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;,,Q'l'I VACI ON : l'r!OVI!V!l.l::NTOS FORZADOS, INSTINTO E ll'llPRONTA

.

UNAM

Segundo Sentestre

movimiento es la capacidad psicolgica ms import ante del reino anL::al. id entras que el movimiento resulta natural en los animales,
resul"tar!a sorprendente que una planta o un.ob.)eto inanimado se impulsaran por si mismos. Si quiere saber si el objeto encontrado en el
din es un animal , hostiguelo, si se escabuye o vuela
que se trataba de una animal y no de un vegetl o
mineral. n trminos
les la capacidad de movimiento parece ser algo comn, ya que la
ti1uos con la mayor parte del reino animal; pero lo cierto es que resu_J:
ta ms bien extraa, y su estudio requiere de una materia especial, la
!f:ot:.vacin, palabra cuya raiz latina proviene de "movimiento".
Cuando un nio patea Ul'la lata necesitamos principios de iv1otivacin
para explicar su conducta, el movimiento de la lata puede ser explicado por la Fsica. Pero los animales se
tambin como objetos f!sicos y no slo como seres animados. Cuando empujamos a una tortuga, al principio se mueve tanto como lo hara una piedra de su tamao, esemovimiento corresponde a la fsica
que a la psicolog!a; pero luego
puede esconder la cabeza o arrastrarse, y la comprensin de esos movimientos es asunto de los psiclogos. Como demostrar este capitulo, PE
demos abarcar mucho terreno en el campo de la ?sicolog!a antes de po-der explic ar el movimiento de una tortuga.

MOTIVACION Y EMOCION
CJave 0501
Unidad II

MOTIVACION: MOVIMIENTOS
FORZADOS, INSTINTO E IMPRONTA
TRADUCTORA: Ma. Elena Ortiz
Sem. 9412

un animal almacena energa en sus tejidos que es transformada en

movimi ento cuando el animal se comporta. riasta donde se sabe, durante
el proc eso nada
que viole las leyes de la .Fisica o la
pero nfu la .F!sica n i la
pueden explicar por si mismas la extr
ordinaria variedad del movimiento animal. Han transcurrido millones de
aos <iestie que las prirueras criatur-as dotadas de movimiento empezaron
los millones de a tomar ventaja sobre sus competidores inmviles.
generaciones que desde entonces se
sucedido,
ha mol-deado innumerabl es .esquemas hasta conseguir que el movimiento resultar;-;edituable. En este capitulo comenzamos a delinear este legado bio lgico, tal como es moctrado en la conducta de las criaturas vivientes
Tomado de la obra de R. Erown y R. J. Eerrnstein, Psychology
Little, Brown and Co. 1975 pginas 21-60.
Tr&ducci6n ae
Salinas.

3
que tienen movimiento, desde el insecto
animal ms grande.

hasta el __

En la Psicologa
tpico es
ni escurridizo como
el de la .Mctivacin. Su vasto territorio
de habitantes nativos
lo que dificulta saber con certeza
se est confrontando un
cho motivacional: al trascender al sentido coml!n, lo que en
pareca evidente se diluye en detalles y tecnicismos infinitos. Para _
lego -o su portavoz oficial, el diccicmario- la "motivacin" es sen
CLllamente el estudio de los "motivos", siendo stos las cosas que
ven a la gente Y a los animales. El sentido coml!n nos dice que los mo:
tivos de una
pe rsona son 1 as razones de sus acciones, pero qu nos di
ce la Psicologa?, para la Psicologa Cientfica el problema de la mo:
es el problema del propsito de la conducta.La nocin de
PSLto ha reemplazado a la intuicin del lego respecto a las razones por las que la gente acta.

que el propsito era la caractersti

Alguna vez se l leg a
ca distintiva de la vida, sino es que de la vida humana . Este criterio
pudo ser vlido nasta que las mquinas empezaron a mostrar propsitos.
algunos aos apareci un juguete que suscit .gran inters, adems
ae resultar un negocio lucrativo: el juguete era una simple caja rec-tangular, de unos. cuantos
de lado, dentro de la cual se en
el modelo en miniatura de una mano humana. Cuando la caja
3bLerta la mano salia rpidamente con la palma hacia arriba, girando _
por la orilla de la tapa, aparentemente para jalarla y cerrar la caja.
Aunque nada especial haba en el mecanismo cel juguete, resultaba inte
re sante, ya que no estamos acostumbrados a que los objetos inanimadosnos desafen con sus propios propsitos. Resultaba novedoso encontrarun motivo (en este caso
no ami stoso ) en la conducta de una mquina.
La mano pareca motivada porque
su accin parecan existir los
elementos bisicos de cualquier secuencia motivacionol. Haba una cir-cunstancia (la apertura de la caja),
(ek:-cierre de la caja), y
lo qua os mis significativo , la gente se encontraba infiriendo algn "estado interno" de la mano (deseo de soledad, hostilidad, o timidez).
Evidentemente el estado inferido es la parte dbil de la analoga,ya .
1vcn1 siquiera en el oaao de las criaturas ordinarias podemos estar

guros de su
Si la caja fuera un organismo real, podramos
analizarla para averiguar cul de los estados inferidos da una mejor explicacin de la conducta, preferira la mano apagar las luces de la
caja ,
el piso en lugar de cerrar la _tapa , poner obstculos
que le permitieran aislarse? Las relaciones necesarias y
entre conducta y circunstancias podran irse analizando para poder delimitar el rango de los
Por supuesto, la caja no es
un organismo y su conducta no es variable, pronto demostrar!a ser indi
ferente a nuestras
Si en
alguien iniciara este experimento, pronto dejara de dar crdito a los motivos de la mano.
No es que las mquinas difieran de las criaturas esencialmente :a.."l
ese sentido.
principio es posicle ccnstruir una mquina sin las limitaciones de la caja, se le ;odr!a asignar cualquier cantidad de partes mviles, de metas a lograr, y de capacidades sensoriales. Si usted
no la hubiese constru!do, o si no tuviera una explicacin de su diseo
y ste fuera demasiado
o variable, entonces el problema de in
ferir sus propsitos (sus estados
resultara seme j ante al
que confronta el psiclogo cuando observa criaturas cuyos planes no
noce de antemano.
Definir la motivacin como el estudio de las
los
y los
que los relacion;n, ::_lo sufic:=n: emente amplio
para
cualquier grado de complejidad . Los actos pueden ser --i nnatos o aprendidos: lo que se entiende por Mcircunstancia" depende de cmo lo perciba el actor. La relacin entre acto y circunetancia -puede satisfacer un requisito social o biolgico. ?or e jemplo , consid.!
remos el comer, una persona come (el acto) cuando se le presenta ali-mento (la
generalmente cuando tiene
(el estado
inferido que hace que el comer sea
?ero , es evidente quela manera en que consume el al imento (con
con palillos , o con las manos) est determinada por la experi encia, lo que demuestra Tambin l o que a persona acepta col a participacin del
mo alimento refleja su pasado , ya que el alimento de un
puede no ser el de otro. Por su parte, el hambre si parece
un estado
que a la vez que refleJa nuestra herencia gentica , afecta a nuestro comportamiento. Consideremos , en contraste, el hecho de estrechar lo -

mano, conducta que en nuestra cultura es la adecuada cuando se nos --ofrece una mano. En este caso, la relacin. entre circunstancia y acto
parece cultural, no innata. Por lo tanto, la moti vac.in se extiende a
todo lo ancho de la experiencia y la actividad humana, desde la biolog!a
hasta el convencionalismo social.
De h echo va ms all. pues no hay
cientfica que la limite
a la humanidad. Todos los seres__vi vos que se comportan (excluyendo solamente a las plantas sin movimiento) plantean el problema de expli car
variadas en
de est;dcS"inferidos. Si la
(si el mis;o -e;ti';Qo pr-ovocara
la misma reSi:i- puestahliln:t;oru::es. el .protlema.:.ae.:l motivacin desapareceria com0 l o h-
ce la mano dentro de la caja. Pero dicha rigidez no es comn en el rei
no animal; incluso los animales ms insignificantes revelan las
nes tie estados internos que regulan su relaci6n con el ambiente que - les rodea. De hecho, los principios motivacionales bsicos se estudian
mejor al avanzar de las respuestas relativamente estereotipadas de los
organismos inferiores a las respuestas altamente variables de los or g-
nismos superiores (ent re los que se incluye
hombre).
rWVlitlENTOS

---------

90

FORZADOS.

Si al caminar por el
levanta un leo o una piedra en un luen que la tierra est hmeda podr ver a los residentes del lugar
ponerse en accin. Entre eilos puede encontrarse una inofensiva
ra conocida como piojo de madera o cochini l l a de tierra, que en realidad no es ni piojo, ni cochinilla (es decir, no es un insecto), sino un crustceo, ms emparentado con la langosta y el cangrejo de rio que
con los insectos con los que comparte la parte inferior de los troncos.
Se trata de un animal oscuro, redondo, de forma similar a la del puerco
(de ahi el nombre de "cochinilla de tierra " o Porcellio, que se deriva
de la misma raiz latina que puerco). A los nios les divierte molestar
a las cochinillas, las cuales se aglutinan en pequeas bolas compactas
al ser perturbadas. El piojo de madera o cochinilla de tierra puede err
searnos una primera e importante leccin en el estudio de la motiva-cin.
ORTOJ<JNESIS

Parece que a la cochinilla le encanta ocultarse, y lo hace tan -bien que es muy raro que pase al .aire libre ms de unas cuantas horas.
Tan pronto como su entorno est ms seco que su superficie, su viaa
teralmente se evapora. Para su buena fortuna,. su estilo de vida cornpen
sa ese defecto fisiolgico, lo que no deberia sorprendernos toda vez que la especie ha perdurado por siglos. Sin embargo, al estudiar la
tivacin debemos llegar a conocer el caracter psicolgico que asegura
al animal su supervivencia. Dicho en otras palabras, cmo sabe la cochinilla lo que le conviene?

Hul'lleded

r cle1illa

Fi gura 1 . Se coloc a un grupo de cochinillas de tierra en

una cmara cuyo nivel de humedad relativa se expresa en la
abscisa. Cada punto representa un experimento separado, y
la linea traza sus promedios. Exceptuando una sequedad extrema, a mayor humedad mayor era el nmero de cochinillas
inmviles, lo que concuerda con su ortokinesis.(Tomado de
Gunn , 1937)

En el laboratorio la cochinilla muestra rpidamente su preferen-cia por la humedad. Si se le coloca en una cmara especial en que a
humedad del aire var!a gradualmente de un extremo seco a otro hmedo,
terminar casi infaliblemente en el extremo hmedo. Resulta tentador comparar su conducta con la de la gente en la playa en un d!a caluroso,
tambin la gente se 1irigir a la humedad. Pero el patrn de movimiento (entre otras cosas) nos distingue de la cochinilla en la bsqueda que nosotros ?OS encaminamos directamente al agua,
de confort.
la cochinilla merodea en la cmara, en ocasiones se dirige al extremo
hacindolo a veces de manera dihmedo y otras veces se aparta de
recta a travs del gradiente de humedad. para su seguridad alcanza la

humedad, pero lo hace casi a pesar de si misma. Al obsetvar la trayectoria de su recorrido no podemos atribuirle mucha comprensin de sus necesidades, pero tampoco debemos
ya que a pesar de su aparente indecisin logra conservarse adecuadamente.
La psicolo6ia de la cochinilla de tierra fu aclarada cuando (en
un experimento descrito por Fraenkel y Gu.'1!1, 1940 J. se le coloc en una
era uniforme y que podia cambiar a elevada, intercamara
media, o baja. Como el clima era constante en
la cmara, la cochi
nilla nada podia hacer para mejorarlo. Cuando
humedad era alta la
cochinilla permaneca inmvil, movindose enrgicamente cuando elanbien
te era seco; si la humedad era intermedia, tambin lo era el movimien-to. La cochinilla de tierra
construida de tal manera que la canti
dad
movimiento expresa el nivel de humedad de su ambiente; entre
yor sea la humedad
lentos
sus movimientos. La figura 1
tra la relacir. antre el
de movimientos de la cochinilla y la por medio de una curva uniforme y suavehumedad relativa de la
mente ascendente. La relacin se invierte slo en los gradientes
_
bajos de humedad, probablemente porque en las reas ms secas el vigor
de las criaturas empezaba a disminuir impidindoles el movimiento.
La curva de la figura 1 explica, al menos en parte, la razn
la que las cochinillas se congregan bajo troncos y rocas. Cuando el am
biente se torna seco un
ocasiona un
en el
vimiento, lo que
al
cubrir cantidades
grandes de territorio; al encontrarse en
el hidrmetro empieza a descender, disminuyendo el movimiento. y manteniendo
asi al animal cerca da la humedad.
estudiosos de la conducta animal -particularmente de la conduc
ta de animales inferiores- han encontrado muchos otros ejemplos de mo-la antidad de estimulacin, deno;i __
nando a dichaconducta.QRTOKINESIS (literalmente, movimiento en lnea
recta). Los ejemplos comunes describen a criaturas relativamente sim-ples (varios tipos de insectos, gusanos, y otros invertebrados) cuyo movimiento o inactividad depende de la caniidad de contacto corporal,
o del nivel de calor, humedad, substancias qu!micas, etc, en el aire 0
el agua circundantes. En algunas criaturas el movimiento es causado por

la luz, en otras por la oscuridad. in cualquier caso, se irata de

ortokinesis si el movimiento no est dirigido hacia o en contra de la
fuente de luz, sir.o que simplemente depende de la can.tidad de luz que
estimula al organismo. Pese a la falta de direccin, las criaturas logran congregarse en la pscuridad o en la luz;
sea el caso, si la
ortokinesis produce
movimiento con la luz, las criaturas se
garn en la oscuridad, en. el caso contrario se
en la luz.
Saber que un animal
una ortokinesis no supone tener una explicacin completa; despus de todo,es posible construir una mquina que aumente o disminuya su movimiento en funcin de alglin tipo de est_
Se han encont=ado ortokinesis en criaturas con todo tipo de
rganos sensoriales y partes mviles, y en criaturas con sistemas nerviosos avanzados, primitivos, e incluso sin sistema nervioso. Para esta erJorrcie diversidad la naturaleza ha .l lantenido a la ortoltinesis como
forma de resolver las demandas de la vida, lo que parece digno de
dio.
La cochinilla de tierra demuestra,con su. respuesta ortokintica a la humedad, la forma en que las necesidades de una criatura pueden ser satisfecnas por medio de un movimiento forzado
automtico como
el salto de una pieza de pan C.el tostador. il animal (para no hablar d.el pan) no necesita ser cognoscente, prepositivo, o talentoso (en el
sentido comn de esas palabras) para encontrar su camino. Podra pen- sarse que la
no se aplica a la conducta ae animales supe-rio=es, pero ms
demostraremos que si se aplica en unin de otros procesos ms complejos .
.i<.LiNOi\INESIS.

Al igual que muchos animales inferiores, la primitiva planaria -tiende a preferir la oscuridad. Si colocamos a un grupo de planarias en un recipiente de aguacon un extremo brillantemente iluminado, y el
otro oscuro, gradualmente se
en la oscuridad. Los cambios
en la cantidad ae luz no aumentan ni disminuyen su tasa de movimientoen cualquier direcci6n, de modo que la conducta no es ortokintica. -Tampoco se alejan de la fuente de luz de la manera directa en que lo hara un humano, ms bien parecen merodear sin sentido, pero.lo hocen
con la consistencia suficiente para lograr llegar a la

..

9
a la luz, algo similar a lo que
sucede despus de permanecer un
al principio la luz resultate en un cuar t o brl..llante
ba demasiado
para los estndares de la planaria por lo que klinokintica, hasta que te-produca una buena cantJ.d a d de

n!a ugar la adaptacin. En la figura J se resume
el episodio cornoleto, mostrando la tasa de cambios de direccin -tcd medida
en grados. por minuto-. observada al some,ter a la planaria a una luz inl
cialmente muy tenue que
pasaba a
muy brillante, la tasa de cambios que inicialmente era de 90 por minuto salt a ms de -7000 por minuto (360 equivale a un circulo completo), para despus
gresar al nivel origina1 an Cuando no se hubiera modificado la intensi dad de la. luz.

Figura 2. Patrn de movimiento de una planaria aproximadamente

durante 25 minutos. Los intervalos de cinco minutos aparecen numerados y los intervalos de JO segundos son mostrados por las
cruces. La trayectoria serpentineante muestra una klinokinesis
a la luz. Aunque el nivel de luz se mantuvo constante durantetodo el episodio,
adaptacin a la luz disminuy gradualmente
la cantidad de giros. tTomado
Ullytt, 19)6).
Nuevamente la investigacin de laboratorio revela un princJ.pJ.o
que explica el movimiento. Una planaria que naca libremente en un recl
piente iluminado uniformemente tiende a girar irregularmente de una dl
reccin a otra (como lo hace una carpa dorada en una pecera) con ngulos e intervalos variados. Al incrementar la iluminacin se incrementa
la tasa de cambios, aun cuando el nivel de
del recipientepermanezca
la intensidad de la luz no cambia la velocidad -........_ _.......,
del
movimiento sino la rotacin
angular o .cantidad de cambios de direQ
-:-- : - - -----:""-a esta clase de respuesta se le llama
(movimiento inclinado), y aunque difiere de la ortokinesis, tambin puede mantener
a la criatura en un acuerdo vital con su ambiente.

..

-- -

------- ---- -

l.a :figura 2 muestra la trayectoria seguida por una planaria duran

te aproximadamente 25 minutos, en un recipiente con intensidad luminosa constante. Aunque la intensidad de la luz permaneca constante, los
cambios de direccin tendan a disminuir al paso del tiempo, ondulaciQ
nes inicialmente apretadas daban lugar a -ondulaciones
suaves con alguna curva ocasional. A medida que la planaria se habituaba a la luz
la tasa de cambios disminua, obviamente por la adaptacin de sus ojos

800

il.
. ,:.

. ..

..
.

, .

.. .

: .
- ..

1
1

10

li!!l!'lf'o

(MinuTo:,) .

Figura J, La olam.ria perrnaneci en un nivel bajo de

cin hasta el-momento marcado en A. En la ordenada se
los cambios de direccin por medio del
de_grados
dos por minuto. A partir de A se
el nJ.vel de.lailuminacin permaneciendo as hasta el fJ.nal de
sesJ.n,en B. El
en los giros
a partir de A --muestra una klinokinesis; la dismlnucJ.n
observada despus probablemente se debi a la adaptacJ.on a la luz. (tQ
mado de Ullyott, 19)6).
La combinacin de la klinokinesis y la adaptacin a la luz permi-

11

10
te a la planaria llegar a la sombra, para entenderlo,
lo qu
debe sucede= cuando la
se encuentra en un recipiente con un gradiente de luz -brillante en un extremo, disminuyendo la brillantez
hasta llegar a la oscuridad en el otro extrei!Jo-. Imagine que la planara se le coloca en la mitad del recipiente, donde la luminosidad es intermedia, si la plar.aria se mueve hacia el extremo brillante la tasa
de cambios se incrementara, cubriendo una distancia ms corta antes de cada giro. Cada nuevo giro puede llevarla al extremo brillante o
gresarla nacia la sombra. Sin embargo, entre mayor sea el brillo de la
lJz, ms rpido ser el cambio;en contraste, al dismimii:t la intensi-dad de la luz aumentar la distancia recorrida antes de cambiar de direccin. En otras palabras, es mas probable que la direccin del movimiento sea alterada por una luz brillante que por una luz tenue, de
do que la planaria tiende a moverse hacia la sombra. la adaptacin a la
aumenta dicha tendencia. La efectividad de cada nivel de ilumidepende de
proviene la planaria (del extremo brillante o
la sombra); si viene de la regin ms brillante, entonces , como sus
oJoS estn adaptados a la luz, el nivel de iluminacin producir menos
cambios de direccin que si viniese de la oscuridad, a la que estar!an
adaptados sus ojos . En resumen, en cada punto del recipiente la plenaria cambia de direccin con ms frecuencia si se encamina hacia la luz
qJe si lo hace hacia la oscuridad . El resultado es que las plenarias lvgran congregarse en la oscuridad gracias a un mecanismo de escasa
complejidad ps!quica, la planaria ni siquiera es capaz de detectar ladj
de la luz para :nantenerse le jos de ella.
y la
la til propiedad de dar or-den a los movimientos aleatorios de una manera simple y automtica. No
es
entender la razn que hace de las kinesis la clave de la
pervivencia de ciertos tipos de criaturas. para los animales con escaso t:jido nervioso que les permita integrar sus experiencias, o cuya expectativa de vida es tan breve que .no tienen muchas experiencias para integrar, el ajuste
medio del aprendizaje difcilmente resulta'
r!a de ayuda. Adems, si sus receptores sensoriales son primitivos, .U.Q.
registrar la direcci6n de dnde provienen los est!mulps; y, pa
ra concluir, si sus partes mviles slo les permiten un rango estrecho
de movimientos estereotipados, no hay muchD que puedan hacer para cambiar su ambiente; en lugar de e so, de
manera deben ubicarse en

.algn lugar en donde resulte

sencillo sobrevivir. Para criaturas tan bien dotadas como el hombre (segn nues"ros criterios) parecera imposible sobrevivir sin memoria,
receptores
les 0 movimientos
pero eso es precisamente loque las kinesis
hacen posible.

'f

e:

111 11

Figura 4. Esquema del movimiento de

de.la mosca. La
larva avanza adelantando su parte frontal, como en A y C, y
encogiendo luego su parte trasera, como en By D.
ocasin, la larva extiende su parte
de un .Laao a .., __
otro de manera alternada. La longitud del avance depende de
que tan brillante sea la luz que llega a su receptor. Cuanco
la larva se encontraba en D se apag la primera luz y se encendi una segunda luz, arrojando ms luz al
4n -consecuencia, el siguiente paso a E -que es la
que
aleja a la larva de la nueva luz- es mayor que
anter1ores
En este ejemplo, el paso de G a H no muestra una rase
contraccin bien definida. (Tomado de
en fraecKel Y
Gunn, 1940).

Los animales simples a menudo exhiben movimientos relativamente

12

13

directos hacia o lejos de fuentes de estimulacin como luz o comida. Dichos movimientos airigidos son llamados taxias, nombre que se deriva
de una palabra que significa "arreglow, existiendo.varios tipos de--ellos. Mientras la taxia implica direccin en relacin a un
'
las kinesis slo implican movimiento. Si. se coloca a la larva de una luz intensa, se
hacia la
su movi mosca cerca de
miento difiere de la trayectoria azarosa de la planaria, pero no llega
a ser la bien dirigida lnea recta que podemos
en los anima-les superiores. ih lugar de ello, la larva traza un patrn de
to ligeramente oscilante al que se denoffiina klinotaxia {ver la figura
4) Y que es la forma ms primitiva de movimiento dirigido.
La larva de la mosca posee
rgano sensible a la luz en su parte frontal, al que tiende a proteger de la luz
a otro lado. La larva se mueve extendiendo alternadamente partes de su cuerpo,como suelen hacerlo las serpientes; a medida que se desliza va
do la cabeza de un lado a otro, con lo que expone su receptor a la luz.
En cada movimiento , la inclinacin del cuerpo se relaciona con la in-tensidad de la luz que acaba de ver, si al .orientarse a la izquierda la luz era brill"ante, entonces el siguiente movimiento del cuerpo -a
la derecha- ser ms largo. Si ia luz era tenue, el
ser -corto. D esa manera la larva mantiene la luz atrs de si, y al moverse lo har hacia la menor luminosidad , a menos claro que se disee
manipulacin para
Por ejemplo, si el experimentador
foca una luz a la cabeza de la larva caa vez que sta la dirige a la
derecha, la klinotaxia hari a la larva girar
hacia la iz-quierda. Despus de cada
de la
a la
se dar
en compensacin un gran giro a la izquierda.
otras criaturas, la -klinotaxia puede funcionar de manera
por ejemplo, aumentando l2 longitud de los giros al disminuir el r.ivel de lumlnosidad, ese
arreglo llevara al animal hacia la luz, precisamente lo opuesto de lo
que sucede con la larva.
TROPCTAXIA.
organismos que poseen pares_de receptores sensoriales suelen

..

guiarse comparando la estimulacin reclbida por cad- receptQr. Por --ejemplo, la

larva de la polilla de la harina tiene un ojo a cada 12
do de la
cuando el ojo izquierdo recibe
luz
el ojo derecho, la larva comienza a girar hacia la d.erecha ':lasta que logra igu.!
lar la
de luz recibida por ambos
Esta regla asegura que
inevitablemente termine lejos de la luz. Si siguiera la
opmlsta
y para balancear la luminosidad se moviera hacia el ojo estimulado,
terminara por dirigirse a la lu7. La comparacin' simultnea entre izquierda y derecha
de cada movimiento un ejemplo de
(la
raiz tropo significa girar).
Las taxias
o lejos de algo que es importante para sobrevivir, como la comiaa, la luz, o el ca 3sto significa que, cuando funcionan adecuadamente, producen ---orientaci6n y movimi ento. Una klinotaxia puede ser sabcteaaa vinculando el estmulo con una direccin particular de
como se hizo con la larva de la mosca en el experimento descrito anteriormente.
Para
tropotaxia slo se necesita obstruir uno de los re- ceotores; una larva de polilla con un solo . ojo girar en crculos en su esfuerzo por balancear la luz sobre su ojo.
Una caracter!stica de estas taxias es que slo
en
un rango estrecho ae situaciones. Imagine, por ejemplo, lo que sucedera si en lugar de enfrentarse a una luz, la criatura se enfrentara a
varias luces, de modo que un movimiento hacia o lejos de cualquiera de
ellas iroplicar!a
inacecuada orientacin con respecto a las otras. Como el burro
que se desgarra entre dos fardos de heno , los
con klino o tropo -taxia se enfrentas a dos (o ms) luces
tando de responder a todas al mismo tiempo. Si una criatura tiende a evitar la luz, se mueve alej<1ndose de la direccin promedio del par de
luces, adecuadamente sopesado oor las intensidades de la
con lo ms brillante es la que tiene mayor control de la trayectoque la
ria seguida. Aunque
pueda parecer razonable, no lo es tanto cuanao la respuesta natural es acercarse a la luz, en ese caso, la solu--cin mencionada producira patrones curvos entre las luces, similares
al movimiento de un fragmento de hierro en el campo generado por ms -

15

14

de un imn . Eventualmente, tanto el

como la criatura llegarn a
una u otra fuente de
pero dicho 1ogro se ve menoscabado
por la trayectoria indirecta y los ocasionales fracasos para encontrar
la fuente de estimulacin ms poderosa .

colocada en un cuarto oscuro se le presentan dos l uces, se encaminar

di r e::tamente a -un.a ; u otra l uz , usualmen te l a ms bril lante , sin mos-- t r a r l a t r ayec t oria ar queada asociada con l a klino o l a t r cpotaxi a .

TELOTAXIA .
'

acutico (Heminysis larmonei), empa-'Exi ste un pequ eo

rentado con la cochini lla de la t i erra , qu e muestra una vigorosa res-puesta natatoria hacia la luz (Fraenkel y Gunn, 1940). Si se diri ge un
rayo de luz al estanque en que se encuentra nadando un grupo de estos
se desplazarn a l o
eje del rayo de luz, reuni -dos en un cilindro compacto . Algn tipo de taxia los guia, primero nacia l a luz, luego lejos de ell a, etc> suponga ahora que se enciende -una segunda luz en ngulo recto a la
el nado hubiera sido
gui ado por una klino o una tropotaxia, la criatura trazara arcos curvos par a balancear las l uces . En lugar de el lo , algunas criaturas connadando hacia atrs y hacia adelante a lo largo de l a luz origi
nal, mientras que ot ras pasan a l a nueva luz ignorando l a
animales se mueven en dos corrS!ente s i ndependiente s , n adando en gulo
recto a la otra co r r i ente, aparentemente sin apr eciar los. estmul os -que rigen el flujo de la otra corriente . De manera indivi dual, las--criat uras pasan de manera ms o menos abrupta de una corriente a otra,
sin que se aprecie duda o incertidumbre . A este
diris ido , en que 'l os
simpl emente_ balanc eadc s..!...!..:_ le__
nomina 'l.'.SLOTAXI.II , de l a :-aiz "fin" o "destino".
Un

di stint i vo de l as tel otaxi a s es que el blo qu eo de un re.

....
""'""""'
.,..
o
?or ejempl o, una abe ja a la que s e ceg un ojo , al principio t i ende a vi rar en direccin de su ojo
sano , como s i t ratara de aproximarse a l a f uente de l uz, pero paulatinamente f ortalecer su trayectoria. como se muestr a en l a f i gura 5 ---(rraenkel
un ani mal con una mera t ropotaxia sera incapaz de semejante aju ste, la abeja por su parte, con su respuesta telotxica a la l uz puede compensar los cambios en sus receptores de l a - compensa la
de esti mulacin que tiene
misma manera en
g ar si el experimentador la enfrenta a un par de luces . Si a una abeja

.....,,.,.,

- Q-.

:1

ts l

1
1

, t:
....

- Q.1

! 1

11

19 1

15 1

23

25 1

? i gura 5. Vna abeja a l a que se ceg su ojo izquierdo t iene probl emas para aproximarse a la luz, como muestran los trazos de su
camino en los primeros ensayos . Se desv!a a la derecha al interpretar er:-neamente a : a oscuridad de la izquierda como oscuri - dad del
e
rizos
como l o ha-=ra m1 animal c on una tropotaxia
ojo cegado .
eillba:-go , trazos de la abeja demuestran que su
es l os

"telotxicc, ya que eventualmente l a c:::-iatura logra compensa:-- la

oscuridad del l ado izquierdo y casi siempre se encamina a la luz

('!omaao de [nnich , 19 .i.9, en il':-aenk el y .}unn, J.9;,.0)

La t el ot axia r epresenta un avance cruc i al sobre l os otros

ientos :t'qrz ados, ya que l a criatura
- por pr i m;;,a
....__4- .........
vez en la escala evol uti va- de aJuSt arse a las circunstancias y al canzar su meta de maner a directa. La criatur a parece estar efecti vamente
gui ada por una meta o fropsito, esto es asi porque las respuestas telotxicas
ms clarame1 te dirigidas hacia a;u;s 'e ; trmul os exte.E
nos.

----

--

----

17

16
COORDINAC!CN::S Y PULS!ON_S,
in la mayora de las criaturas, taxias y kinesis aparecen coordinadas. Por jemplo, un animal puede ser activado por"las emanaciones-qumicas de una fuente de alimento, pero la estimulacin puede ser demasiado difusa para que el animal la localice por medio de una kinesis.
obstante, el incremento en la actividaa puede acercarlo tanto que la fuente de estimulacin puede ser localizada; en ' este punto es queaparece una taxia para guiar al animal hacia su "meta". En este armal
hipottico, taxi a y ltinesis se combinan para permitirle (ms. all d lo que le
cualquier movimiento por separado)
ms
la comida y sobrevivir.
adems que la sensibilidad
c.ei a:mal a los estmulos depenae de :o>u necesiaad lisiolt5sica de all:_
.
la necesidad podra ser disparada
cuando la
dad fuera alta, pero no cuando fuese oaja; aqui podramos ver una se-cuencia motivacional primitiva formada por un estado interno que regula la respuesta del animal
acto) a un estimulo dado (la circunstan
cia) en aras del bienestar del animal.)
En la conducta animal, los movimientos combinados en coordinaciones tiles son'la regla ms que. la
Ser!a muy raro encontrar
.........w r --
r >11-.. ...
a un animal con una taxia o kinesis aisladas, en lugar de ello, resulta altamente plausible la hipottica criatura descrita,
sus movi-mientos forzados y sus respectivos estmulos entrelazados para cumplir
un propsito vital. Desde el punto de vista del animal,
acciones .en relacin con propsitos ;'Vi tales como
tein_19eratu_::
ms"':""atural que eVrecuentoestrict-;nen!e:_aescriPtiv;"
kinesis; taxi as y ..
conexiones
.. ........w..-veac - ...
.,.....,. .

.
.
estmulos y .nispuestas. .Ambas ' descripciones parecen antagonl zar, la -clasificacin funcional e propositcs parece alejarse del anlisis ob3etivo de movimientos aqui ofrecido. Por ejemplo, en un evento proposi_
tivo -cerno la
pueden participar muchos movimientos diferentes y sus
Una taxia sobrepuesta a una
podria
var al animal al lugar correcto en el momento correcto, y ser seguida
por los reflejos de alcanzar la comida, llevarla a la boca, masticarla,
engullirla, y de algunos otros fragmentos de conducta relacionados con
la comida. Si bien "comer" no se refiere a un elemento simple, la pal_f!
bra describe algo real y significativo acerca de la secuencia de movi-

mientes, lo que describe es la coordir.acin de los movimi.entos alrededor de una meta o propsito, dando a cada movimiento un
-particular. El significado d un movimtento dado -un aleteo o volver _
la cabeza- puede cambiar de acuerdo a. varias coordinaciones diferentes,
tomado aisladamente se trata del mismo .movimiento, pero su significa-cin vara. de acuerdo al contexto .
<

( La clasificacin de las acciones (o conductas) en mov1m1en;;os ai2

lados revela similaridades mecnicas entre las especies, informacin que a menudo puede resultar importante e interesante por si misma. Sin
embargo, las clasificaciones funcionales -las coordinaciones de movi-mientos- revelan las pulsiones que energetizan y dirigen la accin. -Cuando sabemos cmo es que los movimientos de una criatura estn uni-dos, estamos prximos a conocer los estados internos que los regulan.
Las dos aproximaciones se complementan entre s, los movimientos son los elementos que las
arreglan en patrones coherentes -de manera similar a la forma en que la gramtica de un idioma ordena
las palabras en oraci.:mes significativas, o a la manera en que un pln
arquitectnico dispone el acero, vidrio, y.concreto en una construc--cin.
.__......_,

'W"-----:--

Ambos niveles de descripcin slo resultan relevantes cuando se coordina una serie de Ioimas distintas de movimiento. Afirmar que la cochini lla de la tierra tiene la pulsin de habitar debajo de las ro-cas aadira muy poco a :1uestra comprensin de su conducta si la nica
respuesta ir.volucrada en dicha P'.Sin :fuera la ortokinesis (!escrita Sin embargo, como la cochinilla posee muchos movimientos
forzados que lo llevan a la humedad, a la oscuridad, y a moradas frias
y confinadas, podemos sentirnos rds inclinados a hablar acerca de su propsito o meta . En el siguiente captulo mostraremos que un ingre--diente
de la motivacin es la capacidad para aprender nuevas
respuestas en relacin a un propsito -capacidad de la que probablemen
te carece la cochinilla de la tierra.

18

EL INSTINTO.

El es"tudio c!e los

coordinados
animales corresponde al estudio de los instintos,
el trmino suele
"
para sujetos
y para la conducta de forma relativamen"te
tereotipada.
cualquier caso, el tema recurrente es la investigacin
de les propsitos o metas en torno a los cuales se coordinan los moviasi
:3 explicacin de
mismos.
"
d"::..;.aa1.un.es
.
- - - o una mezcla -,pusdeo ser il::netos.,. acrsnidos,
.__;,___
am_!:os,
e una
se considere instintiva debe tener
algun elemento central inna;c,
en ccasiones dicho eler.:en1..o pu!.
de oe::- fi'Cii de -identlficar, este prcclema sera tratado r.:as amplia-mente al diacl.ir la motivacin hunana. 11 medica q;.e avanzamos de los
animales primitivos a los ms desarrollados encontramos una progresisn
rudimentaria que va de los r.:ovimientos aislados a los coordinados, y de stos a configuraciones aprendidas de respuestas
o aprendidas. Los ejemplos
se
en este capitulo mostraran que esa
progresin es s6:o zproximada y que muchas criaturas -incluyendo al
en si
algo de primitivo y algo de

---

19

1il ALIMENTACION DE LA fiOSCA.

Dethier y s us colaboradores (ver referencias de Dethier y

Gelperin)
la
coordinacin de respuestas
tas qua ay..<a.> a l a mosca er:. su
de az;:car.
tan ?CCe>.s las
-da
aclaradas por la cienque la historia de :a mcsca puede
una ilianara qu e
difcilmente aprenderamos en otro
la forma en que la
za oordina y
la conducta.
Si la mosca tiene el estmago vacfo, y la
ilumina-cin son adecuados, empieza un vuelo azaroso g.ue aparente:nente no tiene relacin con su campo de accin
patrn de vuelo puede
estar regulado por varias kinesis basadas en la temperatura,la
dad de la luz, la hora del da, para no
factores internos c2
mo la privacin alimenticia. En algn punto la mosca encuentra en el
aire el olor de azcares fermentadbs, repntinamente, una taxia
.

re direccionalidad a su vuelo. La mosca se aproxima a los azcares, y

puede posarse sobre una hoja cubierta del roc!o enmielado secretado por
fido.
Las patas de la mosca estn equipadas con pelos que contienen receptores gustativos sensibles al azcar (entre otras substanias necesarias). En consecuencia, cuando el animal se posa en un lugar almibarado los receptores sealan su deteccin al sistema nervioso central,
lo que ocasiona un desenrollamiento reflejo de la probcscis, una es-tructura delgada al frente de la cabeza que le permite ingerir el alimento. La punta de la protoscis tiene ms pelos sensoriales, que al -ser estimulados por el
abren e manera refleja el conducto ha-cia el estmago . En ese momento, la mosca comienza a succionar la
cin azucarada. La fuerza
succin depende de la melosidad,
su
depende de la concentracin de azcar en la solucin. No obstat;
d.el
igual que :nuchos otros receptores -sensoriales- van
conforme se aaptan, al irse adaptando la sensibilidad al azcar se decremen"a y la
cin disminuye. Zventualmente los receptcres llegan a adaptarse tanto
que
al azcar cae por debajo de un valor critico, en cuyo caso la succin cesa y la probaseis se enrolla de nuevo, en ese
momento la mosca puede volar alejndose del azcar. Sin
en cuanto la alimentacin termina por la adaptacin, los receptores
zan a recuperar su sensibilidad. Cuando la sensibilidad aumenta por en
cima del valor crtico la probaseis puede reanudar la succin de soluciones azucaradas,
de nuevo el
de adaptacin.

--

Si es"to uera todo lo relativo a su alimentacin, la mosca pasa-ria rpidamente de un ciclo a otro entre comer y dejar de hacerlo, con
trolada unicamente por el estado momen"neo de sus receptores gustativos. En realidad, los episodios
de alimentacin son cada vez
mas breves, hasta que la prcbcscis dificilrr.ente se
tualmente la alimentac'ion cesa por completo durante algun tiempo. El sentido comn nos diria que la mosca ha ccmidc suficiente para
cer su
Pero, aunque el sentido
pueda ser correcto, no nos dice c6mo es que el hambre se traduce en control de la alimen"tacion. Lsta in-

20

21

formacin tendremos que buscarla dentro del mismo animal. Aaemas de su

aparato digestivo comn la mosca posee un. segundo conducto sin salida ,
-el
que almacena alimento
la mosca come. Despus
de cada alimento, una cadena coordinada .de reflejos transfiere la
da del recolector al intestino principal. Este sistema es
una
toria que no podemos contar sin notar que la transferencia de alimento
es mucho
rpida cuando el recolector
lleno y
ni;el de
.
.."
.
trientes disueltos en la sangre es bajo. Sin embargo, un eslab6n de
-\a cadena es crucial porque es el que control.a ms directamente la ali
mentacin. Anteriormente hicimo3 notar que la mosca solamente come si
la substancia es lo suficientemente dulce, y que esta dulzura depende
de la concentraci&n de azdear en la
y del nivel de adaptacin
de los receptores. Los experimentadores tambin han demostrado que el
criterio
actividad
del "recolector"
_... mismo de melosidad depende de .... la
,..
.
entre ms rpida sea su
de comida al intestino, ms du1ce
que ser jla substancia para que provoque su ingestin.
la mosca ha comido demasiado y la tasa de transferencia ha llegado almximo, el animal responde slo a concentraciones tan altas que, f!siimposible que encuentre un'alimenta que cumpla ese requisito de melosidad; en ese momento la alimentaci6n termina.
que la actividad del recolector diminuye tambin se decrementa el cri... -... - - .
terio de melosidad; al principio s6lo se aceptan los alimentos ms dul
( ces (que en la naturaleza suelen ser los ms nutritivos), pero despus,
si el recolector est vaco , se aceptan an los alimentos menos dulces.
L

----

;1

--

Conforme pasa el tiempo, la mosca -al igual que los humanos- va disminuyendo su nivel de exigencia respecto a los alimentos. La tasa de transferencia del recolector al intestino le sirve como un reloj -que le marca el tiempo transcurrido desde su ltimo alimento. Lo extr
o es que despu4s de un alimento reciente,
nivel de
en l ;angr;;-;; alto y el recolector. ha dej_!ldo de transferir alimen'to
al
la mosca sale en busca de alimento, exactamente lo
to de lo que se hubiera pensado. Pero todo es cuesti6n de tiempo, d u-rante varias horas el alimento pasa lentamente del recolector al
tino, la mosca no puede
a que disminuya el niv:_J-- de azcar en
la sangre ya que no puede darse el lujo de actua: con hambre retrasada.
Necesita empezar a proveerse de comida cuando su recolector est vac o

y el nivel de azcar en su sangre as alto, pues

tiene la
g!a para buscarlo y el espacio para almacenarlo, y esta es la .forma en
que se coordinan sus movimientos forzados .
Las relaciones entre adaptacin sEnsorial, concentracin de
car, reflejo de succi6n, nivel de azcar en la sangre, y el estado del
intestina,forman un sistema ingeniosamente eficiente. La ingestin
del alirr.ento depende de su
de azcar, entre ms dulce -sea ms rpida sera la succin. No obstante, mientras la mosca come, la adaptaci6n sensorial reduce la efectividad de cualquier concentra-cin f!sica, dando como resultado una saciedad temporal. La alimenta-cin de la mosca termina cuando la intensidad efectiva cae por debajo
del valor crtico. Sin embargo, entre
alta sea la concentracin -inicial
tiempo le lleva caer a este nivel, oor lo que la mosca co;e
de -una
rica en
que
.i::n cualquie;
caso, la alimentacin termina eventualmente como
de la adaptacin. Mientras tanto, la presencia de alime.n to en el recolector inicia su transferencia al intestino, lo que puede elevar el valor crtico de la melosidad y terrr.inar el episodio de alimen'tacin. La cabeza decapitada de una mosca extiende la probaseis y suscciona controlada solamente por la estimulacin del pelo sensorial, ya que su contacto neurolgico con el resto del sistema ha terminado. Puede lograrse el de la acti
mismo efecto al seccionar el nervio que informa a la
viuad del recolector. los experimentos muestran la
en que los
flejos de la alimentacin coordinan eventos dentro y alrededor de la rr:osca.

--,...- -pv.,;.;,

An el simple
goloso de una insignifican'te rr.osca es
-complejo <;_ue la expl:.caci6n que pudi:::-amos dar de l . Ha obstante, se
ha includc rr.aterial suficiente para dilucidar algunos
importan
tes acerca de la motivacin y el instinto.

ADAPTACION A TRAVES DE REGULADORES.

Si bien la alimentacin de la ma sca es refleja e innata, tambin
es adaptativa toda vez que le proporciona los nu'trientes requeridos en
e n momento adecuado . Para asegurarse de ello, los experimentadores

22

23

den sabotear su sistema. Las moscas (como los humanos) no pueden dis-tinguir el azcar real de los azcares no nutritivos (como la sacari-na), por lo que pueden consumir estos ltimos hasta-saciarse y dejarde comer de acuerdo al ciclo descrito. ' De
sto, podran morir
de inanicin por la carencia de nutrientes.
para la -mosca, en su habitat natural los azcares artificiales son poco comu-nes. Lo primero
debe notarse respecto a los sistemas motivaciona-les es que son adaptativos en y para su ambiente natural,
en el ca
..........
so de la mo sca no suele contener sacarina.

-....::-------

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4---

Figura . ia alimentacin de la mosca depende de la actividad de

su recolector. Cuando el recolector est inactivo, vna solucindulce estimula la ingestin, lo que eventualmente llena el recolector . Cuando est suficientemente lleno, el recolector se acti
va y la alimentacin termina. Al recolector le lleva cierto tiem
po acabar de transferir el alimento al intestino principal, pero
al lograrlo, nuevamente queda inactivo el recolector y el ciclo
puede empezar de nuevo.

i nlc,'6\

__,.
la &rob,Sr
Y.SI)Ctcn!

l.o.. Pr6 h..'!los eS

t.mcllada.

a 1 tt<.olet.'lol e
$ ...

Desde el punto de.vista evolutivo, la mosca come porque necesita

hacerlo para sobrevivir, Pero este no es el punto de vista de la mosca
come cuando su aparato recolector no est pasando alimento al in-testino principal y hay alguna cosa dulce a su alcance. Esta es la
ve para que la mosca consuma azcares.

Figura 7. La motivacin involucra tres elementos:

cambio del regulador hacia la regi6n que conduce a las actividades
apetitivas, que puaden i nvolucrar el ambiente inte=no o exteE
no del organismo. Estas ac tividades slo ocurrirn si el
lador se encuentra en su nivel critico. Es probable que las actividades aoetitivas conduzcan a los eventos consumatorios,
a los que deflne su capacidad para regresar al regulador a_su
posicin i..nicia: y termina:::- el episodio. :.:1 regulador tamo1n .
puede ser infl uenciado por factores que no tienen una relacin
esencial con la pulsin. Por ejemplo, la pulsin por calor -puede ser
por la sbita llegada de la clida luz del
sol antes de que la friolenta criatura pudiera hacer algo para
ter:!:ina:: el fr!o .
Ctras criaturas tienen otras claves -temperatura corporal, depsi
tos de grasa en el cuerpo, etc. Algunos mecanismos pueden pa:::-ecer
directos, ms
o
ms racionales, pero todos tienen
los mismos elementos . .2n cada caso un regulador interr..o rige la cond.u2
ta de modo que el a:rmal pueda cu::1plir los ; eq'7ri7i tos que
g ermi
- sobrevivir en cierto ambiente. En la historia evolutiva los regulado-res son seleccionauos porque
y no porque parezcan racionales
evident;' q ue el funcionamiento del esquema de la mosca
0 directos.
(resumido en la figu:::-a 6) ha sido lo suficientemente adec1-:ado para roan_
tener con vida a l a especie por milenios, lo
constituye la prueba
nica de la naturalez.a. l\unque algunos reguladores permiten un rango -

24

25

de ambientes mayor para algunas criaturas que para

el esquema motivacioDal subyacente e.s virtualmente el mismo en todos los animales
vivos . En una actividad tpica la secuencia de even:os_puede dividirse
en tres elementos:

Accividades

y or algri estado
en
a estmulos que contribuen el regulador lejos C.e su

U!:_

estado inicial de pulsin.

?ara la mosca la primera etapa (1 ) empieza cuando el regulador
t vacro, lo que da po' resultado a la actividad de comer azcar (2).
El elemento final (3)
la transferencia C.e alimento del recolector al intestino, con lo c:.e ter:ni:1a la pulsin o etapa 1.
otras pala-bras, en la mosca la conducta de comer es apetitiva ms que
'
ria, ya que la mera i:gestin no altera al regulador. Debe tenerse en
cuenta que el verbo es "consumar" no consumir, lo que sugiere comer. En la reosca la pulsin por el azcar es prir.cipalmence un estado del recolecto r, la pulsin se consuma slo cuando el alimento empieza a PE
sar del recolector a la parte anterior del
cuando el animal
ha
de comer.
F'or lo general, las actividades Epetitivas suelen conducir al --evento consumatcrio,
el
las necesida-.......--..;.des de la especie
de
modc, habria sido ya
al -......_,_.
.....,........
... . ...,...,. --....

--

----

gn competidor mejor adaptado. :indudablemente, los requisitos de

;, ei - xito. reproductivo en el

bian
:nedi da -qu; se modifican las circunstc:::cias de la especie, po;- en cualquier
lo
incorrecto asumir que un instinto es
......
,momento, o que la especie posee todos los instintos necesarios para -sus
g eneral, lo
que puede decirse es que. la
conducta de los individuos es moldeaa por los
de su e
pecie, los cuales con i'recuencia -aunque no siempre- son tambin las condiciones requeridas para la supervivencia individual.

-----

____ - - --

La fase apeticia de los instintos suele

ser
variaole .__
que
la
_.........,...
,..,_...,.
. .t"o:::" e
el vuelo de la mosca puede tomar di:::"ecc io-despus de posarse el animal puede andar de un lado a
otro; al encontrar azca:::" dirige la pro':>oscis. en el ngulo adecuado, cualquiera que ste sea. :::n contraste con la vriabilidad de estas acti
ti vas, la !'ase consumatoria -la transferencia del reco_
lector al intes,inouna y ptra vez. Las
apeti ti.vas se . relacionan di-rectamente s.,o n el ambiente exterr.o
ce la criatura, ffiientrss que la fase consumatoria se desarrolla en su
interior. Para s ubsistir, los animales deben dominar al menos una parte de su ambiente, y puesto que este es variable, las actividades apetitivas var!an tambin . .::n contraste, muchos
consumatorios estn dise?\ados para man,;ener -dentro de ciertos lmites fisiol&!ccs- la constancia del med.:.c interno de la criatura. for le tanto, les even
tes consumatorics ocurren en un mundo interno que ha sido estabilizado
por les mecanismos de ajuste de la criatura.
contraste entre la variabilidad de las fases apetitivas y la constancia del evento consumatorio puede verse
incluso durante la ali:r.entacin de la :r:o
ca, q,ue
sol es innata y refJ.e
El cor1traste es
considerable en anir.;ales superiores que pueden avrender variaciones i[!
finitas respecto a sus secuencias apetitivas.

--

--------

La figura 7 es un di';jujo altamente esq,uentico de los aspectos-eser:ciales del ir.stin'to. Cbviamente la nat1;;raleza no usa medidores con
el Ci.al rote en z.cnas clar:=.mente seper8das. Como la
la agudezc! i;npl.ici ta
la anc::log:!'a, est G supor..e

carece de
organismos

pueden ser un tanto

cuando sus reguladores rigieran
toda su conducta,
podran sorprendernos ya que nos seria irr.posible seguir el paso de todos los reguladores a la
En ocasiones la fas e apetitiva puede decaer espontneamente, sin
llevar a la consumacin . .i:::sto puede deberse
el va--...
... ........_
__,_
lor crLtico del regulad9r. ?or ejemp+o, si experimenta algunos cambios
...
internos, la criatura puede salir de un estado de excitacin sexual o
territorial , sin satisfacerlos.
el
de pulsin maternal,
se clasifica como "factores extrapulsin': a estas otras influencia -e ;Jercida sobre e)._regulador. Un
excesi
alto : por

...

'

-- __

27

26
EL LENGUAJE DE LAS ABEJAS .
encima del cual el regulador
asciende, dejara inactiva de mane
ra inde!inida a la cond'Jcta apetitiva potencial . .::n efecto, las criaturas pueden poseer pulsiones que
si el ambiente alque enfrentaron sus ancestros fuera distinto al actual, los ins"tintos
no utilizados podran perdurar de la
en que lo hacen los
dices que no usamos.
reguladores
advertir o no nuestras necesidades :fisio ;\unq-ue es evid.ente- que la rr.osca necesita comer pa:::a vivir,- _
la relacion del raguladcr con la r.ece3idad es solo incider.tal. De hecho, la mosca suele buscar alin:entc precisamente cuando su neces:.aau
real -me<r:;.C.a pcr el r.ivel c.e azucaren la
es baja. Come se h_!
zo notar'antes, existen buenas
bioldgicas para este
arreglo ('El
esencial es que la secuencia motivacional basica e2
ta au-::ocontenic:a; en otras palabras, ao puede garantizarse que las
hagan -en lo inaiviuual- unicamente lo que les conviene, so
existe la probabilidad de que sus acciones les permitan (al
menes a algunas de el l a s ) sobrevivir el tiempo suficiente uara reproduci::::-se. )

la mosca nos llama la a"tencion no por alguna sigr.n

fisic
lo5ir.a especial, sino porque la
ha puesto al descuoier=
to las bases esenciales de una secuencia motivacional completa
yer..:c l as :tases apetitivas y consumatorias, y el reg.ador ner.-.c ) 0
ticho en

palabras, las

y los

ter:;.cs < ctros ejempl os sugerirn l a enorme dilerencia en el

e
acci6n de
pulsiones animales; asi como l a importancia creciente del papel que en los animales superiores juega el aprenaizaje en caa
punto de la secuencia, compl icando aun ms las cosas.
oostante , a
pesar de la enorme diversidad en los detalles, la cor.ducta anical se
co;1for;;:a a un esquema notablemente sim-ple y constante. /

3:;-tr<:! le s invertebrados, el primer eje:nplo C.e conduct socia.: l o

13 abeja con su divisi6c altamente especializada del trabajo dentro e la -colmena-: - 3in emb-argo ; la
.e la vida del panal no se deoe a la complejidad de las abejas individuales, sino a
las interconexiones entre sus ins"tintos. Tendemos
considera::::- que
conducta
es indicadorea de capaciaaces psicolgicas superiores,
pero es probable que en algunos aspectos la abeja no sea ni w2s
table, n.l. de mayo r
psicolgica que la mosca . A pesar de ello, l a colonia de abejas como 'Jn toco, se aproxima a la complejiC.ad
la scciedad

Nc s

de

so

ciales , el "l enguaje de las abejas", ;;ara ilustrar la forma ea que -simples pueC.en ensarr.olarse en una estructura de
dad
Al mismo tiempo,
que el paradigma
vacional bsico no s6lo puede dar cuenta de
r.ecesidaC.es aisladas
en el caso
la mosca, sino que tambin puede explicar
la vida soc ial.
Duran"e cien;;os, si no es que mile s, de anos se ha sabido que -las abejas que viven
colonias de alguna
se
inroE
st:'lcier.te sot.c.:: la localizacin C.e buenas ruentes de alime::-rco,
le

de::aostrarse en un

o muy sencillo ( von rrisc:-a t

17o?) . 2::nagi;;e que en algn lugar del campo, se encuentra una colmenade abejas; si el clima lo permite, muchas e ellas pasan sus das bu2
las f l ores el dulce
y el
en
que comoonen su dieta. lmaglne adems que el experimento tiene lu;nr
al final del verano , cuando sus incursiones van siendo tan poco fructi.:':eras que las abejas .'orrageras no puede: perr. tirse el lujo de ;.eE
der nir:gur:.a oportunide:d ele obtener
;\prcximada;'entc a 1.1 .etros de la ccl:nena, el experimentador coloca un recipiente de crist al
lleno de agua endulzada sobre una mesa. Tarde o temprano
abeja
encor:trara la solucin nutritiva y la betera para
regresar al par.al; ::1uy pronto, muchas abejas mas llegarn tambin al recipiente,bebiendo su
La primera abeja ll eg ah! siguiendo la huella
de varias
y olores, de manera
a la forma en que los insectos suelen explorar sus alrededores, pero es evidente que el re_9
to c.e las abe jas cont cor. ayuda acicional. La considerable difer en-cia entre el
que a la
ateja le to:r.6 encontrar el

28
Y la rapidez con que sus
na manGra se

29
reg:-esaro:1, demuescra que de al,s::

la
ms simple es que la priiera abe!3 llevara
,go algl.!n cipo de estimulo -tal vez un olor- q_ue atrae a sus compa?\e-ras, por lo que tienden a seguirla cuanco :-egresa a la fuente del
tar. :.:.sta
en efecto, una de l;:.s teor.ias ms comunes hasta que -von Frisen const=uy una colmena ce
que le permiti obs-er'::c
s-.:;a se ace:caba a 2lguna de las atejas que estaban en el pm:al y le ofrecra u:-:a
c;otn C.e :!.<. sclucin regurt;i tada de
"e s-::nagc de rr.iel " -la parte
perior ce su tracto digestivo donde almace:-:a la comida que
de
distribuir en el ?anal. las abejas
(las
est:-iles que
casi todo el trabajo de la colonia) ingieren ms nctar del que
necesii;ar> para socrevivir, ya que un el emento de su estructura _;sicoli'gice -:!S el Compartir el excedente con SUS COiTrpaf.eras, algunas de -1<1:5 Ct' :=les no forragean en ci:!r-;;os iTtomento:s c.e sus vidas, por lo qce
de:_:)enodn de esta generosidad innata .
el lapso de un minuto, la fo suele
lo
las abe.jas cercanas a e-lla ";;oman lo que regurgita. ,; su vez , estas
ceptoras distribuyen la comida entre
abejas , o la
J..a3 clulas del panal (cuya
'";;' rr.a:1ejo consti tuyen otra - de interaccin C.e instin"tos).

su: bienes, la abeja forragsra inicia ur: ?atrn de

von i::-i::;ch d.e::o
La
corre
crculo cuyo
trc es de a_::-,rc;:i:nadamente dos o tres clulas del panal, generalmente
da
par de vueltas en ur:.= .di:cecc.!.n para Llego cam::>iar sbi tar;en-ce
La danza
de
a varios
en ocasiones, la
abeja "oaila'' !iO:.' un rato , deja de hacerlo , pasa a otra par-ce del panal donae !str!buye un poco sds de nct a r, y reznuda la danza parJ una nuera ;:oudiencia. :: "audiencia" es el -.::!::!lino correcto porque sin
no hay danza; las espectadoras atienden activamente, tecando con sus antenas a l a danzante y, a
siguiendo ss pasos.
En ca:.3 ocasin el "espec-r;culc .. es vi3to ;o'!'
de des ;:: seis es
pectadcras.

12
deja Ca d:1nz.ar y , si
es de c.ra, :t:egres:J a l reci;>ien"te de
donC.e se encont:rar con algunas de
las aoejas para las que bail , ya que estas al poco tie!!:po C.eja=cn .:ie
at-e!!der :;;:J.
para sali:- en busc: ,_: co:nida . ..
Sali!" del por.al -l as abejas lo nacen volando en todas direcciones, pero pronto rinde_ fruto su osqueaa en las cercanfas de la col:!lena. Como las expectado ras salen ael patlal a:1tes que la danzan"te, J como suelen volar pcr se
parado , es evi dente que la danza-debe llevar

;U variar l a :!lelcsidad o.e la solucin ofrecida en la estaci5n de

alimen-;;acin podemos obtener una clave sobre la nataralez.a del men::.aje. Con cor.centkaciones bajas las forrageras no se toman la mole stia
de danzar a su reg reso a l panal . 3r.tre
sea la concentracir. :!layor es la prooabil icad de qu.: la
baile. lV;s au:-1, a mecid:; q_ue se ir;crerr.enta la concentracin de az;car, tambin aumen;an la d'.'racin y animacin de la
Ias danzan prolongadas suelen ser
cutadas por forrageras q_ue r ealr:1snte tiemblan de excitacin. Por
entre mayor sea la
de azdcar mayor ser el
de abejas
al poco
en la estaci6n de
se trata de
fuenta
en nutrientes, y si l as reservas _
del panal han
el mensaje llega r;:li<iamente a la col::nia .
vas abejas sen :-eclu;adas para acudir a la fuente de a l imente , y a
re z , stzs
a otras al regresar. En la
en que la fue:1te se
y ;ue la emanda
el proceso
teCas se
las
les no lcg!"an
la
::-aces2ri:a; u::a
sa:Je acer
ca de una buena fuen-.:t: ali::enticia :-.o se molestar en ccservar una -danZ8: y una
si no
a
este ar:'eglo ingen!osc, la danza s::.o es e jecutaC.a r::ientr:;s q'.lee alguna abeja q_ue pueda
<ie e.lla y no ms.

A 'algunos podr!a sorprender ls idea de

la danza es supe:-flua,
algunos podran pre;'J.."ltarse si la re_gurgi t:::cin de la ni el no ccnstituye en sl r.:j,s,na
::1ensaje, qu es 1 -:> que aporta la danza? En este
l a natural eza
ser ms ingeniosa de lo que-

30
31
parece a simple vista. Lo cali(!aa de las
c.e ali:r;ento .Pueda
!"luctuar de peore a
y las atejas se concentr3rn en las

Jores :.len-ces ae 112 aispcngan. Sin em'car,;o, si la :nejor fuente cnsponible es po::Jre, las a"oejas pueden comer pero no bailar. En otras pal-
bras, el cri terio para bailar est por
del criterio para comer
r.,ie:rtra::; t::n-.;u, las reclutas potenciales esperan ur:.a d3nza y no slo
a

abeja . que regresa cor: algo en su

Al ubicar al umbral

p2ra
Gar.za por encima cel
para el iorrageo individual, la natur:eza establece '-L'l 3es;o a favo:::- de las mejores :uer.tes de ali-fuente ms pobre no es agotada ya
la abeja permanece en
e;la nasta que aparece algo
mien-cras -car:.to, 5uarda para s i las
t7!a la.s

.Las flore:-, c,.yo nctar es rico en azcar suelen tener un olor, po;: lo que el
de las abejas queda impregnado al en-erar en con..,
con los
von
que el olor de la ea::!.zante:: e::;
parte
el :ner.sa
e:: 1;n experimento a lir.Lel:t a un gl."'i..:Oo
de
-

algunas
rte ! os

...

en un:::
..... -Yuento
.... da

""-e: .. .:.

j.

<:;)

":.l..:.

"'

e;;;. -

de a5ua dul ce.

abej2E
con el
regresa=cn al panal done
su
?ccc
de las a8ejae
a dirig!rse a las macetas de ci

qt:.e ':en 1-risch habit::: colocaC.:; .;.;2.rtdeC.c:-, :-e:-o r_c

t2S

-;:::: , ...,e:

las

Ue flox

o.el
vo:;
ree::-.:;l :.C 3 les cic:.axi:-.os :o:: ..::
ds flox a J.as
sl agua du!ce, al
observ que
rscin
n lleiar a : a s
de flcx . iarece
lo
se
es el
ee
ya que
t:1:2 :;c-:;c. d.e
de j)i:nie:1ta en asua d;;lce ez
pare;. llevor rt las ao<?jz.:::.
F:!. clcr ::.e :t=.
c.ur!que _;;csen Ce -

te

con agua dulce aromatizada

esencias.

La danza circular seria de poca

si no fuera complementata
por el oler ue .ias flores y por la capacictad de la abeja para apre11-uer La ;l:ayoria ue las colmenas est rodeada por ur. denso ::!anto de
getacin, por lo que la
de que en algn lugar espera
la comiua
poca
Zs
que las abeJaS llegan
a aprencer la localizacin ce las aiversas
en su vecindario , por lo
satJn a
cuando
ejecuta su -taile impregnada con esencia de, digamos, rlcres de acacia . Un

to de redundancia a:yuda a guiarlas. Cada a::>e ja ti ene un rgano aromtico que en ciertas ocasiones puede emi ti!' '..L"l clor, en la :r:ayo:.
de los insectos estos rganos se dedican a hacer a las heffibras sexual
mente atractivas. 3in embargo, en las abejas breras sexualmente
tivas el rgano aromtico ha sido adaptado a la tarea importantsimade encontrar comida, ya que el
sexual es la ltima
que
buscan. Despus de una vigorosa danza, que seala una rica fuente de
comid.a , la obrer3 regresa a su hallazgo y :ieja en el aire la substancia ol orosa de su rgano aromtico; al hacerlo
\1::1 'halo fragante
en varios metros alrededor que sirve como sef:al para l as abejas que fcrragean en el rea. Cuando la fuente aL.:anticia es po'tre, no hay danza ni seal olor osa
todas estas ayudas la
circular sirve slo _para
tancias
ya que o contiene seal es de
direccin o
rea que debe ser cubierta para descubrir la fuent e anun.:iada en una danza circular se elev::o r&pic!amente a rr.edi_
da c;.ue aumenta la distancia de l a fuente (de hecho, se el eva con el ra-cuadrado de la dist ancia). 21 rea de un crrculo inscrit o
dio de 10 yardas al rededor del panal es de ms de )00 yardas cuadra- das; co:, un radio de 100 yardas el rea se eleva a ws de JO, 000 yarcias cuac.::-3das, un territorio extrerr,adamen-ce ;rande para ser super'I Sf
de ;o!." ur.o
ccn tu-:
de
r:-:ed i n pul gsC.a. lc.s a tejas
Ca::-niclan de ven Frisch (sus sujetos favoritos) son conoci das por - - 2ven-:urarse a cii star.cias cie sl:s mil las, y aun ms cuando las raa s -

de forrageo ce:::-canas son pobres; y correspondi6 a von ir1sch descu--brir que ;ara distancias :nayores de 50 a 100 yar da s, la danza toma un
patrn di !:erente que co::lunica informacin acerca de la direccin y la
distancia de la :uente de ali:::ento . ...::ste
ccnsti 1:1..ye
uno de los principales
empricos de la biologa conduct ual.
La Danza de !f:ovimiento de Gola .
i\ medida que se incrementa la distancia entre el p<:nal y la f ue!!
te
circular se
en lo que
:ienomin6 aar.z"" de movimiento de coi a, la cual se muestra von
er. la f :.,g;urGJ _::ar::1 d.cs especies de abejas, pc-stt:rio::-mente discutirel a <!lferencia entre ambas c.anzas . .::.n c1;alq_uier danza, con distancias
la danza circular adopta la figura ae un octo que - -

32

33

descansa sobre un costado - para una especie la

es siotrica
t:::-as que para la otra es aylanaC.a, corr.o tma hoz. ,U aume::1tar la distan
ca ameos bucles llegan a crear una figura con forma de un C.urazno con
una clara di visin al centro . .21 "movimient o -de cel a" proviene de las
rpidas oscilaciones de la abeja al ejecutar la divisin central; al hacerlo tambin produce un zumbido utilizando los msculos que mueven
sus alas, aunque no lo suficiente para despegar . Co.mo demuestra la figu:::-a 9, ln danza C.el movimiento de cola -al igual que la danza circu-lar- es ejec'..ltada para una audiencia que la sigue con cuiC.ado, tocar.do
a la danzarir.a con las antenas y registrando las cosas de inters.
Posiblemente la
:ns apremi:.nte de que las abejas estn e::1
co!'r.unicaci:b su:;;-ge en e2. momento que t;na espectadora emite U."l chil lido
breve y sbito. La
se detiene en respuesta al chillido, enese momento la espectadora se aproxirr.o y recibe una gota de
de la
danzarina. Resulta irresistible consi derar al episodio cono una peti-cin de nel que es
de man.;ra rpida y graciosa.
un
or. ento en qu:" se reemplaz a la aanzarina co::-1 un model o mvil de 1?
abeja, no hubo respuesta apropiada al
en consecuencia , las espectadoras se abalanza.:on sobre el modelo aguijonendolo furiosamen-

,-.---

te por su infraccin.

A_,

\'J\
,\
'..: ...

r-! .
'

'

'

.r'l.gttra 9. ? atrn tipico de la danza de movl.ml.en

te de cola ejecutada contra el fondo de una
mena vertical. La abeja corre primero hacia la
parte superior del panal en la parte
d.:..recta, de la danza; luego se balancea en un semicirculo regresando al pu."lto de partida . .21
siguiente viaje ascendente suele ser seguido -::Jor un semicrculo descendente en la otra direc
cin. La
est ccmouesta Por cuztro abejas que reciben el mensa3e
de von -rrisch, 196? ) .
La
de la danza circular a l a del movimiento de cola
rre de :nanera gradual, depe:1d.iendo de la distancia de la fuemte de coml:_
a, _or lo que las etapas sucesivas de la transici:1 mcstradas e::1 la fl::
b pt:.eC.ert
distancias a_prox i;na.as.
tia::sici:l se h3 co:r.plete.<!o, cuandc e: alimento se

d.e que la
o -ms yard.as , a::1 la anza pern.anecen seales para la distancia . .Z11tre ms

---

a.- ratrn adoptado por las abejas durante la transicin

de la danza circ,.tlar (a la izquierda) a la danza del movimiento
de cola (a la derecha) . Cuando .la comida se encuentra a u::1a dis
tancia corta de la colmena, l a abeja utiliza la danza
cuando se
a distancias largas,
la danza del mcvimiento de cola. Cuando la comida se encuentra a distancias in-termedias, la danza es de transicin, algunas abejas usan un P..
trn y otras
el otro.

leja;1a se
e de .::o:nida .r.s lento ser el ,.;:aso de la .._
de modo que cacta circuito lleva
tiempo (ver
figura 10).

.Je algu.11a manera, la abeja codifica la distancia q_ue ha voladc en

el tiempo que dedica a
porcin del circuito de la danza de movi mien
to de cola , pero existe
Abejas de panales
tes, an si son de la ll!is;r.a especie, muestran pequefoas diferencias en la longitud ae sus movimientos para una distancia determinada -es como
si hablaran
dialectos. Z incluso dentro de un panal, las abe-

34

35

jos
tienden a danzar ms rpio que las
..tadas p3ra se !'lala::- la misma distancia ,las abejas que vienen calientes de un medio c,e
luroso danzan ms rpido que las abejas iras,. y al aumentar la t emper,e
tura ce la colmena aumenta tambin la rapidez de la danza .
cuando .se
cons'tantes todos los facto res posib.::.es, una mis:na abeja
pequer.as variaciones de un circuito a otro, o de una danza a
otra, al sefialar la localizac in de una
.::.ada de alimento. Las
cep'to::-c;s el
pueden poseer :actor es que les per:ni t an co:::reg,ir J,a:te de et.ta
il:auable que tambin apo::-tan su parte
de amtig,ueciad .

-.

o
.,..,
rl

::l

()

.,..

descendente . Ambos hallazgos sugieren que la abeja atienae al vuelo de

ida,
ignorando
el vuelo de regreso; asi , un viaje
ascenaente se reporta
...
.
.
como ms lejano que uno descendente, aunque el
de ida signifique que debe descenderse al regre so y viceversa . La mayor parte de la evidencia seala que lo que se reporta es el esfuerzo fsico invertido
en el vuelo de forrageo, ms que una medida real de la distancia. Lasabejas a ras que se pegan
pesos de plomo , o a las que se obliga a caminar a la estacin de alimentacin en lugar de hacerlo volando,
reportan equivalentes de distancia subst ancialmente mayores que las que
pueden viajar sin esas restricciones. ?or ejemplo, una caminata de tres
a cuatro metros conduce a reportes equivalentes a an vuelo de ms de 50
metros. En realidad las abejas pueden estar comunicando algo tan si:nple
y
como la cantidad de azcar metaoolizada en el viaje hacia la
fuente alimenticia .

(.)

-1
Q)

o..-...
Ul

S: O
'O 'O
rl S:
(.);:l

C1l ::>.0

:::l 1/l

a la comida (en metros)

Figura
itelacion entre la dulscion a e un circuito de l. a ciar.z.a
y la C.i:>tancia ciei panal a la comida . ::::n varios ex"Jerbler.-.:::> s , .:.as
abejas volaron casi 10
9seis
la
C<a se er;c:,er:.t:::;. a <.:.i s;:a"lcia z: :na yo res c. e un x:ilrr.etro, la C.ura-- ..
ci6;. ;:a:.
vier.e a ser
uncin lineal de la C.istsnciz ;
igual es
la Cistancia yroducen
duracin .
de un kil6metro, la curva es combada ,
!'laClndose :ns ag:..:da al 1isr:linuir la distancia a la comi cia . ..:.ata
cooca si5r.ifica. que la danza
tiene la informac in
acerca de la diatancia cuando la aomida est ms cerca , Dues es
en !as ce=canas donde se
la mayor
del
de von
177)
la abeja no slo es
al reportar la distancia, tambin lo
es al mediria. Las abejas
al dirigirse a la comida vuel an con el
vi ento a la cabez.a
reportar distancias mayores que las abejas
que vuelan con vien-.:os ce cola,
en ambos casos la distancia li-neal a la
de cocida sea
misma . De manera similar , una abeja un vuelo ascendente hacia la fuente alimenticia reporta una
que
que una que recorre la ruisa:a .istancia pero en v..telo -distc::nc ia

No obstante, la danza de movimiento de cola comunica algo ms que

la distancia , aun traducida .en esfuerzc . A diferencia de las abejas que
obtuvieron la informacin de danzas circulares, y que salieron volando
en todas las direcciones del
excepto,cuando se dirigen a una- - conccida,
fueron
una danza de movimiento
parecen saber en qu direccir.
como que- tan lejos.
rasgo ms sorprendente del lenguaje de las abejas hasta ahora descifrado -asi como el t.allazgo ms notable de von rrisch- es la forma en que
la danza transmite informacin direccional.
algunas especies de abejas ejec utan siempre l a danza de movi:niento de cola sobre una superficie ho r izor.tal expuesta al cielo azul ,
las abejas carniolan de von Frisch normalrr.en'te danzan .dentro del panal,
verticalmente y sin el beneficio del cielo o el sol. De hecho, en la
turalez.a las danzas son ejecutadas en la oscuridad, lo que plantea un pequer.o misterio concerniente al medio de comunicacin entre la danzante y las espectadoras. No sabemos si la audiencia se basa en el zumbido,
el tacto, o tal vez el
y el gusto, para obtener 21 mensaje. En cualquier caso, von frisch encontr6 que 1:;. abeja transmite su seal dien la oscuridad, sobre una superficie vertical, traduciendo -

37

36
el ngulo del sol sobre al vuelo de forrsgeo en un ngulo entre el mov
rn:l. ento de la cola y la atracci:5n de la gr-a1ecac.. 3i la comida se encue_!}
tr::l en linea recta l!aci3 el sol a .;arti::: ael panal, .entonces la danza se harz hacia arriba en lnea recta; si la comida est en direccin --Lpuesta al sol, la danza se har en lnea recta hacia abajo. Los ngu-lc.s intermedios del vi::.je a la comida se expresan como ngulos oblicuos
la curvatura vertical, igualando Jos tama:'ios
reales con
tolerancia de unos cuo.ncos gr?dcs (ver la :figura 11).

FLIGHT TO

pero
en las uniones de la cabeza con el torax,
del torax con
el abdomen -las tres partes principales del cuerpo segmentado de un in_
secto- la abeja tiene pelos sensoriales que registran la
del
cuerpo. Una abeja sobre una superficie
pequeos mov1
mientes oblicuos en cada segmento de su cuerpo respecto a los
pendiendo de su desviaci6n de la vertical exacta. Los pelos sensoriales
supervisan estas curvaturas; si a una abeja se le priva del nervio que
abastece a estos pelos, dejfudola incapa.ci tada para ejecutar una danza
competente, danzar, pero no
transmitir la informacin direcci2
nal correcta.
Suponga que la fuente alimenticia se encuentra en linea recta con
el sol, . pero un fuerte viento desv!a a la forragera )0 a la izquierda.
Igual que una persona que en
bote de remos lucha contra la corriente
imprimiendo ms fuerza sobre un remo, la abeja cambia en un ngulo obl1
cuo )0 a la derecha para
la desviacin causada por el viento.
Sin embargo, el
que reporta en su danza es aq1lel en que realmente se encuentra la comida y no el
en que tuvo que volar como com
pensacin . En este caso, el movimiento de la cola ser vertical Y no a
30, lasaoejas que reclute tendrn que hacer sus propias compensacio- nes ya que se les inform sobre dnde encontrar la comida, pero no e
les dijo cmo obtenerla . Como en la mayor parte del mundo los vientos suelen ser sumamente cambiantes, biolgicamente tiene sentido que las
abejas comuniquen los ngulos reales dejando que las condiciones prevalecientes determinen los ajustes que har cada una .

FEEDING S7ATINS

T:OilWAGGlNG DANCES

WeBCD
!'

!!'

!ll'

Figura 11. Tres fuentes alimenticias, I, 11, y 111,

y suG correspondientes danzas ae movimiento de cola
I, II, y :LII. La <ian za i reporta que la comicia se e!!
cuentra en
sol; la danza 11 que se encuentra a o0 a la .1zqu:..erda del soJ.; y la danza III
reporta que el alimento est en direccin opuesta al
sol. (Tomado de
1967).
Para traducir un ngulo visual a uno gravitacional, la abeja necen lta 6rganos sensoriales para cada est!mulo. Evidentemente tiene ojos,

Como navegante la abeja es sobrehumana, pero no sobrenatural. Las

abejas se muestran renuentes a forragear cuando tienen al sol directa-mente sobre la cabeza -como sucede en'ocasiones en ciertos lugares- indudablemente porque no pueden encontrar un ngulo de navegacin
'ole entre la fuente alimenticia y el sol que se encuentra directamente
sobre ella. Cuando en tales ocasiones. encuentran una fuente alimenticia
importante, su danza no logra transmitir la informacin direccional. De
manera similar, nada n el vocabulario de la abeja parece expresar la altura de la fuente alimenticia. Por ejemplo, suponga que un panal se -

39

38
encuentra a cierta distancia de un acantilado en cuya
la forragera encuentra comida; el nmero de abejas que regresa a la base y a la
cima del acantilado no difiere del que se encontrara si la fuente al!
menticia estuviera en la cspide y no en la base del acantilado.

la fuente, mejor tiene que ser (en melosidad, viscosidad: olor, etc.)
para producir la danza. La progresin ordenada de curvas de la figura
12 muestra que las abejas intercambian distancia y melosidad de una m
nera regular. Sin embargo, una vez que empiezan a danzar comparten con
su audiencia toda la informacin que emplearon para decidir si baila--

Especies distintas de abejas difieren en los detalles de la comunicacin, las abejas carniolan de von Frisch pasan de la danza
lar a la danza del movimiento de cola cuando describen distancias en-tre 50 y 100 metros. En
las abejas italianas ejecutan duran
te la transicin una "danza de la hoz (ver la figura 8) que -a dife__
rencia de la danza circular- incorpora alguna informacin direccional
para una distancia aproximada de 10 a 15 metros. Ms an, los dos ti-pos de abejas difieren en su calibracin de la distancia, cuando la co
mida se encuentra a una distancia determinada las abejas carniolan
zan ms rpidamente que las italianas. Como la regla es que entre ms
rpida sea la danza
cercana se encuentra la comida, una abeja italiana que recibi el mensaje de una danzarina carniolan volar una
tancia demasiado corta. Por 1a misma razn, puede esperarse que una -abeja carniolan que recibe el mensaje de una. danzarina italiana
una distancia demasiado larga. Esas confusiones surgen en un panal que
incluye ambas clases de abejas por una hibridacin gentica o porque un experimentador humano mezcl las poblaciones. Estos dialectos de -las abejas (y existen muchos otros) no slo demuestran que las abejas,
como la gente, no pueden entender fcilmente un nuevo lenguaje, sino tambin que el vocabulario del lenguaje de las abejas -a diferencia del
nuestro- puede ser innato. La existencia de un vocabulario innato es sugerida tambin por el hecho de que el juntar a ambas especies no da
por resultado uns mezcla
ya que cada individuo (incluso los nacidos en una colonia mixta) persisten en el uso del dialecto de
su propia especie.

ban o no.

La probabilidad de que se dance refleja una variedad de factores.

manteniendo otras cosas .constantes, es
probable que una abeja, dance cuando regresa de una fuente impregnada con esencia de flores que :
cuando regresa de una fuente inodora . Entre ms lejana se encuentre --

o
o

o
o

Distancia a la Estacin de Alimentacin (kilmetros).

Figura 12. Entre ms lejana se encuentre la comida del panal,
ms dulce tiene que ser para producir. la danza en una !reccin
de las forrageras que la encontraron. Cada curva muestra el
tercambio entre distancia y melosidad para una determinada prE
babilidad de danza. Las curvas mayores muestran la mayor
bilidad de que se baile. Tanto una mayor melosidad como una
yor proximidad al panal estimulan la danza.
de von M-Frisch, 1967).
Existen algunos !actores generales,sobrepuestos a los factores
pec!ficos, que afectan a la danza. El ms significativo es la versi6n