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Introduccion a los Bosques

Nublados
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INTRODUCCIN

A LOS

BOSQUES NUBLADOS DEL NEOTRPICO:

UNA SNTESIS REGIONAL

Alejandro Diego Brown, Maarten Kappelle

Marco general
A lo largo de las cadenas montaosas de los Andes, Mesoamrica y el Caribe, se extiende un sistema boscoso que acta como filtro de las corrientes de
aire que circulan globalmente, de tal manera que bosques de montaa en Puerto
Rico, por ejemplo, pueden captar e incorporar al ciclo de nutrientes local partculas originadas tan lejos como el desierto del Sahara (Talbot et al. 1986). Este
sistema boscoso, quizs tan diverso como la mejor estudiada selva tropical lluviosa, se caracteriza por la frecuente presencia de nubes y neblina y por regular los
importantes caudales de los ros que atraviesan la regin neotropical.
Este sistema ha compartido con la humanidad una historia de uso y de oferta
de recursos durante por lo menos la ltima decena de miles de aos, de forma ininterrumpida. Sin embargo, hoy es considerado uno de los sistemas ms frgiles a escala
mundial, debido a la inusual fuerza de los procesos de degradacin por el uso excesivo y su conversin en sistemas agrcolas y campos de pastoreo. En muchas reas,
estos procesos de empobrecimiento socio-ambiental estn asociados a la violencia
poltica y econmica que paradjicamente los est despoblando, llevando a sus otrora pobladores a incrementar los cordones de pobreza periurbanos o a colonizar nuevas reas vrgenes, aumentando la intensidad de los procesos de degradacin.
Son pocas las experiencias de un manejo ms apropiado de los recursos
naturales, de bsqueda de nuevos horizontes comerciales, que permitan que lo
que se produce tenga mercado atractivo y que las comunidades que los habitan
logren, con la adecuada asesora tcnica, el tan mencionado desarrollo sostenible sobre gran parte de los espacios silvestres an existentes.
La preservacin de la biodiversidad slo ser posible si elaboramos una
estrategia de conservacin en la cual las reas de reserva sean un componente
importante, pero slo un componente. Esta estrategia debe buscar la forma de trabajar sobre la matriz dominante del paisaje, sobre los corredores biolgicos, sobre
Bosques nublados del neotrpico

EDITADO POR M. KAPPELLE y A. D. BROWN

ISBN 9968-702-YY-YY

Copyright 2001, Editorial INBio

Todos los derechos reservados

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Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

las tierras privadas y comunales y para ello es central la generacin de conocimiento. Las necesidades de informacin son infinitas, porque siempre ser mejor tener
ms informacin y de mejor calidad. Sin embargo, este dilema entre conservacin
y desarrollo slo podr ser superado si tenemos legiones de jvenes bien formados, comprometidos con el futuro de la biodiversidad de sus pases, especialmente
con la de los bosques nublados, y con las sociedades que los habitan.

Qu y cmo son los bosques nublados

Es difcil establecer una definicin que sea clara y breve y a su vez incluya las
diferentes concepciones de lo que es un bosque nublado (BN) a lo largo del territorio
latinoamericano y el Caribe. La definicin ms aceptada actualmente es la que surgi
de un simposio realizado en Puerto Rico en 1993, segn la cual Los Bosques Nublados (Tropical Montane Cloud Forests) constituyen ecosistemas forestales con una flora
y una estructura caractersticas. Normalmente ocurren en una franja altitudinal donde
el ambiente se caracteriza por una cobertura de nubes persistente o estacional. Esta persistente nubosidad reduce la radiacin solar y el dficit de vapor, llegando a suprimir los
procesos de evapotranspiracin. La precipitacin total que llega al interior del bosque
se ve significativamente incrementada por el aporte de la neblina interceptada por la
vegetacin (precipitacin horizontal), que queda as disponible. En comparacin con
los hmedos sistemas forestales de tierras bajas (Tropical Rain Forests), los Bosques
Nublados (BN) presentan rboles de menor tamao, incrementndose por consiguiente
la densidad de los tallos. Los rboles dominantes del dosel generalmente exhiben troncos
y ramas retorcidos o tortuosos, presentando hojas ms pequeas y coriceas. Tambin
estos bosques nublados se caracterizan por presentar una proporcin alta de epfitas
(brifitas, lquenes y helechos) y una correspondiente reduccin de las lianas leosas.
Los suelos en general son hmedos y presentan una gruesa capa de materia orgnica
humificada. Los valores de biodiversidad de rboles, hierbas, arbustos y epfitas son
altos, considerando su reducida superficie con relacin a la selva tropical lluviosa, en
la cual la alta riqueza especfica se concentra en los rboles principalmente. Los valores
de endemismos son tambin muy altos. Los BN ocurren en un rango muy amplio de
precipitaciones (500-10.000 mm anuales). Tambin hay una importante variacin en
los niveles altitudinales donde ocurren. En grandes cordilleras (como los Andes) los
BN ocurren en altitudes que oscilan de 2000 a 3.500 m s.n.m. en las reas tropicales
(1.500-2.500 m s.n.m. en las reas subtropicales). En reas costeras y montaas aisladas esta franja suele descender hasta 1.000 m s.n.m. Bajo condiciones excepcionales de
humedad, cercanas a la costa marina y ubicacin ecuatorial, los BN pueden llegar a
ocurrir tan bajo como 500 m s.n.m. (Hamilton, Juvik y Scatena 1995).
Estos BN y los sistemas forestales colindantes han recibido numerosas
denominaciones , a travs de su extenso recorrido latitudinal por la espina dorsal
de Amrica, desde bosque mesfilo de montaa en Mxico, selva nubosa en
Guatemala, bosque nublado en Honduras, nebliselva en Nicaragua; bosque

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Introduccin

nuboso en Costa Rica, bosque o selva andina en Colombia, selva nublada en

Venezuela, selva tucumano-boliviana hasta yunga en Argentina y Bolivia.
El clima en general es templado clido, con temperaturas promedio mensuales entre 20 y 30 C, pudiendo bajar a 10 C en las reas subtropicales en invierno,
donde tambin pueden presentar heladas (temperaturas bajo 0 C) en los extremos
latitudinales de su distribucin en pases como Mxico (Luna et al. este volumen)
y Argentina (Brown et al. este volumen). Sin embargo, temperaturas tan bajas tambin pueden observarse en la selva nublada de la Cordillera de Mrida, en Venezuela (Ataroff este volumen).
Por otra parte, su fisionoma vara con el gradiente altitudinal. Los BN propiamente dichos se presentan achaparrados, con troncos y ramas tortuosos y el
suelo mullido de humus, hojarasca y humedad, y topogrficamente ubicados en
la cima de montaas tropicales (Silver et al. este volumen). En algunos casos particulares, se presentan cubiertos por hepticas que pueden representar el 50% de la
biomasa (Carr 1950). En reas de ladera estos bosques se presentan ms desarrollados, alcanzando ms de 30 metros de altura, como los que se pueden observar
en Mxico, Guatemala, Honduras, Venezuela, Argentina y donde las epfitas siguen
siendo el componente abundante y diverso que los define estructuralmente.

Valores emergentes de los bosques nublados

Superficie de BN en Amrica Latina. Los bosques nublados montanos de los
Andes representan 1/20 parte (5%) del rea que cubren las selvas de tierras bajas
amaznicas. Sin embargo, albergan una cantidad similar de especies de plantas
(incluyendo epfitas) (Henderson et al. 1991). A escala mundial, los BN por encima
de 1.000 m s.n.m. representan unos 48 millones de hectreas, de las cuales aproximadamente 50% se encuentra en Amrica Latina, con porciones muy importantes
en Mxico, Guatemala, Nicaragua y Honduras, en Mesoamrica; y Per, Colombia,
Bolivia, Venezuela y Argentina en Sudamrica (Fig. 1) (Kapos et al. 2000).
Biodiversidad. Con el incremento de los estudios sobre los BN se est poniendo
en evidencia que los valores de su diversidad biolgica se encuentran entre los ms
altos, comparndolos incluso con la selva tropical lluviosa (Hamilton este volumen); estos valores decaen marcadamente hacia los extremos subtropicales de
Mxico y Argentina (Gentry este volumen). Se considera incluso que al menos 50%
de la biodiversidad neotropical es de origen andino, lo cual muestra el extraordinario aporte de la orogenia andina al desarrollo de la diversidad neotropical (Van
der Hammen y Hooghiemstra, este volumen). Si bien encontramos una reduccin
del nmero de especies de rboles con la altitud (particularmente a partir de 1.500
m s.n.m.; Gentry este volumen), un hecho tambin observable en insectos aunque
grupos taxonmicos individuales (como las abejas euglosinas en Panam) muestran valores similares; otras formas biolgicas como epfitas, brifitas y lquenes

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Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

Figura 1. Ubicacin de los bosques nublados de Amrica Latina y El Caribe (el mapa a color se
encuentra en la pg. 663).
Fuente: V. Kapos, J. Rhind, M. Edwards and M.F. Price (2000) Developing a map of the worlds
mountain forests In M.F. Price and N. Butt (eds.) Forests in sustainable mountain development: A
state-of-knowledge report for 2000. CAB International, Wallingford.

aumentan considerablemente no slo su diversidad sino su cobertura y biomasa

(Gentry y Dodson 1987). Por ejemplo, en la Reserva de Monteverde, Costa Rica,
se han encontrado 250 especies de epfitas vasculares en slo 4 ha (Ingram et al.
1996) y hay ms biomasa de epfitas que biomasa de hojas de hierbas y arbustos
del interior del bosque (Nadkarni 1984) y al menos 27 familias de angiospermas
poseen representantes epifticos (Ingram 2000). En bosques nublados de Venezuela se registr que entre el 40-50% de las especies vasculares eran epfitas e incluso
sobre un slo individuo de Podocarpus se contaron ms de 60 especies de epfitas
entre orqudeas, bromelias, lquenes y brifitas (Vareschi 1992).
Los valores de riqueza total en las islas ocenicas con BN (Puerto Rico,
Cuba, La Espaola, Jamaica) son en general ms bajos que los que podemos obser-

Introduccin

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var en el continente. Un ejemplo de ello son las 111 especies de plantas/ha registradas en un bosque de Monteverde, Costa Rica, o las 138 especies/ha en el Estado
de Guerrero, Mxico (Luna et al. este volumen) y los 90 gneros encontrados en
0,5 ha de robledales de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica; con relacin a las
15 especies /ha registradas en Puerto Rico y 35 especies/ha en Jamaica (Weaver
y Murphy 1990; Nadkarni et al. 1995). En los bosques montanos de la vertiente
amaznica de Per se han registrado 3.000 especies de plantas vascuales (Young y
Len este volumen) y para los bosques hmedos montanos de Bolivia dichos valores se incrementan a 7.000 especies de plantas vasculares, sobre un estimado de
10.000 especies potencialmente habitantes de los mismos (50% de la flora del pas)
(Kessler y Beck este volumen). Sin embargo, la proporcin de endemismos es muy
alta en las islas ocenicas, pudindose encontrar cerca del 50% de especies endmicas al inventariar una parcela, particularmente en especies no arbreas (Howard
1970). Sobre el total de 918 especies registradas en el Parque Nacional La Sierra
de Bahoruco en Repblica Dominicana, el 37% result endmica de la isla (Silver
et al. este volumen). Datos similares refieren al porcentaje de endemismos de las
especies que habitan los robledales de la Cordillera de Talamanca en Costa Rica,
donde se considera que 30-40% de la flora es endmica de esta formacin (Kappelle este volumen). Esto tambin se observa para la fauna de los BN del continente,
donde se estima que el 50% de los anfibios y el 34% de los reptiles que habitan
el bosque mesfilo de montaa de Mxico son endmicos de esta formacin, un
nmero considerablemente inferior para otros grupos con mayor movilidad, como
las aves, que no sobrepasan el 10%. De las 1.700 especies de aves de Per, posiblemente el 65% sea habitante de los ecosistemas boscosos hmedos y ms de 300
lo hacen por encima de 2.500 m s.n.m. (Fjelds y Krabbe 1990 en Young y Len
este volumen).
Otro rasgo caracterstico de los BN de muchos pases es que, a pesar de representar un porcentaje muy bajo en superficie (1% en Mxico, 2% en Argentina), resguardan el 12% de la flora mexicana o alrededor del 50% de la avifauna argentina
(Luna et al. este volumen; Brown et al. este volumen). Una sola porcin con selva
nublada en Guatemala (Volcn Acatenango) present 831 especies de plantas vasculares, lo cual representa cerca del 10% de la diversidad de plantas en este pas
(Islebe y Vliz-Prez este volumen).
Los anuros son un grupo de especial importancia en los BN dada su gran
diversidad, y sobre todo su estrecha dependencia del hmedo y umbro sotobosque
de los BN, que reduce hasta el paso de la luz (Luna et al. este volumen), permitiendo mayor actividad nocturna de los mismos (Joglar 1998). En los BN de Puerto
Rico se identificaron 16 especies de anfibios (Joglar 1998), 60 especies en Monteverde (Costa Rica) (de las cuales 53 corresponden a anuros) (Pounds 2000), 35
especies (26 anuros) en Sierra de las Minas, Guatemala (Campbell 1982 en Pounds
2000), 66 especies de anfibios en la Reserva Forestal de Fortuna en Panam (Samudio este volumen). En Colombia el 88% de las especies de anfibios son endmicas
por encima de los 1.000 m (Cavelier et al. este volumen), siendo junto con Ecuador

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Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

y Brasil los tres pases con mayor diversidad de este grupo en el mundo (Mittermeier et al. 1992).
A partir de una fuerte declinacin poblacional de algunas especies de
anfibios en Monteverde, Costa Rica, se desat la llamada crisis global de los
anfibios, que di lugar a muchas discusiones controversiales sobre el papel del
cambio climtico global y su efecto sobre un grupo particularmente sensible a las
manifestaciones climticas, como el de los anfibios (Pounds 2000b), hecho tambin documentado en Panam (Lips 1999).
Los insectos, otro grupo en general muy poco estudiado en los BN, tienen
valores de riqueza especialmente notables. En la selva nublada de Rancho Grande,
Venezuela, en una sola noche se atraparon ms de 300 especies de una familia
(Pyralidae) de mariposas nocturnas y bajo las lmparas de luz se acumul sobre el
suelo una capa de 10 cm de espesor de mariposas de otra familia (Noctuidae) (Clavijo 1998 en Ataroff este volumen). En cinco sitios boscosos sobre 1.500 m s.n.m.
se registraron 450 especies de araas, la mayora de las cuales eran endmicas y
muchas nuevas para la ciencia (Silva 1992 en Young y Len este volumen).
Captacin de agua. La cobertura nubosa caracterstica de estos bosques puede deberse a patrones climticos a grandes escalas, como tambin a procesos
orogrficos y de conveccin (Silver et al. este volumen). Estas nubes pueden
incorporar un 10% adicional de agua a la cada por las lluvias normales (Puerto
Rico) (Schellekens et al. 1998 en Silver et al. este volumen), pero adems pueden
incorporar nutrientes (Na, Cl) provenientes de los cercanos sistemas martimos
(Asbury et al. 1994). En reas montaosas de Venezuela el aporte de neblina se
estim en el 9% (La Mucuy 2350 m s.n.m.), 10% (Isla Margarita 987 m) y 35-71%
(El Avila 2.150 m) (Ataroff este volumen), en tanto para un bosque enano de la
Sierra de Macuira, Colombia, (Cavelier y Goldstein 1989) el aporte de neblina
represent el 48% de los aportes del agua al bosque. Si bien este aporte de agua
por las nubes puede verse excesivo para sistemas perhmedos, componentes
estructurales importantes como las epfitas pueden depender de la frecuente y
abundante humedad aportada por las nubes (Lugo y Scatena 1992). Esto es particularmente importante en aquellos sistemas con distribucin estacional de las
precipitaciones, como por ejemplo en el noroeste de Argentina (donde el 90% de
las precipitaciones cae durante cinco meses), donde la neblina es el nico aporte
de agua significativo por ms de seis meses (Hunzinger 1995). En bosques de las
montaas venezolanas se estim que los valores de intercepcin del agua de lluvia oscilan entre 51% (La Mucuy) y 80% (La Carbonera), gran parte de la cual puede quedar retenida por las masas de epfitas, permitiendo que valores del 20-40%
lleguen al suelo del bosque, agua que finalmente contribuir al mantenimiento
del caudal de quebradas y ros (Ataroff y Rada 2000). Estas grandes captadoras
de agua, como son las cuencas hidrogrficas con BN, aportan por ejemplo el 36%
del agua a la capital hondurea, Tegucigalpa. De hecho este es uno de los aspectos relevantes que contribuyeron a la declaracin de muchas reas reservadas en

Introduccin

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Venezuela (Ataroff este volumen), valoracin que ha llevado en algunas zonas de

Ecuador a establecer un impuesto municipal sobre el consumo de agua potable
para financiar actividades de conservacin de la cuenca (Reserva Ecolgica de
Cayambe-Coca) (Sarmiento este volumen).
Productividad de los BN. Los elevados valores de humedad, como tambin de
reduccin de la radiacin solar, a lo que se le puede sumar una reduccin de
las temperaturas y un incremento de la frecuencia e intensidad de los vientos,
pueden ser los responsables de las bajas tasas de produccin de biomasa de algunos de estos BN (Silver et al. este volumen). La produccin de hojarasca (que es
una manera de medir la produccin neta relativa de un bosque) puede bajar de
10 ton/ha por ao en una selva tropical baja a 1,3. ton/ha por ao en un bosque
andino a 3.100 m s.n.m. (Cavelier et al. este volumen), aunque valores registrados
de 3,9 ton/ha por ao son ms comparables a otros bosques hmedos montanos
(Velez et al. 1998; Brown este volumen).
Interacciones biticas. Los BN, adems de albergar una importante biodiversidad residente, son hbitat de muchas especies que los utilizan estacionalmente,
tanto en sus escalas en migraciones latitudinales como en sus estacionales desplazamientos altitudinales (Loiselle y Blake 1991) en busca de refugio y alimentos.
De las 126 especies vasculares de un bosque colombiano, el 41% era dispersado por aves en contraposicin al 36% por el viento. Si bien slo un 29% de la flora
de un BN venezolano era dispersado por animales, ello inclua a la mayor parte de
las especies de arbustos y rboles, mientras las epfitas en general era dispersadas
por el viento (Sugden 1982; Kelly et al. 1994). Un espacio menos explorado an es
el de la interaccin planta-animal vinculado con los procesos de polinizacin (y
por consiguiente de produccin de frutos y semillas), registrndose que en BN de
Mxico alrededor del 75% de las especies vegetales son polinizadas por animales,
principalmente insectos (Hernndez y Carren 1987). En las montaas de Panam
se observ que al menos 126 especies de aves siguen las columnas de hormigas guerreras de los gneros Eciton y Labidus (Roberts et al. 2000).
Las epfitas, por otra parte y como lo sealara el clsico trabajo de Picado
(1914), son un importante hbitat para la fauna, principalmente por el agua que
acumulan en las envainaduras de sus hojas. En Puerto Rico se han encontrado
88 especies de vertebrados e invertebrados que viven asociados a las bromelias
(Richardson 1999).
Recursos que aportan. En Mxico, la explotacin forestal para madera se concentra en las especies de los gneros Dalbergia, Juglans, Liquidambar, Podocarpus
y Quercus. Al contrario de lo que ocurre con los BN de Puerto Rico y los robledales de Costa Rica, estos bosques mexicanos no se utilizan para la fabricacin
de carbn. Igual situacin se presenta en Argentina, donde las especies del BN
que se utilizan para madera son muy pocas (Cedrela, Juglans y en menor medida

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Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

Podocarpus) y no se usan para la fabricacin de carbn, dada la prximidad de

las importantes superficies de bosques xerofticos chaqueos. Sin embargo, el
principal uso que se le da a muchos bosques montanos hmedos de Latinoamrica sigue siendo la extraccin de lea, el principal combustible domstico de
muchos de estos pases, particularmente en Amrica Central.
Tambin es importante el uso de la biodiversidad de los BN en la vida
cotidiana de poblaciones locales. En la actualidad comunidades tradicionales
del Estado de Oaxaca, Mxico, utilizan alrededor de 53 especies para consumo y
medicina (Luna et al. este volumen). En la Cordillera de Montecillos, Honduras,
un estudio indic que las comunidades locales utilizaban ms de 250 especies, de
las cuales 6% provena del bosque virgen y casi 51% de los bosques secundarios.
Otro estudio tambin en Honduras report el uso de 136 especies de plantas con
usos medicinales. En la Reserva Los Santos, en Costa Rica, los colonos de un slo
poblado utilizan al menos 189 especies para sus usos cotidianos entre medicinas
(23%), alimenticias (40%) y la construccin (24%) (Kappelle et al. 2000). Al igual
que en Argentina, donde de 303 especies utilizadas, 127 son alimenticias y 87
medicinales (Brown et al. este volumen).
Diversidad cultivada. Muchas son las especies que se cultivan a lo largo del
gradiente latitudinal de los BN. En Mxico, uno de los principales cultivos es
el caf, tambin el aguacate (Persea americana); y en los sistemas tradicionales de agricultura migratoria el principal cultivo es el maz y tambin la papa.
Actualmente se observa un incremento de los huertos frutales. En Guatemala
tambin se utilizan grandes superficies para el cultivo del caf, frutales (aguacate), igual que en Honduras, donde son importantes el maz y los frijoles; en
Colombia, donde tambin se cultiva Tropaeolum tuberosum, Canna edulis, Arracacia xanthorrihiza y Ananas sativus. Muchos de estos cultivos, producto de la
seleccin humana de miles de aos, an persisten en las parcelas agrcolas de
las comunidades habitantes de los BN. Un caso particular por las connotaciones
poltico-econmicas que posee es la siembra de hojas de coca, que tradicionalmente se cultivaba para abastecer la demanda local y actualmente representa
uno de los principales flujos financieros asociados a la produccin de cocana y
la consiguiente corrupcin poltica y mantenimiento de la actividad guerrillera
en muchos pases de Latinoamrica. Asociado a esto, en las laderas de las montaas aumentaron las superficies sembradas con este cultivo y tambin se empezaron a sembrar otros cultivos ilegales, como la amapola para la produccin de
opio, concentrados en la franja de BN (Cavelier y Etter 1995). Los esfuerzos que
se han hecho para sustituir estos cultivos por otros que les permitan a las comunidades locales mantener niveles aceptables de ingresos han fracasado en mayor
o menor grado (Kessler y Beck este volumen).
De la importante diversidad silvestre que an perdura, podemos encontrar
en los BN numerosos ejemplos de parientes cercanos precursores de cultivos de
importancia comercial, como ejemplares de aguacatillo (Persea americana y P. schie-

33

Introduccin

deana) en los robledales de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica (Kappelle este

volumen), o variedades silvestres del tabaco (Nicotiana tabacum), el tamarillo (Cyphomandra betacea) y la papa (Solanum tuberosum) en los bosques hmedos de la
Alta Cuenca del Bermejo, en la frontera entre Argentina y Bolivia (Brown et al. este
volumen). En los bosques montanos de Colombia (al igual que en otros bosques a lo
largo de los Andes) se encuentran variedades silvestres de frijol (Phaseolus vulgaris),
de Annona, Carica, Passiflora, Psidium y Solanum (Debouck y Libreros 1994).

Los riesgos que enfrentan los bosques nublados

Transformacin en tierras agrcolas y campos de pastoreo. Aparentemente existe una historia diferente de uso de los BN en los pases mesoamericanos con respecto a los andinos. Los primeros pases iniciaron su colonizacin en las tierras bajas,
luego a finales del siglo XIX en la regin de mediana elevacin (para, entre otros, la
siembra del caf), y recin en la segunda mitad del siglo XX (a partir de la dcada
de 1950) iniciaron la colonizacin de las tierras ms altas, aunque en las montaas
de Panam existen registros de cazadores-recolectores tan antiguos como 11.000
AP (Piperno et al. 1990). En Mxico, por ejemplo, se seala que ninguna civilizacin prehispnica surgi de los bosques mesfilos (Challenger 1998); al igual que
en Guatemala, donde la cultura prehispnica dominante (los Mayas) prefiri las
partes bajas para establecerse (Islebe y Vliz-Prez este volumen).
En los Andes, por el contrario, existe una historia mucho ms prolongada
de transformacin que viene desde las culturas preexistentes a la colonizacin
espaola y por lo tanto la actual tendencia de transformacin est en realidad acabando con lo poco que quedaba disponible. En la regin andina, existen registros
de 12.500 AP en la sabana de Bogot para grupos recolectores y la agricultura
intensiva de maz comenz recin alrededor de 3000-2500 AP (Van der Hammen
y Correal 1992). En las faldas del Volcn Llalo en Ecuador se han encontrado
artefactos de 14.000 AP. (Sarmiento este volumen).
La situacin actual en general de los BN es sumamente crtica y se han
convertido en uno de los sistemas que se estn transformando ms rpidamente.
De las 890.000 ha de bosque que tena Puerto Rico a la llegada de los espaoles,
para 1950 slo persistan 3.400 ha., dos terceras partes en regiones montaosas;
hoy en da se calcula que 21% del territorio puertorriqueo se encuentra cubierto de bosques, debido a un importante proceso de recuperacin por abandono
(Silver este volumen). Repblica Dominicana ha perdido el 90% de sus bosques
(Garca y Roersch 1996). En Mxico se estima que ms del 50% del bosque mesfilo de montaa ha desaparecido y la tendencia contina (Luna et al. este volumen). En Colombia se calcula que queda intacto menos del 10% de los bosques
andinos (Henderson et al. 1991) y quizs menos del 5% (Carrizosa 1990), aunque
al menos el 25% mantiene la fisonoma forestal (Cavelier et al. este volumen).
En Ecuador, los BN han desaparecido completamente del Valle Central y slo

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Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

queda el 4% de los que ocupaban la vertiente occidental (Dodson y Gentry 1991).

En otras reas, como el Municipio de San Juan en Michoacn, Mxico, la accin
conjunta de fenmenos naturales (como el vulcanismo) y la expansin agrcola,
beneficiada incluso por el aporte de nutrientes volcnicos, redujo al mnimo la
superficies de BN. En Honduras se ha mencionado una prdida anual del 4%
y de continuar este ritmo (y nada indica lo contrario) los bosques montanos de
hoja ancha (latifoliados) desaparecern en 20 aos (Meja este volumen). En las
montaas de Ecuador ha estado ocurriendo un importante proceso de sabanizacin en los ltimos 20 aos, que ha sustituido el anterior paisaje de bosques por
una homogeneidad de potreros, campos de cultivo y plantaciones con especies
exticas (Sarmiento este volumen).
Por otro lado, en algunas regiones con BN la situacin no es tan dramtica. En Costa Rica, en los alrededores de San Gerardo de Dota, en la Cordillera
de Talamanca, hacia 1950 slo se haba deforestado 0,3% de sus bosques; en los
40 aos siguientes la deforestacin alcanz 13% y luego se estacion en una tasa
del 0,1% cada 10 aos (Kappelle este volumen). De igual forma, en las reas de
bosques montanos del noroeste de Argentina persiste an ms del 90% de los
bosques que ocurrieron a principios del siglo XX, con la excepcin (trgica por
cierto) de las selvas pedemontanas que desaparecieron en ms del 90% para ser
transformadas en extensos cultivos de caa de azcar (Brown et al. este volumen). En el primer caso (Costa Rica), se puede atribuir este cambio de tendencia
a una poltica nacional orientada hacia el ecoturismo y la creacin de reservas,
que en muchas reas (como es el caso) ha llevado a que los campesinos redirijan
su esfuerzo productivo hacia estas nuevas actividades dejando atrs sus prcticas agrcolas. En el segundo ejemplo (Argentina), la distribucin de la tierra en
grandes propiedades privadas ha frenado el avance de colonos hacia el interior
del bosque, proceso que s ha ocurrido en otras reas del mismo pas, donde esta
colonizacin fue polticamente estimulada sobre terrenos principalmente fiscales (como en la selva misionera).
Incendios forestales. Este no es un fenmeno comn en sistemas boscosos caracterizados por altos niveles de humedad. Sin embargo, condiciones atmosfricas
poco frecuentes pueden tornarse favorables para que ocurran incendios, incluso
de importantes proporciones. La ocurrencia de aos o perodos de varios meses
muy secos, en concordancia con una importante acumulacin de material muerto y hojarasca, pueden generar las condiciones adecuadas para la combustin
del bosque montano hmedo. Ello ha sido reportado por ejemplo en Honduras,
donde se han encontrado restos de cenizas y carbn a un metro de profundidad
de bosques actualmente bien desarrollados; tambin se han registrado incendios
de enormes proporciones que duraron semanas ardiendo (Meja este volumen).
En Argentina (Tucumn) se observ recientemente la ocurrencia de incendios de
grandes proporciones, cuando nevadas intensas fueron seguidas de un perodo
particularmente seco y la conjuncin de materia orgnica muerta y sequedad desa-

Introduccin

35

t un incendio que quem ms de 30.000 ha de bosque hmedo dominado por

mirtceas (Brown et al. este volumen). El registro dendrocronolgico est demostrando que los perodos marcadamente secos no son raros en la historia de estos
bosques (Villalba 1995). En aos normalmente hmedos, la quema de parcelas
para agricultura migratoria se realiza en el perodo seco y sin embargo el fuego
no penetra dentro del bosque ms que un par de decenas de metros.
A lo largo de los Andes, en el ecotono pastizal-bosque es muy comn la quema de pastizales para favorecer el rebrote de las pasturas durante el perodo seco.
Esta costumbre posiblemente sea una de las causas importantes del lmite altitudinal del bosque, mantenindolo aparentemente por debajo de lo que naturalmente
ocurrira. Esta actividad hoy vinculada a la cra de ganado vacuno podra ser anterior a la llegada de los espaoles (Gade 1999 en Young y Len este volumen).
Degradacin / prdida de biodiversidad. Una de las razones de la alta diversidad de la selva tropical lluviosa es su inmensa superficie, que ocupa con especies
en general ampliamente distribudas, por lo que su riesgo individual (a nivel
especfico) de extincin global es an relativamente bajo (Mares 1992; Rahbek
1997). Esta situacin contrasta claramente con lo que ocurre en los BN, donde
los valores reales de las especies caen abruptamente, incrementando los riesgos
de extincin de comunidades enteras por desaparicin de parches de alto valor
(Fjelds y Rahbek 1999) que pueden haber actuado como importantes refugios
de especies durante la dinmica historia climtica y orogrfica de la regin (Van
der Hammen y Hooghiemstra, este volumen). Por ello, es importante identificar
y cartografiar estos puntos megadiversos, para establecer prioritariamente sistemas de preservacin que aseguren la persistencia a largo plazo de la biodiversidad de estos bosques (Fjelds este volumen).
Estos procesos locales de degradacin son tan intensos que an parches
remanentes se consideran desiertos faunsticos privados de vertebrados terrestres (Luna et al. este volumen). Este proceso de defaunacin es comn a
todos los ecosistemas boscosos del trpico y subtrpico, pero se hace sentir con
ms fuerza en las reas de montaas, quizs porque las especies naturalmente
posean baja densidad o necesitaban de grandes extensiones territoriales que
incluyeran gradientes ambientales completos. Es as que especies de los BN
centroamericanos como los monos araa (gnero Ateles), la danta centroamericana (Tapirus bairdii) y su pariente cercano el tapir sudamericano (Tapirus
terrestris), el oso de anteojos andino o ucumar (Tremarctos ornatus) y el tigre
(Felis onca) estn desapareciendo de extensas regiones montaosas a un ritmo
alarmante y con ellos quizs la capacidad de dispersin de muchas especies de
plantas con frutos medianos a grandes (Young 1990; Varela y Brown 1995). El
quetzal (Pharomachrus mocinno), una especie de ave emblemtica de los BN
centroamericanos (como el oso de anteojos lo es para los BN andinos), encuentra su distribucin fraccionada en parches cada vez ms pequeos y distanciados entre s. Es posible que en el Macizo de Kilamb en Nicaragua, con ms de

36

Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

100 parejas censadas, se encuentre an una de las colonias ms densas de estas

especie en Amrica Central (Walsh este volumen).
Introduccin de especies exticas. En la literatura no existen muchos datos
sobre el efecto de la introduccin de especies en los sistemas de BN, el cual est
posiblemente vinculado a las condiciones ambientales de extrema humedad y
umbra, dado que generalmente las especies invasoras requieren sitios de mucha
insolacin. Es as que estas especies exticas se mencionan con frecuencia para
los espacios abiertos producto de la perturbacin humana, como clareos para
agricultura y campos de pastoreo, bordes de caminos con efectos en general negativos (Kessler y Beck este volumen), aunque algunas especies pueden tener valor
como restauradoras de sitios perturbados (Grau y Aragn 2000). Un ejemplo
especial de esto ltimo es el uso de pasturas agresivas (Panicum, Pennisetum),
en general de origen africano, que impiden o retardan considerablemente la
regeneracin del bosque cuando los potreros son abandonados (Aide y Cavelier
1994; Sarmiento este volumen). Sin embargo, en casi todos los ros de montaa
que atraviesan los BN una constante es la presencia de la trucha arco iris (Salmonidae), especie extica que fue reportada para Costa Rica, Venezuela, Colombia, Bolivia y Argentina, convirtindose en un importante recurso ecoturstico.
Aunque en general no se conoce el efecto sobre las poblaciones de otros peces
e invertebrados nativos, existen evidencias de que el impacto de la trucha arco
iris puede ser importante (Cavelier este volumen; Fernndez y Fernndez 1995),
como parece ocurrir en las reas templadas (Moyle y Williams 1990).
Recuperacin / restauracin. Se calcula que es necesario un perodo de al menos
200 aos para recuperar la estructura de los BN en Puerto Rico (Silver este volumen).
En reas pequeas (claros de agricultura migratoria), el tiempo de recuperacin puede ser relativamente rpido, mientras en claros ms grandes e intensamente utilizados puede tomar ms de 150 aos (Luna et al. este volumen). En bosques de roble en
Talamanca, Costa Rica, el tiempo de recuperacin se estim en 65 aos para restablecer de manera natural la composicin florstica, excluyendo las epfitas, y al menos
84 aos para alcanzar la estructura de un robledal maduro (Kappelle este volumen),
valores similares a los obtenidos en Argentina para un BN de Cedrela, Juglans y Podocarpus (Brown et al. este volumen). En parcelas de bosques secundarios de 10 aos
de sucesin en Venezuela, se observ que haban recuperado el 12% de la biomasa del
bosque original y el 14% de la riqueza especfica (Ataroff este volumen).

Una visin del futuro de los

bosques nublados y sus habitantes
El panorama de la situacin futura de los BN y de las poblaciones que los
habitan es lamentablemente pesimista. No hay duda de los importantes servi-

37

Introduccin

cios que los BN han dado y estn dando a la humanidad. Sin embargo, el proceso dominante es la degradacin y conversin en sistemas ms simples controlados por el ser humano, su deterioro y posterior abandono. Se han realizado
esfuerzos a travs de la creacin de un importante nmero de reservas en todos
los pases (Tabla 1), que en conjunto suman millones de hectreas, y se ha logrado posiblemente una mayor conciencia pblica sobre el valor de los BN (principalmente para la provisin de agua potable para los centros urbanos). Sin
embargo, ello no es suficiente y no podremos asegurar la preservacin del grueso de los BN si no orientamos el esfuerzo a trabajar sobre la matriz dominante
del paisaje, es decir los bosques secundarios, los agroecosistemas, los sistemas
de aprovechamiento de los recursos naturales y, de manera complementaria,
en la creacin de nuevas reas reservadas y el establecimiento de corredores
biolgicos o ecolgicos en los sectores considerados ms crticos o prioritarios.
Para hacer esto se necesitan recursos financieros, muchos ms de los que se
han recibido hasta el presente, pero particularmente hacen falta estructuras
institucionales fuertes tcnica y polticamente en cada uno de los pases con
BN, alimentadas con capital humano altamente capacitado, que nuestros pases
tienen distribudo por el mundo. Estas instituciones, con la mirada puesta en
los sistemas naturales, pero tambin (y sobre todo) en los sistemas sociales y
productivos, deberan ser las encargadas de generar la informacin necesaria y
Tabla 1

Superficie de bosques nublados por pas

y superficie protegida en reas de reserva en los distintos
pases de Amrica Central y Amrica del Sur.
Pas
Mxico

Superficie de bosque nublado (ha)

Superficie protegida (ha)

800.000

183.000

Guatemala

50.000

20.000

Honduras

417.600

103.200

Nicaragua

551.000

510.000

Costa Rica

1.075.700

648.900

Panam

2.265.500

566.400

Venezuela

9.100.000

Colombia

33.288.000

4.770.000

Ecuador

11.200.000

1.448.700

2.355.500

6.000.000

2.900.000

Per
Bolivia
Argentina
TOTAL

4.000.000

243.000

> 75.000.000

22.848.700

Fuente: Informacin brindada por los autores de los captulos de esta obra.

38

Alejandro D. Brown, Maarten Kappelle

establecer las estrategias regionales de conservacin y desarrollo asociadas a la

preservacin de la biodiversidad, al establecimiento de prcticas agrcolas diversificadas (y rentables) y al impulso de sistemas sostenibles de aprovechamiento
de los recursos naturales. Tambin podran formar una red hemisfrica que se
encargara de monitorear los efectos del cambio climtico global, trazando la
trayectoria de eventos atmosfricos y patrones climticos a largo plazo, tal y
como propusieron Lugo y Scatena (1992).
En su captulo sobre los BN del Caribe, Silver et al. expresan que El reto
para el Caribe (y para todos los pases latinoamericanos con bosques nublados
Nota de los editores) es encontrar una manera de progresar que no aumente la
pobreza de los ya necesitados: desarrollar su economa y subir el nivel de vida de su
pueblo, y de igual manera asegurar la longevidad de su ambiente natural, includos
los remanentes de bosques tropicales nublados montanos y los servicios que stos
proporcionan tanto a las personas como a la biodiversidad.
Es un sueo, pero los sueos se pueden hacer realidad. Si verdaderamente
queremos modificar una tendencia tremendamente negativa sobre los BN y sus
habitantes, hay que actuar a tiempo y con los recursos necesarios, fortaleciendo
la incidencia de grupos locales con apoyo internacional, para el desarrollo y aplicacin de una estrategia con bases tcnicas y polticas y sobre todo con una gran
sensibilidad social.

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