sistema de complemento tambin ha sido sealado como un mecanismo innato contra garrapatas; las diferencias entre Bos indicus puros y cruces tauro-indicus
sugieren que los altos niveles de complemento srico participan directa o indirectamente en la reduccin de la carga parasitaria, favoreciendo al Bos indicus. La raza
NDama reconocida por su tolerancia a otros hemo-parsitos result ser ms resistente a las garrapatas que los Zeb y sus cruces Zeb-NDama (Mattioli et al., 1993). Esta

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble Propsito, un enfoque gentico

217

caracterstica se transmiti a la raza Senepol utilizada en rebaos de carne y doble

propsito venezolanos(ONeill et al., 2010).
La carga de garrapatas como medida de resistencia es una caracterstica medianamente heredable (0,30 y 0,41) con un componente aditivo suficiente para establecer
un programa de mejora gentica (Davis, 1993; Henshall, 2004); la variacin entre individuos es muy amplia con diferencias entre contemporneos que van desde 1 o 2 teleoginas/animal hasta cientos de ellas, por lo que, otro componente del progreso gentico (la desviacin fenotpica), puede ser aprovechada para implementar la seleccin.
Desde el punto de vista molecular, variantes allicas han sido asociadas con la
carga parasitaria, utilizando antgenos, microsatlites y SNPs. El BTA23 ha sido estudiado con diferentes tecnologas, porque all se encuentra el CMH; Stear et al. (1990)
encontraron que portadores de los antgenos W6.1 y W7 tuvieron una significativa
menor carga parasitaria que los que no lo posean, mientras que animales cruzados
Brahman-Shorthorn portadores de los antgenos W6 y CA31 fueron ms susceptibles que sus contemporneos (Stear et al., 1989). Genes pertenecientes al CMH tipo II,
especficamente el DRB3.2 y sus alelos 18, 20 y 27 se comportaron como factores de
resistencia a garrapatas en un rebao cruzado Gyr-Holstein, sumando entre los 3 alelos una frecuencia del 42%, lo que indica que pueden fcilmente ser seleccionados
para progresar genticamente (Martnez et al., 2006).
Un estudio de mapeo utilizando microsatlites en una poblacin Gyr x Holstein
detect genes de caractersticas cuantitativas (QTLs) asociadas a carga parasitaria en
distintas pocas, con fuentes de variacin en los cromosomas BTA2 yBTA10 especficos de la poca seca, en los cromosomas BTA5, BTA11 y BTA27 en la poca lluviosa y
un locus en el BTA23 funcional para ambas pocas. Se ha sugerido que el QTL en el
BTA23 podra estar relacionado con el BoLA, pero estos resultados no son suficientes
para explicar el impacto de las pocas y la interaccin Genotipo x Ambiente (Machado et al., 2010). Otro estudio utilizando SNPs (Polimorfismos de base nica), confirmaron la asociacin de dos SNP ubicados en el segundo intrn del gen ELTD1 y la
carga de garrapatas en los animales. Aunque el efecto individual fue significativo, el
impacto de ambos sobre el fenotipo fue mucho ms fuerte cuando se consider este
haplotipo ubicado en el BTA3.
A la luz de las variaciones observadas entre especies, razas y animales dentro de
las razas, los diferentes nichos o regiones evaluadas, la cantidad de asociaciones presentadas en los experimentos y las obvias diferencias entre los gneros de garrapatas,
se supone que ms que un marcador, un grupo de marcadores son necesarios para obtener un progreso rpido y continuo, pero existen argumentos para suponer que el impacto sobre la ganadera puede ser importante. Aunque existe desequilibrio de ligamiento en los cromosomas 2, 3, 5, 11, 23 y 27, no se descarta que genes asociados aun
no identificados, aporten efectos sustanciales sobre la caracterstica y se establezca
una prueba con las variantes de mayor impacto que equilibren un menor precio de genotipado y un mayor impacto fenotpico.

218 / Yenen Villasmil-Ontiveros

SUSCEPTIBILIDAD A HEMOPARSITOS
Los hemoparsitos son responsables de prdidas importantes en la ganadera
tropical, reducen los parmetros productivos, incrementan la mortalidad y morbilidad y generan egresos por el uso de medicamentos y servicios veterinarios. Los gneros Tripanosoma, Anaplasma y Babesia producen diferentes grados de anemia, prdida de peso, disminucin de la produccin y en muchos casos, la muerte si no son tratados en el momento ms oportuno.
Especficamente en el caso de la tripanosomosis se reconocen razas Bos taurus
tripanotolerantes desarrolladas en frica, donde la presencia del transmisor resulta
en un desafo muy alto para las razas susceptibles; estos genotipos tolerantes son capaces de sobrevivir y controlar el nivel de parasitemia, sin exhibir anemia severa, manteniendo la condicin corporal aunque con menores niveles de produccin que las razas cebuinas o cruzadas. Se define como tripanotolerante a un animal que puede recuperar su hematocrito posinfeccin y mantener una ganancia de peso, de forma similar
a los animales no infectados. Las razas taurinas africanas se clasifican en dos grupos:
Longhorns (B. taurus longifrons) con dos representantes NDama y Kuri y el grupo
Shorthorns (B. taurus brachyceros) con numerosos grupos genticos, entre los cuales
destaca el de sabana Baoul (FAO, 2003). Grupos Bos indicus tienen cierto grado de resistencia, pero la mayora no pueden sobrevivir sin la aplicacin de tripanocidas y una
atencin veterinaria adecuada.
El hematocrito, la tasa de crecimiento posinfeccin y el nivel de parasitemia han
sido utilizados para medir la tripanotolerancia (TT); los dos primeros son los indicadores ms eficientes de TT porque estn asociados con la productividad animal (Trail et
al., 1991a; 1991b). El control de la anemia es ms importante que el control de la parasitemia; en el sndrome anmico se presenta hepato-esplenomegalia, pancitopenia y macrfagos hiperactivos en diferentes tejidos que corroboran que los daos severos causados por la tripanosomosis se deben a una respuesta auto-infringida y exagerada del sistema inmune sobre rganos importantes como el hgado(Naessens, 2006).
Tamboura et al. (1983) sealan que la TT es una caracterstica con diferencias
dentro de raza, argumentado por la presencia de animales susceptibles en la raza
Baoul considerada TT. Los valores estimados de heredabilidad para el hematocrito
son considerados intermedios (30-35%), por lo que abren una ventana importante de
progreso en la mejora gentica a travs de la seleccin (Trail et al., 1991b). Los alelos
35, 16 y 23 del locus BoLA-DRB3 incrementaron el riesgo de infeccin para T. congolense, mientras que el 15 est asociado a un incremento en el riesgo a la infeccin por
T. brucei. La asociacin de diferentes alelos a diferentes especies sugiere que la diversidad gentica en el locus BoLA-DRB3 pudiera incidir directamente en la especificidad de las respuestas innata y adaptativa, la presentacin de antgenos por los
TCD4+, la funcin de ayuda para las clulas B y los efectos sobre el parsito mediado
por citocinas (Karimuribo et al., 2011). Diversos hallazgos sugieren que existen 2
QTLs asociados a resistencia en el BTA16 y BTA17 (Hanotte et al., 2003), por lo que
no se descartan genes en otros cromosomas que contribuyan a la resistencia contra
Tripanosoma. Las expectativas de mejora utilizando razas y genes especficos son
considerables, los cruzamientos con NDama confirieron niveles de tolerancia en

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble Propsito, un enfoque gentico

219

animales F2, sugiriendo que pudieron heredarse al Senepol u otras razas sintticas
creadas con genotipos TT.
En el caso de Babesia y Anaplasma se discute con frecuencia el concepto de estabilidad enzootica, que se alcanza cuando el 75% de los animales entre 3 y 9 meses presentan anticuerpos calostrales, mientras se producen los anticuerpos propios y especficos por la constante inoculacin del parsito en etapas posteriores (Ros et al., 2010).
En ausencia de desafo y de la estimulacin continua de la produccin de anticuerpos
se pueden presentar brotes en animales susceptibles. La especie Bos indicus es ligeramente ms resistente al Anaplasma y mucho ms resistente a la Babesia que el Bos taurus y sus cruces, por los cuales el cruzamiento no parece ser la va ms expedita.

CONCLUSIONES
El progreso de la ganadera tropical seguir ntimamente asociado al control de
las patologas infecciosas; la disminucin del uso de frmacos y plaguicidas es un reto
que enfrentan las empresas ganaderas por el alto costo, por la resistencia creada en los
patgenos, los residuos en los alimentos y las tendencias de productos verdes o ecolgicos que cada da ms se acentan en los mercados mundiales. La ganadera doble
propsito ante la imposibilidad de poder utilizar razas especializadas, tiene la oportunidad de establecer programas de cruzamientos y seleccin, que adems de progresar
en los aspectos convencionales como produccin de leche, crecimiento y reproduccin, tambin incluyan aspectos relacionados con la resistencia a enfermedades. La
naturaleza de nuestros rebaos multirraciales y el clima que favorece el impacto de
patgenos todo el ao son condiciones que nos permiten estudiar y caracterizar genticamente las variaciones favorables en razas puras y cruzadas que contribuyan a producir animales ms resistentes.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
Aranguren-Mndez J. 1995. El mestizo lechero 5/8 taurino en la regin zuliana. Un genotipo promisorio para el trpico. En: Manejo de la ganadera mestiza de doble propsito.
Gonzlez-Stagnaro C (ed). Ediciones Astro Data S.A. Maracaibo-Venezuela. IV: 75-89.
Blood D, Radostits M. 1992. MedicinaVeterinaria. 7ma ed. Nueva Editorial Interamericana, S. A. Mxico D. F. vol 1. 1598 pp.
Davis GP. 1993. Genetic parameters for tropical beef cattle in Northern Australia: a review. Austral J Agric Res 44: 179198.
Dietz A, Cohen N, Timms L, Kehrli M. 1997. Bovine Lymphocyte Antigen Class II
Alleles as Risk Factors for High Somatic Cell Counts in Milk of Lactating Dairy Cows. J
Dairy Sci 80: 406-412.
Duangjinda M, Buayai D, Pattarajinda V, Phasuk Y, Katawatin S, Vongpralub T, Chaiyotvittayakul A. 2009. Detection of bovine leukocyte antigen DRB3 alleles as candidate
markers for clinical mastitis resistance in HolsteinZebu. J Anim Sci 87: 469-476.
FAO. 2007. The state of the worlds animal genetic resources for food and agriculture.
Comm on genetic resources for food and agriculture food and agricultura organization of
the United Nations. Disponible en: http://www.fao.org/docrep/010/a1250e/a1250e00.
htm (Consulta: Junio 19, 2014).

220 / Yenen Villasmil-Ontiveros

Forage JEO, Aboagye GS, Tawah CL. 2003.Shorthorn cattle of West and Central Africa
I. Origin, distribution, classification and population statistics. Disponible en:
http://www.fao.org/docrep/t1300t/t1300t04.htm (Consulta: Junio 19, 2014).
Henshall JM. 2004. A genetic analysis of parasite resistance traits in a tropically adapted
line of Bos taurus. Austral J Agric Res 55: 11091116.
Holgado FD, Cruz L. 1994. Tolerancia de diferentes biotipos a los parsitos gastrointestinales. Rev Invest Agropec 25 (3): 8189.
Machado MA, Azevedo AL, Teodoro RL, Pires M, Peixoto MG, de Freitas C, Prata MC,
Furlong J, da Silva MV, Guimares S, Regitano L, Coutinho L, Gasparin G, Verneque R.
2010. Genome wide scan for quantitative trait loci affecting tick resistance in cattle (Bos
taurus Bos indicus). BMC Genomics 11: 280.
Mattioli R, Bah M, Faye J, Kora S, Cassama M. 1993. A comparison of field tick infestation
on NDama, Zebu and NDamaxZebu crossbred cattle. Vet Parasitol 47 (1-2): 139-148.
Martnez ML, Machado MA, Nascimento CS, Silva MV, Teodoro RL, Furlong J, Prata
MC, Campos AL, Guimares MF, Azevedo AL, Pires MF, Verneque RS. 2006. Association of BoLA-DRB3.2 alleles with tick (Boophilusmicroplus) resistance in cattle. Genet
Mol Res 5: 513-524.
Morris CA, Green RS, Cullen NG, Hickey SM. 2003. Genetic and phenotypic relationships among faecal egg count, anti-nematode antibody level and live weight in Angus cattle. Anim Sci 76: 167-174.
Miyasaka T, Takeshima S, Matsumoto Y, Kobayashi N, Matsuhashi T, Miyazaki Y, Tanabe Y, Ishibashi K, Sentsui H, Aida Y. 2011.The diversity of bovine MHC class II
DRB3 and DQA1 alleles in different herds of Japanese Black and Holstein cattle in Japan. Gene 472: 42-49.
NaessensJ. 2006. Bovine trypanotolerance: A natural ability to prevent severe anaemia
and haemophagocytic syndrome? Internat J Parasit 36: 521-528.
ONeill CJ, Swain DL, Kadarmideen HN.2010. Evolutionary process of Bos taurus cattle in favourable versus unfavourable environments and its implications for genetic selection. Evol Appl 3: 422-433.
Oliveira MCS, Alencar MM, Chagas ACS, Giglioti R, Oliveira HN. 2009. Gastrointestinal nematode infection in beef cattle of different genetic groups in Brazil. Vet Parasit
166: 249-254.
Piper E, Jackson L, Bagnall N, Kongsuwan K, Lew A, Jonsson N. 2008.Gene expression
in the skin of Bos taurus and Bos indicus cattle infested with the cattle tick, Rhipicephalus (Boophilus) microplus. Vet Immun Immunopath. 126: 110-119.
Ros Osorio LA, Zapata Salas R, Reyes J, Meja J, Baena A. 2010. Estabilidad enzotica
de babesiosis bovina en la regin de Puerto Berro, Colombia. Revista Cientfica, FCVLUZ. 5: 485-492.
Sonstergard TS, Gasbarre LC. 2001. Genomic tools to improve parasite resistance. Vet
Parasitol. 101: 387-403.
Stear MJ, Nicholas FW, Brown SC, Holroyd RG. 1989. Class I antigens of the bovine major histocompatibility system and resistance to the cattle tick (Boophilus microplus) assessed in three different seasons. Vet Parasit 31: 303315.
Stear MJ, Hetzel DJ, Brown SC, Gershwin LJ, Mackinnon MJ, Nicholas FW. 1990. The
relationships among ecto and endoparasitelevels, class I antigens of the bovine major
histocompatibility system, immunoglobulin E levels and weight gain. Vet Parasitol 34:
303-321.

Logros & Desafos de la Ganadera Doble Propsito. 2014

Resistencia a enfermedades en la Ganadera Doble Propsito, un enfoque gentico

221

Suarez VH, Buseti MR, Lorenzo RM. 1995. Comparative effects of nematode infection
on Bos taurus and Bos indicus crossbred calves grazing on Argentinas Western Pampas.
Vet Parasitol 58: 263-271.
Tamboura GE, Sidiki DB, Bassinga A, Pinder M. 1983.Trypanotolerance, an individual
not a breed caracter. ActaTrop. 40 (2): 99-104.
Tammen I, Klippert H, Kuczka A, Treviranus A, Pohlenz J, Stober M, Simon D, Harlizius B. 1996. An improved DNA test for bovine leucocyte adhesion deficiency. Res Vet
Sci 60: 218-221.
Trail JCM, dIeteren GDM, Feron A, Kakiese O, Mulungo M, Pelo M. 1991a. Effect of
trypanosome infection, control of parasitaemia and control of anaemia development on
productivity of NDama cattle. Acta Trop 48: 37-45.
Trail JCM, dIeteren GDM, Maille JC, Yangari G. 1991b.Genetic aspects of control of
anaemia development in trypanotolerantNDama cattle. Acta Trop 48: 285-291.
Wambura PN, Gwakisa PS, Silayo RS, Rugaimukamu EA. 1998. Breed-associated resistance to tick infestation in Bos indicus and their crosses with Bos taurus. Vet Parasitol
77: 63-70.