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Una propiedad emergente puede definirse como una caracterstica poseda por una entidad (una
poblacin, por ejemplo) que sus partes constituyentes (los individuos) no poseen. Por ejemplo, un
individuo nace y muere, pero no posee tasa de natalidad o tasa de mortalidad; estas caractersticas
las poseen las poblaciones. Puede usted mencionar otras propiedades emergentes de una
poblacin?
(b d ) N Ecuacin 1
N0 e(b d )t
N0 ert
Nt 1 er Ecuacin 2
Ln( N0 ert )
LnN0
Ln ert
LnN0 rt Ecuacin 3
Figura 2
Ahora, en la celda B5 colocamos =B$3*EXP((B$1-B$2)*$A5) (esta representa
la ecuacin Nt N 0 e(b d )t ) (Figura 3), presionamos Enter, y obtenemos el valor
500, resaltamos este valor y lo desplazamos hasta el tiempo 8, y los resultados se
muestran en la Figura 4.
Figura 3
Figura 4
Hacemos lo mismo en las celdas C5 [C$3*EXP((C$1-C$2)*$A5)] y D5
[D$3*EXP((D$1-D$2)*$A5)), hasta que obtenemos los datos que se muestran en la
Figura 5. Ahora resaltamos las celdas desde A4 hasta D21 (Figura 6), vamos al
Asistente para grficos (Figura 6), seleccionamos XY (Dispersin) y Dispersin con
puntos de datos conectados por lneas sin marcadores de datos (Figura 7),
presionamos Finalizar, y obtenemos los resultados que se muestran en la Figura 8
(la figura ha sido editada para mostrar mejor los detalles).
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 8
Obsrvese cmo se comportan las tres lneas; la lnea amarilla
correspondiente a Pob3 desciende lentamente y, de no cambiar la situacin en el
futuro, terminar extinguindose; la lnea rosada correspondiente a Pob2 se
mantiene constante, ya que la tasa de natalidad es igual a la tasa de mortalidad, es
decir, el tamao de la poblacin no cambia, y la lnea azul correspondiente a Pob1
aumenta rpidamente, ya que la tasa de natalidad es mayor que la tasa de
mortalidad. Podramos investigar las propiedades de este modelo de crecimiento
variando cualquiera de los parmetros en B1:D3. Qu pasara si transformamos
logartmicamente los valores en B? Para esto simplemente coloque =Ln(B5) en la
celda E5 y desplcelo hasta E21, y grafique Tiempo vs. la columna E. Qu
observa?
Modelos densodependientes
Pocas caractersticas generales pueden ser adscritas a todas las poblaciones
biolgicas. Sin embargo, como lo implic Linneo, lo indic Malthus, y la poblacin
b b0 b1N
Ecuacin 4
d
d0
d1N
dN
dt
(b0 d0 ) N
(b1 d1) N 2
y por lo tanto,
N* K
(b0 d 0 )
Ecuacin 8
(b1 d1)
rN
(b1 d1) N 2
rN 1
(b1 d1) N
Ecuacin 9
r
dN
dt
rN 1
N
Ecuacin 10
K
K
( K N0 ) 1
1
N0
e rt
K
1
10
e rt
Ecuacin 11
11
Nt 1
Nt
rN t 1
Nt
Ecuacin 12
K
dN
N
rN 1
] convertida a intervalos de tiempo discretos
dt
K
en vez de infinitesimales. Si hubiera una fuente extra de mortalidad, tal como la
mortalidad por pesca, esto pudiera incluirse aadiendo un trmino extra
que es la Ecuacin 10 [
Nt 1
Nt
rN t 1
Nt
K
Ct Ecuacin 13
Figura 11
12
Figura 12
Figura 13
Figura 14
13
Figura 15
Figura 16
14
Figura 17
Estimacin de abundancia: mtodos de marcaje y recaptura
Una forma de estimar el tamao de una poblacin es capturar y marcar
individuos de esa poblacin, liberarlos y luego remuestrear para ver qu fraccin de
los individuos poseen marcas. John Graunt uso por primera vez este principio
simple para estimar la poblacin humana de Londres en 1662.El primer uso
ecolgico de la tcnica de marcaje-recaptura fue efectuado por el bilogo pesquero
dans C. G. J. Petersen en 1896. El marcaje de peces se utiliz por primera vez
para estudiar movimientos y migracin de individuos, pero Petersen se dio cuenta
que el marcaje tambin poda usarse para estimar el tamao de la poblacin y medir
tasas de mortalidad. Los bilogos pesqueros estuvieron muy adelantados en
comparacin con otros en la aplicacin de estos mtodos. Lincoln (1930), us
marcaje-recaptura para estimar la abundancia de patos, y Jackson (1933) fue el
primer entomlogo en aplicar mtodos de marcaje-recaptura en poblaciones de
insectos. Esta prctica se concentra en tcnicas de marcaje-recaptura que se usan
muy a menudo cuando se requieren datos de animales altamente mviles. La
fortaleza de las tcnicas de marcaje-recaptura es que pueden usarse para obtener
informacin sobre natalidad, mortalidad y tasas de movimiento adems de
informacin sobre abundancia absoluta. La debilidad de estas tcnicas es que
requieren considerable tiempo y esfuerzo para obtener los datos requeridos y, para
ser exactos, requieren un conjunto de premisas muy restrictivas acerca de las
propiedades de la poblacin estudiada. Seber (1982), Cormack (1968) y Otis y col.
(1978) han descrito mtodos de marcaje-recaptura en gran detalle, y este material
es un resumen de los mtodos ms comunes descritos por ellos.
Las tcnicas de marcaje-recaptura pueden usarse en poblaciones cerradas o
abiertas. Una poblacin cerrada es aquella que no cambia de tamao durante el
periodo de estudio, es decir, aquella en la que los efectos de la natalidad, mortalidad
y movimientos son insignificantes. Una poblacin abierta es el caso ms usual, una
poblacin que cambia su tamao y composicin debido a la natalidad, mortalidad y
movimientos. Mtodos diferentes deben aplicarse a poblaciones cerradas y abiertas,
y aqu se discutirn dos casos:
15
C
R
o transponiendo
N
CM
Ecuacin 14
R
( M 1)(C 1)
1 Ecuacin 15
R 1
Un circunflejo (acento, o simplemente la cosita esa que est encima de la ene) encima de una
variable significa que esta variable representa un estimado de.
16
M (C 1)
Ecuacin 16
R 1
estrechar los lmites de confianza. Pero recordemos que incluso cuando el intervalo
de confianza sea estrecho, el verdadero tamao de la poblacin algunas veces
pudiera estar fuera del intervalo. La Figura 18 (2.1) ilustra estas ideas acerca de los
intervalos de confianza y cmo los estadsticos piensan sobre los lmites de
confianza.
18
(1
f )( R / C )(1 R / C )
C 1
1
Ecuacin 17
2C
donde
R/M
( R / C )(1 R / C )
Ecuacin 18
C 1
19
20
1,96
1
2 * 800 )
0,09125
0,020176
CM
R
1
1800
0,111426
16 .154
1
1800
0,07107
25 .326
Ejemplo
Green y Evans (1940) estimaron el tamao de una poblacin de liebres
zapato de nieve en Lake Alexander, Minnesota en el invierno de 1932 1933 a
partir de los siguientes datos: M 948 , C 421 y R 167 . Un estimado sesgado del
tamao de la poblacin, a partir de la Ecuacin 14 sera
N
N
CM
R
421* 948
167
2390
( M 1)(C 1)
1
R 1
(421 1)(948 1)
1 2384
167 1
Para los intervalos de confianza, ya que R / C 0,3967 usamos un intervalo de
confianza binomial, y puesto que C excede 50, tenemos una muestra grande y
podemos usar la aproximacin normal (Ecuacin 17)
N
21
R
C
(1
f )( R / C )(1 R / C )
C 1
0,3967
1,96
1
2C
1,96
167
1 0,3967
(0,3967)
948
421 1
1
2(421)
CM
R
1
(948 )
0,44033
2153
CM
R
1
(948 )
0,35302
2685
22
23
100
24
26
RA RB
RAB
R A RB
k
(RA
R AB )(RB
R AB)
y
c
1
1 k
c( R A
RB
R AB ) Ecuacin 19
28
RA
23
RB
R AB
127
entonces
k
23 * 6
(23 127 )( 6 127 )
c
1
1 0,006917
0,006917
1,00697
RB
Ecuacin 20
RB RAB
RA
Ecuacin 21
RA RAB
29
Rt
Ut
t 1
Ui
i 1
Mt
U1 U 2 U 3 U 4 U 5 .
(Ct M t )
Rt
Ecuacin 22
(Ct M t )
(
Rt ) 1
Ecuacin 23
1
N
Rt
(
Ct M t ) 2
30
Ecuacin 24
Error estndar de
1
N
Varianza de
1
Ecuacin 25
N
Peces
Peces
Peces
Peces
capturados recapturados marcados marcados
(menos
hasta el
Ct
Rt b
muertes)c momento
Mt d
2 Jun
10
0
10
0
3 Jun
27
0
27
10
4 Jun
17
0
17
37
5 Jun
7
0
7
54
6 Jun
1
0
1
61
7 Jun
5
0
5
62
8 Jun
6
2
4
67
9 Jun
15
1
14
71
10 Jun
9
5
4
85
11 Jun
18
5
13
89
12 Jun
16
4
10
102
13 Jun
5
2
3
112
14 Jun
7
2
4
115
15 Jun
19
13
119
Total
162
24
119
984
a
S. D. Gerking (1953) marc y liber peces sol en un lago
de Indiana durante 14 das y obtuvo estos datos
b
Nmero de peces ya marcados al ser capturados
c
Ntese que hubo dos muertes accidentales el 12 de junio
y una el 14 de junio
d
Nmero de peces marcados vivos en el lago justo antes
que la muestra t sea tomada
Schumacher y Eschmeyer (1943) indicaron que si uno graficaba en papel
aritmtico (Qu tiempos aquellos!) en el eje X el nmero de individuos previamente
marcados (antes del tiempo t), M t , y en el eje Y la proporcin de individuos
marcados en la muestra tava, Rt / Ct , los puntos graficados deben caer sobre una
lnea recta de pendiente 1/ N que pasa a travs del origen. As, se puede usar
anlisis de regresin lineal para obtener un estimado de la pendiente 1/ N y as un
estimado del tamao de la poblacin. La frmula apropiada es
s
(Ct M t2 )
t 1
Ecuacin 26
s
( Rt M t )
t 1
31
( Rt2 / Ct ) (
Rt M t ) 2 /
s 2
(Ct M t2 )
Ecuacin 27
Error estndar de
1
N
Varianza(1 / N )
Ecuacin 28
2
(Ct M t )
Intervalos de confianza
Si el nmero total de recapturas ( Rt ) es menor que 50, los lmites de
confianza para el estimado de la poblacin deben ser obtenidos de la distribucin
Poisson. Si el nmero total de recapturas ( Rt ) es superior a 50, se usa la
aproximacin normal derivada por Seber (1982); el procedimiento consiste en usar
el error estndar y una tabla t-Student (Tabla 3) para obtener lmites de confianza
para 1 / N , e invertir estos lmites para N . Este procedimiento es una aproximacin,
pero los lmites obtenidos son lo suficientemente exactos para todos los propsitos
prcticos
1
N
t EE Ecuacin 29
es el valor de la
Ct Mt
10.740
(Ct M t2 ) 970.296
32
Rt M t
2294
( Rt2 / Ct ) 7,7452
447,5
Varianza
1
N
Error estandar
24
2,0807x10 7
(10.740)2
1
N
2,0807 x10 7
0,0004561
(Ct M t )
(Ct M t )
Rt
Rt
10.740
309,8
34,665
10.740
719,8
14,921
970.296
2294
423
1
Varianza
N
Error estandar
1
N
0,19347
970 .296
33
0,1934719
0,0004465364
1
(2,179)(0,0004465) o
423
0,0013912 0,0033372. Calculando los recprocos, los lmites de confianza 95%
para el estimador de Schumacher-Eschmeyer son 300 y 719.
Rt Mt
Rt2
Ct
865.273
312
37
...
362
41
100,3994
(Ct M t2 )
t 1
s
( Rt M t )
t 1
865.273
93,1
9294
( Rt2 / Ct ) (
34
Rt M t ) 2 /
s 2
(Ct M t2 )
Varianza
1
N
Error estndar de
Error estndar de
1
N
1
N
0,1904809
Varianza(1 / N )
(Ct M t2 )
0,1904809
865 .273
0,0004692
t EE
35
36
37
38
Los clculos puede efectuarlos en Excel para mayor comodidad. Por ejemplo,
supogamos que en A1 obtenemos los siguientes valores
C
M
R
400 200 134
400 200 245
400 200 78
y los colocamos en Excel en las celdas A2:C4; en D1 colocamos N (nmero de
individuos) y en D2 colocamos =(A2*B2)/C2 de la forma que se muestra en la Figura
24, presionamos Enter, y as obtenemos el valor estimado del tamao de la
poblacin de caraotas para el primer muestreo. Ahora expandimos haciendo clic en
el extremos inferior derecho de la celda D2, y as obtenemos los otros dos valores
del tamao de la poblacin. Para obtener el promedio de esos tres valores
simplemente colocamos en D5 (o cualquier otra celda que deseemos)
=PROMEDIO(D2:D4), tal como se muestra en la Figura 25.
Figura 24
Figura 25
40