REVISIN EN NEUROCIENCIA

El trastorno de la percepcin invertida o inclinada

I. Gonzalo-Fonrodona
EL TRASTORNO DE LA PERCEPCIN INVERTIDA O INCLINADA
Resumen. Objetivo. En el contexto del nmero creciente de casos descritos de pacientes con anomala de visin inclinada o
invertida (aqu revisados), llamamos la atencin sobre el trabajo de Justo Gonzalo (1910-1986), escasamente conocido en la
bibliografa actual. Su trabajo trata de dicha anomala y de la inversin tctil y auditiva, en relacin con lo que dicho autor
denomin sndromes central y paracentral, interpretados con el modelo funcional que propuso. Desarrollo. Gonzalo hace
referencia a 25 pacientes con visin inclinada crnica, alguno con percepcin casi invertida en los sistemas visual, tctil y
auditivo, bajo estmulo mnimo. El sndrome central es consecuencia de una lesin unilateral en el crtex parietooccipital,
equidistante de las reas de proyeccin visual, tctil y auditiva, y se caracteriza por una afeccin polisensorial bilateral con
efectos dinmicos que siguen leyes fisiolgicas de la excitabilidad nerviosa. As, cuando la iluminacin de un objeto disminua, ste se perciba progresivamente inclinado, reducido y perdiendo forma y colores segn un orden fisiolgico, pero la imagen se correga aumentando la iluminacin o por facilitacin con otro estmulo sensorial. El sndrome central se compara con
los casos revisados. Conclusiones. Dicho sndrome involucra un dficit de excitabilidad nerviosa que inducira un dficit de
integracin, resultando la visin inclinada una afeccin ms comn de lo que se cree. El sndrome central revela aspectos de
la dinmica cerebral que sugieren una continuidad y unidad funcional del crtex, reflejadas en el modelo que se propuso, basado en gradaciones funcionales a travs del crtex y leyes de escala de sistemas dinmicos. [REV NEUROL 2007; 44: 157-65]
Palabras clave. Dinmica cerebral. Facilitacin. Ilusin de inclinacin. Inversin tctil. Lesin parietooccipital. Neurofisiologa. Percepcin. Visin invertida.

INTRODUCCIN
La visin invertida se considera una rara anomala consistente
en una inversin de la percepcin visual de los objetos, es decir,
la imagen percibida est rotada 180, en general en el plano
frontal (coronal). Si la rotacin es menor de 180, el resultado es
visin inclinada, tambin denominada ilusin de inclinacin del
entorno. En casi todos los casos referidos en la bibliografa,
dicha alteracin se describe como un fenmeno transitorio con
una duracin variable, desde unos segundos a varias horas, y sin
cambios evidentes en el tamao y la forma de la imagen.
La revisin bibliogrfica ms completa hasta 1987 se debe a
Solms et al [1]. Estos autores hacen referencia a 21 casos descritos entre 1805 y 1982 y describen el caso encontrado por
ellos mismos, que es el primero referido en la bibliografa de
visin invertida por lesin en el lbulo frontal. Un hecho interesante es que el paciente era capaz de abortar la inversin cerrando brevemente los ojos. Este caso presentaba una clara diferencia respecto a los casos previos en los que se especificaba una
posible localizacin de la lesin: la regin parietooccipital [2-7]
o el sistema vestibulocerebelar [6-11].
A continuacin se revisan otros casos que complementan la
revisin de Solms et al [1]. En lo que sigue debe entenderse que
la inclinacin o inversin es en el plano frontal, si no se especifica lo contrario. Hay un caso de visin invertida originado por
encefalitis y traumatismo craneal [12], diversos casos de visin

2007, REVISTA DE NEUROLOGA

inclinada (o invertida en la mayora de ellos), asociados a isquemias o trastornos cerebrovasculares en la regin vertebrobasilar
[13] (cinco casos) [14-19], regin cerebelar [20-22], zona protuberancial [23] (dos casos con inclinacin sagital de 90 ) [24],
y en el crtex parietooccipital derecho [25]; hay un caso de
inclinacin visual asociado a compresin lateral medular [26],
un caso de inclinacin de 150 en esclerosis mltiple aguda
[27], un caso de visin invertida durante un ataque epilptico
involucrando el crtex sensorial secundario [28], tres con lesin
en el tronco cerebral que presentaban inclinacin de 90 por estimulacin vestibular [29], uno de visin invertida en un paciente con esclerosis mltiple donde se demostr por imagen la presencia de lesin en el tronco cerebral [30], dos casos de inclinacin respectiva menor y mayor de 90 asociados a lesin vestibular perifrica [31,32], y un caso de visin invertida durante
unas pocas horas despus de una interrupcin repentina del nervio vestibulococlear derecho [33].
Otros seis casos de visin invertida o inclinada fueron descritos por River et al [34]. Cinco de ellos presentaban signos de
lesin occipital o parietooccipital, y el otro, puro sndrome del
tronco cerebral. Ninguno presentaba defectos visuales, excepto
uno con hemianopsia transitoria. Tres de los pacientes presentaban visin inclinada, uno en sentido horario y dos antihorario, y
tambin rotacin de menos de 90 en el plano sagital en uno de
los casos. Una observacin importante es la recuperacin transitoria de uno de los pacientes cuando mova su mano frente a l
o miraba la llama de una mecha. Tambin en otros casos [21,31]
la alteracin visual ceda cuando el paciente se agarraba a un
objeto fijo.
Arias et al [35] refieren seis casos de visin invertida o
inclinada en relacin con variada etiologa. Cuatro de ellos con
inversin izquierda-derecha en el plano horizontal mostraban,
en la resonancia magntica (RM), hiperseal en las zonas subcorticales parietal izquierda o frontoparietal. Otro paciente con
visin inclinada en sentido horario tena signos de trombosis
basilar en la RM, y el sexto, con visin invertida en el plano

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Aceptado tras revisin externa: 19.10.06.

Departamento de ptica. Facultad de Ciencias Fsicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, Espaa.
Correspondencia: Dra. Isabel Gonzalo Fonrodona. Departamento de ptica. Facultad de Ciencias Fsicas. Universidad Complutense de Madrid.
Ciudad Universitaria, s/n. E-28040 Madrid. Fax: +34 913 944 683. E-mail:
igonzalo@fis.ucm.es
Agradecimientos. A M.A. Porras, por su valiosa ayuda en la preparacin
del presente manuscrito.

I. GONZALO-FONRODONA

sagital y con antecedente de migraa basilar, presentaba una

RM normal.
Malis et al [36] describieron 23 casos de visin inclinada o
invertida, de los cuales 17 estaban asociados a trastornos vestibulares perifricos, uno de ellos con inclinacin en el plano
sagital; otro caso de visin invertida se asociaba a lesiones
isqumicas en el tronco cerebral, tlamo izquierdo y lbulo occipital derecho, demostradas por RM, y otro caso ms se deba
a una posible isquemia transitoria. Quedaba sin explicacin la
visin invertida de los cuatro casos restantes.
Otros casos recientes de variada etiologa son: un caso de
inclinacin de 90 de la imagen visual en relacin con una neuritis del VIII par craneal [21]; dos casos de visin inclinada en
relacin con lesiones vestibulares nucleares [37]; un caso de
visin invertida en paciente con una antigua lesin protuberancial, en el que el electroencefalograma realizado durante el episodio de la inversin no presentaba anomalas en superficie
[38]; un caso de visin inclinada 45 en sentido horario, asociado a una lesin en el tlamo posterior izquierdo [39]; un caso de
visin invertida en relacin con sndrome de Susac, en el que se
sugeran anomalas multifocales o mecanismos de migraa
[40]; un caso de visin invertida al inicio de ataques epilpticos,
asociado a una displasia detectada por RM en el crtex parietooccipital izquierdo [41], y finalmente, un caso de visin inclinada 22,6 en sentido horario, que presentaba simultneamente
alestesia visual (vase ms adelante), en relacin con una hemorragia intracraneal en las regiones parietal y parietotemporal
izquierdas [42]. En este ltimo caso es interesante destacar que
la imagen percibida era dbil, sin color y reducida un 20% en el
tamao horizontal.
Algunos autores proponen que la regin involucrada en el
proceso de visin invertida es la zona parietooccipital [41], incluso en algunos casos de lesiones en el tronco cerebral que
podran conllevar lesiones en el rea parietooccipital [34]. Tambin se propone una disfuncin del crtex vestibular parietoinsular (multisensorial), o de sus aferencias o de sus reas corticales de asociacin [21,35], o bien un defecto de la integracin
visuoespacial [25,29,42]. En este contexto son de especial inters ciertos estudios [43-45].
Los fenmenos anteriormente referidos de inversin visual
deben en principio distinguirse de lo que se denomina aloquiria
o alestesia visual, aunque no se excluye una conexin entre ellos.
En la aloquiria o alestesia visual, objetos situados en un lado del
campo visual se perciben en el campo visual contralateral, es
decir, es un tipo de inversin izquierda-derecha y en general del
lado sano al lado afectado, ocasionado normalmente por una
lesin cerebral derecha (aunque no siempre). Por ejemplo, algunos casos recientes de aloquiria presentaban una lesin en el
lbulo occipital derecho [46], zona temporooccipitoparietal derecha [47], frontoparietal derecha [48], y parietal y parietotemporal izquierdas [42]. Este ltimo caso presentaba simultneamente inclinacin de la visin, como ya se ha comentado.
Existe un comentario de Critchley relativo a la visin invertida [49], en el que se cita a Wilder, Hoff, Gonzalo, Penta y
Klopp. Los trabajos de estos autores, excepto los de Hoff y Gonzalo, tambin se citan en la revisin de Solms et al [1] (donde se
hace referencia al comentario de Critchley). Sin embargo, los
trabajos no citados son tambin relevantes. pero el acceso a
ellos puede ser difcil. Hoff [50] describi el caso de un paciente con una herida cerebral en la zona parietooccipital, que presentaba visin inclinada de unos 30 durante ataques epilpti-

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cos. Un hecho especialmente interesante es que una visin inclinada similar poda tambin provocarse por enfriamiento cerebral a travs de la herida craneal.
En lo que sigue trataremos de los trabajos de Justo Gonzalo
[51-53], quien estudi con detalle a varios pacientes con visin
inclinada o casi invertida desde los puntos de vista neurofisiolgico y neuropsicolgico. Gonzalo estudi unos cien pacientes
seleccionados con heridas cerebrales procedentes de la Guerra
Civil espaola (1936-1939). Veinticinco de ellos presentaban
manifestacin crnica de visin inclinada o casi invertida en
condiciones de estimulacin (p. ej., iluminacin) mnima: 13
casos entre 2-12, seis entre 12-30 y otros seis entre 30-170,
en el plano frontal, y algunos pocos tambin con pequea inclinacin en el plano sagital. Doce de ellos con herida cerebral en
la zona parietooccipital del crtex y especiales rasgos distintivos permitieron caracterizar lo que el propio autor denomin
sndrome central y proponer una interpretacin dinmica de
ciertos problemas de localizaciones cerebrales. Esto permiti al
autor explicar los casos de primera mano y otros descritos en la
bibliografa, y proponer tambin una interpretacin alternativa
del tan discutido caso Schn descrito por Goldstein et al [54]. Al
presentar tambin el sndrome central, inversin de la percepcin tctil y auditiva en casos agudos, el problema de la direccin se abord de una manera general.
Los detalles acerca de los datos, mtodos e interpretacin de
resultados se describen extensamente en su libro de dos volmenes [51] y de forma resumida en tras dos publicaciones [52, 53].
Gonzalo desarroll un modelo funcional de algunos aspectos de
dinmica cerebral, fundamentado en leyes fisiolgicas de la excitabilidad nerviosa, expuesto primero pacialmente [51] y ms
desarrollado con posterioridad [52,53,55-57]. La repercusin inmediata de esta investigacin [49,58,59] deriv ms tarde hacia
el desarrollo de modelos del procesamiento cerebral [60-65]. Recientemente han aparecido algunas notas histricas [66,67].
A continuacin se exponen brevemente algunos fenmenos
que caracterizan el sndrome central y su interpretacin a partir
del modelo funcional que se propuso. En la discusin se establece una comparacin con los casos de visin inclinada o invertida descritos en la bibliografa, y en el apartado de conclusiones se destacan aspectos relevantes.
SNDROME CENTRAL: FENMENOS DINMICOS
Gonzalo [51-53] denomin sndrome central del crtex al conjunto de fenmenos sensoriales asociados a una lesin unilateral en el crtex parietooccipital, equidistante de las reas de proyeccin visual, tctil y auditiva (rea central). En la figura 1 se
muestran, como ejemplo, seis casos con sndrome central [53].
El caso ms agudo (M) presentaba casi inversin visual, y otro
caso (T), con herida en la misma zona que M pero de magnitud
menor y con anomalas menos intensas, se comparaba con M en
las exploraciones. En el caso M, la zona cerebral destruida por
el paso del proyectil (con orificios de entrada y salida en la convexidad izquierda parietooccipital) corresponda a la zona media del rea 19 de la nomenclatura de Brodmann, parte anterior
del rea 18 y la ms posterior del rea 39. En el caso T, el lugar
de la lesin cerebral corresponda slo al centro del recorrido
del proyectil del caso M, con contusin cortical por hundimiento seo, como se demostr por datos neuroquirrgicos.
El sndrome central se caracteriza por una repercusin polisensorial y bilateral simtrica de la afeccin, una disgregacin o

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PERCEPCIN INVERTIDA O INCLINADA

disociacin de las cualidades sensoriales y la capacidad para la

facilitacin sensorial y para la sumacin temporal por iteracin,
lo cual constituye fenmenos dinmicos relacionados con modificaciones de la excitabilidad nerviosa central que dependen
de la cantidad de masa neuronal perdida en la lesin central.
Afeccin polisensorial y bilateral simtrica
En el sndrome central, la afeccin es polisensorial y con mxima simetra, es decir, los sistemas visual, tctil y auditivo estn
igualmente afectados en todas sus funciones y con simetra bilateral a pesar de ser una lesin unilateral. En el sistema visual,
por ejemplo, adems de otras alteraciones, hay una reduccin
concntrica y bilateral del campo visual. Dicha reduccin concntrica consiste en un dficit funcional creciente desde el centro a la periferia del campo visual. Se encontr que la intensidad
de las alteraciones era mayor cuanto mayor era la magnitud de
la lesin central, la cual poda determinarse por la trayectoria
del proyectil o por datos quirrgicos en varios casos.
El sndrome central involucra una prdida de masa neuronal
ms bien inespecfica (o multiespecfica) y se caracteriza por
una depresin funcional que se refleja en una hipoexcitabilidad de los centros nerviosos, como se demostr en simples experiencias de excitabilidad (Fig. 2).
Los sndromes correspondientes a lesiones en las respectivas reas de proyeccin se denominaron, en este contexto, sndromes marginales o perifricos, estando el defecto supresin de la funcin restringido a la mitad contralateral del correspondiente sistema sensorial y careciendo de efectos dinmicos. El sndrome asociado a una lesin situada entre un rea de
proyeccin y la aqu llamada rea central se denomin paracentral, y se pudo comprobar que cuanto ms central era la
lesin, ms evidente era la afeccin polisensorial con bilateralidad simtrica.

Figura 1. Campos visuales de seis casos (incluidos M y T) con sndrome

central en diferente grado. Se muestra esquemticamente la posicin de
las heridas cerebrales.

Figura 2. Curvas umbrales de excitabilidad por estimulacin elctrica de

la retina con descarga de condensador (ctodo en el prpado), para el ojo
derecho de los pacientes M y T con sndrome central; en estado inactivo,
facilitado por fuerte contraccin muscular (vase texto), y en un caso normal. Para una intensidad elctrica dada (dado un voltaje V), cada punto
representa el tiempo (expresado indirectamente en microfaradios del
condensador) necesario para obtener fosfeno mnimo (sensacin luminosa mnima) (adaptado de la figura 3 de [53]).

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Disociacin funcional: el proceso de inversin

Este fenmeno dinmico consiste en la disgregacin o disociacin de cualidades sensoriales que estn unidas en la percepcin
normal. En particular, este fenmeno pone de manifiesto la funcin direccin.
Primero analicemos este fenmeno en el sistema visual. Por
ejemplo, en el caso M, en estado inactivo (sin facilitacin sensorial, como se explica ms adelante), la percepcin de una flecha
blanca vertical y derecha sufra los siguientes fenmenos de disgregacin cuando disminua la excitacin cerebral (disminuyendo la iluminacin de la flecha). Con iluminacin suficientemente intensa, la flecha se perciba derecha, bien definida y con un
ligero tinte verde. A medida que la iluminacin disminua, la flecha se perciba cada vez ms inclinada, rotada en el plano frontal
(Fig. 3a), al tiempo que se haca ms pequea perdiendo sus cualidades de forma y color en un orden fisiolgico bien determinado [51-53]. La primera funcin perdida era el significado del
objeto, luego la agudeza visual, el color azul, amarillo, rojo, la
luminosidad, de forma que si la visin inclinada era mayor de
90 y acercndose a la inversin, el objeto se perciba como una
pequea sombra. La inclinacin se meda rotando la flecha en
direccin opuesta hasta que se perciba derecha. Si el objeto
prueba estaba situado en un lado del campo visual, el objeto se
perciba como si rotara con desviacin centrpeta, tendiendo a
quedar invertido y reducido en posicin contralateral cerca del
centro del campo visual (Fig. 3b). Cuanto ms perifrica era la
visin, mayor era la inclinacin percibida de la flecha. En visin

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I. GONZALO-FONRODONA

central, la rotacin era en sentido horario para el ojo derecho y

antihorario para el izquierdo. En visin perifrica, la rotacin era
horaria (antihoraria) en el lado derecho (izquierdo) del campo
visual.
Estos fenmenos se presentaban tanto en lesiones unilaterales derechas como izquierdas. El proceso era reversible y ajustndose aproximadamente a la ley de Fechner, como se muestra
en la figura 4 para el caso M en estados inactivo y facilitado
(vase ms adelante) [51-53]. La inclinacin percibida result
ser dependiente del tamao y distancia del objeto, esto es, del
ngulo de visin subtendido, as como de la iluminacin y tiempo de exposicin. As, un objeto cercano pareca estar muy
inclinado si era visto slo por un instante. Puesto que no se perciba inclinacin en objetos claramente distinguibles (bien iluminados), muchos pacientes no eran conscientes de sus anomalas, slo relevantes cuando se provocaban en condiciones de
estado inactivo y baja intensidad del estmulo.
En el caso M, la mxima inclinacin percibida era de unos
170 con el ojo izquierdo y 145 con el derecho. En el caso T, la
mxima inclinacin era slo de unos 25 con el ojo derecho y 16
con el izquierdo, teniendo el mismo comportamiento que en el
caso M. En ambos casos, la afeccin era crnica. En el caso T se
encontr que dos das despus de sufrir un ataque epilptico, la
inclinacin mxima era de 120 con el ojo derecho y 70 con el
izquierdo. En el caso T y en otros casos se detect tambin una
ligera tendencia de rotacin de la imagen en el plano sagital.
La visin invertida se descubri en el caso M cuando un objeto en movimiento fue percibido por el paciente como una mera mancha borrosa movindose en direccin contraria y con una
trayectoria mucho ms corta. Al aumentar la velocidad del objeto, el tiempo en que ste se ve en un lugar determinado disminuye. El corto tiempo de exposicin hace entonces que la trayectoria se perciba inclinada, casi invertida en el caso M.
La figura 5 muestra la correlacin entre el grado de inclinacin de la visin y la reduccin del campo visual, para 25 casos
(incluidos M y T) que presentan manifestacin crnica de visin inclinada o casi invertida. Todos estos casos pertenecen a
los sndromes central o paracentral, con lesin parietooccipital
izquierda o derecha causada por herida de proyectil en la Guerra Civil espaola [53].
Respecto a la funcin ms compleja (gnosia) en los casos M
y T, aparte de una concepcin difusa de los objetos, se detect
tambin lo que se denomin trastorno ortogonal, consistente en
que los objetos se perciben visualmente como iguales independientemente de su orientacin; por ejemplo, un texto derecho o
girado 180 puede leerse igualmente, sin notar diferencia alguna.
Otra anomala detectada en el caso ms agudo M era la sustitucin de la orientacin espacial halocntrica por la egocntrica.
Se describen tambin otros casos [51,53] que presentaban de
forma repentina y transitoria visin inclinada o invertida, principalmente durante auras epilpticas. En este tipo de inclinacin
repentina, la escena visual no se deterioraba tanto como en los
casos analizados anteriormente. Tambin varios de los casos mencionados con trastorno crnico de la direccin visual, como se
ha explicado, experimentaron este tipo repentino y transitorio
de inclinacin o inversin visual.
Adems de la funcin direccin visual, otras funciones visuales como agudeza, color y formas se estudiaron en detalle
desde un punto de vista fisiolgico en los casos M y T [51] (p.
96-388). Mencionemos por ejemplo la irradiacin cromtica o
colores planos (el color se percibe como desprendido del obje-

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Figura 3. a) Esquema de las direcciones percibidas de una flecha prueba

vertical en el centro del campo visual del ojo derecho, en el sndrome
central (adaptado de la figura 1a de [57], con permiso de Springer Science and Business Media); b) Esquema de las imgenes percibidas con
desviacin centrpeta de un objeto prueba en la periferia del lado derecho
del campo visual, en el sndrome central (adaptado de la figura 3a de [55],
con permiso de The MIT Press).

Figura 4. Direccin percibida por el paciente M, ojo derecho, de una flecha prueba de 10 cm, blanca y vertical, a 40 cm de distancia, en funcin
de la intensidad de luz iluminando la flecha sobre un fondo oscuro; para
estado inactivo y estado facilitado por fuerte contraccin muscular (adaptado de la figura 3c de [55], con permiso de The MIT Press).

to), que se interpret como una disociacin entre la funcin cromtica y la funcin localizacin espacial, debida a sus diferentes umbrales de excitabilidad.
El sistema tctil se estudi extensamente y, en particular, la
inversin tctil [51-53]. Por ejemplo, en el caso M, bajo estmulo mecnico de presin en una mano, se distinguan sucesivamente cinco fases en la disgregacin funcional de la percepcin
a medida que la intensidad del estmulo aumentaba (Fig. 6a):
I: sensacin tctil primitiva sin localizacin; II: desviacin hacia el centro con irradiacin (difusin espacial similar a la irradiacin cromtica); III: fase de inversin pero ms prxima al
centro del cuerpo que el estmulo; IV: fase homolateral; y V: localizacin normal, para lo cual se requera estmulo intenso, o
estmulo moderado y facilitacin por contraccin muscular
(vase ms adelante). Las fases de nivel sensorial inferior (I, II,
III) estaban separadas por incrementos muy pequeos de la intensidad del estmulo, mientras que las superiores (IV, V), prximas a la localizacin normal, estaban separadas por incrementos grandes, siendo estas fases las ms perturbadas por el
dficit de excitabilidad cerebral.
Cuando un estmulo mvil cutneo se perciba en la fase de
inversin (Fig. 6b), la percepcin era contralateral y prxima a
la lnea medial del cuerpo, con una trayectoria acortada (aproximadamente 1/10 en el caso M) y direccin de movimiento casi

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PERCEPCIN INVERTIDA O INCLINADA

cin anlogo al de la visin y el tacto, consistente en una disociacin entre simple sonoridad y tono real de un sonido determinado. La
localizacin contralateral, debida a inversin
espacial, de un estmulo sonoro ocurra slo
en el caso M cuando el estmulo era dbil y el
paciente estaba en estado inactivo. La percepcin invertida se hallaba siempre desprovista
de cualidad tonal [53].
Facilitacin sensorial y sumacin temporal
La facilitacin sensorial aqu considerada es
un fenmeno dinmico caracterizado por la
mejora de la percepcin de un estmulo, aadiendo simultneamente uno o ms estmulos
diferentes.
En los casos estudiados result especialFigura 5. Correlacin entre el grado de inclinacin de la visin (indicando la agudeza visual) y la
mente relevante que una fuerte contraccin
amplitud del campo visual, para casos crnicos con sndrome central o paracentral, incluyendo
los casos M y T (adaptado de la figura 4 de [55], con permiso de The MIT Press).
muscular mejorara mucho la percepcin, reduciendo notablemente el fenmeno de disgregacin funcional. Este tipo de refuerzo
muscular enderezaba casi instantneamente
la visin inclinada al tiempo que la visin se
haca ms ntida y se dilataba el campo visual
(unas cinco veces en el caso M). La figura 7
muestra la inclinacin percibida de una flecha prueba vertical derecha en funcin de la
contraccin muscular en el caso M [51]. Otros
tipos de refuerzo son la sumacin binocular,
en el que un ojo refuerza el otro, y estmulos
tctiles y acsticos, aunque sus efectos son
mucho menos notorios que los obtenidos con
Figura 6. a) Fases de localizacin tctil de un estmulo en caso M inactivo (vase texto). III: fala fuerte contraccin muscular. Sin embargo,
se de inversin; b) Inversin y desviacin centrpeta de un estmulo cintico cutneo en caso
por muy fuerte que sta sea, es incapaz de coM inactivo (adaptado de la figura 2 de [57], con permiso de Springer Science and Business
Media, y de la figura 4 de [66], con permiso de Grupo Ars XXI de Comunicacin S.L.).
rregir completamente el defecto. Se encontr
que tanto la estimulacin visual como la auditiva apenas mejoraban la percepcin tctil. Sin embargo, la
invertido segn tres zonas del cuerpo autnomas de inversin: contraccin muscular, as como otra estimulacin tctil, resultacabeza, extremidades superiores e inferiores.
ban muy eficientes para mejorar la percepcin tctil.
Las cualidades tctiles con mayor demanda de excitacin
Tambin se encontr que la capacidad para la facilitacin
nerviosa eran las primeras en perderse al disminuir la intensidad sensorial era mayor cuanto mayor era el dficit de excitacin
del estmulo, de forma que la primera en perderse era la tempe- cerebral debido a la lesin, es decir, cuanto mayor era la cantiratura, despus el dolor, y luego, la presin.
dad de masa neuronal central perdida (en M era mas significaLa inversin tctil se estudi en estimulacin cutnea y arti- tiva que en T), siendo nula en un caso normal. Es notorio que el
cular incluyendo procesos complejos como la marcha. En mar- mero hecho de estar sentado, de pie o andando, en vez de echacha moderada, el proceso mostraba singulares caractersticas: el do, modificara la percepcin. El estado llamado inactivo, libre
primer paso se ignoraba; el segundo se perciba invertido; el ter- de refuerzos por facilitacin sensorial, era por lo tanto difcil de
cero, transversal; el cuarto, oblicuo, etc. Esto es un progresivo conseguir, especialmente en casos de sndrome central agudo.
reclutamiento de la direccin en los pasos percibidos debido a
La facilitacin sensorial puede considerarse como un tipo
la acumulacin de excitacin en los centros nerviosos por ac- de sumacin espacial donde diferentes grupos de neuronas
cin iterativa de los pasos (sumacin temporal). En la marcha actan a la vez en distintos receptores. Ello modifica esenciallenta no haba sumacin y la direccin se perciba invertida en mente el sistema cerebral, viniendo a ser ms rpido y excitacada paso, que adems se perciba muy corto.
ble, esto es, suple en parte la masa neuronal perdida en la lesin
Este tipo de procesos y otros se estudiaron cuantitativamen- central, reduciendo as la disgregacin funcional. A este reste [51] (vol. II), y se encontr que las leyes generales para la di- pecto, ntese el diferente comportamiento del caso M en estado
reccin tctil eran las mismas que para la funcin direccin vi- inactivo y en estado facilitado por refuerzo muscular, como se
sual, lo cual permiti considerar la inversin espacial de una muestra en las figuras 2 y 4.
forma general y un hecho esencial en la organizacin de las funA diferencia de la facilitacin sensorial, la sumacin temciones sensoriales con un carcter espacial.
poral es meramente un modo particular de estimulacin. La
Con respecto al sistema auditivo, los casos M y T presenta- lentitud del sistema cerebral en el sndrome central hace que la
ban tambin un dficit de excitacin y un fenmeno de disocia- excitacin cerebral debida a un corto estmulo decaiga lentamen-

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I. GONZALO-FONRODONA

te. Si entonces un segundo estmulo llega antes de que esta excitacin se haya extinguido por completo, las excitaciones se suman, de forma que es posible alcanzar un umbral de excitacin
para producir una percepcin sensorial, reduciendo as la patolgica disociacin mencionada. La capacidad para la sumacin
temporal resulta tambin tanto ms pronunciada cuanto mayor
es la lesin central, como se demostr en las experiencias.
Interpretacin y modelo
A partir de muchos casos de primera mano y otros descritos en
la bibliografa, los diversos sndromes se ordenaron segn la
posicin de la lesin (central, paracentral y marginal) y de su
magnitud. La completa gradacin encontrada entre el sndrome
central en el que la masa neuronal perdida tiene una actividad
fisiolgica ms bien inespecfica y un sndrome marginal originado por una lesin en el rea de proyeccin donde hay una
destruccin de las vas nerviosas, condujo a la definicin de dos
tipos de funciones continuas a travs del crtex denominadas
gradientes cerebrales [53], como se muestra esquemticamente en la figura 8. Un tipo comprende las densidades de funciones sensoriales especficas, de carcter contralateral, con valor mximo en la respectiva rea de proyeccin y decreciendo
gradualmente hacia reas ms centrales y an ms all, de forma que la disminucin final de la densidad de funcin visual,
por ejemplo, debe alcanzar el rea tctil, as como otras reas.
Para que la funcin visual sea normal, no basta con la accin de
la zona de mayor densidad, sino que toda la gradacin de densidad a travs del crtex debe estar involucrada. Este tipo de funcin toma en cuenta y conjuga los factores de posicin y magnitud de la lesin, ya que cuanto ms central es la lesin, mayor
debe ser su magnitud para originar la misma intensidad en una
determinada anomala. El otro tipo de funcin es de carcter
inespecfico, alcanza el mximo en la regin central (donde
solapan los decrecimientos de las funciones especficas antes
mencionadas) y tiende a anularse hacia las reas de proyeccin.
Representa el efecto polisensorial en las anomalas y la bilateralidad o efecto interhemisfrico por accin del cuerpo calloso.
Estas funciones son una mera abstraccin de los hechos observados, que dan cuenta de la continuidad funcional y heterogeneidad fisiolgica del crtex y permiten ordenar e interpretar
los diferentes sndromes.
La inversin espacial se consider como un hecho general y
esencial en el problema de la organizacin sensorial. Este problema se abord generalizando el concepto de campo sensorial
a todos los sistemas sensoriales de naturaleza espacial y proponiendo un desarrollo en espiral de los campos sensoriales [5153]. Una seal sensorial en un rea de proyeccin es slo un
esbozo invertido y constreido que debe elaborarse (magnificarse, reinvertirse) por medio de un proceso de integracin a travs de toda la regin del crtex donde se extiende la densidad de
funcin especfica correspondiente, incluyendo en particular la
zona central. La magnificacin se debera al aumento de masa
cerebral reclutada, y la reinversin, a un efecto de plasticidad cerebral, siguiendo un crecimiento en espiral similar al de la figura
3. En el sistema visual, la reinversin y bilateralizacin tendran
lugar en las reas secundarias 18 y 19 (terminologa de Brodmann), donde la representacin sensorial est ya reinvertida. Un
resultado notable es, por ejemplo, la significativa participacin
del crtex extravisual en el mantenimiento del campo visual.
Cuando hay una lesin en la zona central, ms bien inespecfica, la principal consecuencia es un dficit de excitabilidad

162

Figura 7. Direccin percibida por el paciente M, ojo derecho, de la misma

flecha prueba que en la figura 4, en funcin del esfuerzo muscular (kilogramos sostenidos en las manos).

Figura 8. Abajo: campos visuales y sensibilidad tctil de casos ordenados

segn la posicin y magnitud de la lesin. El grado del defecto es mayor
en las regiones ms oscuras. Arriba: esquema de gradaciones funcionales especficas (visual y tctil) y gradacin funcional inespecfica que representa el efecto polisensorial y bilateral (adaptado de la figura 5 de [55],
con permiso de The MIT Press).

nerviosa que conducira a un dficit de integracin a travs del

crtex, determinado por la magnitud de la lesin (masa neuronal perdida). Este dficit da lugar, segn las experiencias realizadas, a la disgregacin o descomposicin de la percepcin normal en sus diversas componentes y cualidades, de tal forma que
las cualidades ms complejas, que requieren mayor excitabili-

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PERCEPCIN INVERTIDA O INCLINADA

dad nerviosa, se pierden o se retrasan en mayor grado que las

ms simples (que requieren menor excitacin). Sensaciones consideradas usualmente como elementales pueden pues descomponerse en varias funciones, siendo una de ellas la funcin
direccin. Ya en el sujeto normal, hay diferencias muy pequeas
en la excitacin de diferentes cualidades (en los colores, por
ejemplo) y esas diferencias crecen considerablemente en el sndrome central.
El sistema cerebral resultante de una lesin central, una vez
que se alcanza el nuevo equilibrio dinmico, se consider una
reduccin a escala del sistema cerebral normal, puesto que la
depresin funcional que se origina mantiene, no obstante, la
misma organizacin cerebral que en el caso normal. Esto puede
apreciarse en la reduccin concntrica del campo visual y su
perfil de sensibilidad, manteniendo ambos aproximadamente la
misma forma que en el caso normal, pero con menor tamao.
Tambin las curvas umbrales de excitabilidad y luminosidad,
as como la de la agudeza visual, slo sufren un descenso general de sus valores manteniendo la misma forma que en el caso
normal [51-53]. Se aplic entonces el concepto de similitud dinmica, segn el cual las partes o componentes de un sistema
dinmico varan de manera diferente ante un cambio del tamao
del sistema. En particular, en el crecimiento biolgico, los tamaos de dos partes (digamos x e y) del sistema biolgico se
relacionan por una ley aproximadamente potencial, y = a xn,
siendo la potencia n distinta para diferentes partes (y1, y2) del
sistema, que cambian por tanto de forma diferente, es decir, alomtricamente. Gonzalo aplic estas leyes de escala al crecimiento sensorial (ligado ste a la masa neuronal y la excitacin
nerviosa) y propuso una variacin alomtrica de las diversas
cualidades sensoriales. Para el conjunto de casos explorados
con sndrome central de diferente magnitud se encontr que la
agudeza visual (digamos y1) y la direccin visual percibida (digamos y2), por ejemplo, seguan aproximadamente leyes alomtricas potenciales con respecto a la amplitud del campo visual
(digamos x), cada una con un exponente diferente [56]. Estas
leyes daran la diferente variacin de cada cualidad o funcin
sensorial tanto en el crecimiento como en el decrecimiento sensorial, describiendo as cuantitativamente la disgregacin de las
cualidades sensoriales.
En el sndrome central, el nivel sensorial puede crecer intensificando el estmulo, por sumacin temporal iterativa del estmulo y por facilitacin sensorial. El mejor ejemplo es el caso
extremo M, que poda aproximarse al nivel fisiolgico y sensorial del caso T por medio de una fuerte contraccin muscular,
siguiendo una ley de tipo de crecimiento biolgico [57]. Para
una intensidad muy alta del estmulo, la percepcin puede ser
casi normal. Las anomalas son pues muy relevantes slo en el
caso de intensidad muy baja del estmulo y estando el paciente
libre de facilitacin sensorial y sumacin temporal.
DISCUSIN
En los casos referidos en la bibliografa, la experiencia de visin inclinada o invertida se describe generalmente como un
fenmeno transitorio y paroxstico sin prdida de la forma y
tamao del objeto percibido o de la escena visual, excepto en un
caso reciente de visin inclinada combinada con alestesia visual, en el que la imagen percibida careca de color y se haba
reducido un 20% en la direccin horizontal [42]. En los casos
estudiados de sndrome central o paracentral [51-53], la afec-

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cin era crnica, y la inversin o inclinacin percibida poda

provocarse en condiciones de estimulacin umbral y estado
inactivo. En estos casos haba una degradacin de la percepcin
junto con la inclinacin: disminucin de tamao y prdida de
forma y colores, como ya se ha expuesto. En este sentido, el
caso reciente antes mencionado [42] muestra rasgos parecidos.
Sera interesante saber si en algunos de los casos referidos en la
bibliografa podra darse un comportamiento similar al descrito
en el sndrome central, bajo exploraciones similares a las realizadas en dicho sndrome. Gonzalo describi tambin casos de
visin invertida o inclinada transitoria, principalmente durante
auras epilpticas, que eran ms parecidos a los casos descritos
en la bibliografa; sin embargo, en algunos de ellos se detect
tambin una afeccin crnica como la ya explicada.
En casi todos los casos referidos en la bibliografa y los descritos con sndromes central o paracentral, la rotacin de la imagen tena lugar en el plano frontal. En uno de los casos de River
et al [34] se especifica que el sentido era antihorario para el
campo visual izquierdo, como en los casos referidos en el apartado anterior. Cuatro casos [6,7,23,34] presentaban rotacin en
el plano sagital y alguno de ellos, adems, rotacin en el plano
frontal, como en el caso T. En otros pocos casos [3,35], la imagen apareca rotada en el plano horizontal, originando inversin
visual izquierda-derecha.
Como ya se ha expuesto, la facilitacin intersensorial y la
sumacin temporal son mecanismos importantes en la mejora
de la percepcin, evaluados cuantitativamente en el sndrome
central. En particular, la facilitacin por fuerte contraccin muscular era especialmente eficiente. Hay tambin algunos casos en
la bibliografa en los que ciertos estmulos como cerrar los ojos,
cambios en la posicin del cuerpo, mover la mano, mirar una
llama o agarrar un objeto fijo, corregan y reinvertan la visin
[1,6,7,9,21,31,34].
En cuanto al trastorno ortogonal en el sndrome central, en
el que objetos derechos e invertidos se perciben como iguales
sin notar diferencia alguna, un fenmeno relacionado con ello
parece ocurrir en el caso referido por Solms et al [1].
Segn Gonzalo [51], el trastorno en la funcin direccin
visual no es un sndrome autnomo, sino relacionado con el resto de las funciones visuales, y podra estar presente en casos con
lesiones cerebrales en diferentes lugares, siempre que exista algn tipo de afeccin de las funciones visuales. Segn los gradientes cerebrales, las densidades de funciones especficas se
extienden en gradacin a travs del crtex, por lo que no habra
una localizacin particular para tal afeccin. A este respecto,
dicho autor destacaba sus observaciones de diferentes grados de
visin inclinada en casos con lesiones en la zona parietooccipital izquierda, o derecha, en el polo occipital y tambin lejos del
rea occipital (p. ej., zona parietotemporal muy anterior), mostrando que la anomala no ocurre slo en el sndrome central,
sino tambin en la gran variedad de sndromes llamados paracentrales. De hecho, los casos descritos en la bibliografa se
asocian a lesiones cerebrales de diverso tipo.
Respecto a la inversin tctil y auditiva en el sndrome central (con leyes similares a las de la inversin visual), no se han
descrito, que se sepa, fenmenos anlogos. Este tipo de inversin tctil debe en principio considerarse diferente de la aloquiria tctil (alestesia tctil), descrita frecuentemente. Anlogamente a la aloquiria o alestesia visual, este fenmeno consiste
en que la localizacin de un estmulo tctil es contralateral, en
general simtrica y desde el lado sano al afectado (p. ej. [68,69]).

163

I. GONZALO-FONRODONA

CONCLUSIONES
Contrariamente a la creencia generalizada de que la visin invertida o inclinada es un trastorno muy poco usual, sta sera una
afeccin bastante comn, segn concluye Gonzalo [51], dado que,
por lo dicho con anterioridad, la funcin direccin se perturba
fcilmente en diferentes tipos de lesiones, dando lugar, al menos,
a pequeas inclinaciones de la imagen visual. Estas inclinaciones slo pueden ponerse de manifiesto bajo exploracin conveniente, ya que una buena iluminacin de los objetos y la facilitacin sensorial hacen que el trastorno crnico de la inversin o
inclinacin pase muchas veces desapercibido por el paciente.
El anlisis de los fenmenos que se manifiestan en el sndrome central bajo mnima estimulacin revela aspectos dinmicos de la organizacin sensorial. El modelo funcional propuesto destaca una unidad y continuidad funcional en el crtex
cerebral de dos maneras. Una de ellas se refleja en los gradientes cerebrales, que daran cuenta de una continuidad funcional
a travs de la heterogeneidad del crtex, permitiendo ordenar en
gradacin continua e interpretar consistentemente la gran variedad de casos, segn la posicin de la lesin y su magnitud. Para
que una funcin sensorial sea normal, la visual por ejemplo, el
proceso de integracin cerebral debe tener lugar sobre toda la
gradacin de densidad visual (gradiente) extendida a travs del

crtex y no slo la regin con mayor densidad (zona visual),

lo cual sugiere una unidad funcional del crtex.
La otra manera se refiere a los fenmenos dinmicos del sndrome central. Se observ una continuidad entre funciones sensoriales simples y ms complejas, segn sus requisitos o umbrales de excitabilidad nerviosa. Como se ha dicho, una lesin en
la regin central produce un dficit de excitacin nerviosa que
inducira un dficit de integracin, dependiendo notoriamente el
nivel sensorial del paciente de la magnitud de la lesin y de la
facilitacin. Las leyes de escala de los sistemas dinmicos, aqu
aplicadas, daran cuenta de la ley de variacin continua de una
funcin o cualidad sensorial con la excitacin, y de la diferente
(alomtrica) variacin de las diferentes funciones o cualidades
sensoriales (siendo la funcin direccin una de ellas). Esto explica formalmente la disgregacin o descomposicin de la percepcin normal en sus cualidades por la prdida de las ms
complejas al disminuir la excitacin. Se manifiesta tambin una
unidad funcional del crtex por la capacidad de mejorar la percepcin por facilitacin sensorial, que aumenta con el dficit de
excitabilidad.
Este enfoque podra relacionarse con planteamientos basados en un carcter distribuido del procesamiento cerebral y en
sus aspectos adaptativos e integrativos a larga distancia [70].

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INVERTED OR TILTED PERCEPTION DISORDER

Summary. Aim. In the context of the increasing number of reported cases of patients presenting tilt or reversal of vision anomaly
(here reviewed), we call the attention to the work of Justo Gonzalo (1910-1986), scarcely known in the contemporary literature.
His work deals with that anomaly, and with tactile and auditory inversion, in relation to what he called central and paracentral
syndromes, interpreted from the functional model he developed. Development. Gonzalo makes reference to 25 patients with
chronic tilted vision, some of them with almost inverted perception in visual, tactile and auditory systems, under minimum
stimulus. The central syndrome is caused by unilateral lesion in the parieto-occipital cortex, equidistant from the visual, tactile
and auditory projection areas, and is characterized by bilateral multisensory involvement, and by dynamic effects following
physiological laws of nervous excitability. Thus, as the illumination of an object was diminishing, it was perceived progressively
tilted, reduced, and losing form and colors, following a physiological order; however the image was corrected by increasing the
illumination, or by facilitation through other sensory stimulus. The central syndrome is compared with the reviewed cases.
Conclusions. This syndrome involves a deficit of nervous excitability which would induce an integration deficit, tilted vision
emerging as a more common affection than believed. The central syndrome reveals aspects of the cerebral dynamics, suggesting
a functional continuity and unity of the cortex. This is reflected in the model that was proposed, based on functional gradations
through the cortex and scaling laws of dynamic systems. [REV NEUROL 2007; 44: 157-65]
Key words. Brain dynamics. Facilitation. Neurophysiology. Parieto-occipital lesion. Perception. Reversal of vision. Tactile
inversion. Tilt illusion.

REV NEUROL 2007; 44 (3): 157-165

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