FILO ZYGOMYCOTA

A segunda o filo eumycotan Zygomycota . Este filo contm duas classes, classe
Zygomycetes e classe Trichomycetes . Como a maioria dos Trichomycetes so parasitas ou
comensais dentro das entranhas de artrpodes que vivem, eles so apenas uma nota de
rodap, embora fascinante, a este captulo.
Caractersticas bsicas Embora a classe Zygomycetes contm apenas cerca de 1% das
espcies conhecidas de fungos, seus membros so distintos, e algumas delas so comuns,
bem sucedidos de crescimento rpido, colonizadores, primrias de substratos contendo
fontes de carbono acessveis, como acar ou amido. Outros parasitas so
especializadas.
Zygosporangia O nome da classe derivada da maneira em que eles se reproduzem
sexualmente pela mistura fsica - fuso ou conjugao - de morfologicamente similares
gametangia para formar um zygosporangium (o telial fase). 'Zygos " grego para um
jugo ou unio. O gametangia surgem de hifas de um nico miclio em espcies
homotlico, ou de diferente, mas miclios sexualmente compatveis em espcies
heterotlico. Zygosporangia geralmente se desenvolvem paredes grossas, e agir como
esporos. Abaixo, esquerda, uma fotografia de uma placa de Petri contendo gar
nutritivo. Duas estirpes sexualmente compatvel de Phycomyces blakesleeanus foram
inoculadas em lados opostos da placa (grandes pontos negros). Os miclios espalhar em
toda a superfcie do gar. Onde se conheceram, uma linha de zygosporangia com
apndices espinhosos formado.

A imagem direita mostra o

que
estes
desenvolver
zygosporangia parecem sob o
microscpio de dissecao.

Os quatro diagramas abaixo mostram como um zygosporangium desenvolve.

Quando os miclios compatveis

de Phycomyces blakesleeanus se
encontram,
hifas
indivduo
estabelecer
contato
ntimo,
desenvolvendo
conseqncias
semelhantes a dedos, e parecendo
que lidar um com o outro. Isso
permite que eles trocam sinais
qumicos que estabelecem que
eles so realmente compatveis
sexualmente. Em seguida, as duas
hifas crescero separados de
novo, s para fazer um loop de
volta, inchao medida que se
aproximam uns dos outros, e de
cabea
erguida
finalmente
encontrando. Eles
tornaramsegametangia ,
que
fusvel
quando suas pontas tocar. Note-se
que
no
h
qualquer
diferenciao sexual no tamanho
ou forma aqui: j que no
podemos cham-los de homens e
mulheres,
ns
simplesmente
rotular o miclio '+' e '-'
Depois de as paredes entre as duas pontas gametangial foram rompidas e os seus
contedos multinucleados foram misturados, a mistura rapidamente isolado por dois
septos e o fusvel ncleos emparelhado-off. A estrutura agora chamado de
zygosporangium, e desenvolve uma parede grossa e muitas vezes ornamentada, mesmo
enquanto ainda apoiada em cada lado do ex-gametangia, que agora so
chamadossuspensores . Embora os dois suspensores so agora apenas apndices vazias,
eles tornam mais fcil reconhecer um zygosporangium quando voc v um. Aqui est
um deRhizopus.

Anamorfos Voc no vai ver muitas vezes zygosporangia em coletas de campo,

embora, por vezes, encontrar um homotlico Syzygites produzi-los abundantemente
sobre cogumelos selvagens. Mas assexuadas ou anamrficas fases de zigomicetos so
fceis de encontrar no po mofado ou pssegos, ou esterco de cavalo. Vrios exemplos
so ilustrados abaixo. recolher alguns esterco de cavalo fresco, mant-lo em uma
cmara mida, e olh-la atravs de um microscpio de dissecao, ou at mesmo uma
lente de mo, todos os dias. Voc deve ser capaz de seguir uma sequncia de
especializaocoprophilous fungos - e os primeiros a desenvolver provavelmente ser o

anamorfo espetacular de Pilobolus , que ser discutido a seguir e no Captulo 11 . Os

assexuadosmitospores so geralmente formados dentro mitosporangia suportado nas
pontas dos especializado esporangiforos. Zygomycete paredes celulares so
essencialmente dequitina e os ncleos na sua hifas vegetativas so haplide . Agora,
para um levantamento taxonmico de filo e suas duas classes.
Classe Zygomycetes . 6 ordens, 29 famlias, 120 gneros, quase 800 espcies.
Vou apresent-lo a quatro ordens: a Mucorales - Entomophthorales - Zoopagales Kickxellales
1) Ordem Mucorales 13 famlias, 56 gneros, 300 espcies. Esta ordem inclui todos os
comuns saprobitico zigomicetos. Aqui pertence o molde onipresente po, Rhizopus
stolonifer (abaixo), e do gnero igualmente comum Mucor .
A classificao descrito aqui foi construdo em estudos de morfologia, ecologia e
desenvolvimento. Mas agora a biologia molecular est nos dizendo que alguns dos
nossos pressupostos esto incorretas. Por exemplo, o Mucoraceae agora acreditava ser
polyphyletic, como so o Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae e Radiomycetaceae . No s
isso, mas alguns dos gneros, como Mucor , Absidia e Backusella tambm polyphyletic,
com suas espcies distribudas em diferentes clados. Mas desde que a nova classificao
ainda no apareceu de uma forma completa, vou apresentar uma verso da
classificao existente, com a advertncia de que ele acabar por sofrer grande
reviso. mitosporangia O globosa do Mucoraceae so produzidos nas extremidades de
altura, stout , hifas chamado esporangiforos simples ou ramificadas (abaixo). O
sporangia muitas vezes olhar escuro quando maduro (abaixo, direita). Um nome
comum para este grupo 'moldes pinos.

Cada esporngio contm centenas de no-mveis,

esporos assexuais (SEM - esquerda) dentro de uma
membrana externa delicado chamado de peridium.

O da marca da famlia Mucoraceae, como reconhecido at

muito recentemente, uma extenso inchado do
sporangiophore chamado de columela, que se projeta como um
balo para o esporngio (esquerda).

O
columella
freqentemente persiste
depois que a pele externa
delicada ou peridium do
esporngio desapareceu e
esporangiosporos foram
dispersos. Ela
persiste
em
estado
colapsado
em Rhizopus
(direita).

Spinellus
membro
parasita
doMucoraceae que ataca agarics,
especialmente espcies deMycena .

Outras famlias da Mucorales muitas vezes tm menos esporos por esporngio, e sua
sporangia muitas vezes no tm columella.

Elegans Thamnidium ( Thamnidiaceae ) ( esquerda), parece

comprometer. Seus esporangiforos altos tm um grande
terminal, sporangium columellate, mas inferior no talo
existem
ramos
que
garfo
repetidamente
em
umdicotmica maneira, os raminhos finais terminados em
minsculo mitosporangia (sporangioles) que contm apenas
alguns esporos.

A tendncia redutora tambm evidente

na Helicostylum (Thamnidiaceae )
(
esquerda), que tem 10-20 esporos por
esporngios,
e
em Blakeslea
trispora (Choanephoraceae ) ( direita),
que tem apenas trs esporos por
esporngio.

Essa
tendncia
atinge
sua
concluso
lgica
emCunninghamella ( Cunninghamellaceae ) ( esquerda),
que tem apenas um esporo por mitosporangium, e em que
as paredes de esporos e esporngios parecem ter
fundido.Agora, toda a mitosporangium se soltar e atua
como uma unidade de disperso.
Embora zigomicetos pode passar por ciclo
aps ciclo - esporos, miclio, esporngio,
esporos - produzindo apenas o anamorfo, s
vezes eles formam zygosporangia sexual (o
teleomorfo), talvez como um mecanismo de
sobrevivncia, talvez para os benefcios de
recombinao gentica, ou talvez apenas
porque cepas compatveis conheci. A foto (
direita) mostra tanto teleomorfo e fase
anamrfica de Phycomyces .
A alternncia anamorfo-teleomorfo diagramado abaixo de um dos mais comuns e
mais bem sucedidos membros da Mucorales , stolonifer Rhizopus . Note que quando o
zygosporangium germina, produz um mitosporangium.

Zygosporangia variam em formas menores de um gnero a outro, e entre famlias e

ordens, mas eles geralmente so bastante semelhantes: se eles estiverem presentes, eles
so a maneira mais fcil de dizer se um fungo um Zygomycete. pelo contrrio,
oanamorfos de zigomicetos - mitosporangia e as estruturas em que so suportados evoluram algumas adaptaes incrveis e bizarros. Este contraste entre a constncia
telial e diversidade anamrfico , presumivelmente, o resultado de diferentes presses
evolutivas. Sobrevivncia a longo prazo, um dos principais objectivos da teleomorfo,
presumivelmente melhor assegurada por estruturas com rea de superfcie mnima e
paredes grossas, protetores. Disperso, o principal objectivo da anamorfos, pode ser
conseguido de vrias maneiras. Vejamos trs dos anamorfos zygomycetous mais
especializadas.
Pilobolus crystallinus ( Pilobolaceae, abaixo) um coprophilous atpico, mas fascinante
(esterco-habitar) membro da ordem Mucorales . Ela cresce muito rapidamente, e um
dos primeiros fungos a fruta na sucesso prolongada que ocorre no esterco
(ver Captulo 11 ).Seus esporangiforos no ramificados so 2-4 cm de altura, e ter um
nico mecanismo de disperso explosiva.

Sob o mitosporangium apical preto uma vescula subsporangial lente semelhante, com
um `retina sensvel luz" na sua base que controla o crescimento do sporangiophore
muito precisamente (de cima), visando-lo com preciso em relao a qualquer fonte de
luz.Em uma palavra, phototropic. osmoticamente compostos ativos causar presso no
sporangiophore e da vescula subsporangial para construir at que esteja mais de 100
libras por polegada quadrada (7 kg por centmetro quadrado). Isso acabou por causa
da vescula para explodir, lanando o esporngio preto para uma distncia de at 2
metros, diretamente para a luz. O contedo mucilaginosas da vescula subsporangial ir
com o esporngio, e cola-lo para o que ele cair diante. Voc pode explicar
por Pilobolus precisa de um mecanismo to especializado para a disperso de esporos:
um canho to poderoso, to cuidadosamente destinado? Voc pode encontrar a
resposta no captulo 11 .

Note-se que a originalidade da Pilobolus se estende apenas ao

comportamento de seu anamorfo - o teleomorfo (o
zygosporangium, mostrado aqui), bastante convencional.

2) Ordem Entomophthorales . Como o nome indica, estes fungos freqentemente

atacam insetos.
Entomophthora muscae infecta e mata eventualmente,
moscas domsticas. Morrer moscas, seus corpos
crivados pelo fungo, geralmente rastejar em situaes
expostas - eu encontr-los em janelas, e nas pontas
crescentes de arbustos em meu jardim - onde as
rajadas de infeco fngica atravs exoesqueleto dos
insetos e produz bem-embalados massas de
esporangiforos (esquerda e abaixo).

Cada sporangiophore carrega um unicelular mitosporangium, pegajosa que baleado

longe na maturidade. Quando a mosca morre em uma janela, esta barragem produz um
halo esbranquiado de mitosporangia no vidro. Esses esporos podem infectar outras
moscas desavisados que vm para prestar suas ltimas homenagens. Como voc j deve
ter adivinhado, espcies de Entomophthora esto sendo investigados por seu potencial
no controle biolgico de pragas de insetos (ver Captulo 14) .
Note novamente que o zygosporangia de Entomophthora , embora o
desenvolvimento de uma maneira incomum, pela fuso de hifas corpos
dentro do fly, ainda so reconhecveis como zygosporangia.

3) OrdemZoopagales parasitas de fungos,

nematides,
amebas,
etc
Muitas taxa produzir merosporangia
(esporngios que quebrar na maturidade,
se parece mais com os condios thallicarthric
de
alguns
ascomicetos
e
basidiomicetos). Piptocephalis ( direita e
abaixo) um parasita de Mucorales , e
ocorre geralmente em fezes.

Syncephalis ( direita) um outro parasita

deMucorales. A fotomicrografia mostra uma coroa
de novo merosporangia resultante de uma vescula
no vrtice de um sporangiophore altura.

4) Ordem Kickxellales (nome de um miclogo chamado Kickx). Os membros desta

ordem so atpicas dos Zygomycetes na medida em que muitas vezes tm hifas

regularmente septadas. Seus teleomorfos so normais, mas elas se desenvolvem alguns
dos anamorfos mais complexas conhecidas. Eu vou te mostrar um ou dois deles.

Eu encontrei Coemansia ( esquerda) em morcego

esterco de uma caverna. Sua sporangiophore alto traz
muitos ramos laterais frtil chamados sporocladia.Cada
uma delas produz uma linha de clulas laterais
chamados pseudophialides (verdadeiros filides so
discutidos no Captulo 4). Finalmente, a partir do pice
de cada pseudophialide surge uma alongada,
mitosporangium um spored (a sporangiole).

Isso complexo o suficiente, mas parece

simples ao lado Spirodactylon (direita).
Este, sem dvida, a mais elaborada de todas
anamorfos zygomycetous, cresce no esterco
de ratos em Death Valley, Califrnia, e
produz
um
sporangiophore
alto,
dicotomicamente ramificada (a, b) que
repetidamente
atirado
em
bobinas
apertadas (c). Dentro dessas bobinas surgir
o
sporocladia
(d),
que
carregam
pseudophialides (D), que, por sua vez
suportar sporangioles um spored (d).

difcil imaginar por que esta configurao estranho pode ter evoludo, at que um
descobre que o fungo cresce em ratos e ratinhos esterco. Fungos Coprophilous tm
vrias estratgias altamente evoludos para obter de volta para dentro do intestino dos
animais que produzem seu substrato preferencial. Isto no muito difcil para gneros
comoPilobolus , que crescem em herbvoro esterco, uma vez que todos eles tm a fazer
obter os seus esporos para a comida do animal, que est ao seu redor. Mas, ratos e
ratinhos no so herbvoros e que praticamente impossvel que o fungo para

assegurar que os seus esporos estar presente na sua comida. A nica alternativa (a meu
ver) anexar esporos para o prprio animal, na esperana de que eles vo ser ingerido
durante as atividades de aliciamento. Ratos e camundongos so criaturas de hbito,
usando caminhos bem trilhados a cada dia. Ao longo destas trilhas que depositar
esterco, e ali, mais tarde, as bobinas deSpirodactylon se enroscar em seus
cabelos. Somente o zygosporangia do Kickxellales nos convencer de que estes fungos
estranhos so realmente zigomicetos.
Classe Trichomycetes . 4 ordens, 7 famlias, 52 gneros, cerca de 210 espcies.
Aqui est a nota de rodap, como prometido. Este grupo excntrico de fungos vivem
quase exclusivamente ligado ao forro das entranhas de artrpodes que vivem, e por
isso que voc no vai correr para eles com muita freqncia. Mas eles so exemplos do
oportunismo indicadas por fungos, bem como a determinao por miclogos em
winkling fora fungos onde eles so para ser encontrados. 1986 O livro de Bob
Lichtwardt d uma multa conta desse grupo pouco frequente, embora 13 novos gneros
e 79 espcies novas de Trichomycetes foram descritos desde que foi publicado, elevando
o total para 52 gneros e 210 espcies.
Trichomycetes so comuns em artrpodes herbvoros ou detritvoros, mas rara em
espcies de predadores. Uma nica espcie de Trichomycete pode geralmente habitam
vrias espcies de hospedeiros relacionados. Eles muitas vezes parecem ser comensais,
fazendo pouco ou nenhum dano aos seus hospedeiros: s vezes eles podem at mesmo
ser associados com o crescimento mais rpido de seus hospedeiros. Mas pelo menos uma
espcie, Smittium morbosum , causa a morte de larvas do mosquito.
A classe contm quatro ordens. Trs delas, a Asellariales , Eccrinales e Harpellales ,
esto intimamente relacionados, e parecem ter um ancestral comum. A quarta,
asAmoebidiales , um outlier.
Estes fungos so encontrados ligados ao revestimento do intestino dos insetos,
crustceos e centopias. MM Branco, um canadense que fazem ps-graduao no
Kansas, publicou recentemente o primeiro relatrio de um novo gnero
de Harpellales em crustceos ispodes, de Trichomycetes em Trichoptera (caddisflies), e
de Eccrinales em Plecoptera(stoneflies). Estas descobertas indicam que h muito a ser
aprendido sobre a taxonomia e apresentador gama de este grupo.

Esta placa de microfotografias de contraste de fase por

Richard Benjamin (de seu captulo em 'The Whole
Fungo' - ver referncia abaixo) mostra as estruturas
caractersticas de alguns Trichomycetes . Top esquerda
(A)
esto
desenvolvendo
trichospores
de Smittium .Superior direito (B) so trichospores
de Stachylinamostrando os apndices semelhantes a plos
que lhes do seu nome. Inferior esquerdo (C) um
trichospore de Smittium . Inferior central (D) um
zygosporangium desenvolvimento de Trichozygospora , e
inferior direito (E) uma liberada, zygosporangium
madura com um colar e um monte de apndices
semelhantes a plos abaixo dela. S esta ltima estrutura
(olhar para as cnicas "suspensores," superior e inferior)
coloca osTrichomycetes em filo Zygomycota , pois caso
contrrio o grupo no se assemelham aos zigomicetos.

Aqui
esto
alguns
exemplos
deOrphella
catalaunica ,
um
Trichomycete recentemente descrita
a partir do intestino posterior de
uma ninfa stonefly (Plecoptera,
Insecta ) em Espanha.
1
talo
maduro
2, 3 cabeas esporuladas com
trichospores
4,5 clulas holdfast com ramos
6,7 cabeas esporuladas
de Santamaria, S. e J. Girbal (1998)
Mycol. Res. 102: 174-178.

Classe Glomeromycetes
O terceiro filo eumycotan o muito recentemente erigido Glomeromycota. Este novo
filo tem relativamente poucos membros (menos de 200 espcies foram descritas), mas
de enorme importncia na biosfera. H uma nica classe, os Glomeromycetes .

Estes fungos que vivem no solo foram colocados no Zygomycota at muito recentemente,
ainda que bastante hesitante, uma vez que no se reproduzem sexualmente. No entanto,
eles so extremamente importantes, pois suas hifas entrar nas clulas da raiz viva de
talvez 90% de todas as plantas superiores e estabelecer com eles obrigam simbioses
chamados micorrizas arbusculares (AM) ou endomicorrizas. Estes so discutidos em
detalhes no Captulo 17 . Os grandes esporos com paredes espessas dos cinco
atualmente reconhecido gneros ENDOMICORRZICO so ilustrados abaixo (cortesia
de Steve Bentivenga). A maioria dos miclogos agora preferem mesclar um sexto
gnero,Sclerocystis , (que foi segregado em funo das suas muitas spored-estruturas de
frutificao) com Glomus .

Aqui esto algumas, esporos cheio de lipdios e de

grande espessura de Glomus que foram extrados
do solo por peneiramento repetido.

AM fungos no vai crescer em axnica cultura: eles devem estar associados a uma raiz
de planta. Seus esporos geralmente muito grande e de paredes espessas so comuns na
maioria dos solos, e so estimuladas a germinar pela proximidade das razes das plantas
(quase toda a planta vai fazer, porque estes fungos tm to ampla host-faixas). Sua
geralmente no septadas hifas se espalhar atravs do solo e entrar razes, onde
desenvolvem estruturas que fazem o diagnstico da ordem viver:, finamente
ramificadas, rvore-como intracelulares arbsculos ( esquerda), que so a interface
atravs da qual as trocas fungo nutrientes minerais, especialmente fsforo, para
fotossintetizados (acares, etc) fornecidos pela planta.

Muitos
dos Glomeromycetesproduzir
tanto arbsculos e estruturas
cheias de lipdios chamadas
vesculas
ou
esporos
intramatrical
dentro
das
razes das plantas, pois isso
fotomicrografia de Squash
raiz mostra ..
O miclio que habitam o solo muito eficiente na mobilizao de fsforo insolveis e
translocao (em movimento) para que a planta. Desde o fsforo frequentemente o
nutriente limitante ao crescimento das plantas, fungos AM plantas ajuda a prosperar
em solos pobres. Estes fungos so, portanto, vital em muitos habitats naturais, e de
grande valor potencial na agricultura. Mais uma vez, para mais detalhes consulte o
Captulo 17.