Capitulo 5 PDF

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Capitulo 5
Conducta reproductora
Un tragico accidente quirurgico sugiri6, inicialmente, que Ia identidad sexual de las personas
y su orientaci6n sexual no estaban estrictamente controladas
por factores biologicos y que estas caracterfsticas podfan ser
modeladas por el modo en el que se criaba al nino (Money
y Ehrhardt, 1972). Se crio ados gemelos univitelinos normalmente hasta los si ete meses, edad en Ia que el pene de uno
de los ninos se lesiono accid entalmente durante Ia circuncision. El cauterio (un instrumento que corta tejido mediante
corriente electrica) se habfa ajustado demasiado alto y, en
vez de eliminar el prepucio, Ia corriente quemo todo el pene.
Despues de un perfodo de agonica indecision, los padres
decidieron criar al nino como una nina. juan se convirtio en
Juana.
Los padres de Juana comenzaron a vestirla como a una
nina y a tratarla como tal. Los cirujanos realizaron una operacion de cambia de sexo, eliminando los testfculos y creando
una vagina . AI principia, los psicologos que estudiaron a Juana
dijeron que era una nina feliz y normal y concluyeron que era
el modo en que se educaba al nino o Ia nina lo que determinaba su identidad sexual. Muchos autores vieron en este caso
un triunfo de Ia socializacion sobre Ia biologfa.
as conductas r eproductoras constituye n la

categorfa mas importante de con d u ctas sociales po rqu e , sin ellas, la m ayorfa d e las especies
n o sobrevivirfan . Estas conductas -que incluyen el cortejo, el ap aream iento, la condu cta paren tal y
la mayor par te de las conductas agresivas- constituyen
las fo rmas mas d es tacables de conductas sexualmente
dimorfas, es d ecir, con d u ctas que d ifieren en m ach os y
hem bras ( di + morphous: << dos form as >>). Como veremos,
las hormo n as p resentes tanto a ntes como d espues de l
nacimien to j u egan un p apel muy im p ortan te en el desarroll o y con trol de las conductas sexualmen te d imorfas.
En este capitulo se describe el desarrollo sexual masculino y fe m eni no y luego se aborda el tem a d el control
neural y h o rmon al de las d os conductas sexualme nte
dimor fas mas im po rtantes p ara Ia reproduccion: la conducta sexual y la conducta p aren tal.
DESARROllO SEXUAl
El sexo cromosomico d e una p erson a se d ete rmin a en
el momenta de la fertilizacio n . Sin embargo , este acontecim ien to n o es m as que el p rim ero de una serie d e
pasos qu e culminan en el d esarro llo d e un hombre o
u na muj er. En este apartado se an alizan las principales
particularidades del desarrollo sexual.
Por desgracia , esta conclusion fue prematura (Diamond y

Sigmundson , 1997). Ocurrio que, aunque Juana no sabfa que
habfa nacido siendo chico, era infeliz como nina . Se sentfa
como si real mente fuera un chico e incluso intentaba orinar de
pie. Siendo una adolescente infeliz, amenazaba con suicidarse,
por lo que su familia y los medicos estuvieron de acuerdo en
cambiarle nuevamente de sexo. Se interrumpio el tratamiento
con estrogenos que habfa estado recibiendo, comenzo a tomar
androgenos, se le practico una mastectomfa y los ciruj anos le
crearon un pene. Juana volvio a ser juan de nuevo. Final mente,
su padre le dijo que habfa nacido siendo chico, revelacion que
juan recibio con gran alivio. En Ia actualidad , juan esta felizmente casado y ha adoptado a los hijos de su mujer.
Ahara sabemos Ia verdadera identidad de esta persona: en
realidad , Bruce se convirtio en Brenda, quien eligio el nombre
de David cuando decidio volver a ser chico otra vez. Un libra ha
narrado su historia (Cola pinto, 2000) yen un documental de television de 2002 -Sexo: desconocido, en canal Nova- se recogieron entrevistas con David , su madre, el doctor Diamond y otras
personas implicadas en este desdichado caso. Lamentablemente,
David perdio despues su trabajo, el matrimonio se separo yen
mayo de 2004, a los 38 anos de edad , se suicido.
Producci6n de gametos
y fertilizaci6n
Todas las celulas del cu erpo h u m ano (excepto los espermatozoides y los ovulos) tien en vein ti tres pares de cromosomas . El ADN q u e con sti tuye es tos cromosom as
contien e la inform acion gen etica q ue programa el desarrollo de u n ser human o. Nos en orgullecemos de nuestra capacid ad para crear circuitos com pu tarizados en
m iniatu ra en chips de silicio, p ero este lagro resulta primitivo si consideramos que el antep royec to de u n se r
h um ano es demasiado pequ eiio para p oder percibirse
a simp le vista.
La produccion d e gametos (ovulos y esperma tozoid es; gamein significa <<casar se>>) tien e Iugar m e dian te
una form a esp ecial d e d ivision celular, u n proceso qu e
da Iugar a celu las que contien en un miembro de cada
uno de los veintitres pares de crom osom as. El d esarrollo
del ser human o se inicia en el momenta d e la fertilizacion, cuando se u n en un esperm atozoide y un ovulo, que
conducta sexualmente dimorfa Conducra que p resenra fo rmas

diferenres o que riene diferenres probabilidades de producirse o que
ocurre en circunsrancias disrinras en machos y en hembras.
gameto Celula reproducrora madura: un espermarozo ide o un
6vulo.
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta
mond y
la que
sentfa
nar de
darse,
do en
miento
tomar
nos le
ente,
n que
1 feliz-
Figura 5.1 ~~ Determinacion del sexo
El sexo de Ia descendencia depende de si el espermatozoide que fertiliza al 6vulo es portador de un cromosoma X o

un cromosoma Y.
Mujeres
:ro-
rras
:sa-
esen
ori.er
se
)ite
1e
Ia
0
l.-
en el minuscule cromosoma Y, el unico componente de

Ia dotaci6n genetica que distingue a los varones de las
mujeres? La respuesta es no. El cromosoma X y los veintid6s cromosomas asexuados que se encuentran en las
celulas tanto de varones como de hembras contienen
toda Ia informacion necesaria para que se desarrolle el
cu erpo de cada sexo. La exposici6n a hormonas sexuales, tanto antes como despues del nacimiento, es Ia causa
de nuestro dimorfismo sexual. Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glandulas que producen las hormonas sexuales masculinas.
G6nadas
a: en
Jmbre
no ha
te/eogieotras
ente,
yen
Jer-
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Hombres
pasan a compartir sus veintitres cromosomas individuates para reconstituir los veintitres pares de cromosomas.
El sexo genetico de una persona se determina en el
momento de Ia fertilizaci6n del 6vulo por el espermatozoide del padre. Veintid6s de los veintitres pares de cromosomas determinan el desarrollo ffsico del organismo
independientemente de su sexo. El ultimo p ar consta de
dos cromosomas sexuales, y estos determinan si el descendiente sera nino 0 nina.
Existen dos tipos de cromosomas sexuales: cromosomas X y cromosomas Y Las hem bras tienen dos cromosomas X (XX); por lo tanto, todos los 6vulos d e una muj er
contienen un cromosoma X. Los varones tienen un cromosoma X y un cromosoma Y (XY). Cuando los cromosomas sexuales de un hombre se dividen, Ia mitad d e los
espermatozoides contienen un cromosoma X y Ia o tra
mitad, un cro mosoma Y U n espermatozoide portador
de un cromosoma Y da Iugar a un 6vulo fertilizado XY;
por lo tanto, a un hombre . Un esp e rmatozoide portador
de un cromosoma X da Iugar a un 6vulo fertilizado XX;
por consiguiente, a una h e m bra (vease Ia Figura 5.1).
Desarrollo de los 6rganos sexuales

Los varo n es y las mujeres difieren en muchos aspectos: sus cu erp os son diferentes, partes de su cerebra son
diferentes y sus conductas reproductoras son diferentes.
~Todas estas diferencias estan codifi cadas directamente
Existen tres categorfas generales de 6rganos sexuales:

las g6nadas, los 6rganos sexuales internos y los genitales externos. Lo que primero se desarrollan son las gonadas - testfculos u ovarios- . Las gonad as (del termino
griego gonos, << procreaci6n) tienen una doble funci6n:
producen 6vulos o espermatozoides y segregan hormonas. En Ia sexta semana del desarrollo prenatal, los fetos
de hombre y de hembra son identicos: ambos sexos tienen un par de g6nadas indiferenciadas identicas, que
pueden convertirse ya sea en testfculos, ya sea en ovarios. El factor que controla su evoluci6n parece ser un
gen singular del cromosoma Y, denominado Sry (del
ingles Sex-determining region Y) . Este gen produce una
protefna que se une a! ADN de las celulas de las g6nadas indiferenciadas y hace que se conviertan en testfculos. (Se crea o no, las palabras testfculos>> y testificar
tienen Ia misma rafz, que significa ser testigo . Cuenta
Ia leyenda que los antiguos romanos colocaban su mano
derecha sobre sus genitales mientrasjuraban que dirfan
Ia verdad ante el tribunal. Solo los hombres podfan testificar). Sin el gen Sry, las g6nadas indiferenciadas se convierten en ovarios (Sinclair y cols., 1990; Smith, 1994;
Koopman, 2001). De h echo, se conocen pocos casos de
varones XX, una anomalfa que puede ocurrir cuando el
gen Sry se transloca del cromosoma Y a! cromosoma X
durante Ia producci6n del esperma paterno (Warne y
Zajac, 1998). (Para certificar que las aspirantes a participar en las pruebas olfmpicas femeninas en Atlanta en
1996 no tenfan el gen Sry, se utiliz6 una prueba basada
en un sondeo molecular de este gen). Aunque el gen Sry
inicia el proceso d e diferenciaci6n gonadal, se necesitan
al menos otros dos genes para completar este proceso
(Nikolova y Vilain, 2006).
cromosoma sexual Los cromosomas X e Y, que determinan el
sexo de un organismo. Normalmente, los individuos XX son hembras y los XY son machos.
g6nada Ovario o testiculo.
sry Gen del cromosoma Y cuyo producto prepara a las gonadas no

diferenciadas de un feto para desarrollarse como tesriculos.
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Capitulo';
Una vez que las g6nadas se han desarrollado, se desencadena una serie de acontecimientos que determinan el
sexo de un individuo. Estos acontecimientos estan dirigidos por hormonas, las cuales afectan al desarrollo sexual
de dos maneras. Durante el desarrollo prenatal estas hormonas ejercen efectos organizadores, que influyen en el
desarrollo de los 6rganos sexuales de una persona y de su
cerebra. Estos efectos son permanentes: una vez que se
sigue una determinada via en el curso del desarrollo, ya
no hay vuelta atras. El segundo papel de estas h ormonas
es su efecto activador. Estos efectos ocurren en una etapa
posterior de Ia vida, despues de que los 6rganos sexuales
se h ayan desarrollado. Por ejemplo, las hormonas activan Ia producci6n de los espermatozoides, posibilitan la
e recci6n y la eyaculaci6n e inducen Ia ovulaci6n. Dado
que los cuerpos de varones y mujeres adultos se h an organizado de manera difere nte, las hormonas sexuales tendran efectos activadores distintos en los dos sexos.
embriones contienen los pre cursores de los 6rganos

sexuales tanto de la hembra como del hombre. Sin
embargo, durante el tercer mes de gestaci6n solo se desarrolla uno de estos precursores, y el otro desaparece. El
precursor de los 6rganos sexuales femeninos internos,
qu e da Iugar a las jimb1ias y las trampas de Falopio, el utero
y los dos tercios internos de la vagina, se llama sistema de
Muller. El precursor de los 6rganos sexuales inte rnos
masculinos, que da Iugar a] epididimo, el conducto deferente,
las vesiculas seminales y Ia pr6stata, se denomina sistema de
Wolff. Estos sistemas recibe n el nombre de sus descubridores, Muller y Wolff (vease la Figura 5.2).
efecto organizador (de una hormona) Efecro de una hormona
sabre Ia diferenciacion y el desarrollo risular.
efecto activador (de una hormona) Efecro de una hormona que
ocurre en el organismo rotalmen te desarrollado. Puede depender
de Ia exposicion previa de dicho organismo a los efecros organizadores de las hormonas.
sistema de Miiller Precursor embrionario de los 6rganos sexuales
inrernos femeninos.
Organos sexuales internos
sistema de Wolff Precursor embrionario de los 6rganos sexuales

inrernos masculines.
AI principia del desarrollo embrionario, los 6rganos sexuales internos son bisexuales, es decir, todos los
Figura 5.2
~~
Desarrollo de los 6rganos sexuales internos
Fimbria
----Ovario
Utero
Precursor de los
6rganos sexuales
internos femeninos
(sistema de Muller)
~ '
v,,;,.
' ~ Qc;!;c;o
G6nada
inmadura
~ uretral
"
~Labios
Precursor de los
6rganos sexuales
internos masculinos
(sistema de Wolff)
Mujer adulta
Vesicula
seminal
Primeras etapas del desarrollo del feto

Pene
Escroto - - - - - -
Hombre adulto
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Capitulo 5
Conducto rep roductoro
Una vez que las gonadas se han desarrollado, se desencadena una serie de acontecimientos que determinan el
sexo de un individuo. Estos acontecimientos estan dirigidos por hormonas, las cuales afectan a! desarrollo sexual
de dos maneras. Durante el desarrollo prenatal estas hormonas ejercen efectos organizadores, que influyen en el
desarrollo de los 6rganos sexuales de una persona y de su
cerebro. Estos efectos son permanentes: una vez que se
sigue una determinada via en el curso del desarrollo, ya
no hay vuelta atras. El segundo papel de estas hormonas
es su efecto activador. Estos efectos ocurren en una etapa
posterior de !a vida, despues de que los 6rganos sexuales
se hayan desarrollado. Por ejemplo, las hormonas activan !a produccion de los espermatozoides, posibilitan !a
ereccion y !a eyaculacion e inducen !a ovulacion . Dado
que los cuerpos de varones y mujeres adultos se han organizado de manera diferente, las hormonas sexuales tendran efectos activadores distintos en los dos sexos.
Organos sexuales internos

AI principio del desarrollo embrionario, los 6rganos sexuales internos son bisexuales, es decir, todos los
embriones contienen los precursores de los 6rganos

sexuales tanto de !a hembra como del hombre. Sin
embargo, durante el tercer mes de gestacion solo se desarrolla uno de estos precursores, y el otro desaparece. El
precursor de los 6rganos sexuales femeninos internos,
que da Iugar a las fimbrias y las trampas de Falopio, el utero
y los dos tenios internos de la vagina, se llama sistema de
Muller. El precursor de los 6rganos sexuales internos
masculinos, que da Iugar a] epididimo, el conducto deferente,
las vesiculas seminalesy !a pr6stata, se denomina sistema de
Wolff. Estos sistemas reciben el nombre de sus descubridores, Muller y Wolff (vease !a Figura 5 .2).
efecto organizador (de una hormo na) Efecto de una hormona
sabre Ia dife renciaci6n y el desarrollo tisul ar.
efecto activador (de una hormo na) Efecto de una hormona q ue
ocurre en el organis mo totalmente desarrollado. Puede depender
de Ia expos ici6n previa de di cho organismo a los efectos organizadores de las hormonas.
sistema de Miiller Precursor em brionario de los 6rganos sexuales
internos feme ninos.
sistema de Wolff Precursor emb rionario de los 6rganos sexuales
internos masculinos.
' Figura 5.2 ~~ Desarrollo de los 6rganos sexuales internos

Tro mpa de
Falopi o
Fimbria
- - - - Ovario
Utero
Precursor de los
6rganos sexuales
intern os fe meninos
(sistema de Muller)
G6nada
inmadura
Prec ursor de los

6rganos sexuales
internos mascu linos
(sistema de Wolff)
Mujer adulta
Vesicu la
seminal
Primeras etapas del desarrollo del feto

Pene
Escroto -------------
Hombre adulto
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e desaece. El
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es
El sexo de los organos sexuales internos de un feto

depende de !a presencia o ausencia de hormonas segregadas por los testfculos: si dichas hormonas est<in presentes, se desarrolla el sistema de Wolff; si no, se desarrolla
el sistema de Muller. Este ultimo (el sistema femenino)
no necesita ningun estfmulo hormonal de las gonadas
para desarrollarse: simplemente lo hace. (El sfndrome
de Turner, una alteraci6n del desarrollo sexual que
explicaremos mas adelante, a porta pruebas de ell o). Por
el con trario, las celulas del sistema de Wolff (el sistema
masculino) nose desarrollan a no ser que las estimule
una hormona. Asf pues, los testfculos segregan dos tipos
de hormonas. El primero, una hormona peptidica denominada hormona inhibidora del sistema de MUller, que
hace exactame nte lo que indica su nombre: impide el
desarrollo del sistema de Muller (femenino); por consiguiente, tiene u n efecto desfeminizante. El segundo,
un grupo de horm o n as esteroides ll amadas androgenos, que estimulan e l desarrollo del sistema de Wolff.
(Este tipo de horm onas tambien tiene un nombre muy
apropiado: andros significa << hombre>> y gennan significa
<< producir). Los andr6genos tiene n un efecto masculinizante.
La masculinizacion depende de dos androgenos distintos. El primero, !a testosterona, que es segregada por
los testfculos y recibe su nombre por su relacion con
estas glandulas. Una enzima denominada 5-aifa-reductasa
convierte parte de Ia testosterona en otro androgeno,
conocido como dihidrotestosterona.
Las hormonas ejercen sus efectos sobre sus ce lulas
<< diana estim ulando los receptores hormonales apropiados. Asf pues, el precursor d e los organos sexuales
inte rnos masculinos - el sistema de Wolff-- contie ne
re ceptores de androgenos acoplados con mecanismos celulares que impulsan el crecimiento y la division.
Cuando las moleculas de andr6genos se unen a estos
receptores, el epidfdimo, el conducto deferente y las
vesiculas seminales se desarrollan y crecen. En cambio,
las celulas del sistema de Muller contie nen receptores
de !a hormona inhibid o ra del sistema de Muller que
impiden el crecimiento y Ia division. De este modo, si esta
presente la hormona inhibidora del sistema de Muller
se inhibe el desarrollo de los organos sexuales inte rnos
femeninos.
El hecho de que los organos sexuales internos d el
embrion humano sean bisexuales y tengan !a posibilidad de desarrollarse, ya sea como hombre, ya sea como
muj er, lo demuestran espec tacularme nte dos trastornos
gen eticos: el sindrome de insensibilidad a los andr6genos y el
sindrome del conducto mulleriano persistente. Algunas personas son insensibles a los androgenos, es decir, presentan
el sindrome de insensibilidad a los androgenos, uno d e
los trastornos mas acertadamente denominados (Mon ey
y Ehrhardt, 1972; McLean, Warne y Zajac, 1995). La
causa de este sfndrome es una mutacion genetica que
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impide la formacion de receptores de androgenos funcionales. (El gen para los receptores d e androgenos se
localiza en el cromosoma X). Las gonadas primordiales de un feto geneticamente masculino con sfndrome
de insensibilidad a los androgenos se convi erten en testfculos y segregan tanto !a h ormona inhibidora del sistema de Muller como androgenos. La falta d e receptores
de androgenos impide qu e los a ndrogen os eje rzan su
efecto masculinizante y, por ello, el epidfdimo, los conductos deferentes, las vesiculas seminales y !a prostata
no pueden d esarrollarse. Sin embargo, !a hormona inhibidora del sistema de Muller sigue ejerciendo su efecto
desfeminizante e impide que se d esarrollen los organos
sexuales inte rnos femeninos, d e modo que el utero, Ia
fimbria y las trompas de Falopio no se desarrollan y
!a vagina es poco profunda. Los genitales externos son
femeninos y en Ia pubertad se desarrolla un cuerpo de
mtDer. Por supuesto, al carecer de utero y ovarios, estas
personas no pueden tener hijos (vease la Figura 5.3).
El segundo trastorno genetico, el sindrome del conducto de Muller persistente, puede deberse a dos causas: o bien a un fallo e n la produccion de Ia h ormona
inhibidora d el sistema de Muller, o bien a !a falta de
receptores para esta hormon a (Warne y Zajac, 1998) .
Cuando este sfndrome se manifiesta e n varones geneticos, los andr6genos ejercen su efecto masculinizante
pero no se produ ce la desfeminizacion. Por lo tanto , la
persona nace con los dos conjuntos de organos sexuales
hormona inhibidora del sistema de Miiller Peprido segregado

por los tesdculos del fero, que inhibe el desarrollo del sis tema de
Miiller, el cual, sin su efecto , se co nvertiria en los organos sexuales
internos femeninos.
efecto desfeminizante Efecro de una hormona que actua en las
primeras erapas del desarrollo, reduciendo o impidiendo el desarrollo posterior de caracteristicas anatomicas o comportamentales
caracteristicas de las hembras.
andr6geno Hormona esreroide sexual masculina. La tesrosterona
es el androgeno mas importante en los mamiferos.
efecto masculinizante Efecro de una hormona que actua en las
primeras etapas tempranas del desarrollo induciendo el desarrollo
posterior de caracreristicas anatomi cas o co mportamentales caracteris ticas de los machos.
testosterona El principal androgeno que existe en los machos.
dihidrotestosterona Androgeno que se produce a partir de Ia testosterona mediante Ia accion de Ia enzima 5-alfa-reductasa.
sindrome de insensibilidad a los andr6genos C uadra clinico
ocasionado por Ia carencia congenita de receprores funcionales de
androgenos. En una persona con cro mosomas sexuales X'{ origina
el desarroll o de una mujer con tesd culos pero sin organos sexuales internos.
sindrome del conducto de Miiller persistente Trasrorno debido
a Ia inexistencia co ngenita de Ia hormona inhibidora del sis tema
de Miiller o de receptores para esta hormona. En el macho causa
el desarrollo de organos sexuales internos tanto mascu linos como
femeninos.
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Capitulo 5
Conducto reproductoro
Figura 5.3 ~~ Mujer XV que presenta el sind rome

de insensibilidad a los androgenos
(De Money, j. y Ehrhardt, A. A.: Man and Woman, Boys and Girls.
Copyright 1973 The johns Hopkins University Press, Baltimore,
Maryland. Reproducido con autorizaci6n.}
lo cual significa que la causa del trastorno radica en un

espermatozoide defectuoso (Knebelmann y cols., 1991).
Debido ala ausencia de cromosoma Y, los testiculos nose
desarrollan; ademas, debido a que se necesitan dos cromosomas X para que se produzcan los ovarios, tampoco
se desarrollan estas glandulas. Sin embargo, aunque las
personas con sindrome de Turner no tienen g6nadas, se
desarrollan como mujeres, con 6rganos sexuales internos femeninos y genitales externos normales -prueba
de que los fetos no necesitan los ovarios o las hormonas
que estos producen para desarrollarse como hem bras-.
Por supuesto, se les ha de administrar estr6genos para
inducirles la pubertad y la maduraci6n sexual. Tam poco
pueden tener hijos, ya que sin ovarios no pueden producir 6vulos.
Genita les externos

Los genitales externos son los 6rganos sexuales visibles,
incluyendo el pene y el escroto en los varones y los labios,
el clitoris y la parte externa de la vagina en las mujeres
(vease la Figura 5.4). Como acabamos de ver, los genitales externos no necesitan la estimulaci6n de las hormonas sexuales femeninas para convertirse en femeninos: se
desarrollan aside manera natural. Sin embargo, en presencia de la dihidrotestosterona, los genitales externos se
convierten en masculinos. Asi pues, el sexo de los genitales externos de una persona viene determinado por la
presencia o ausencia de andr6genos, lo que explica que
las personas con sindrome de Turner tengan genitales
externos femeninos pese a carecer de ovarios. Las personas con sindrome de insensibilidad a los andr6genos
tambien tienen genitales externos femeninos porque sin
receptores de andr6genos sus celulas no pueden responder a los andr6genos producidos por sus testiculos.
En la Figura 5.5 se resumen los factores que controlan el desarrollo de las g6nadas, los 6rganos sexuales
internos y los genitales (vease la Figura 5.5).
internos, el masculino y el femenino. La existencia de
6rganos sexuales femeninos adicionales por lo general
interfiere en el funcionamiento normal de los 6rganos
sexuales masculinos.
Hasta aqui hemos hablado solo de las hormonas
sexuales masculinas. (Y lo que respecta al desarrollo
sexual prenatal femenino? Una anomalia cromos6mica
indica que para que se desarrolle el sistema de Muller
no son necesarias las hormonas producidas por los 6rganos sexuales feme ninos . Esto ha dado Iugar al dicho: <<Ia
tendencia de la Naturaleza es crear hembras>>. Las personas con sindrome de Turner solo tienen un cromosoma sexual: un cromosoma X (por lo tanto, en Iugar de
tener celulas XX tienen celulas XO -0 indica la ausencia de un cromosoma sexual-) . En la mayo ria de los
casos, el cromosoma X existente procede de la madre,
Maduraci6n sexual
Los caracteres sexuales pTimaTios incluyen las g6nadas,
los 6rganos sexuales internos y los genitales externos.
Estos 6rganos existen en el momento del nacimiento.
Los caracteres sexuales secundanos, tales como el desarrollo de las mamas y el ensanchamiento de caderas, o
la barba y la voz grave, no se manifiestan hasta la pubertad. Sin ver sus genitales, tenemos que descifrar el sexo
de un preadolescente por su corte de pelo o su manera
slndrome de Turner Existencia de un unico cromosoma sexual
(un cromosoma X) . Se caracteriza por Ia ausencia de ovarios,
siendo, por lo demas, los 6rganos sexuales y los genitales femeninos normales.
.dica en un
ols., 1991) .
cuJos nose
Ill dos crotampoco
unque las
ilnadas, se
lies inter- pru eba
ormonas
mbras-.
nos para
a mpoco
len pro-
r sibJes,
IJabios,
11ueres
genitaormo~os: se
n pre-
159
(Mod ificado de Spau lding, M. H., en Contributions to Embryology, vol. 13. Washingto n, DC: Carnegie Institution of Washington, 1921 .)
Plie gue de Ia uretra
Falo
Hendidura de Ia uretra
Clitori s
Conducto de
lauret ra~
Labios
mayores Glande
del pene
Conducto
de Ia uretra Prepucio
Fase indiferenciada
Orificio
u.=-~:--..-:-- vagi nal

Labi os
menores
~
Ano
-----__:_- -c
Rate
Duodecima semana
de vestir ya que los cuerpos de los chicos y las chi cas son
bastante similares. Sin embargo, en !a pubertad las g6nadas reciben estimulaci6n para que produzcan sus hormonas, y estas hormonas hacen que !a persona madure
sexualmente. El inicio de la pubertad tiene lugar cuando
celulas del hipotalamo segregan hormonas liberadoras
de gonadotropinas ( GnRH), las cuales estimulan la producci6n y liberaci6n de dos hormonas gonadotropas en
el 16bulo anterior de la hip6fisis, la adenohip6fisis. Las
gonadotropinas, u hormonas gonadotropas ( << dirigidas
hacia las g6nadas >> ) estimulan a las g6nadas para que
produzcan sus hormonas. De estas depende, e n ultima
instancia, la maduraci6n sexual (vease la Figura 5.6).
Las dos hormonas gonadotropas son la hormona foliculoestimulante (HFE) y la hormona luteinizante (HL),
~~
Escroto
~ Ana
Septima a octava semana
Figura 5.5
Cuerpo
del pene
denominadas as! por los efec tos que producen en las

hembras (la producci6n d e un foliculo y su posterior
hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) Hormona

hiporolamica que esrimula a Ia ade nohipofisis para que segrege
go nadorropinas.
gonadotropina (u hormona gonadorropa) Hormona segregada
por Ia adenohipofisis, que ejerce un efecro estimulador sobre las
celulas de las gonadas.
hormona foliculoestimulante (HFE) Hormona segregada por Ia
adenohipofisis, que origina el desarrollo del foliculo ovarico y Ia
maduracion del 6vulo.
hormona luteinizante (HL) Hormona segregada por adenohip6fis is, que causa Ia ovulacion y hace que el foliculo ovarico se transfor me en el cuerpo hiteo.
Control hormonal del desarrollo
Diagrama esq uem<Hico del contro l horm onal del desa r ro ll o d e los 6rganos sexua les internos.
Hormona inhibidora del
sistema de Muller
Desfeminizaci6n
El sistema
de Muller se extingue
El sistema de Wolff se
------~~ convierte en el conducto
Andr6genos / dele rente , las vesiculas
/
seminales y Ia pr6stata
Masculinizaci6n
" "'"L_o_s_g_e_n-it-al_e_s_e_xt_e_rn_o_s_"'
.___A_n_d_r_o_g_e_n_
o-is~ primigeni os se convierten
en el pene y el escroto
El sistema de Wolff se
convierte en las franjas
ovaricas, las trampas de
Falopio, el utero y Ia
parte interna de Ia vagina
...-----.
La~ ~6na?as
Q___,___ pnm1gen1as
~ se conv1erten
Mujer
.
Ausenc1a de
o
en ovarios crmonas
El sistema de Wolff
se extingue al no
haber andr6genos
ita"'les externos
" t.:_o_s_g_e-n"'
pri migenios se convierten
en el clitoris, los labios
y Ia parte externa de
Ia vagina
160
Capitulo 5
Figura 5.6 ~~ Maduracion sexual

La pubertad sexual se inicia cuando el hipotalamo segrega
hormonas liberadoras de gonadotropinas, las cuales activan
Ia secreci6n de gonadotropinas en Ia adenohip6fisis.
Hombre
Mujer
;--~~?~~
\
Gonadotropinas
Ova rio
Testosterona
Estradiol
luteinizaci6n, que se describiran en el siguiente apartado

de este capitulo). Sin embargo, las mismas hormonas se
producen tambien en los varones, estimulando los testfculos para que produzcan espermatozoides y segreguen testosterona. Si se intercambia la hipofisis en ratas
macho y hembra, los ovarios y los testfculos responden
perfectamente a las hormonas segregadas por la nueva
hipofisis (Harris y Jacobsohn , 1951-1952).
A lo largo de mas de un siglo, ha ido disminuyendo
en los pafses desarrollados Ia edad a Ia que los nit1os
(especialmente las ninas) alcanzan Ia pubertad, seguramente debido a una mejor nutricion (Foster y Nagatani,
1999). Las chicas que se quedan extremadamente delgadas debido al ejercicio ffsico o Ia dieta suelen alcanzar Ia pubertad mas tarde de lo normal (pensemos en
una gimnasta olfmpica) , mientras que las chicas obesas
sue len alcanzar Ia pubertad antes (Frisch, 1990). Como
veremos en el Capitulo 7, Ia leptina, una hormona peptidica segregada por los adipocitos bien nutridos, proporciona al cerebro una importante senal relativa a la
cantidad de tejido graso del cuerpo, de modo que si
la grasa corporal aum enta, el nivel de leptin a en sangre aum enta e indica al cerebro que suprima el apetito.
Esta hormona tam bien parece intervenir determinando
el inicio de la pubertad en las hembras. Chehab y cols.
( 1997) inyectaron diariamente leptina a ratones hem bra
jovenes, y aunque los efectos de reduccion del apetito
causados por las inyecciones provocaron Ia disminucion del peso corporal del animal, estas ratas alcanzaron
la pubertad antes que los ratones a los que se les habfa
administrado inyecciones de placebo. Asf pues, una hormona que normalmente indica un aumento de la grasa
corporal acelera el inicio de la madurez sexual , a! menos
en las h embras.
En respuesta a las hormonas gonadotropas (que
sue] en llamarse gonadotropinas), las gonadas segregan
hormonas sexuales esteroideas. Asf, los ovarios producen estradiol, un tipo de hormonas conocid as como
estrogenos, y, como vimos, los testiculos producen
testosterona, un and rogeno. Ambos tipos de glandulas tambien producen una pequet1a cantidad de hormonas del otro sexo. Los esteroides gonadales tienen
efectos sobre muchas partes del cuerpo. Tanto el estradiol como los androgenos inician el cierre de las zonas
de crecim iento de los huesos, deteniendo asf el crecimiento esqueletico. El estradiol provoca tambien el
desarrollo de las mamas, el crecimiento de Ia mucosa
uterina, cambios en los depositos de grasa corporal y
Ia maduraci6n de los genitales femeninos. En los varones, los andr6genos estimulan e l crecimiento del vell o
faci al, el de las axilas y e l pubico, agravan Ia voz, alteran Ia lin ea capilar de Ia cabeza (causando a menudo
calvicie mas tarde), estimulan el desarrollo muscular y provocan el desarrollo de los genitales. Esta descripci6n om ite dos caracteres sexuales secundarios
femeninos: el vello de las axilas y el pubico , ya que
estos caracteres no se deben a! estradio l sino a los
andr6genos segregados por Ia corteza de las glandulas suprarrenales. lncluso un hombre castrado antes
de Ia pubertad (al que se le han extirpado los testiculos) tendra vello en las axilas yen el pubis, estimulado
por sus propios andr6genos suprarrenales. En Ia Tabla
5.1 se presenta una lista de las principales hormonas
sexuales y ejemplos de sus efectos. Algunos de estos
efectos seran tratados posteriormente en este capitulo
(vease la Tabla 5.1).
La doble posibilidad de algunos de los caracteres
sexuales secundarios se mantiene a lo largo d e toda Ia
vida. Si un hombre recibe tratamiento con estr6genos
(por ejemplo, para controlar un tumor dependiente de
andr6genos) le creceran pechos y su vello facial se volvera mas fino y suave. Sin embargo, su voz seguira siendo
grave ya que el alargam iento de Ia laringe es permanente. Por el contrario, una mt~er que reciba altos niveles de andr6genos (generalmente, debido a un tumor
que segregue andr6genos) desarrollara barba y su voz se
volvera mas grave.
estradiol Principal esrrogeno en muchos mamfferos, incluidos los

seres humanos.
estr6geno Tipo de hormon as sex ual es que dan Iugar a Ia maduracio n de los genirales femeninos, Ia proliferacion del rejido de las
mamas y el desarro llo de orros rasgos ffsicos caracrerfsricos de las
hem bras .
161
las hormonas esteroides sexuales
Testosterona (testfculos)
Desarrollo del sistema de Wolff;

producci6n de espermatozoides;
crecimiento del vello facial, pubico y
axilar; desarrollo muscular; aumento
de tamafio de Ia laringe; inhibici6n del
crecimiento 6seo; impulso sexual en
varones (LY en mujeres?)
Dihidrotestosterona (producida a partir

de Ia testosterona por acci6n de Ia
5-alfa-reductasa)
Maduraci6n de los genitales externos

masculinos
Androstenedi6n (glandulas suprarrenales)
En mujeres, crecimiento de vello pubico

y axilar, menos importante que Ia
testosterona y Ia dihidrotestosterona en
varones
Estr6genos
Estradiol (ovarios)
Maduraci6n de los genitales femeninos;

crecimiento de los senos; alteraciones
de los depositos adiposos; crecimiento
de Ia mucosa uterina ; inhibici6n del
crecimiento 6seo; impulso sexual en
mujeres (?)
Gestagenos
Progesterona (ovarios)
Mantenimiento de Ia mucosa uterina
Hormonas hipotal am icas
Gonadoliberina (GnRH) (hipotalamo)
Secreci6n de gonadotropinas
Gonadotropinas
Folitropina (FSH) (a denohip6fisis)
Desarrollo del folfculo ovarico
Lutropina (LH) (a denohip6fisis)
Ovulaci6n; desarrollo del cuerpo luteo
Prolactina (ade nohip6fisis)
Producci6n de leche ; perfodo refractario

del macho (?)
Oxitocina (neurohip6fisis)
Excreci6n de leche; orgasmo; vfnculos

de pareja (especialmente en mujeres);
vfnculos con los nifios
Vasopresina (neurohip6fisis)
Vfnculos de pareja (especialmente en

varones)
Andr6genos
Otras hormonas
intermedio
El sexo viene determinado por los cromosomas sexuales: el
par XX produce una hem bray el par XY produce un var6n.
Los varones son resultado de Ia acci6n del gen Sry sobre el
cromosoma Y, que contiene el c6digo para Ia producci6n
de una protefna que a su vez hace que las g6nadas primitivas se conviertan en testfculos. Los testfculos segregan
dos tipos de hormonas, las cuales provocan que se desarrolle un hombre. La testosterona y Ia dihidrotestosterona
(a ndr6genos) estimulan el desarrol lo del sistema de Wolff
(masculinizaci6n), mientras que Ia hormona inhibidora

del sistema de MUller suprime el desarrollo del sistema de
MUller (desfeminizaci6n). El sfndrome de insensibilidad a
los andr6genos se debe a una anomalfa hereditaria que
afecta a los receptores de andr6genos, mientras que el sfndrome del conducto mUIIeriano persistente se debe a una
anomalfa hereditaria que afecta a los receptores de Ia hormona inhibidora del sistema de MUller.
Por defecto, el cuerpo es femenino ( Ia tendencia de
Ia Naturaleza es crear una hembra))), y solo mediante Ia
actuaci6n de hormonas segregadas por los testfculos se
162
Capitulo 5
convierte en un hombre. La masculinizaci6n y Ia desfeminizaci6n se denominan efectos organizadores de las

hormonas; los efectos activadores ocurren cuando ha finalizado el desarrollo. En una persona con el sfndrome de
Turner (XO) no se desarrollan las g6nadas, pero sf se desarrollan los 6rganos sexuales internos y los genitales externos femeninos. Los genitales externos se desarrollan a
partir de precursores comunes. Cuando no existen hormonas gonadales, los precursores adquieren Ia forma
femenina; cuando hay andr6genos (principalmente dihidrotestosterona, que proviene de Ia testosterona y Ia
acci6n de Ia 5-alfa-reductasa), adquieren Ia forma masculina (mascu linizaci6n).
La madurez sexual se produce cuando el hipotalamo
comienza a segrega r hormona liberadora de gonadotropinas, que estimula en Ia adenohip6fisis Ia secreci6n de
hormona foliculoestimulante y de hormona luteinizante.
Estas hormonas estimulan a la s g6nadas para que segreguen sus hormonas, hacienda asf que maduren los genitales y que se desarrollen en el cuerpo los caracteres sexuales
CONTROL HORMONAL
DE LA CONDUCTA SEXUAL
Hemos visto que las hormonas son las responsables del
dimorfismo sexual en la estructura corporal y sus 6rganos. Las h ormon as tienen efectos organizadores y activadores sobre los 6rganos sexuales internos, los genitales y
los caracteres sexuales secundarios. Naturalmente, todos
estos efectos influyen en la conducta de una persona:
el simple hecho de tener el fisico y los genitales de un
hombre ode una muj er eje rce un poderoso efecto. Pero
las hormonas nos proporcionan algo mas que cuerpos
femeninos o masculinos: tambie n afectan a nuestra conducta interactuando directamente con el sistema nervioso. Los andr6genos presentes durante el desarrollo
prenatal afectan al desarrollo d el sistema n e rvioso . Ademas, tanto las hormonas sexuales masculinas como las
femeninas tienen un efecto activador sobre el sistema
nervioso adulto que influye tanto en los procesos fisiol6gicos como en la conducta. En este apartado se estudian
algunos d e estos efectos hormonales.
Control hormonal de los ciclos

reproductores femeninos
El ciclo reproductor de los primates hembra se denomina ciclo menstrual (de mensis, que significa <<m es>>).
Las hembras de otras especies de mamfferos tambien
secundarios (efectos activadores). La leptina, una hormona

segregada por el tejido graso bien nutrido, al parecer es
una de las sefiales que estimula el inicio de Ia pubertad, al
menos en las hem bras.
Cuestiones para reflexionar
1. Supongamos que los padres pudieran determinar el
sexo de sus hijos, por ejemplo, tomando un farmaco
uno de los dos futuros padres antes de conceb ir al hijo.
(Cuales podrfan ser las consecuencias?
2. Con un tratamiento hormonal apropiado, el utero de
una mujer posmenopausica puede estar preparado
para que se implante en el un 6vulo de otra mujer,
fertilizado in vitro, y convertirse en madre. De hecho,
varias mujeres de 50 y 60 afios ya lo han hecho. (Que
piensa el lecto r de este procedimiento? (Debe dejarse
Ia decision de utilizar este procedimiento a las parejas y a sus medicos o incumbe al resto de Ia sociedad
(represen tada por sus legisladores)?
tienen ciclos reproductores, denominados ciclos de

estro. Estrus signifi ca <<tabano>>: cu a ndo una ra ta h embra esta en estro, su estado hormo n alle lleva a actuar de
m o d o distinto a como lo h ace en otras ocasiones. (Y por
ello , los machos, a su vez, actuan tam bien de man era distinta). La caracteristica principal que distingue los ciclos
m e nstruales d e los ciclos de estro es el crecimiento y Ia
perdida mensual de Ia mucosa uterina . Las otras caracterfsticas son aproximadamente las mismas - excepto
por el hecho de que el ciclo de estro d e las ratas dura
cuatro dfas-. La conducta sexual de los mamfferos
hembra con ciclos de estro esta ligada a la ovulaci6n,
mie ntras que la m ayorfa de los primates h e mbra pueden ap arearse en cualqui e r momento a lo largo d e su
ciclo m e nstrual.
Los ciclos menstruales y los ciclos de estro consisten
en una secuencia de acontecimientos controlados por
las secreciones hormonales d e la adenohip6fisis y de
los ovarios, glandulas que interactuan de manera que
las secreciones de una afectan a las de la otra. El ciclo
comie nza con Ia secreci6n d e gonadotropinas por p arte
de la adenohipofisis. Estas hormonas ( especialmente Ia
HFE) estimulan el crecimiento de los foliculos ovaricos,
cido menstrual Cicio reproducror femenino de Ia mayoria de los
primates, incluidos los seres humanos. Se caracreriza por el crecimiento de la mucosa urerina, Ia ovulaci6n, el desarrollo del cuerpo
IU.teo y (si no se produce la fecundaci6n) Ia mensrruaci6n.
cido de estro Cicio reproducror femenino de los mamiferos,

aparre de los primates.
pequeiias esferas de celulas epiteliales que rodean a

cada ovulo. Las mujeres producen normalmente un
foliculo ovarico cada mes; si se producen dos y ambos
son fertilizados, se desarrollaran gemelos dicigoticos
(bivitelinos) . A medida que los folfculos ovaricos m aduran, segregan estradiol que causa el crecimiento de Ia
mucosa uterina, preparandose para Ia implantacion
del ovulo en caso de que sea fertilizado por un espermatozoide. La retroalimentacion de un nivel creciente
~de estradiol acaba provocando
~
en Ia adenohipofisis Ia liberaAnimaci6n 5.1
cion masiva de HL (vease la
El cido menstrual
Figura 5. 7 y MyPsychKit 5.1: El
ciclo menstrual) .
El aumento de HL provoca la ovulaci6n: el foliculo
ovarico se rompe, liberando el ovulo. Bajo Ia influencia continuada de Ia HL, el foliculo ovarico abierto se
convierte en el cuerpo hiteo ( <<Cuerpo amarillo>>), que
produce estradiol y progesterona (vease Ia Figura 5. 7).
Esta ultima hormona facilita el embarazo (gestaci6n),
mantiene Ia mucosa del utero e inhibe la produccion
de otros foliculos ovaricos. Mientras tanto, el ovulo se
introduce en una de las trampas de Falopio y comienza
su avance hacia el utero. Si encuentra espermatozoides durante su viaje por la trompa de Falopio yes fertilizado , comienza a dividirse y varios dias despues se
ftja a Ia pared uterina. Si el ovulo no es ferti lizado o si
se fertiliza demasiado tarde como para desarrollarse
lo suficiente en el momenta en el que llega al u tero,
el cuerpo h.iteo dejara de producir estradiol y progesterona y entonces la mucosa de Ia pared uterina se
desprendera. En este momenta se inicia Ia menstruacion.
Figura 5.7 ~~ Control neuroendocrino del ciclo
menstrual
Hipotalamo
Adenohip6fisis
~
v..>
Progesterona
~~;~i~~~te
Horm ona folfculoestimulante (H FE)
stradlol
163
Control hormonal de Ia conducta

sexual de animales de laboratorio
Resulta dificil estudiar las interacciones entre las hormonas sexuales y el cerebra humano, y para ello tenemos
que dirigir nuestra atencion hacia dos fuentes informacion: los experimentos con animales y varios trastornos
del desarrollo en seres humanos, que nos sirven como
experimentos>> de Ia propia naturaleza. Consideremos,
en primer Iugar, los datos obtenidos en investigaciones
con animales de laboratorio.
Machos
La conducta sexual de los machos es muy diversa, aunque las caracterfsticas esenciales de penetraci6n (introduccion del pene en Ia vagina de Ia hem bra), empuje
de la pelvis (movimientos ritmicos de los cuartos traseros, que causan Ia friccion de los genitales) y eyaculaci6n
(emision de semen) son propias de todos los mamiferos
machos. Los seres humanos, por supuesto, han inventado todo tipo de conductas sexuales con penetracion y
sin ella. Por ejemplo, los movimientos pe!vicos que provocan la eyaculacion pueden ser realizados porIa mujer
y eljuego sexual puede provocar un orgasmo sin que se
produzca Ia penetracion.
La conducta sexual de las ratas se ha estudiado mas
que la de cualquier otro animal de laboratorio (Hull y
Dominguez, 2007). Las ratas macho alcanzan Ia madurez
sexual entre los 45 y los 75 dfas de edad. Cuando una rata
macho encuentra una hembra receptiva , dedica cierto
tiempo a acariciar con el hocico y olfatear su cara y sus
genitales, luego Ia monta y realiza rapidos movimientos
pelvicos poco profundos. Si encuentra su vagina, hace
un movimiento con mayor profundidad, consigue penetrarla y luego desmonta. La monta varias veces, logrando
Ia penetracion en Ia mayoria de las ocasiones. Despues
de ocho a quince penetraciones, con un intervalo de un
minuto aproximadamente (cada una dura solo alrededor de un cuarto de segundo), el macho eyacula.
Despues de Ia eyaculacion el macho refrena su actividad sexual durante un cierto periodo de tiempo (minutos en Ia rata). La mayo ria de los mamiferos vuelven a
(HL)
Estradiol
Cuerpo
luteo ~
~ Ovario
I
Crecimiento
del folfculo
I Luteinizaci6n
6 vulo
\j
~
Ovu/aci6n
foliculo ovarico G rupo de celulas epi tel iales que rodea n al ovocito, el cual se convierte en ovulo.
cuerpo luteo G rupo de celulas que se desarrollan a partir del folfculo ovarico despues de Ia ovulacio n. Segrega estradiol y progesterona.
progesterona Hormo na estero ide p rod ucida par los ovarios que
manrien e el revestimi en to endo metrial del utero durante Ia ultima
parte del cido menstrual y Ia gestacion. Junto con el estradiol promueve Ia receptividad en los mamiferos hembra con cidos de
estro.
164
Capitulo 5
(onducta reproductora
En un un o de los estu dios mas atfp icos de Ia literatura sobre

el tema, Beamer, Bermant y Clegg (1969) estudiaron Ia capacid ad de un carne ro para reconocer las hem bras co n las que
se habfa apa reado. Un carnero al que se le vaya presentando
cada vez una nu eva hem bra , comenza ra rapidamente a copular y eyacu lara en dos minutos. (En un estud io, un carnero
mantuvo su activid ad con doce hembras. Los experim entadores acabaron final mente agotados, co n la s ovejas sop lando
alrededor, mientras que el carne ro estaba dispuesto a segu ir).
Beam er y sus colegas intentaron enganar al carne ro disfrazando a las hembras con las que habfa copulado y ponien doles caretas de Halloween . (N o, no lo estamos inventando).
Los di sfraces no enganaron a los machos: al parecer, reconoce n a sus anteriores parejas por su olor y dejan de interesa rse
por elias.
El efecto rejuvenecedor que produce una hem bra nueva
tambien se obse rva en ga ll os, y normalmente se denom in a
efecto Coolidge. Se dice que Ia sigui ente histori a es verfdica,
pero no puede asegurarse (y si no es verdad, deberfa se rl o).
El que fuera presidente de los Estados Unidos Ca lvin Cool id ge
y su esposa estaban visitando una granja, cuando Ia senora
Coo lid ge pregu nt6 al granjero si Ia continua y vigorosa actividad sexual del gal li nero era obra de un unico ga ll o. La respuesta fue sf. Ella so nri6 y dijo: Deberfa exp li carse lo al
senor Coolidge. El presidente mir6 pensativo hacia las aves,
entonces le pregunt6 al granjero si se trataba de una ga lli na
diferente cada vez. La respuesta , de nu evo, fue sf>>. Deberfa
usted exp licarle eso a Ia senora Coo li dge, respondi6.
copular varias veces y por ultimo presentan una pausa

mas prolongada, denominada periodo refractario, despues de eyacular. (El termino procede del latfn refringere: interrumpir). En algunos mamfferos se observa
un fenomeno interesante: si a un macho <<exh austo >>de
copular repetidas veces con la misma hembra se le presen ta otra hembra, empieza a responder rapidamente
- a menudo, tan rapido como hizo en su contacto inicial con la primera hembra-. Y si se le presentan sucesivamente nuevas hembras, se puede mantener alta su
actividad sexual durante un perfodo de tiempo prolongado. Es includable que este fenomeno es importante
en las especies en las que un unico macho insemin a a
todas las hembras de su haren, si bien en las especies en
las que ex iste aproximadam ente e l mismo numero de
machos que de hembras con actividad reproductora es
menos probable que actuen asf.
La condu cta sexual de los roedores macho depende
de Ia testosterona, un hecho reconocido desde h ace
tiempo (Bermant y Davidson, 1974). Si se castra a una
rata macho (esto es, se le extirpan los testfculos) , su actividad sexual acaba por desaparecer. Sin embargo, Ia
conducta puede restablecerse mediante inyecciones de
testosterona. Mas tarde, en este mismo capitulo, se describe la base neural de este efecto activador.
Hay otras hormonas que intervienen en el control
de la cond ucta sexual masculina. La oxitocina es una
h ormon a que produce la neurohipofisis ( o hipofisis
posterior) y que provoca la contraccion de los conductos galactoforos (de leche) de las mamas, causando asi
la secrecion d e lech e e n las hembras en perfodo de lactancia. Esta hormona tambien Ia producen los machos,
en los que obviamente no interviene en Ia lactancia. La
oxitocina se Iibera en el momento del orgasmo tanto en
machos como en hembras y parece contribuir a las contracciones de Ia musculatura lisa del sistema de eyaculacion masculino y de Ia vagin a y el utero (Carmichael y
cols., 1987; Carter, 1992). Los efectos de Ia liberacion de
esta hormona pueden observarse facilmente en mujeres
lactantes, quienes a menudo expulsan algo de Jeche en el
momento del o rgasmo. La oxitocina desempena un papel
en el establecimiento de los vfnculos de pareja, fenomeno
que examinaremos mas adelan te en este capitulo.
Hem bras
Describir a las hembras de los mamfferos como participantes pasivos en Ia copula es algo habitual. Es cierto
que en algunas especies el papel de Ia hem bra durante Ia
copula es meramente el de asumir una postura de exposicion de sus genitales al macho. Esta conducta se denomina lordosis (del griego lordos, que significa <<doblado
h acia atras>>). La hem bra tam bien suele apartar Ia
cola (si tiene) y mantenerse lo suficientemente rfgida
como para soportar el peso del macho. Sin embargo, a
m enudo Ia conducta de los roedores hembra para iniciar
Ia copula es muy activa. En efecto, si un macho intenta
copular con un roedor hembra que no este en estro,
este huira activamente o lo rechazara. Pero cuando una
hem bra se encuentra en un estado receptivo, a menudo
se aproxima a! macho, le acaricia con el hocico, huele
sus genitales y despliega las conductas tfpicas de su especie. Por ejemplo, saltos rapidos y de corta duracion, asf
efecto Coolidge Efecto reconsriruyenre que produce presenrar

una nueva pareja sexual a un macho que, aparenremenre, ha quedado <<exhausto>> debido a su acrividad sexual.
periodo refractario Periodo de riempo despues de una dererminada acci6n (por ejemplo, !a eyaculaci6n del macho) duranre el que
esra acci6n no puede ocurrir de nuevo.
oxitocina Hormona segregada por Ia neurohip6fisis. Provoca Ia
conrracci6n de Ia muscul arura lisa de los conducros lacteos de Ia
mam a, el utero y el siste ma de eyacul aci6n masculine. Tambien
actua co mo neurotransmiso r en el cerebro.
lordosis Refl ejo medular sexual que se observa en muchas hembras de mamiferos cuadrupedos. Co nsiste en arq uear Ia espald a
como resp uesta a Ia aproxim aci6n de un macho o a un conracro en
los fl ancos, lo que produce !a elevaci6n de los cuartos rraseros.
, se des-
control
es una
ip6fisis
:onducndo asf
de laclachos,
cia. La
nto en
IS conlaetdahael y
6n de
ujeres
' en el
papel
a1eno
Jartierto
te Ia
Kpo-
~no
ado
r Ia
ida
D,
~iar
como movimientos rapidos de las orejas, que los machos

encuen tran irresistibles (McClintock y Adler, 1978).
La conducta sexual de los roedores hem bra depende
de las hormonas gonadales presentes durante el estro:
el estradiol y la progesterona. En ratas , el estradiol
aumenta unas 40 horas antes de que Ia hem bra se vuelva
receptiva, y justo antes del inicio de Ia receptividad, el
cuerpo luteo comienza a segregar grandes cantidades
de progesterona (Feder, 1981). Las ratas ovariectomizadas (ratas a las que se les han extirpado los ovarios)
no son sexualmente activas. Aunque la receptividad
sexual puede producirse en roedores ovariectomizados
mediante la administracion de elevadas dosis de estradiol, el tratamiento mas efectivo es el que reproduce la
secuencia normal de hormonas: una pequeiia cantidad
de estradiol, seguido de progesterona. La progesterona
por si sola no resulta eficaz; por lo tanto el estradiol << prepara>> (efecto d e priming) su eficacia. Este efecto d e preparacion del es tradiol lleva unas 16-24 horas, despues
de las cuales la inyeccion de progesterona produce conductas receptivas durante una hora (Takahashi, 1990).
Los m ecanismos neurales responsables de estos efectos
se describen mas adelante en este capitulo.
Los estudios que han empleado mutaciones dirigidas confirman la importancia del estradiol y la progesterona en Ia conducta sexual de los roedores hembra.
Rissman y cols. (1997) encontraron que las hembras de
ratones sin r eceptores de estrogenos no eran receptivas a los machos incluso despues del tratamiento con
estradiol y progesterona; Lydon y cols. (1995) observaron efectos similares e n ratones hembra sin receptores
de progesterona.
La administracion de estradiol seguido de progesterona tie ne tres efectos en las ratas hembra: aumenta su
receptividad , su proce ptividad y Ia atraccion que ejercen sobre el macho. La receptividad se refiere a Ia capacidad y disposicion para copular (para aceptar los avances
del macho, manteniendose quieta y adoptando lordosis
cuando este inte nta montarla). La pmceptividad se refiere
a! deseo de Ia hembra de copular, demostrado por el
hecho de buscar al macho y realizar conductas que tienden a excitar el in teres sexual de este. Y la atracci6n hace
referencia a los cambios fisiologicos y comportamentales que afectan al macho. Las ratas macho (a! igual
que muchos otros mamiferos macho) responden mas a
las hem bras que estan en periodo de estro (en celo).
Los machos ignoraran a una hembra ovariectomizada
(ala que se le han extirpado los ovarios), pero Ia inyeccion de estradiol y progesterona restituira su atractivo (y
tambien cambiara su conducta ante el macho) . Los estimulos que incitan el interes sexual de las ratas macho
incluyen el olor y la conducta de la hem bra. En algunas
especies tam bie n influyen en el atractivo sexual cambios
visibles, tales como la turgencia de Ia piel de Ia region
genital del mono hembra.
165
Aunque en las muj e res no se obse rvan cambios ffsicos obvios durante el perfodo fertil de su ciclo menstrual, estas presentan ciertos cambios sutiles. Roberts y
cols. (2004) tomaron fotos de Ia cara de varias mujeres
durante el periodo fertil y el no fertil de su ciclo menstrual y encontraron que tanto hombres como mujeres
consideraban que eran mas atractivas las fotografias
tomadas durante el periodo fe rtil. (A las mujeres fotografiadas no se les dijo el objetivo d el estudio hasta mas
tarde con elfin de preve nir que, sin darse cuenta, cambi a ran su expresion facial de un modo tal que sesgara
los resultados) .
Efectos organizadores de los

andr6genos sobre Ia conducta:
masculinizaci6n y desfeminizaci6n
El dicho <a tendenci a de la Natura leza es crear una
h e mbra es aplicable tanto a Ia conducta sexual como
a los organos sexuales. Asi, si el cerebra de un roedor
noes expuesto a androgenos durante un perfodo critico
d el desarrollo , e l animal presentara conductas sexuaJes femeninas de adulto (si entonces se le administran
estradiol y progesterona). Por suerte para los experimentadores, en las ratas yen varias otras especies d e roedares, que nacen en un estado bastante inmaduro, este
perfodo crftico ti e ne Iugar poco despues del nacimiento.
Asi, si se castra a una rata macho inmediatamente despues del nacimiento, se le permite llegar ala vida adulta
y entonces se le administran inyecciones d e estradiol y
progesterona, responde ra ala presen cia de otro macho
arqueando su espalda y presentando los cuartos traseros . En otras palabras, actuara como si fuera una hembra (Blaustein y Olster, 1989) .
Por el contrario, si se expone el cerebro de un roedor
a androgenos durante el desarrollo, ocurren dos fenomenos: la d esfemini zacion comportamental y Ia masculinizacion comportamental. La desf eminizaci6n comportamental
se refiere a los efectos organizadores de los androgenos
que impiden que el animal muestre un a conducta sexual
fe menin a e n la etapa adulta. Como veremos mas adelante, este efecto se consigue suprimi e ndo e l desa rrollo de los circuitos neUJ-ales qu e controlan Ia conducta
sex ual d e Ia hembra. Por ejemplo, si se ovariectomiza a
un roedor hembra y se le inyecta testosterona inmediatamente despues del nacimiento, no respondera a una
rata mach o cuando sea adulta y se le inyecte estradiol y
progesterona. La masculinizaci6n comportamental alude al
efecto organizador de los androgenos, que p e rmite a los
animales mostrar de adultos una conducta sexual masculina. Este efecto se consigue estimulando el desarrollo de los circuitos neurales qu e controlan Ia conducta
sexual del macho . Por ej e mplo , e n el caso anterior, si a
166
Capitulo '5
Cond ucta reproductora
Ia hem bra se Ie administra en Ia edad adulta testosterona

en vez de estradiol y progeste ro n a, presentara Ia conducta de monta e intentara copular con h embras receptivas (Pa ra referencias d e es tudios esp ecfficos, vease
Breedlove, 1992, y Carter, 1992). (Vease Ia Figura 5.8) .
Efectos de las feromonas

Las hormonas trasmiten mens<Yes de una parte d el cuerp o (la glandula secretora) a otra (el tej ido con receptores para Ia hormona). Otra clase de sustancias qui micas,
denominadas feromonas, trasmiten mensajes d e un animal a otro. Algunas de estas sustancias, al igual que las
hot-monas, afectan a Ia conduc ta reproductora. Karlson
y Luscher (1959) ac w1aron el termino a partir del vocablo griego pherien, <<transportar>>, y harman, excita r .
Asi, las feromo n as son libe radas por un a nimal y afectan directamente a Ia conducta o a Ia fisiologfa de otro.
En los mamiferos, Ia mayorfa de las feromonas se detecta mediante el olfato.
Las feromonas pueden afectar a Ia fi siologia y a Ia
conducta reproductora. Vamos a con siderar en primer
Iugar los efectos sobre Ia fisiologfa de Ia reproduccion.
Cuando grupos de ratones hembra se estabulanjuntos,
sus ciclos de estro se ralentizan y acaban por detenerse.
Este efec to es conocido com o el efecto Lee-Boot (Van
d e r Lee y Boot, 1955). Si se ex pone a estos grupos de
h em bras al olor del macho ( o al de su orina), sus ciclos
d e es tro vu elven aparecer y tie nde n a sinc ro nizarse.
Figura 5.8
~~
Efectos organizadores de Ia testosterona
En el perfodo perinatal, Ia testosterona masculiniza y desfeminiza Ia conducta sexual de los roedores.
Este efecto es conocid o como efecto Whitten (Whitten,

1959). El efecto Vandenbergh (Vandenbergh, Whitsett y
Lombardi, 1975) consiste en Ia aceleracion del inicio de
Ia pubertad en un roedor h embra provocad o por el olor
del macho. Tanto el efecto Whitten como el efecto Vand enbergh estan provocados p or un conjunto de compon entes que solo estan presentes en Ia orina de machos
adul tos ilesos (Ma, Miao y Novotny, 1999; Novotny y
cols., 1999); Ia orina de un macho joven o castrado no
produce ese efecto. Por lo tanto, la produccion de esta
feromon a requiere Ia p resencia de testosterona.
El efecto Bruce (Bruce, 1960a, 1960b) es un fenomeno
especialmente interesante: cuando una hembra de raton
recien preiiada se encu entra con un raton macho normal
distinto a aquel con el que se ha apareado, es muy probable que Ia gestacion se mal ogre. Este efecto se debe asim ismo a una sustancia segregada en la orina de un macho intacto -pero no en Ia de uno que h a sido castrado- . Por
lo tanto, Ia presencia de un raton macho ante una hem bra
preii.ada pued e impedir el n acimiento de crias que llevan
los genes de o tro macho; posteriormente, el mismo fecundara a Ia hembra . Este fenomeno tiene ventajas incluso para Ia hembra pues el hecho d e que el nuevo macho
h aya conseguido dominar el territorio del antiguo indica
que, seguramente, esta mas sano yes mas fuerte y que, en
consecuencia, sus genes contribuiran a Ia formacion de
una camada con m as posibilidades de sobrevivir.
La deteccion de los olores se logra mediante los bulb os olfativos, que constituyen el sistema olfativo principal. Sin embargo, alguno de los efectos que ejercen
las fe r omonas sobre los ciclos de reproduccion parecen estar m ediados por otro organ o sensitivo, el organo
vomeronasal (OVN), e l cu a l esta formado por un
Tratamiento hormonal
feromona Sustancia quimi ca liberada por un an imal, que afecta

a Ia cond ucra o a las funciones fisiol ogicas de orro animal. Por lo
general acn'ta a rraves del olfato o del gusto.
lnmediatamente Cuando Ia rata

se ha desarrollado Conducta sexual resultante
despues del
naci miento
comp letamente
efecto Lee-Boot Rerraso y finalmenre desapari cion del ciclo del

estro en grupos de animales hembra que se alojan juntos. Lo provoca una feromona en Ia orina del animal. Se observo por primera
vez en ratones.
Ninguno
Estradiol y
progesterona
Hembra: si
Macho: no
Ninguno
Testosterona /
Hem bra: no
Macho: no
efecto Vandenbergh Adelanto del comienzo de Ia pubertad que

se observa en animales hembra alojadas con machos. Lo provoca
una feromona que existe en Ia orina del macho. Se observo por primera vez en ratones.
Efecto activador del estradiol

y Ia progesterona en un
animal no androgenizado
Testosterona
Estradiol y
progesterona
Hembra: no
Macho: no
Testosterona
Testosterona /
Hembra: no
Macho: si
Se evidencia desfeminizaci6n:
el tratamiento con estradiol
y progesterona no consigue
inducir una conducta
sexual femenina
efecto Whitten Sincronizacion del ciclo del estro en un grupo de

hembras de raton , Io cual solo ocurre en resp uesta a una fero mona
en Ia orina del macho.
Se evidencia masculinizaci6n:
Ia testosterona induce una
conducta sexual masculina
efecto Bruce Cese de Ia gestacion provocado por el olor de una

feromo na existente en Ia orina de otro macho distinto a! que
fecundo a Ia hembra. Se observo por primera vez en ratones.
6rgano vomeronasal (OVN) 6rgano senso rial que detecta Ia presencia de determinadas sustancias quimicas, especialmente cuando
se olfatea activamente un liquido. Media los efectos de ciertas fewmonas.
itten,
tsett y
:io de
I olor
Van-
mpo-
tchos
tny y
o no
esta
1eno
at6n
rmal
oba-
mis) inPor
1bra
:van
feclu:ho
liea
en
de
IU]-
pequeno grupo de re ceptores sensitivos dispuestos alrededor de una bolsa conectada mediante un conducto
con las fosas nasaleso El 6rgano vomeron asal, que existe
en todas las categorias de mamiferos excepto en los
cetaceos (ballenas y delfines), proyecta al bulbo olfativo
accesorio, situado detras del bulbo olfativo (Wysocki,
1979) (vease Ia Figura 5.9). El OVN contiene unas 200
moleculas receptoras ligadas a proteinas G que detectan muchas de las sustancias quimi cas que actuan como
feromonas (Dulac y Axel, 1995; Ryba y Tirindelli , 1997;
Stowers y Marton, 2005). Estas moleculas receptoras
estan remotamente relacionadas con las que se encuentran en el epitelio o lfativoo
La extirpaci6n del bulbo olfativo accesorio altera los
efectos Lee-Boot, Whitten, Vandenbergh y Bruce; por
lo tanto, el sistema vom eronasal es esencial para que se
produzcan dichos fen6menos (Halpern, 1987) 0El bulbo
olfativo accesorio e nvia axones al nucleo medial de la
amigdala, que su vez proyecta al area pre6ptica y al hipotalamo a nterior asi como al nucleo ventromedial del
hipotalamo (las mismas regiones a las que proyecta el
bulbo olfativo principal) Por lo tanto, los circuitos neurales que m edian los efectos de estas feromonas parecen implicar a estas regiones. Como luego verem os, el
area pre6ptica, Ia amigdala medial , el nucleo ventromedial del hipotalamo y el area pre6ptica medialjuegan un
papel importante en Ia conducta reproductora (vease Ia
Figura 5.1 0)
Aunque el 6rgano vomeronasal puede resp onder a algunas moleculas que se trasportan por el aire ,
responde sobre todo a sustancias no volatiles qu e se
encue ntran en Ia orina o en otras sustancias (Brennan
Figura 5.10
~~
167
La amigdala
Esquema de una secci6n transversal de un cerebro de rata

en el que se muestra Ia localizaci6n de Ia amfgdalao
(Modificado de Swanson, l. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Bra
in, New York: El sevie r, 1992.)
Hipocampo
Ventrfculo
lateral
m-
en
re-
no
lm
Nucleo
Nucleo central
basolateral
de Ia amfgdala
de Ia amfgdala
Nucleo medial
de Ia amfgdala
Nucleo
basomedial
de Ia amfgdala
y Keverne, 2004) De hecho, Ia estimulaci6n de un nervio que in e rva Ia region nasal del hamster hace que el
liquido se bombee al in terior del 6rgano vomeronasal,
lo que expone a los rece ptores a cualquier sustancia que
pueda estar presente (Meredith y O'Connell, 1979)0
Esta bomba se activa cada vez que el animal encuentra
un estimulo nuevo (Meredith, 1994) 0
Luo, Fee y Katz (2003) implantaron microelectrodos en el bulbo olfativo accesorio y registraron la actividad de neuronas individuales en ratones con libertad
de movimientos mientras estos exploraban a ratones
ligeram ente anestesiados que los investigadores habian
introducido en Ia jaula de experim e ntaci6no Encontraron que las n euronas d el sistema vomer onasal solo
0
Figura 5.9
~~
Sistema olfativo accesorio de los roedores
(Modificado de Wysocki , C. j., e n Neuroscience and Biobehavioral

Reviews, 1979,3, 301341.)
Bulbo olfativo
princ ipal
Nervi a
vomeronasal
Cerebra
bulbo olfativo accesorio Estructura neural, localizada en el bulbo

olfativo principal, que recibe informacion del organo vomero nasaL
nudeo medial de Ia amigdala Nucleo que recibe informacion
o lfativa desde el bulbo olfativo y el bulbo olfativo accesorioo Implicado en mediar los efecros de los olores y las feromonas sabre Ia
co nducta reproductorao
lncisivo superior
168
Capitulo 'i
respon dfan cuando los ratones estaban explorando acti\'amente !a boca o Ia region anogenital del otro animal.
Ademas, las neuronas presentaban caracterfsticas de
respuesta claramente sintonizadas, distinguiendo entre diferentes cepas de ratones y entre
Animoci6n 5.2
ratones macho y ratones hemRespuestas del OVN
bra (vease MyPsychKit 5.2: Respuestas del OVN).
He y cols. (2008) utilizaron tecnicas de genetica
molecular para obtener una cepa de ratones en los que
se expresaba una tincion fluorescente en las neuronas
del sistema olfativo principal y el accesorio, el cual brillarfa en Ia oscuridad cuando se estimularan las neuronas. Luego colocaron secciones d el OVN en un medio
de cultivo y examinaron las celulas una vez que se habfa
expuesto el tejido a orina de raton diluida. Aunque Ia
orina de raton activo a muchas neuronas, solo dos o
tres respondieron exclusivamente a Ia orina de macho y
unas ocho respondieron tan solo a !a orina de hembra.
Parece pues que una pequeiia cantidad de receptores
estan sintonizados especfficamente con sustancias quimicas segregadas por machos o por hembras. La orina
de diferentes individuos produjo diferentes pautas de
actividad de grandes cantidades de neuronas, lo que sin
duda refleja la existencia de diferentes concentraciones
de grandes cantidades de sustancias qui micas en Ia orina
de los animates. De hecho, como He y cols. seiialan, Ia
orina del raton contiene varios cientos, quiza miles, de
sustancias quimicas diferentes.
El organo vomeronasaljuega un papel fundamental
en Ia capacidad de un roedor para identificar el sexo de
otro individuo. Si se impide Ia transduccion de Ia informacion quimica en el organo vomeronasal suprimiendo
un gen (mediante Ia tecnica knoclwut) que se precisa
para este proceso (TRCP2), el raton ya no puede distinguir los machos de las hem bras (Stowers y cols., 2002).
De hecho, los ratones macho con esta supresion genetica intentaran aparearse tanto con machos como con
hembras y no atacaran a un macho extraiio que invada
su territorio, como lo haria un raton normal. Pero el
hecho de que puedan tener una conducta sexual adecuada con ratones hembra -y que de hecho puedan
preJ'iarlas- indica que las sel'iales del sistema vomeronasal no son imprescindibles para dicha conducta.
Normalmente, cuando un raton macho huele a otro
raton, se aproxima y le olfatea la cara y Ia region anogenital. La orina contiene muchas sustancias no volatiles
y las secreciones de las glandulas lagrimales (las lagrimas) contienen, al menos, una feromona no volatil que
detecta el sistema vomeronasal (Kimoto y cols., 2005).
Esta conducta de exploracion permite al animal detectar sustancias quimicas no volatiles segregadas por el
otro animal: si este es una hembra en periodo de estro,
el macho Ia corteja y se aparea con ella; si es un macho
extraiio, le ataca, y si es un macho conocido (esto es, un

miembro de su camada), por Jo general tolerara su presencia. De modo que el sistema olfativo principal estimula Ia conducta de exploracion cuando se detecta Ia
presencia de otro raton , y Ia informacion que proporciona el sistema vomeronasal determina el sexo, Ia condicion del perfodo de estro y Ia identidad del otro animal.
Sin Ia informacion del OVN, Ia conducta sexual del animal es indiscriminada. Por el contrario, si se convierte
a un animal en anosmico (incapaz de detectar olores)
extirpandole los bulbos olfativos, mediante una supresion genetica que impide Ia transduccion de Ia informacion olfativa en el epitelio olfativo principal o aplicando
una sustancia qufmica que da1'ia los receptores olfativos,
nose aproximara ni olfateara a ningun otro animal y, en
consecuencia, nile atacari ni in ten tara aparearse con el
(Mandiyan , Coats y Shah, 2005; Wang y cols., 2006).
Los machos de ciertas especies producen feromonas sexualmente atractivas que afectan a Ia conducta de
las hembras. Por ejemplo, una feromona que se halla
en Ia saliva de los verracos ( cerdo macho) provoca Ia
conducta sexual de las cerdas. Esta respuesta persiste
incluso despues de Ia lesion del OVN de las cerdas, lo
que indica que el sistema olfativo principal puede detectar Ia feromona e inducir Ia conducta (Dorries, Adkins
y Halpern, 1997). Asimismo, el sistema olfativo principal detecta algunas feromonas masculinas que atraen a
las hem bras. Por ejemplo, Mark y cols. (2007) encontraron que el olor del material empleado en el pesebre de
un raton macho tornado de su jaula activo a las neuronas del sistema olfativo principal y del hipocampo de las
ratas hembra. El olor incluso estimulo Ia nemogenesis
(produccion de nuevas neuronas): Mark y sus colaboradores encontraron nuevas neuronas en el bulbo olfativo
y el hipocampo. Por otra parte, los pesebres de las jaulas de los machos dominantes estimularon Ia nemogenesis mas eficazmente que los pesebres de los machos
subordinados.
Parece ser que al menos algunos de los fenomenos
relacionados con las feromonas ocurren tambien en
los seres humanos. McClintock (1971) estudio el ciclo
menstrual de las mujeres que asistfan a un colegio universitario femenino y encontro que aquellas que pasaban
mucho tiempo juntas sol ian tener ciclos sincronizados:
sus perfodos menstruales se iniciaban con una diferencia de uno o dos dfas entre elias. Ademas, las mt~eres
que pasaban regularmente cierto tiempo con varones
solian tener ciclos mas cortos que las que rara vez estaban con ellos (20 les olfan?).
Russell, Witz y Thompson (1980) obtuvieron pruebas directas de que las feromonas pueden sincronizar
los ciclos menstruates de las mt~eres. Los investigadores
recogieron muestras diarias del sudor de las axilas de una
mujer, disolvieron las muestras en alcohol y humedecieron con elias el labio superior de un grupo de mujeres
un
e-
ti-
Ia
ri-
l.
ie
)
eao
tres veces por semana, en el orden en el que se obtuvieron las muestras. Los ciclos de las mujeres que recibieron el extracto (pero no los de sujetos control, a quienes
se humedecio los labios con alcohol puro) empezaron
a sincronizarse con el ciclo de la donante. Estos resultados se confirmaron en un estudio similar llevado a cabo
por Stern y McClintock (1998), quienes encontraron
que sustancias tomadas de la axila de mujeres cerca del
momento de Ia ovulacion alargaban los ciclos menstruales de otras mujeres, mientras que las sustancias tomadas
en un momento posterior del ciclo los acortaban. Petri
y cols. (2003) realizaron un experimento similar pero
ellos expusieron a mujeres a extractos de sudor tomados de varones. Encontraron que el extracto (pero no
asf una sustancia placebo) adelantaba el comienzo del
siguiente pulso de secrecion d e HL de las mujeres, reducfa su tension y aumentaba su relajacion.
Varios estudios han encontrado que dos componentes del sudor humano tienen efectos diferentes en varones y mujeres . Singh y Brons tad (2001) dieron a oler
a varones camisetas que habian sido usadas por mujeres durante varios dias . Los hombres dijeron que las
camisetas utilizadas por las mt~eres durante la fase fertil de su ciclo m enstrual olian de una forma mas agradable y mas sexy que las utilizadas durante Ia fase no fertil.
Jacoby McClintock (2000) descubrieron que la sustancia qui mica androgenica androstenediona (AND) aumenta
el nivel de alerta y e l estado de animo positivo en mt~e
res, pero disminuye este ultimo en varones. Wyart y cols.
(2007) encontraron que las mujeres que habian olido
AND tenfan un nivel mas alto de cortisol (una hormona
suprarrenal implicada en una serie de conductas emocionales) y decfan tener un estado de animo mas positivo y un aumento de activacion sexual. En un estudio
de neuroimagen funcional , realizado por Savic y cols.
(2001), se hallo que Ia AND activaba el area preoptica
y e l hipotal amo ventromedial en mt~eres , pero no en
hombres; mientras que Ia sustancia estrogenica estratetraina (n""'ST) activaba el nucleo paraventricular y el hipotalamo dorsomedial en varones, pero no en mt~eres .
Intervengan o no las feromonas e n Ia atraccion
sexual e n los seres humanos, el olor conocido de una
pareja sexual ejerce probablemente un efecto positivo en Ia activacion sexual , al igual que veda o escuchar su voz. Por lo general, no somos conscientes d e
ello, p e ro podemos identificar a otras personas basandonos en sel"iales olfativas. Por ejemplo, en un estudio
de Russell (1976) se encontro que las personas podfan
distinguir por e l olor entre las camisetas que se habfan
puesto ellos y las que antes se habfan puesto otras personas. lncluso podfan decir si el propietario desconocido d e una determinada camiseta era hombre o mujer.
Asf pues, es probable que los hombres y las mt~eres puedan apr-ender a sentirse atraidos por el olor caracteristico
de su pareja, del mismo modo que puede n aprender
169
a sentirse atrafdos por el sonido de su voz. En un caso

como este, los olores actiian solo como claves sensitivas,
no como feromonas.
2Que organo de los sentidos detecta la presencia de
feromonas humanas? Aunque los seres humanos tien e n un pequefto organo vomeronasal situado a lo largo
d el tabique nasal (cartilago que separa las fosas nasales) aproximadamente ados centfmetros del orificio de
las fosas nasales (Garcia Velasco y Mondragon, 1991),
el OVN humano es un organo residual, no funcional.
La densidad de neuronas en el OVN es muy escasa, y
los investigadores no han encontrado conexiones neurales e ntre este organo y el cerebro (Doty, 2001). Los
datos indican claramente que en Ia fisiologia reproductora humana influyen las feromonas, pero es posible
que estas senates quimicas las d e tecte el sistema olfativo <<estandar>> -las celul as receptoras d e l epitelio olfativo-, no las celulas del OVN.
Conducta sexual humana

La conducta sexual humana, al igual qu e Ia d e otros
mamfferos, esta inf1uida por los e fectos ac tivadores de
las hormonas gonadales y, casi seguro, tambien por sus
efectos organizadores.
Si las hormonas ti e nen efectos organizadores sobre
Ia conducta sexual hum a na , tienen que ejercer estos
efectos alterando el desarrollo del cerebra. No obstante,
a pesar d e que hay datos claros de que Ia exposicion prenatal a los androgenos afecta al desarrollo d el cerebro
humano, todavfa no podemos estar seguros d e que esta
exposicion tenga efectos comportamentales que perdure n a largo plazo. Los datos relativos a este tema se discuten posteriormente, en el apartado d e orientac ion
sexual.
Efectos activadores de las hormonas

sexuales en mujeres
Como hemos visto, Ia conducta sexual de Ia mayorfa
d e las hembras d e mamiferos no primates esta controlada por las hormonas ovaricas estradiol y progesterona.
(En algunas especies, tales como gatos y conejos, solo
es necesario el estradiol). Como indica Wall en (1990),
las hormonas ovaricas no solo controlan Ia disposici6n
(o incluso, el e ntusiasmo) de una hembra en estro para
copul ar, sino tam bien su capacidad para e llo. Es decir,
una rata macho no puede copular con una hembra que
no este en estro. Incluso si pudie ra dominarla y montarla, Ia hembra no mostrarfa Ia respuesta de lordosis y
el macho no podrfa lograr la penetracion. Por lo tanto,
parece que el proceso evolutivo ha seleccionado animates que solo se aparean en el perfodo e n el que Ia hembra puede quedarse prenada. (EI control n eural de la
170
Capitulo 5
respuesta de lordosis y los efectos de las hormonas ovaricas sobre ella se describen mas adelante en este capitulo).
En los primates superiores (incluida nuestra propia
especie), Ia capacidad para copular no esta controlada
por las hormonas ovaricas, no hay barreras fisicas para
el encuentro sexual en ningun momento del ciclo menstrual. Si una mujer u otra hembra de primates consiente
en te ner actividad sexual en cualquier momento ( o es
forzada a ello por el macho), el encuentro sexual, sin
duda, puede ocurrir.
Aunque las hormonas ovaricas no controlan la actividad sexual de las mujeres, si pueden tener influencia
sobre su interes sexual. Los estudios iniciales mostraron
que las fluctuaciones en los niveles de hormonas ovaricas solo tenian un efecto menor sobre el interes sexual
de las mujeres (Adams, Goldy Burt, 1978; Morris y cols.,
1987). Sin embargo, tal como seiial6 Wallen (1990),
estos estudios han sido llevados a cabo casi todos con
mujeres casadas que vivian con sus maridos. En las relaciones mon6gamas, estables, en las que la pareja suele
estar junta todos los dias, la actividad sexual puede ser
iniciada por cualquiera d e los dos. Normalmente el
marido no fuerza a su mujer a tener relaciones sexuales,
pero incluso aunque ella no este interesada en estas en
un momento dado, puede que quiera tenerlas debido al
afecto que siente por su pareja. Por lo tanto, los cambios
en el interes sexual y la excitabilidad podrfan no verse
siempre reflejados por cambios en la conducta sexual.
De hecho , e n un estudio con parejas lesbianas (cuyos
ciclos menstruales es muy probable que estuvieran sincronizados) se encontr6 un aumento significativo del
in te res y la actividad sexual durante los dias inte rmedios
de los ciclos de las muj eres (Matteo y Rissman, 1984),
lo que sugiere que las hormonas ovaricas influyen en el
interes sexual de las mujeres.
U n estudio realizado por Van Goozen y cols. ( 1997)
apoya esta idea. Los investigadores encontraron que Ia
actividad sexual inicia da por hombres y por mujeres
tenia una relaci6n muy diferente con el ciclo menstrual
d e la muj er (y por lo tanto , con su nivel de hormonas
ovaricas). La frecuencia con Ia que los hombres iniciaban Ia actividad sexual e ra a proximadamente Ia misma
a lo largo de todo el ciclo de la mtuer, mientras que Ia
actividad sexual iniciada por las mujeres mostraba un
claro punto maximo en torno al tiempo d e la ovulaci6n,
cuando los niveles de estradiol son mas altos (vease la
Figura 5.11). Sullivant y cols. (2004) encontraron que
las mujeres eran mas proclives a iniciar una relaci6n
sexual y a involucrarse en fantasias sexuales justo antes
y durante Ia subida de Ia hormona luteinizante que estimula la ovulaci6n.
Wallen (2001) seiial6 que aunque las hormonas ovaricas pue den afectar al interes sexual de Ia mujer, su
conducta tambien puede estar influenciada por otros
Figura 5.11 Actividad sexual de parejas

heterosexuales
Este gratico muestra Ia distribuci6n de relaciones sexuales

iniciadas por el hombre y por Ia mujer.
(Modificado de Wallen, K. , en Hormones and Behavior, 2001 , 40,
339-357. Basado en datos de Van Goozen y cols. , 1979.)
<ii
50
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lniciada por Ia mujer
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lniciada por
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Q)
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Q)
'(if
10
Q)
0...
Folicu lar
Ovulatoria
Luteinica Premenstrual
media
Fase del ciclo menstrual de Ia mujer
factores. Por ejemplo, si una mujer no quiere quedarse e mbarazada y no tiene una confianza absoluta en
su metodo anticonceptivo, puede evitar las relaciones
sexuales a mitad del ciclo , alrededor del momento de
la ovulaci6n, incluso si su posible interes sexual esta en
el nivel mas alto . D e h echo , Harvey (1987) hall6 que
las mujeres tendian mas a tener actividades de autoerotismo en esa fase. Por otra parte, es mas probable que
las mujeres que quieren quedarse embarazadas inici e n
la relaci6n sexual cuando es mas probable que puedan
concebir.
Varios estudios sugieren que los andr6genos pueden
estimular el interes sexual de las mujeres. Existen dos
fuentes principales de andr6genos en e l cuerpo femenino : los ovarios y las glandulas suprarrenales. Los principales esteroides sexuales ovaricos son , por supuesto, el
estradiol y la progesterona, pero estas glandulas tam bien
producen testosterona. Las glandulas suprarrenales producen otro andr6geno, la a ndrostenediona, junto con
otros esteroides corticosuprarrenales. Sin embargo, los
datos existentes indican que los a ndr6ge nos por si mismos (sin que haya estradiol) no estimulan directamente
el in teres sexual de las mujeres, pero si p arecen intensificar los efectos del estradiol. Por ejemplo, Shifren y cols.
(2000) estudiaron a un grupo d e mujeres ovariectomizadas de edad comprendida entre los 31 y 56 aiios que
estaban r ecibiendo estrogenoterapia sustitutiva. Ademas de estr6genos, se les administr6 m e diante un parche transcutaneo , o bien una sustancia placebo, o bien
una de dos dosis diferentes de testosterona. El placebo
sexuales
001, 40,
er
nstrua/
gue:a en
ones
) de
i en
que
:roaue
I en
!an
produjo un efecto positivo, pero la testosterona produjo

un aumento incluso mayor de Ia actividad sexual y Ia
frecuencia de orgasmos. Con Ia dosis mas alta, el porcentaje de mtueres que tuvieron fantasias sexuales, se
masturbaron y tuvieron relaciones sexuales aumento el
doble o el triple por encima de los valores iniciales. Estas
mujeres dijeron tener un mayor grado de bienestar.
Efectos activadores de las hormones

sexuales en varones
Aunque las mujeres y los mamiferos con ciclos de estro
difieren en su reactividad comportamental a las hormonas sexuales, los hombres se parecen a otros mamiferos en su reactividad comportamental a Ia testosterona.
Asi, con niveles normales pueden ser potentes y fertiles, pero sin testosterona la produccion de espermatozoides cesa y mas pronto 0 mas tarde tambien lo hace
su potencia sexual. En un estudio a doble ciego (con
doble anonimato), Bagatell y cols. ( 1994) administraron
a varones j ovenes voluntarios, o bien un placebo, o bien
un antagonista de Ia hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) para suprimir Ia secrecion de androgenos
testiculares. En dos semanas, los sujetos que recibieron
el antagonista de Ia GnRH dijeron tener una disminucion del in teres sexual, las fantasias sexuales y los coitos,
mientras que los hombres que recibieron dosis de testosterona sustitutivas junto con el antagonista n o m ostraron estos cambios.
La disminucion de Ia actividad sexual despues de Ia
castracion es bastante variable. Como mostraron Money
y Ehrhardt (1972), algunos hombres pierden Ia potencia inmediatamente, mientras que otros muestran una
disminucion gradual y lenta a lo largo de varios anos.
Quizas al menos parte de la variabilidad se deba a la
experiencia previa: la practica, no solo puede <<perfecc ion ar, sino tambien impedir la disminuci6n de
Ia funci6n. Aunque no existe evidencia directa de esta
posibilidad en seres humanos, Wallen y sus colaboradores (Wallen y cols., 1991; Wallen, 2001) inyectaron
un antagonista de Ia GnRH a siete macacos d e la India
(monos rhesus) macho adultos que formaban parte de
un grupo mas amplio. La inyecci6n suprimio la secrecion de testosterona y la conducta sexual declino una
semana despues. Sin embargo, Ia disminuci6n estaba
relacionad a con el rango social y la experiencia sexual
del animal: los machos con mas experiencia sexual, de
mas alto rango, continuaron copulando. De hecho, el
macho con el rango mas alto continuo copulando y eyaculando con la misma frecuencia que antes, aunque su
secrecion de testosterona se suprimi6 durante al menos
ocho semanas. La conducta de monta de los monos de
rango inferior ceso totalmente y no se reanud6 hasta
que la secrecion de testosterona se recuper6 del tratamiento supresor de GnRH.
171
La testosterona no solo afecta a la actividad sexual

sino que tambien se ve afectada por ella -incluso por
el hecho de pensar en ella-. Un cientifico afincad o en
una isla remota (An6n imo , 1970) se afeitaba cada dia
con una maquinilla electrica y despues pesaba el vello
recortado. Justo antes de dejar la isla para ir a tierra
firme (y buscar compania femenina), su barba comenz6
a crecer mas deprisa. Dado que el ritmo de crecimiento
de Ia barba se relaciona con el nivel de andr6genos, este
efecto indica que Ia anticipacion de Ia actividad sexual
estimula Ia producci6n de testosterona. Apoyando estos
resultados, Hellhammer, Huberty Schurmeyer (1985)
encontraron que el hecho de ver una pelicula erotica
aumentaba el nivel de testosterona de los hombres.
Orientaci6n sexual
~Que controla Ia orientacion sexual d e una p ersona, esto
es, el sexo de Ia pareja sexual preferida? Algunos investigadores creen que Ia orientacion sexual es el resultado
de las experiencias infantiles, especialmente de las interacciones entre el nino y sus padres. Un estudio llevado
a cabo a gran escala con varios centenares de varones y
mtueres homosexuales por Bell, Weinberg y Hammersmith (1981) intent6 evaluar los efectos de esos factores. Estos investigadores no hallaron ninguna prueba de
que los homosexuales hubieran sido criados por madres
dominantes o por padres sumisos, como h abian sugerido algunos clinicos, sino que el mejor predictor de la
homosexualidad adulta e ra Ia propia manifestaci6n de
sentimientos homosexuales, que solia preceder a Ia actividad homosexual en unos tres aiios. Los investigadores
concluyeron que sus datos no apoyaban las explicaciones sociales de Ia homosexualidad sino que eran consistentes con Ia posibilidad de que esta estuviera, a! menos
en parte, determinada biologicamente.
Si Ia homosexualidad tiene una causa fisiologica, esta
no consiste ciertamente en las variaciones en los niveles
de hormonas sexuales durante Ia vida adulta. Muchos
estudios han examin ado los niveles de esteroides sexuales en varones h omosexuales (Meyer-Bahlburg, 1984),
y la gran mayoria de ellos han hallado que estos niveles son similares a los de los h eterosexuales. Unos pocos
estudios sugieren que alrededor de un 30 por ciento de
mujeres homosexuales presentan niveles elevados de testosterona (aunque inferiores a los que se encuentran en
varones). Todavia n ose conoce siestas diferencias estan
relacionadas con una causa biol6gica del lesbianismo o
si las diferencias en el estilo de vida pudieran aumentar
la secreci6n de testosterona.
Una causa biologica mas probable de la homosexualidad podria ser la existencia de diferencias sutiles
en la estructura cerebral, causadas por diferencias en
el grado de exposicion prenatal a los andr6genos. Es
172
Capitulo 5
posible, pues, que el cerebra de los homosexuales varones no es te ni masculinizado ni desfe minizado, que el
de las mujeres homosexu ales este m asculinizado y desfeminizado y que el d e los bisexuales este masc ulini zado
pero no desfe minizado. Por supuesto, esto no son mas
que especulaciones que hasta el mome nta no pueden sustentarse en d a tos de se res huma nos, no son conclusiones.
Debe rlan considerarse como sugerencias para futuras
investigacion es.
Androgenizaci6n prenatal de mujeres

geneticas
Los datos sugieren que los androgenos pre n a tales pueden afe ctar a Ia conducta social humana y a Ia orientacion
sexual, as! como a su anatom la. En un trastorno conocido como hiperplasia suprarrenal congenita (HSC), las
glandulas suprarrenales segregan cantidades anomalas
de androgenos. (Hiperplasia signifi ca << d esarrollo excesivo >> ) . La secrecion d e androge nos se inicia a ntes d el
nacimien to , por lo tanto , es te slndrome provoca masculinizacion prenatal. Los niii. os n acid os con HSC se
desarrollan norm alm e nte , y el exceso de androgenos
no parece ten er efectos significa tivos . Sin e mbargo, un a
niii.a con HSC n acera con un clitoris d e gran tamaiio
y es probable qu e sus la bios vaginales es te n p arcialm e nte fusionados. (Como se muestra en Ia Figura 5.4,
el escroto y los labios mayores se desarrollan a partir del
mismo tejido fe tal). Si Ia m asculinizacion d e los genitales
es pronunciada, es te efecto se co rrige quirurgicamente.
En cualquier caso , una vez diagnosticado el sfndrome,
se le administra a Ia p e rson a una hormona sintetica que
suprime Ia secrecion anomala d e androgenos.
Com o grupo, las mL0eres con HSC tien e n una mayor
probabilidad de sentirse sexualmente atrafdas por otras
muj e res: aproximadamente un tercio de elias se describen a sl mism as como bisexuales u homosexuales
(Cohen-Bendahan, Van d e Bee k y Berenbaum, 2005).
Probabl e m e nte , Ia androgenizacion prenatal sea Ia
causa d el aumento d e esta in ciden cia d e un a ori e ntacion sexual masculinizada.
Una posible explicacion de Ia alta incide nci a de orientacion sexual masculin a en muj eres con HSC es que los
androgenos afecte n a! desarrollo del cere bro. Hemos d e
recordar que los a ndrogen os tam bien afectan a los genitales: quiza los cam bios en los genitales influyeron e n Ia
determinacion d el d esarro llo d e la orien taci o n sexual
de la ni1i a . Pero silas difere ncias observadas en Ia orientacion sexual se deben a los efectos de los androgenos prenatales sobre el d esarrollo del ce rebra, seria razonable
concluir que los a ndrogenos pre natales tambien influyen e n que se esta ble zca una orientacion sexual hacia
las mujeres. Es d ecir, estos resultad os apoyan Ia hipotesis de que la o rientacio n sexual masc ulina esta dete rminad a, al menos en parte, por los efectos masculinizantes
(y d esfe minizantes ) d e los androgenos sobre el cerebro

humano .
En un estudio realizado por Iijima y cols. (2001) se
encontro que la androgenizacion prenatal puede asimismo explicar otras conductas sexualm e nte dim o rfas.
As!, los investigadores pidieron a niii.os pequeii.os, entre
los que habla ni1ias con HSC, que hicieran dibujos. Por
regia ge neral, los chicos tienden a hacer dibujos con
colores oscuros o frlos y a representar objetos m oviles,
tales como coch es, camion es, trenes y aeroplanos; mientras que las chicas tie nden a usar colores claros y calidos y a incluir p ersonas, flores y mariposas. Sin e mbargo,
los investigadores hallaron que era mucho m as probable
encontrar estas caracte rlsti cas masculinas en los dibujos
realizados por ni1ias con HSC (vease Ia Figura 5.12).
Los niiios habitualmente muestran dife ren cias segun
su sexo e n los juguetes que prefie ren (Alexander, 2003) .
Por lo general, los ni1ios varon es prefieren juguetes que
puedan usarse d e forma activa, esp ecialmente los que se
mueven o puedan impulsar ellos mismos. Las ni1i as suelen prefe rir j uguetes que proporcionan Ia oportunidad
de prestar cuidados. Por supuesto, es un hecho innegable que tanto qui e nes les cuidan como los otros ni1ios a
m enudo fom e nta n una el eccion d e juguetes << tlpica de
sexo >>. No obstante, los d atos sugieren que los factores
biologicos pued e n influir e n Ia naturaleza d e estas elecciones. Por ejemplo, con tan solo un dla d e ed ad, los
b e bes varones pre fiere n mirar algo que se mueva, mientras que los bebes h e mbra prefieren mirar Ia cara de
una muj er (Connellan y cols., 2000). Alexander y Hines
(2002) observaron que las crlas de mono verde mostraban las mismas prefere ncias sexualmente dimorfas e n Ia
e leccion de los juguetes: los m achos eleglan jugar con
un coche y las h em bras con una mmi eca y un recipiente
(vease la Figura 5.13) .
Pasterski y cols. (2005) hallaron que era mas probable que las ni1ias con HSC eligieranjugu e tes masculinos
a que lo hicie ran sus h e rmanas o primas sin HSC. Los
padres de estas ni1ias refirieron que se h abian esforzado
po r propiciar que su hija co n HSC jugara con juguetes
<<para ni1ias, pero que al parecer estos esfuerzos h a blan
sido infructuosos. As! pues, no parecfa que Ia tendenci a
d e estas niii.as a elegirjugu e tes de chico se debi e ra a presiones paternas.
Debido a los efectos m asculinizantes d e Ia HSC, algunos clfnicos han sugerido que los padres d e niii.as muy
androgenizadas con un clitoris muy desarrollado las
eduquen como chicos y no las som etan a procedimie ntos quir urgi cos que feminicen sus genitales. El fundam en to de esta estrategia es que Ia conducta social y Ia
hiperplasia suprarrenal congenita (HSC) Trasrorno caracrerizado porIa hipersecrecion de androgenos en Ia co rreza suprarrenal.
En hembras provoca Ia masculinizacion de los gen irales exre rnos.
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta
bro
se
asi:as.
tre
'or
on
es,
173
Figura 5.12 ~~ Andr6genos prenatales y dibujos

de nifios
Figura 5.13 ~ Elecci6n de juguetes caracteristica

de cada sexo
En esta serie de dibujos se muestran: (a) dibujo de una nina

de 5 anos, (b) dibujo de un nino de 5 anos, y (c) dibujo de
una nina de 5 anos con hiperplasia suprarrenal congenita.
Las crias del mono verde (vervet monkey) manifiestan elecciones de juguetes caracteristicas de su sexo: (a) hem bra jugando con una muneca, (b) macho jugando con un coche
de juguete.
(De lijima , M., Arisaka , 0. , Minamoto, F. y Arai, Y. , en Hormones and

Behavior, 2001, 20, 99-104. Reproducido con autorizaci6n.)
:n-
Ji-
(Fotografia por cortesfa de Gerianne M. Alexander, Texas A & M University. )
.)
o,
le
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.n
).
.e
e
L-
a
(a)
(a)
(
I
(b)
sexual con mujeres. Entre las desventajas se incluye el

hecho de que tendrfa n que extirparse los ovarios d e las
niiias , lo que eliminarfa Ia posibilidad d e un a m aternidad natural. (La mayorfa d e las mujeres con HSC pued e
concebir y criar hijos). En Ia revision de Mayer-Bahlburg
(2001) de Ia literatura existente puede encontrarse una
discusi6n sensata y razon ada sobre esta cuesti6n.
Fracaso de Ia androgenizaci6n
en varones geneticos
(b)
(c)
orientaci6n sexual de las niiias muy androgenizadas va

a ser probablemente masculina en todo caso y que un
clitoris de gran tamaiio podrfa servir para una relaci6n
Como hemos vis to, los varones geneticos con el sfndrom e

d e insensibilidad a los a ndr6ge nos se d esarrollan como
mtijeres, con genitales ex te rnos femeninos - p e ro tambi en con testiculos y sin Cttero o trompas de Falopio- . Si
a un individuo con este sfndrome se le cria como nina,
todo va bien. Norm alme nte, se le extirpan los testfculos porque a m e nudo se vuelven cancerosos; pero si no
se extirpan, en el m o m e nto de Ia pubertad el cuerpo se
desarrollara como el de una mtij er debido a Ia p equeiia
cantidad d e estradiol producida por los testiculos. (Si
estos se extirpan, se le administra a! individuo estradiol
para obtener el mismo resultado ). En Ia edad adulta, e l
individuo se comportara sexualmente como mtij er, aunque puede ser n ecesario un agrandamiento quirurgico
de Ia vagina. Las muj eres co n este sfndrome dicen te ner
una motivaci6n sexual normal, incluyendo una frecue ncia normal de orgasmos en Ia relaci6n sexual. La mayoria se casan y llevan una vida sexual normal.
174
Capitulo 5
No existen informes de bisexualidad u homosexualidad (orientacion sexual hacia las mujeres) en mujeres
XY con sindrome de insensibilidad a los androgenos. Asi,
la falta de receptores de androgenos al parecer impide
tanto los efectos masculinizantes como los desfeminizantes de los androgenos en el inten~s sexual de una persona. Por supuesto, tambien es posible que criar a un
nino XY con sindrame de insensibilidad a los androgenos como a una nina influya en su orientacion sexual.
Efectos de Ia crianza en Ia identidad

y orientaci6n sexuales de machos
geneticos androgenizados prenatalmente
El caso presentado al inicio de este capitulo (Bruce/
Brenda/ David) sugiere que la identidad sexual de una
persona y su orientacion sexual estan marcadamente
influidas por factores biologicos y que no pueden cambiarse facilmente por el modo en que se cria al nino.
Posiblemente, la exposicion prenatal y durante los primeras meses de vida del cerebra de Bruce a los androgenos afecto a su desarrollo neural, favoreciendo que se
manifestara una identidad sexual masculina y una orientacion hacia las mujeres como parejas sexuales y sentimentales. Mortunadamente, los casos de ablacion del
pene son escasos. Sin embargo, el desarrollo de una anomalfa conocida como extrojia de cloaca !leva a! nacimiento
de un nino con testfculos normales pera con alteraciones uragenitales, que a menudo incluyen falta de pene.
En el pasado, a muchos de los ninos que nacfan con esta
anomalfa se les criaba como mujeres, principalmente
porque es relativamente facil construir quirurgicamente
una vagina que sirva para mantener relaciones sexuales,
y muy dificil construir un p ene funcional. No obstante,
ciertos estudios han puesto de manifiesto que aproximadamente el 50 por ciento de estas personas manifestaron mas tarde no estar satisfechas con el sexo asignado
y comenzaron a vivir como hombres; y muchos de
ellos recurrieron a procedimientos de cambio de sexo
(Meyer-Bahlburg, 2005; Reiner, 2005; Com-en, 2006).
Estas personas casi siempre se inclinan sexualmente
por las mt~eres. Si tenemos en cuenta la presion social y
parental que sufre quien ha sido criado como una nina
y posteriormente adopta un papel sexual masculino, un
porcentaje del 50 por ciento es una cifra impresionantemente alta. Meyer-Bahlburg (2005) presento un informe
del caso de un paciente con extrofia criado como mujer,
que se sometio a un cambio de sexo a los 52 anos de edad
una vez que sus padres habfan fallecido. Posiblemente,
el temor a la desaprobacion paterna habia impedido
que esta persona tomara esta decision antes. En contraposicion, parece no haber casos de ninos con extrofia
de cloaca criados como varones que posteriormente no
se encuentren conformes con el sexo asignado. Por ello,
Reiner (2005) concluye rotundamente que los varones

geneticos con efectos androgenos prenatales caracteristicos del sexo masculino deberian ser criados como varon es>> (p. 549).
Orientaci6n sexual y cerebro

El cerebro humano es un organo sexualmente dimorfo.
Esto se sospechaba ya hace tiempo, incluso antes de que
se confirmara mediante estudios anatomicos y estudios
de metabolismo cerebral regional con TEP y con resonancia magnetica funcional (RMf). Por ejemplo, los
neurologos descubrieron que los dos hemisferios del
cerebro de una mujer parecen compartir las funciones cerebrales en mayor medida que los del cerebra de
un varon. Si un hombre sufre un accidente cerebrovascular que da1l.a el hemisferio izquierdo de su cerebro,
tiene mas prababilidades de padecer alteraciones del
lenguaje que una mujer con un dano similar. Probablemente, el hemisferio derecho de la mujer com parte funcion es linguisticas con el izquierdo, de manera que la
lesion de un hemisferio tiene efectos menos devastadores que en los varones . El cerebro de los varones es, por
termino medio, algo mayor -al parecer, debido a que
generalmente el cuerpo de los varones es mas grande
que el de las mujeres- . Adem as, el tamano de determinadas regiones del telencefalo y el diencefalo es distinto
en varones que en mujeres, y la forma del cuerpo callosa
tambien puede ser sexualm ente dimorfa. (Para referencias especfficas, veanse Breedlove, 1994, Swaab, Com-en
y Hofman, 1995 y Goldstein y cols. , 2001).
La mayoria de los investigadores opinan que el
dimorfismo sexual en el cerebro humano es consecuencia de diferencias en la exposicion a los androgenos en
la etapa prenatal y el inici o de !a posnatal. Por supuesto,
tambien pueden ocurrir mas cambios durante la pubertad, cuando se produce otra descarga de androgenos. El
dimorfismo sexual del cerebro humano podria incluso
deberse al diferente contexto social de varones y mujeres. Pera puesto que no podemos manipular los niveles
hormonales de los seres humanos antes y despues del
nacimiento, como en el caso de los animales de laboratorio, podria pasar mucho tiempo antes de que se puedan recoger suficientes pruebas que nos permitan llegar
a conclusiones definitivas.
Varios estudios han examinado el cerebro de varones heterosexuales y homosexuales y de mujeres heterasexuales fallecidos. Hasta el momento, esos estudios
han encontrado diferencias en el tamano de tres subregiones cerebrales diferentes: el n(icl eo supraquiasmatico
(NSQ), un nucleo sexualmente dimorfo del hipotalamo
y la comisura anterior (Swaab y Hofman, 1990; LeVay
1991; Allen y Gorski, 1992). El nucleo supraquiasmatico
se estudio en el Capitulo 4, mientras que la comisura
anterior es un haz de fibras que conecta zonas de los
s varones
aracteris'n10 varo-
iimorfo.
s de que
estudios
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laraJetedios
lbreitico
1mo
Yay
tico
>ura
los
16bulos temporales izquierdo y derecho . Sin embargo,

basandonos en lo que sabemos acerca de las funciones
cerebrales, no hay razones para suponer que diferencias en el NSQ o en el cuerpo calloso puedan jugar un
papel en la orientacion sexual. Ademas, en un estudio
de seguimiento se confirmo la existencia de un nucleo
sexualmente dimorfo en el hipotalamo, pero nose pudo
encontrar relacion entre su tamaiio y la orientacion
sexual en varones (Byne y cols., 2001). Por tanto, por el
momento no existen pruebas solidas de que diferencias
en Ia estructura cerebral puedan ocasionar diferencias
en la orientacion sexual.
Aproximadamente un ocho por ciento de los carneros ( oveja macho) muestran preferencia sexual por
otros machos, aunque no tienen una conducta tipica de
las hembras: muestran una conducta de monta tipica
de los machos, pero encauzan esta conducta hacia otros
machos antes que hacia hembras (Pricey cols., 1988).
En un estudio de Roselli y cols. (2004) se descubrio
que un nucleo sexualmente dimorfo, localizado en el
area preoptica medial del hipotalamo anterior, era significativamente mayor en machos que en hembras. Los
autores tambien encontraron que este nucleo era dos
veces mayor en los carneros orientados hacia las hembras (heterosexuales) que en los orientados hacia otros
machos (homosexuales) (vease Ia Figura 5.14).
Como vimos antes, en el estudio de neuroimagen
funcional realizado por Savic y cols. (2001) se encontro que el cerebro de hombres y mujeres heterosexuales reaccionaba de forma diferente a los olores de AND
y de EST, dos sustancias quimicas que pueden actuar
como feromonas humanas. Savic, Berglund y Lindstrom
(2005) investigaron las pautas de activacion cerebral en
respuesta a! olor de estas sustancias en mujeres heterosexuales asi como en hombres homosexuales y heterosexuales, y encontraron las mismas diferencias sexuales
que se habian hallado en estudios anteriores en las respuestas de hombres y mujeres heterosexuales. Tambien
observaron que Ia respuesta de los hombres homosexuales era similar ala de las mujeres heterosexuales, lo que
sugiere que en Ia pauta de respuesta influia Ia orientacion sexual de Ia persona. En las personas orientadas
hacia las mujeres (hombres heterosexuales) se registro
activacion cerebral en los nucleos paraventricular y dorsomedial del hipotalamo cuando olieron EST, mientras
que en las personas orientadas hacia los hombres (mujeres heterosexuales y hombres homosexuales) se registro
activacion cerebral en el area preoptica y en el hipotalamo ventromedial cuando olieron AND.
Aunque en este apartado se ha estado examinando
Ia orientacion sexual -el sexo de la persona por la que
un individuo se siente atraido sentimental y sexualmente-, hay otra caracteristica sexual que se relaciona
con diferencias estructurales del cerebro. Asi, Zhou y
cols. (1995) hallaron que el tamaiio de una region
175
Figura 5.14 ~~ Orientadon sexual y nudeo sexualmente

dimorfo {NSD)
Este grafico muestra dimorfismo sexual y el papel de Ia

orientaci6n sexual en el volumen y Ia cantidad de neuronas
del nucleo sexualmente dimorfo (NSD) de Ia oveja .
(Modificado de Roselli, C. E. , Larkin, K., Resko, j . A., Stellflug, j. N. y
Stromshak, F., en Endocrinology, 2004, 145, 478-483.)
cO
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0
(f)
Qi
"0
0,4
0,3
0,2
Q)
E 0,1
::J
>
0
Ovejas
Cameros
Cameros
con orientaci6n con orientaci6n
heterosexual
homosexual
(/) 400
C1l
300
Q)
Q)
"0
0
~
E
200
100
o~------------------------~--Ovejas
Cameros
Cameros
con orientaci6n con orientaci6n
heterosexual
homosexual
determinada del prosencefalo, Ia subdivision central

del nucleo dellecho de la estria terminal (NLEI), es mayor
en varones que en hembras. Tambien encontraron que
este nucleo es tan pequeiio en varones transexuales de
varon a mujer como lo es en mujeres normales y que su
tamaiio era igual de grande en varones homosexuales
que en varones heterosexuales. Por lo tanto, su tamaiio
se relacionaba con la identidad sexual , no con la orientaci6n sexual. Kruijver y cols. (2000) replicaron estos
resultados, hallando que el tamaiio de dicha region en
transexuales de mujer a hombre estaba dentro del intervalo de tamaiios observado en varones normales (vease
la Figura 5.15).
Los varones transexuales son hombres que se consideran mujeres atrapadas en cuerpos de hombre. Algunos
llegan a buscar ayuda medica para conseguir hormonas
sexuales femeninas e intervenciones quirurgicas para
cambiar de sexo. (En cambio, la mayoria de los varones
homosexuales tienen una identidad sexual masculina:
aunque se sienten atraidos sexual y sentimentalmente
por otros varones, no se consideran a si mismos como
mujeres, ni tam poco desean serlo). En futuras investigaciones habra de confirmarse si el NLET juega en realidad un papel en la identidad sexual de la persona.
Capitulo S
176
Conducfa reproductoro
En estas microfotografias de secciones de un cerebra humano puede verse Ia subdivision central del nucleo del lecho
de Ia estria terminal (NLET).
(De Zhou, j.-N., Hofman, M.A., Goore, L. j. G. y Swaab, D. F., en Nature, 1995, 378, 68-70. Reproducido con autorizaci6n.)
Hombre
heterosexual
Mujer
heterosexual
Hombre
homosexual
Transexual de
hombre a mujer
Nose puede concluir definitivamente que cualquiera

de las regiones cerebrales mencionadas en este apartado
este implicada directamente en Ia orientacion sexual de
las persona ( o en su identidad sexual). Martiny Nguyen
(2004) encontraron diferencias en Ia longitud relativa
de los brazos y piernas de hombres y mujeres heterosexuales y homosexuales (vease Ia Figura 5.16). Por
Figura 5.16 Longitud del brazo y orientaci6n sexual

Este gratico muestra dimorfismo sexual y el papel de Ia
orientaci6n sexual en Ia relaci6n entre Ia longitud del brazo y Ia estatura.
(Modificado de Martin, j. T. y Nguyen, D. H., en Hormones and Behavior, 2004, 45, 31-39.)
0,81
Ul
~
~
0,79
.0
O
'{)
0,78
a:
Heterosexual Homosexual
Hombre
Homosexual Heterosexual
Mujer
supuesto, no se podrfa decir que las diferencias en Ia

longitud relativa de los huesos sean Ia causa de las diferencias en Ia orientacion sexual. En vez de ello, las diferencias 6seas podrfan reflejar simplemente diferencias
en Ia exposicion de las personas a hormonas sexuales
durante el desarrollo prenatal o posnatal temprano . (El
crecimiento 6seo esta marcadamente influenciado tanto
por los androgenos como por los estrogenos). Igualmente, se hade ser precavido a! concluir que las diferencias en Ia estructura cerebral que hemos revisado hasta
aquf son !a razon de las diferencias en !a orientacion
sexual. Las diferencias reales -si realmente Ia orientacion sexual esta determinada porIa exposicion prenatal
a los androgenos- puede residir en cualquier parte del
cerebro, en regiones todavfa no exploradas por los investigadores. Aun asf, Ia observacion de que diferencias en
Ia estructura corporal o cerebral se relacionan con Ia
orientacion sexual sugiere que Ia exposicion a hormonas prenatales influye en Ia naturaleza de !a sexualidad
de una persona.
Posibles causes de las diferencias

en el desarrollo cerebral
Si Ia orientacion sexual en realidad resulta afectada
por diferencias en Ia exposicion a los androgenos del
cerebro en desarrollo, (que factores pueden provocar que haya variaciones en esta exposicion? Probablemente, algo debe de provocar Ia disminucion de los
niveles de androgenos prenatales a los que un hombre homosexual esta expuesto y aumentar los niveles
a los que estan expuestas las mujeres homosexuales.
Como hemos visto, Ia hiperplasia suprarrenal congenita expone a! feto en desarrollo a niveles elevados
de androgenos, pero Ia mayoria de las mujeres homosexuales no tienen HSC. Hasta el momento no se han
propuesto otras posibles fuentes de niveles de androgenos prenatales altos.
Estudios llevados a cabo con animales de laboratorio senalan un hecho que posiblemente podrfa interferir e n !a androgenizacion prenatal de los machos: el
estres maternal. Ward ( 1972) someti6 a ratas gestantes
a perfodos de estres, confinandolas y exponiendolas a
una luz muy brillante, lo que suprime Ia produccion
de androgenos en fetos macho. Las ratas macho nacidas de madres sometidas a estres presentaban, en comparacion con los sujetos control, menos probabilidades
de manifestar una conducta sexual masculina y mas de
manifestar una conducta sexual femenina en el caso
de que se les administrara una inyeccion de estradiol y
progesterona. En otro estudio (Ward y Stehm, 1991) se
hall6 que Ia conducta de juego en ratas macho jovenes
cuyas madres habfan sido sometidas a estres durante
Ia gestacion se parecfa mas a !a de las hembras que a
as e n Ia
las difelas diferenci as
exuales
no. (El
o tan to
. Igualdifereno hasta
ntaci6n
rientarenatal
rte del
s invescJas en
con Ia
Jormoalidad
ctada
>s del
lrovoablee los
GOm -
veJ es
ales.
Ia de los machos - es d ecir, los animal es mostraban

menos co nductas de juegos bruscos y peleas- . Por lo
tanto, los efectos comportamentales provocados p o r el
estJ-es prenatal no se restringen a cambios e n Ia conducta sexual.
Otros estudios con a nimales de laboratorio h a n
demostrado que, ad emas de los efectos comportamentales, el estres prenatal reduce el tam a1io d el nucleo sexualmente dimorfo d el area pre6ptica, que normalmente es
mayor en machos que en h e mbras y que (como veremos posteriormente e n es te apartado) juega un papel
importa nte en Ia con ducta sexual d el macho (Anderson y cols. , 1986). Aunque no se puede suponer que el
estres prena tal tenga efectos similares sobre el cerebra
y Ia conducta d e los seres humanos y d e los animates de
labora torio, los resultados de los trab ajos mencionados
coinciden co n Ia hip6 tesis d e qu e Ia homo sexu alidad
masculina podrfa relacionarse con sucesos que reduce n
Ia exposici6n prenatal a los andr6genos.
Estudios ll evados a cabos por el equipo d e Blanchard
(B lan chard , 2001) y por Bogaert (2006) indican otro
factor que pued e influir e n Ia diferen ciaci6n sexual d el
cerebra. Los investigadores e n contraron que los varones h omosexuales solfan tene r mas h e rmanos m ayor es
-pero no h e rmanas mayores o hermanos y h e rmanas
menores- que los varones h e te rosexuales. Por el contrario, e l numero de hermanos 0 h e rmanas (mayores 0
menores ) d e las mtu e res homosexuales y h eterosexuales no diferfa, ni tampoco Ia edad de Ia madre o d el
padre o el inte rvalo entre los n acimientos. El h echo de
te ner h e rm anas mayores no influye en Ia o rientac i6n
sexual de las muj eres. Los d a tos obtenidos por Blanchard y colaboradores sugieren que Ia probabilidad de
que un chico pueda ser h omosexual aumentaba aproximadamente un 3,3 por cie nto por cada hermano mayor.
Suponiendo un indice d e homosexualidad de un dos
por ciento e n chicos sin h e rma nos mayores , el fndi ce
de homosexualidad pronosticado para un chico co ndos
herm anos mayores serfa un 3,6 por ciento, y un 6,3 po r
ciento para uno qu e tuviera cuatro hermanos mayores.
Asf pues, las probabilidades siguen estando marcadamente e n contra de los d atos so bre Ia incidencia d e Ia
homosexualidad , incluso e n una familia en Ia que haya
varios chicos.
Los a utores sugieren que cuando las m adres estan
expuestas a varios fetos masc ulinos, su sistema inmunitario se se nsibiliza a protein as que solo p osee n los
varones. Como r esultado, Ia respuesta d el sistema inmunitario de Ia madre puede afectar al desarrollo cerebral
prenatal de posteriores fetos masculinos. Esta cl aro que
Ia mayoria de los varones que tienen va rios hermanos
mayores son h e te rosexuales. Asi pues, incluso si esta
hip6 tesis es cOJTecta, parece ser que solo algunas muj eres se sensibilizan a Ia proteina producida por sus fe tos
masc ulinos .
177
Herencia y orientaci6n sexual

Otro facto r que puede juga r un papel en Ia orientacion sexual es Ia herencia. Los estudios con gemelos
se b e n efici a n de h ech o de que los gemelos univitelinos
(monocig6ticos) tienen genes identicos, mi e ntras que
Ia similitud genetica entre gemelos bivitelinos (dicig6ticos ) es, por termino medio, de un 50 por cie nto. Bailey
y Pillard (1991) es tudiaron parejas de ge melos varones
en los que a] menos uno de los miembros se identificaba
a sf mismo como h omosexual. Si ambos gemelos son
homosexuales, se dice que son concordantes en ese rasgo.
Si solo uno d e ellos es homosex ual, se dice que los gemelos son discordantes. Por lo tanto , si Ia h omosexualidad
tiene una base genetica, el p o rcentaj e de gemelos monocig6ticos concordantes e n homosexualidad deberfa ser
mas elevado que el de los gemelos dicig6ticos. Esto es
exactamente lo que encontraro n Bailey y Pillard: Ia tasa
de concordancia e n tre gem elos univitelinos era del 52
por ciento y tan solo del 22 por cie nto en gemelos dicig6ticos -un a difere n cia de 30 puntas porcentuales-.
Otros estudios han e n contrad o diferencias mayores de
un 60 por cie nto (Go OJ-en, 2006).
Los factores gen e ti cos tambien parecen afectar a Ia
homosexua lidad femenina. Bai ley y cols. (1993) hallaron que Ia con cord ancia en homosex ualidad en mujeres
gemelas monocig6ticas e ra del 48 p or ciento, mientras
que e n gemelas dicig6ti cas e ra del 16 p or ciento. Otro
estudio, llevado a cabo por Pattatucci y Hamer ( 1995) ,
en contr6 un aumento de Ia incidencia de Ia homosexualidad y bisexu alidad en hermanas, hij as, sobrinas y prim as (de un tfo p aterna) de mujeres homosexuales.
Durante a1ios los investigado res se han extra1iado
a nte un a apare nte paradoja: por termino medio , los
varon es homosexual es ti e nen ap roximadame nte un 80
po r ciento menos de hij os que los varones he terosexuales (Bell y Weinberg, 1978). Este descenso de Ia fecundidad podrfa ejercer una fuerte presion selectiva contra
cu alquier gen que predispusiera a los varones a convertirse en homosexuales. Algunos investigadores han sugerido que los homosex u ales pueden jugar un papel de
a p oyo en su familia, aumentando asf Ia fecundidad de
sus hermanos y hermanas h e terosexuales, que comparten algunos de sus ge nes (Wilson, 1975). Sin embargo,
e n estudios m as recientes (Bobrow y Bailey, 2001; Ra hman y Hull, 2005) se h a hallado que los h omosexuales n o aporta n a sus h e rmanos mas apoyo econ6mi co o
e mocion al qu e los h e te rosexuales. Un estudio reali zado
por Camperio-Ciani, Corna y Capiluppi (2004) sugiere
una p o sible explicaci6n. Hallaron que los parientes
fe m e nin os por linea materna (por ejemplo, tias y abuelas mater n as) de varones homosexuales tenian una tasa
de fe cundidad m as alta que los parientes femeninos
por linea m a terna d e los varones h eterosexuales, pero
no e n contraron diferencias e n los parien tes femeninos
178
Capitulo 5
por linea paterna de homosexuales y heterosexuales.

Debido a que es probable que los hombres compartan un cromosoma X con sus parientes femeninos por
lfnea materna, pero no con sus parientes femeninos por
linea paterna, los investigadores sugirieron que un gen
o genes del cromosoma X que aumentan Ia probabilidad de que un hombre se convierta en homosexual tambien aumentan la fecundidad de las mujeres.
En resumen, los datos sugieren que dos factores biol6gicos - !a exposici6n pren atal a hormonas y Ia herenciapueden influir en la orientaci6n sexual de una persona.
Estos h allazgos empfricos sin duda contradicen la idea
de que Ia orientaci6n sexual de una persona es una cu esti6n moral. Por tanto, parece se r que los homosexuales
no son mas responsables de su orientaci6n sexual de lo
que lo son los heterosexuales. Morris y cols. (2004) seiialaron que es poco probable que Ia orientaci6n sexu al de
una persona sea una sim ple cuesti6n de elecci6n. Es diflcil imaginar a alguien diciendose a si mismo: <<Veamos,
hoy tengo gimnasia en la escu ela, asf que llevare calcetines blancos y zapatillas de ten is. jVaya por Dios, ya que
estoy tomando decisiones supongo que tambien debiera
tomar Ia de sentirme atrafdo por las chicas el resto de
mi vida! >> (Morris y cols., 2004, p. 475). Ern ulf, Innala y
Whitam (1989) observaron que las personas que crefan
que los homosexu ales habfan <<nacido as! man ifestaban
actitudes mas positivas hacia ellos que las personas que
crefan que habfan <<elegido ser o <<aprendido a serlo.
Por lo tanto, cabe esperar que las investigaciones acerca
de los orfgenes de la homosexualidad reduzcan los prejuicios basados en la orientaci6n sexual de una persona.
La pregunta <<~ por que una persona llega ser homosexual? podra contestarse probablemente cuando descubramos por que una persona llega a ser heterosexual.
intermedio
sexual
Toda conducta sexual esta control ada por los efectos organi zadores y activadores de las hormonas. El ciclo reproductor femenino (ci clo men strual o ciclo de estro) comi enza
con Ia maduracion de uno o ma s folfculos ovaricos, que
ocurre como respuesta a Ia secrecion de HFE porIa adenohipofisis. A medida que el folfculo ovarico madura , segrega
estradiol, lo que ha ce que se desarrolle Ia mucosa uterina .
Cu and o el estradiol alcanza un nivel crfti co, Ia hipofisis
Iibera una descarga de HL, desenca denando Ia ovulacion.
Bajo Ia co ntinua influ encia de Ia HL, el folfculo ovarico
vacfo se transforma en el cuerpo luteo y segrega estradiol
y progestero na. Si nose produce Ia concepcion , el cuerpo
luteo se extingu e y deja de producir hormonas, iniciandose Ia menstru acion. La conducta sexual de los machos
de tod as las especies de mamfferos al parecer depend e de
Ia presen cia de androgenos. La oxitocina ti ene un efecto
fa cilitador de Ia erecci on y Ia eyacul aci on. La proce ptividad, Ia receptividad y Ia atraccion que ejercen las hembras
de mamfferos diferentes de los prim ates depend en fundamentalm ente del estradiol y Ia progesteron a. En parti cular, el estradiol ejerce un efecto de prepara cion de Ia
subsiguiente llega da de Ia progesterona .
En Ia mayorfa de los mamfferos, Ia condu cta sexual
femenin a es Ia norm a, del mismo modo que el cuerpo
y los organos sexuales femeninos son Ia norma. Es decir,
a menos qu e los androgenos prenatal es masculinicen y
desfemini cen el cerebra del animal , su conducta sexual
sera femenin a. La ma sculini za ci on comportamental se
refiere al desarrollo, estimul ado por androgenos, de circuitos neurales que responden a Ia testosterona en Ia vid a
adulta, ca usa ndo Ia conducta sexual masculina . La desfeminiza cion comportamental alude a los efectos inhibidores de los androgenos sobre el desarrollo de circuitos
neurales qu e respond en al estradiol y a Ia progesteron a
en Ia vida adulta , origin ando Ia conducta sexu al femenma .
Las feromonas pu eden influir en Ia fisi ologfa y Ia co nducta sexual. Asf, sustancias olorosas presentes en Ia orin a
de los raton es hembra afectan a sus ci clos de estro, alargandolos y llegando a detenerlos (efecto Lee-Boot); y sustancias olorosa s que se hallan en Ia orina de los ratones
macho suprimen estos efectos y provocan Ia sincronizaci on de los cicl os de las hem bra s (efecto Whitten). (En las
muj eres tambi en se producen algunos fenomen os similares al efecto Lee-Boot y al efecto Whitten). Ciertos olores pued en acelerar asimismo el ini cio de Ia pubertad en
las hembra s (efecto Vand enbergh). Ad emas, el ol or de Ia
orin a de un macho distinto al que haya fecundado a una
hembra de raton pu ede hacer qu e esta aborte (efecto
Bruce) . AI parece r, las con exiones entre el sistema olfativo
y Ia amfgdala juegan un papel importante en Ia estimul acion de Ia co nducta sexual masculina. El sistema olfativo
prin cipal detecta produ ctos qufmi cos vol atil es que indican Ia presencia de otro animal , y el organa vom eronasal
determina su sexo, su estado de estro y su identidad.
Las feromonas qu e existen en el sudor axilar de hombres y de mujeres afectan al ciclo menstru al de las mujeres, as f co mo las sustancias del sudor masculino mejoran
el estado de anim o femenino. Dado que el orga na vomerona sal humano al parece r no ti ene funci ones sensitivas,
dichos efectos han de estar mediados por el bulbo olfati vo principal. La bu squ eda de feromona s que intervenga n en Ia atraccion sexual en los seres humanos ha sid o
ifios,
etiue
era
de
ay
an
an
ue
o.
rca
re-
ma.
mo-
es.
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta
infru ctuosa hasta el momenta, aunqu e pod emos reconocer a nuestra pareja sexual por su olor.
La testosteron a ti ene u n efecto activador de Ia condu cta sexual de los varon es, al igu al que en el caso de
otros mamfferos macho. Las muj eres no requieren estradiol ni progesteron a para sentir interes sexual o dedicarse
a una acti vid ad sexual, aunqu e estas hormonas pu eden
afectar Ia calidad y Ia intensidad de su impulso sexual: los
estudios en los que se ha comparado Ia conducta sexual
de monos hem bra que viven en grupos pequenos y Ia de
las hem bras que viven en grupos grand es yen jaulas grandes, sugi eren que Ia proce ptividad sexual pued e estar rel acionad a con las hormonas ova ricas, inclu so en primates
superiores. Estudios co n muj eres sugieren qu e la s vari aciones de los niveles de hormonas ova ri cas durante el
ci clo menstrual influ yen en su interes sexual, pero qu e
otros fa ctores (tales com o el inicio de una activid ad sexual
por su pareja o el deseo de evitar od e conseguir un emba razo) pued en afectar tambien a su condu cta sexual. Ad ema s, Ia presencia de androgenos pu ede facilitar el efecto
del estradiol sabre el interes sexual de Ia mujer.
La ori entacion sexual (es decir, Ia heterosexualid ad y
Ia hom osexualidad) podrfa estar influida porI a exposici on prenatal a los androgenos. Estudios de ninas androgeniza das en Ia etapa prenatal sugieren qu e los efectos
organi za dores de los androgenos influ ye n en el desarrollo de Ia ori entacion sexual. La androgeni za cion parece
mejorar el interes en las acti vidad es y los juguetes qu e
prefi eren habitual mente los nin os varones y aumentar Ia
probabilidad de un a in clinaci on sexual por las muj eres.
CONTROL NEURAL
DE LA CONDUCTA SEXUAL
El control d e la conducta sexual - a! m e nos e n animales
de labora torio- implica a m ecanismos cerebrales diferentes e n machos ye n hembras. En este apartado se d escriben dichos mecanismos.
Machos
Mecanismos medulares
Algunas respuestas sexuales estan controladas por circuitos n e urales d e la medula espinal. Asf, varones con
un a lesion que secciono comple tamente la medula espinal han sido padres gracias a Ia inseminaci6 n a rtificial
de su mujer con semen obtenido m ediante estimulacion
mecanica (Hart, 1978) . Bracke tt y cols. ( 1998) encontraron que Ia estimulacion del pene m ediante vibracion
179
Si los androgenos no pu eden actu ar (com o sucede en el

caso del sfndrome de in sensibilidad a los androgenos), Ia
anatomfa de Ia person a y su condu cta es femenina. Hasta
el momenta, los datos relativos a estru cturas ce rebrales y
orientacion sexual no so n co nclu ye ntes. Se ha enco ntrado
que el taman o de una region del prosencefalo se relaciona
con Ia id entidad sexual. El caso de uno de dos ge melos
qu e sufri o accid entalm ente Ia amp utacion del pene en
Ia infancia su giere que los efectos comportamentales de
Ia androgeni zacion prenatal son diffciles de anular por el
modo en el que se educa a un nin o. Los estudios de varones gen eti cos con extrofi a de cloaca , qu e nacen sin pene,
apoyan Ia con clusion de qu e Ia exposicion prenatal a los
androgenos favorece Ia id entidad sexual masculina y Ia
ori entacion hacia las mujeres. El hecho de qu e los homosexuales va rones suelan tener mas herm anos mayo res que
los varon es heterosexuales ha llevado a sugerir que el sistem a inm unitario de Ia mujer pu ede sensibiliza rse a una
protefna que segrega n tan solo los fetos mascu li nos. Por
ultimo, los estud ios con gemelos indi ca n qu e Ia herencia
pued e influir en Ia ori entacion sexual ta nto de los va rones
co mo de las mujeres.
Cuestion para reflexionar
Cualqui era que sea Ia co ntribu cion relativa de los factores biol ogicos y los ambienta les, Ia mayorfa de los investigadores opin a que Ia orientacion sexual de una persona
no es una cu estion de eleccio n. (Por que cree el lector
que tanta gente con si dera Ia ori entaci on sexua l co mo una
cuestion moral?
logro provoca r la eyaculacion en la mayoria de los varones con una seccion medular comple ta por e ncima d el
d e cimo segmento tonicico , lo que sugie re que los circuitos de Ia m edula espinal que controlan la respuesta
d e eyaculacion se localizan por d e bajo d e esta region.
Sin embargo , puesto que la lesion m edular impide que
la informaci o n sensitiva llegue al ce re bro , estos hombres no pueden sentir la estimulacion y no experimentan orgasmos.
La eyaculacion ocurre despues d e que una estimulacion tactil sufici e nte del p e n e e rec to active el m ecanismo m e dular que genera Ia eyac ulacion . El equipo
d e Coolen (Coolen y cols., 2004) localizo un grupo de
n e uronas e n la region lumbar de la m edula espinal de
la ra ta que al parece r constituyen una p arte crftica d el
gen erador medular de eyaculacion . Estas n e uro nas p royectan a un nucleo e n una zona especffica d el talam o
intralaminar posterior, por lo que los investigado res las
Haman celulas espinotalamicas lumbares (EtL). La eyaculacion, p e ro no la conducta d e m onta o la p e n e tracio n sin
eyaculaci6n , activan esas neuronas, com o Jo d emuestra
180
Capitulo 5
Conducto reproducloro
el que se encuentre proteina Fos. La destruccion especifica de dichas neuronas con una toxina suprime totalmente la eyaculacion, pero no altera la capacidad del
animal para montar a una hembra en perfodo de estro
y lograr penetrarla.
Mecanismos cerebrales
Como acabamos de ver, Ia ereccion y Ia eyaculacion
estan controladas por circuitos de neuronas que se localizan en la medula espinal. Sin embargo, los mecanismos
cerebrales ejercen un control tanto excitador como inhibidor sobre estos circuitos. Aunque la estimulacion tactil
de los genitales del hombre puede estimular la ereccion
y la eyaculacion, estas respuestas pueden ser inhibidas
por el contexto. Por ejemplo, los resultados de Ia estimulacion tictil del pene del hombre pueden tener distintos
grados cuando su medico esta llevando a cabo un examen ffsico o cuando su pareja le toea mientras que estan
en Ia cama. Ademas, el pene de un hombre puede tener
una ereccion cuando ve a su pareja o cuando tiene pensamientos eroticos -incluso sino se toea su pen e- . Por
lo tanto, cabe esperar que existan mecanismos cerebrales que pueden activar o suprimir los mecanismos medulares que controlan los reflejos genitales.
Como vimos antes en este capitulo, los sistemas olfativos principal y accesorio juegan un papel importante en
la conducta de reproduccion, y ambos sistemas envfan
fibras al nucleo medial de la amfgdala. Diversos estudios (por ejemplo, los de Lehman y Winans, 1982; Heeb
y Yahr, 2000) han encontrado que lesiones de la amfgdala medial suprimen la conducta sexual en los roedores macho. Por lo tanto, Ia amfgdala forma parte del
sistema que media en los efectos de las feromonas en Ia
conducta sexual masculina.
El area pre6ptica medial (APM), situada por delante
del hipotalamo, es Ia region del prosencefalo mas importante para la conducta sexual masculina. (Como veremos mas adelante, tam bien juega un papel importante
en otras conductas sexualm ente dimorfas, incluida Ia
maternal). Asf, la estimulacion electrica de esta region
provoca la conducta de copula en el macho (Malsbury,
1971) , y la actividad sexual aumen tala frecuencia de d escarga de neuronas individuales del APM (Shimura, Yamamoto y Shimokochi, 1994; Mas, 1995). Ademas, la copula
au menta la activid ad metabolica del APM e induce Ia produccion de pro tefna Fos (Oaknin y cols. , 1989; Robertsony cols., 1991; Woody Newman, 1993). (El significado
de la protefna Fos como fndice de la actividad neural
se describio en el Capitulo 2). Dominguez, Gil y Hull
(2006) encontraron que el apareamiento aumenta la
liberacion de glutamato en el APM y que Ia infusion de
glutamato en el APM aumenta la frecuencia de la eyaculacion . Por iiltimo, la lesion del APM suprime laconducta sexual masculina (Heimer y Larsson, 1966, 1967).
Los efectos organ izadores de los androgenos son Ia

causa del dimorfismo sexual e n Ia estructura cerebral.
Gorski y cols. (1978) descubrieron un nucleo del APM
de la rata que es entre tres y siete veces mayor en los
machos que en las hembras. Dicha area se d enomina
(con bas tan te acierto) nucleo sexualmente dimorfo
(NSD) del area preoptica, y su tama1'io depende de la
cantidad de andr6genos presentes durante el desarrollo
fetal. Segun Rhees, Shryne y Gorski ( 1990a, 1990b), el
periodo crftico para Ia masculinizacion del NSD parece
iniciarse el dfa 18 de Ia gestacion y terminar cuando los
animales tienen cinco dfas de edad. (Habitualmente,
las ratas nacen el dfa 22 de Ia gestacion). Por su parte,
Jonge y cols. (1989) encontraron que las lesiones del
NSD disminuyen la condu cta sexual masculina (vease la
Figura 5.17).
La amfgdala medial, al igual que el area preoptica
medial, es una estructura sexualmente dimorfa: una
region de esta estructura (que contiene una concentracion de receptores de a ndrogenos especialmente alta)
es un 85 por ciento mayor en ratas macho que en ratas
hembra (Hines, Allen y Gorski, 1992). Ademas, ladestruccion de la amigdala medial altera Ia conducta sexual
de las ratas macho. DeJonge y cols. (1992) hallaron que
las ratas con este tipo de lesion tardaban mas tiempo
en montara las hem bras receptivas yen eyacular. Wood
y Newman (1993) observaron que el apareamiento
aumentaba la produccion de protefna Fos en la amfgdala medial.
El APM recibe aferencias quimi osensitivas del organo
vomeronasal y el sistema olfativo principal a traves de
conexiones con la amfgdala medial y el NLET. (Reetlerdese que en los seres humanos el NLET es sexualmente
dimorfo y que es mas peque1io en los varones transexuales). El APM recibe asimismo inform acion somatestesica
de los genitales a traves de conexiones con el area tegmental central del mesencefalo y la amfgdala medial. La
copula induce la produccion de protefna Fos en ambas
regiones (Greco y co is., 1998) (vease Ia Figura 5.18).
Los androgenos ejercen sus efectos activadores sobre
las neuronas del APM y regiones cerebrales asociadas. Si
se castra a un roedor macho adulto, su conducta sexual
cesa. Sin embargo, dicha conducta puede reestablecerse implantando una pequeiia can tidad de testosterona directamente en el APM o en las regiones cuyos
axones proyectan al APM: el area tegmental central y Ia
area pre6ptica medial (APM) Area de cuerpos celulares, Iocalizados delanre del hipodlamo. D esempeiia un papel fundamental en
Ia conducta sexual masculina.
nucleo sexualmente dim6rfico (NSD) Nucleo del area preoptica
que esca mucho mas desarrollado en el macho que en Ia hembra. Se
observo por primera vez en ratas. Participa en el conrrol de Ia conducta sexual masculina.
Ia
al.
os
na
o
Ia
o
181
Estas microfotograffas de secciones del area pre6ptica del cerebro de rata corresponden a: (a) macho normal , (b) hembra normal ,
y (c) hem bra androgenizada . NSD-APO = nucleo sexual mente dimorfo del area pre6ptica; QO = quiasma 6ptico ; V =tercer ventrf
culo; NSQ = nucleo supraquiasmatico; CA = comisura anterior.
(De Gorski, R. A.. , en Neuroendocrine Perspectives, vol. 2, editado porE. E. Muller yR. M. Macleod. Amsterdam: Elsevier-North Holland , 1983. Reproducido con autorizaci6n.)
el
ce
OS
e,
e,
el
a-
.)
(b) Hembra
(a) Macho
(c) Hembra con PT
i-
.I
Figura 5.18 ~~ Regiones del cerebro que participan en
el control de Ia conducta sexual
Secciones transversales del cerebro de rata que muestran Ia
localizaci6n del area pre6ptica medial, Ia amfgdala medial,
el nucleo del !echo de Ia estrfa terminal y el campo tegmental central del mesencefalo: regiones implicadas en el control de Ia conducta sexual.
(Modificado de Swanson , l. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Bra-
in. New York: Elsevier, 1992.)
Cuerpo
calloso
Globo
palido
Nucleo caudado I
I Putamen
amfgdala m e dial (Sipos y Nyby, 1996; Col een y Wood,

1999). Ambas regiones contien e n una elevada con centraci on de receptores de androge nos en el cerebro de Ia
rata macho (Cottingham y Pfaff, 1986).
Como vimos en el subapartado anterior, en Ia region
lumbar d e la medula espinal hay un grupo de neuronas
quejuegan un papel d ecisivo en la eyaculacion (Coolen
y cols., 2004). Estudios de trazado anatomico sugi er en qu e las conexiones mas importantes e ntre el APM
y el m ecanismo medul ar generador de la eyaculacion
se realizan a traves de Ia sustancia gris periacueductal
(SGPA) del m ese ncefalo y de l nucleo paragigantocelular (nPGi) d el bulbo raqufdeo (Marson y McKenna,
1996; Normandin y Murphy, 2008). El nPGi ej e rce un
efe cto inhibidor sobre los reflejos sexuales de Ia medula
espinal, de modo que una d e las ta reas de Ia vfa qu e se
origina en el APM es suprim ir esta inhibicion . El APM
suprime Ia accion del nPGi di rectamente a traves d e
una via inhibidora e indirectamente m edia nte Ia inhibici on d e la actividad d e Ia SPGA, la cu al normalmente
excita al nPGi.
sustancia gris periacueductal (SGPA) Region del mesencefalo en

torno a! acueducro cerebral. Juega un papel importante en va rias
conductas tfpicas de Ia es pecie, incluida Ia conducta sexual femenma.
Nucleo de !echo
Area pre6ptica Area pre6ptica Nucleo medial
de Ia estrfa termina l medial
latera l
de Ia amfgdala
nucleo paragigantocelular (nPGi) Nucleo del bulbo raqufdeo

que recibe aferencias desde el area pre6ptica m edi al y contien e neuron as cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de Ia
medula espinal que participan en el control de los refl ejos sexuales en el macho.
182
Capitulo 5
Conducla reproductoro
Las conexiones inhibidoras e ntre las neuronas del

nPGi y las neuronas espinotalamicas lumbares son serotoninergicas. Como d emostraron Marson y McKenna
( 1992), si se a plica serotonina (5-HT) e n la medula espinal, se suprime la eyaculacion. Dicha conexion puede
expli car un conocido efecto colateral de los inhibidores especificos de recaptacion de Ia serotonina (IRS): los
hombres que toman IRS como tratamiento d e la depresion a menudo refieren que no tienen problemas para
Iograr una ereccion pero sf para eyacular. Posiblemente,
Ia accion del farmaco como agonista en las sinapsis serotoninergicas d e Ia medula espinal aumente Ia influencia inhibidora del nPGi sobre el generado r medular de
la eyaculacion.
La Figura 5.19 resume los datos presentados hasta
aqui en este apartado (vease la Figura 5.19) .
En un estudio de neuroimagen funcional realizado por Holstege y co is. (2003b), se examino la pauta
de activacion cerebral en hombres durante la eyaculacion provocada mediante estimulacio n manual p or su
pareja femenina. La eyacu lacion se acompaiiaba de
actividad neural en muchas regiones cerebrales, incluyendo la confluencia del m esencefalo y el diencefalo,
lo que comprende al a rea tegmental ventral (probablemente implicada en los efectos reforzantes, place nteros, del orgasmo), a otras regiones del mesencefalo , a
varios micleos talamicos, a la region lateral del putamen
(parte de los micleos basales) y al cerebelo. Asimismo,
Figura 5.19
se observo una disminuci6n de actividad en la amigdala y

en la corteza entorrinal adyacente. Como veremos en el
Capitulo 6, la amigdala participa en el control de laconducta defensiva y en emociones negativas, tales como el
miedo y la ansiedad. Tam bien se observa un descenso de
activacion de esta estructura cuando personas muy enamoradas ven fotos de sus seres queridos (Bartels y Zeki,
2000, 2004).
Hem bras
Asf como el APM juega un papel fundamental en Ia
conducta sexual del macho, otra region del prosencefalo ventraljuega un papel similar en Ia conducta sexual
de Ia hembra: el micleo ventromedial del hipotalamo
(HVM). Una rata h embra con lesiones bilaterales del
micleo ventromedial no presenta lordosis, incluso annque se Ia trate con estradiol y progesterona. Por el contrario, Ia estimulacion electrica del nucleo ventromedial
facilita Ia conducta sexual femenina (Pfaff y Sakuma,
1979). (Vease la Figura 5.20).
Como se expuso en el apartado previa, Ia amfgdala
medial de los machos recibe informacion quimiosensitiva
mideo ventromedial del hipotalamo (HVM) Nucleo hipota! amico de gran tamafio, localizado cerca de las paredes del tercer ventriculo. Juega un papel esencial en Ia conducta sexual fem enina.
Conducta sexual masculina
En este esquema se presenta una posible explicaci6n de Ia interacci6n entre los efectos excitadores de las feromonas, Ia estimulaci6n genital y Ia testosterona sobre Ia conducta sexual masculina .
Sustancia gris periacueductal (SGPA)
Normalmente activa al nPGi
Es inhibida por el APM
Campo tegmental central (CTC)
Input procedente del bulbo olfativo
El apareamiento induce Ia
y el organo vomeronasal
producci6n de proteina Fos
~---
.....- __ ~ Area
. /SGPA
pre6ptica
I'"
/
medial
nPGi del
Amigdala
bulbo
medial ~ APM
raqufdeo
~
/ \
Su lesion suprime Ia conducta sexual
apareamiento
~
El estres prenatal reduce el tamafio del nucleo
sexualmente dimorfo y disminuye Ia conducta
Amigdala medial
sexual
Su lesion altera Ia
Nucleo paragigantocelular
El apareamiento induce Ia produccion de proteina Fos
Normal mente inhibe Ia conducta sexual
conducta sexual .
La inyeccion de testosterona refuerza
Es inhibida por el APM
El apareamlento Induce Ia Ia conducta sexual de Ia rata castrada
produccion de proteina Fos
Figura 5.20
~~
El nudeo ventromedial del hipotalamo
Secci6n transversal del cerebra de rata en Ia que puede verse Ia localizaci6n del nucleo ventromedial del hipotalamo.
(Modificado de Swanson, L. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Brain. New York: Elsevier, 1992.)
Ventriculo
lateral
Hipotalamo
lateral
desde el sistema vomeronasal e informacion somatosensitiva desde los genitales, y envia axones eferentes al area
preoptica medial. Estas conexiones tambien se encuentran en las hembras, en las que, ademas, las neuronas de
la amigdala medial envfan asimismo axones eferentes al
HVM. De hecho, la copula o la estimulacion mecanica
de los genitales o los flancos de la hembra aumentan la
produccion de protefna Fos, tanto en la amigdala medial
como en el HVM (Pfaus y cols., 1993; Tetel, Getzinger y
Blaustein, 1993).
Como se ha vista previamente, Ia conducta sexual
de las ratas hembra puede activarse mediante una dosis
inicial de estradiol seguida de progesterona. Los estrogenos disponen el escenario, por decirlo de alguna
manera, y Ia progesterona estimula Ia conducta sexual.
Las inyecciones de estas hormonas directamente en el
VIH estimulan Ia conducta sexual incluso en las hembras a las que se les hayan extirpado los ovarios (Rubin y
Barfield, 1980; Pleim y Barfield, 1988) . Y si se inyecta en
el HVM una sustancia quimica que bloquea la produccion de receptores de progesterona, la conducta sexual
183
del animal se interrumpe (Ogawa y cols., 1994). Por lo

tanto , el estradiol y la progesterona ejercen sus efectos
sabre la conducta sexual femenina activando las neuronas de este nucleo.
Rose (1990) registro la actividad de neuronas individuales del hipotalamo ventromedial del hamster hembra con libertad de movimientos y observo que las
inyecciones de progesterona ( despues de un pretratamiento con estradiol) aumentaban su nivel de actividad,
especialmente cuando los animales mostraban lordosis. En un estudio de doble trazado, Tete!, Ce lentano y
Blaustein (1994) encontraron que tanto las neuronas
del HVM como las de la amfgdala medial que mostraban
un aumento de Ia produccion de proteina Fos cuando se
estimulaba los genitales del animal contenfan tambien
receptores de estrogenos. Por lo tanto, los efectos estimulantes del estradiol y la estimulacion genital convergen sabre las mismas neuronas.
El mecanismo por el que el estradiol favorece la sensibilidad de una hembra a Ia progesterona parece sencilia: el estradiol aumen ta la produccion de receptores
de progesterona, lo cual aumenta considerablemente la
efectividad de esta hormona. Blaustein y Feder (1979)
administraron estradiol a cobayas ovariectomizados y
encontraron un aumento del 150 por ciento en Ia cantidad de receptores de progesterona en el hipotalamo.
Probablemente, el estradiol activa mecanismos geneticos en este nucleo que originan Ia produccion de receptores de progesterona.
En la Figura 5.21 se presentan dos secciones del
hipotalamo de cobayas ovariectomizados tel'1idas para la
identificacion de receptores de progesterona. A uno de
los animales se le habia administrado previamente una
dosis inicial de estradiol, a! otro no . Como puede verse
en Ia figura, el estradiol aumento espectacularmente
la cantidad de ce lul as con receptores de progesterona
(vease la Figura 5.21).
Las neuronas del nucleo ventromedial envfan ax ones
ala sustancia gris periacueductal del mesencefalo, region
que tambien se h a relacionado con Ia conducta sexual
femenina. Asf, Sakuma y Pfaff ( 1979a, 1979b) hallaron
que la estimulacion electrica de Ia SGPA facilita la lordosis en ratas hembra, mientras que su lesion la altera.
Ademas, Hennessey y cols. (1990) encontraron que las
lesiones que desconectan el HVM de la SGPA suprimen
la conducta sexual femenina. Por ultimo, Sakuma y Pfaff
(1980a, 1980b) observaron que el tratamiento con estradiol 0 la estimulacion electrica de los nucleos ventromediales aumentaban la frecuencia de descarga de las
neuronas de la SGPA. (En la SGPA hay receptores de
estrogen as y progesterona).
Daniels, Miselis y Flanagan-Cato (1999) inyectaron
un marcador retrogrado transneuronal, el virus de la
seudorrabia, en los musculos que controlan la respuesta
de lordosis en las ratas hembra. Encontraron que la via
I\
184
Capitulo S
Conduclo reproducloro
Microfotografias de secciones del hipotalamo de cobayas ovariectomizados tef\idas para revelar los receptores de progesterona :
(a) sin tratamiento previa, y (b) despues de Ia administraci6n de una dosis previa de estradiol.
(Cortesia de joanne Turcotte y jeffrey Blaustein , Universidad de Massachussets.)
. ~! :~
... ... ..
'
..
.
(a)
{b)
que inerva estos musculos era la que se habia propuesto

en estudios previos: HVM ~ SGPA ~ nPGi ~ neuronas motoras del asta ventral de la region lumbar de Ia
medula espinal.
Como h emos vis to en el subapartado previo, las regiones cerebrates que controlan los reflejos ge nitales masculinos incluye n al APM, Ia SGPA y el nPGi. En estudios
de trazado anat6mico (Marson, 1995; Marson y Murphy,
2006) se inyect6 el virus de la seudorrabia en el clitoris y
la vagina d e ratas hem bray se encontr6 u n intenso marcado retr6grado en estas tres estructuras cerebrates (y
tam bien en algunas otras). Por lo tanto, parece probable que las erecciones d el pene y el clitoris esten controladas por mecanismos cerebrates similares. Este h allazgo
no es d e sorpre nde r puesto que dichos 6rganos derivan
d el mism o tejido e mbrionario.
En Ia Figura 5 .22 se resumen los datos presentados
e n este apartad o (vease Ia Figura 5.22).
En este esquema se presenta una posible explicaci6n de Ia interacci6n entre los efectos excitadores de las feromonas , Ia estimulaci6n genital y el estradiol y Ia progesterona sabre Ia conducta sexual femenina .
Input procedente del bulbo olfativo
y el organa vomeronasal
Informacion tactil
procedente de
los genitales Q
nPGi del
Conducta de k'
bul~o
apareamiento ~quldeo /-- - Sustancia gris periacueductal
Su lesion surpime Ia cond ucta sexual
El tratamiento con estradiol o Ia
estimulacion del HVM aumentan
Ia actividad neural
Las neuronas contienen receptores
de estrogenos y progesterona
Amigdala medial
El apareamiento induce Ia
produccion de proteina Fos
Las neuronas contienen
receptores de estrogenos
y progesterona
Nucleo ventromedial del hipotalamo

Su lesion sup rime Ia conducta sexual
El apareamiento induce Ia produccion
de proteina Fos
Las neuronas contienen receptores
de estrogenos y progesterona
La inyeccion de estradiol y progesterona
refuerza Ia conducta sexual de
Ia rata ovariectomizada
En un estudio de neuroimagen funcional realizado

por Holstege y cols. (2003a) se investigo Ia activacion
neural que acompati.a al orgasmo femenino provocado
por estimulacion manual del clitoris realizado por su
pareja masculina. Los autores observaron activacion en
Ia confluencia del mesencefalo y el diencefalo, Ia region
lateral del putamen y el cerebelo, al igual que se habfa
observado en hombres (Holstege y cols., 2003b). Tambien encontraron activacion en la SGPA, region que
juega un papel fundamental en La conducta de copula
en los animates hembra de laboratorio.
Formaci6n de vfnculos de pareia

En aproximadamente un cinco por ciento de las especies de mamiferos, las parejas heterosexuales establecen vinculos monogamos, de larga duracion. En los
seres humanos, esos vinculos se pueden crear asimismo
entre miembros de parejas homosexuales. Como han
senalado naturalistas y antropologos, Ia monogamia no
es siempre exclusiva: en muchas especies de animates,
incluyendo a los seres humanos, los individuos engaI1an en ocasiones a su pareja. Ademas, algunas personas muestran monogamia en serie -relaciones intensas
que duran un periodo de tiempo y que son reemplazadas por relaciones de similar intensidad con una nueva
pareja-. Y, por supuesto, algunas culturas perdonan (o
incluso fomentan) Ia poligamia. Pero no hay duda de
que existen los vinculos de pareja en algunas especies,
entre las que se incluye la nuestra.
Varios laboratorios han estudiado los vfnculos de
pareja en ciertas especies de ratones de campo (pequeI1os roedores que con frecuencia se confunden con los
ratones) estrechamente relacionadas. Asf, los ratones
de campo de Ia pampa (Microtus ochrogaster) son monogamos: los machos y las hembras forman vfnculos de
pareja tras aparearse y los padres contribuyen al cuidado de las crfas. En libertad, Ia mayorfa de estos ratones cuya pareja muere nunca toman otra (Getz y Carter,
1996). Mientras que los ratones de campo de Ia pradera
(Microtus pennsylvanicus) son promiscuos: despues de
aparearse, el macho parte y es la madre quien cuida de
Ia prole .
Diversos estudios han puesto de manifiesto una relaci6n entre Ia monogamia y los niveles cerebrates de dos
peptidos: la vasopresina y la oxitocina, sustancias que
son liberadas como hormonas por la neurohipofisis y
como neurotransmisores por neuronas del cerebro. En
los machos, Ia vasopresina parece jugar el papel mas
importante. Los ratones de campo monogamos tienen
un nivel mas alto de receptores de vasopresina V1a en
el prosencefalo ventral que los ratones de campo polfgamos (Insel, Wang y Ferris, 1994). Esta diferencia parece
ser la causa de que se de o no monogamia. Lim y Young
185
(2004) encontraron que el apareamiento inducfa la produccion de protefna Fos en el prosencefalo ventral de los
ratones de campo de la pampa macho y que la inyeccion
en esta zona de un farmaco que bloquea los receptores
Vla alteraba el establecimiento de vinculos de pareja.
Lim y cols. (2004) realizaron un experimento a(m mas
convincente. lnyectaron un virus modificado geneticamente que contenfa el gen del receptor VIa en el prosencefalo ventral de ratones de campo de las praderas
macho, normalmente poligamos. Dicha manipulacion
aumento Ia sintesis del receptor V1a en esa region cerebral y convirtio a los animales polfgamos en monogamos. A diferencia de los ratones de campo de la pampa,
que dedican mucho tiempo al contacto ffsico con su
pareja despues del apareamiento, los ratones de campo
de las praderas emplean poco. Lim y su equipo encontraron que los ratones de campo de las praderas macho
con un nivel de receptores Vla artificialmente aumentado pasaban mucho mas tiempo yaciendo allado de su
pareja.
En los ratones de campo hem bra, Ia oxitocina parece
jugar un papel de Ia mayor importancia en el establecimiento de vfnculos de pareja. El apareamiento estimula
la liberacion de oxitocina, y Ia inyeccion periferica de
oxitocina o la inyeccion de oxitocina en los ventriculos
cerebrates favorecen los vfnculos de pareja en los ratones
de campo de Ia pampa hem bra (Williams y cols., 1994).
Por el conn-ario, un farmaco que bloquea el receptor
de la oxitocina frena la formacion de vinculos de pareja
(Cho y cols., 1999)
Muchos investigadores opinan que Ia oxitocina y Ia
vasopresina pueden intervenir en Ia formacion de vinculos de pareja en los seres humanos. Por ejemplo, tras
una relacion sexual, momento en el que los niveles sangufneos de oxitocina han aumentado, las personas dicen
sentir calma y bienestar, sentimientos en verdad compatibles con el establecimiento de vinculos con Ia pareja.
No obstante, es dificil imaginar como llevar a cabo una
investigacion definitiva sobre esto , ya que los cientificos
pueden investigar los efectos de estas hormonas o de sus
antagonistas en Ia formacion de vinculos de pareja en
animales de laboratorio, pero no asi en seres humanos.
En cualquie r caso, Heinrichs y cols. (2003) encontraron
que Ia inyeccion de oxitocina producfa relajacion y disminuia la ansiedad en st~etos humanos. Ademas, Kosfeld
y cols. (2005) encontraron que Ia oxitocina aumentaba
Ia confianza. Estos investigadores pidieron a los sujetos
del estudio que jugaran a un juego << d e confianza en
el que se les daba dinero, parte del cual o todo se podia
dar a otro jugador, la <<persona de confianza >>, para que
lo invirtiera. Si Ia persona de confianza ganaba dinero
con dichas inversiones (todos los st~etos eran varones),
podia compartir las ganancias con el primer jugador o
ser egoista y quedarselo todo. Unos 50 minutos antes
del comienzo del juego, a los sujetos se les aplico un
186
Capitulo 5
spray n asal que conte nfa o bie n oxitocin a, o bi e n pl acebo. Pa rece ser que Ia oxitocina aume nto la confianza
en los demas: los suje to s a quie n es se les administro oxitocina die ron un 18 p or cien to mas d e dine ro a sus << p ersonas d e confianza, sie n do d os veces m as proba ble que
dieran todo su din ero p ara inverti r. En un segundo estudio se en contro que la oxitocin a n o solo h acfa que los
suj e tos fu eran m as confiad os sino qu e n o era probable
que ar riesgaran su din e ro e n unjuego de inversion que
n o implicara a o tras p erson as.
intermedio
Control neural de Ia conducta sexual
Los reflejos sexuales tal es como Ia postura sexual , Ia ereccion y Ia eyaculacion se regulan en Ia medula espinal. La
estimulacion del pene mediante vibracion puede provocar Ia eyaculacion en varones con Ia medula espinal completamente seccionada, siempre que Ia lesion se sitUe por
encima del decimo segmento toracico. Las celulas EtL, un
grupo de neuronas localizadas en Ia region lumbar de Ia
medula espinal de Ia rata , juegan un papel decisivo en el
desencadenamiento de Ia eyaculacion.
En animales de laboratorio, los mecanismos cerebrales qu e controlan Ia conducta sexual masculina y Ia
femenina son diferentes. El area preoptica medial es Ia
region del prosencefalo mas importante en el control de
Ia conducta sexual masculina: su estimulacion provoca Ia
copula y su destruccion suprime de manera permanente
dicha conducta. El nucleo sexualmente dimorfo, localizado en el area preoptica medial , solo se desarrolla si se
expone a un animal a los androgenos en una etapa temprana de Ia vida. Este nucleo tambien se encuentra en
seres humanos. La destruccion del NSD (parte del APM )
en animales de laboratorio reduce Ia conducta de apareamiento.
Las neuron as del APM contienen receptores de testosterona. La actividad de copula produce un aumento de
Ia actividad de las neuronas en esta region . Si se introduce testosterona directamente en el APM se reinstaura Ia
conducta de copula previa mente suprimida porIa castracion del animal en Ia vida adulta. Las neuronas del APM
forman parte de un circuito que incluye Ia sustancia gris
periacueductal , el nucleo paragigantocelular del bulbo
raquldeo y las neuronas motoras de Ia medula espinal
CONDUCTA PARENTAL
E n la m ayor fa de las esp ecies d e m a mffe ros, la conducta rep roductora se m anifiesta d espues de que la d escen de n cia h aya n acido , asi com o e n el mom e nto d e su
concep cio n . En este ap a rtado se examina el p a pel d e
las h o rm o nas e n el inicio y mante nimi e n to d e la cond ucta m aternal asi como el d e los circuitos n eurales respon sabl es d e que esta se manifieste. La m ayoria d e las
que controlan los reflejos genitales. Las conexiones del

nPGi con Ia medula espinal son inhibidoras.
En los varones, Ia eyaculacion se acompana de un
aumento de actividad del sistema de refuerzo cerebral , de
varios nucleos talamicos, de Ia region lateral del putamen
y del cerebelo. La actividad de Ia amlgdala disminuye.
La region del prosencefalo que juega el papel principal en el control de Ia conducta sexual femenina es el
nucl eo ventromedial del hipotalamo (HVM). Su destruccion
suprime Ia conducta de copula , mientras que su estimulacion Ia facilita. Tanto el estradiol como Ia progesterona ejercen sus efectos facilitadores de Ia conducta sexual femenina
en esta region: se ha confirmado Ia existencia de receptores
de progesterona y estrogenos en ella. El efecto de preparacion del estradiol se debe a un aumento de los receptores
de progesterona en el HVM. Las neuronas del HVM que responden a los esteroides envlan axones a Ia sustancia gris
periacueductal (SGPA) del mesencefalo, y estas neuronas,
a traves de sus conexiones con Ia formacion reticular del
bulbo, controlan las respuestas especfficas que constituyen
Ia conducta sexual femenina. En las mujeres, el orgasmo se
acompana de un aumento de actividad en regiones simi lares a las que se activan durante Ia eyaculacion en los varones y ademas en Ia sustancia gris periacueductal.
La vasopresina y Ia oxitocina , peptidos que actuan
como hormonas y como neurotransmisores en el cerebra,
al parecer facilitan que se establezcan vlnculos de pareja .
De hecho, Ia insercion del gen de receptores de vasopresina en el prosencefalo basal de ratones de campo macho
pollgamos induce una conducta monogama. La vasopresina juega el papel principal en los machos; Ia oxitocina,
en las hembras. En los seres humanos, parece ser que Ia
oxitocina aumenta Ia confianza en otras personas.
investigacion es se h a n realizad o con roedores ya que las

b ases n eu rales y e ndocrinas de Ia con d u cta maternal en
p rima tes se con ocen m en os.
Aunque Ia m ayor p ar te d e Ia investigacio n sobre Ia
fisiologia d e Ia con d ucta p are ntal se h a centrado e n Ia
cond ucta m a te rnal, algunos investigadores esta n estudiando ah o ra Ia conducta p a te rnal que p resenta n los
m ac h os d e algunas especies d e roed o res. No h ace falta
d ecir que Ia co nducta p a te rn al huma n a es muy importan te para las crias d e nuestra esp ecie, pero las bases fisiologicas d e esta conducta n o se h an estudiado todavia.
Fundamentos de fisiolog{a de Ia conducta
Conducta maternal de los roedores

La prueba definitiva de Ia idoneidad genetica de un animal es Ia cantidad de descendientes que sobreviven tras
una etapa de r e produccion. AI igual que Ia seleccion
natural favorece a los animales reproductivamente competentes, tambi e n favorece a los que cuidan de un modo
adecuado a sus crias, si es que estas n e cesitan cui dado. Las
crias de rata y raton cie rtamente lo necesitan , no pueden
sobrevivir sin una madre que atienda sus necesidades.
Al nace r, las ratas y los ratones parecen fe tos. Los
recien nacidos son ciegos (sus ojos todavia estan cerrados)
y solo pueden retorcerse indefensos. Son poiquilotermos
(de <<sangre frfa ) pues su cere bro nose ha desarrollado
todavia lo suficiente para regular su temperatura corporal. Carece n incluso de Ia capacidad de liberar espontaneamente su orina y sus heces, por lo que su madre tiene
que ayudarles a hacerlo. Como ve remos a continuacion,
se trata de un fenomeno verdaderamente util.
Dura nte Ia gestacion , las ratas y los ratones hembra
construyen nidos . La forma que dan a esta estructura
depe nde del material del que dispongan para construirlo. En el laboratorio, normalmente se les proporciona a los animate s tiras de papel o trozos de cuerda o
de hilo. En Ia Figura 5.23 se muestra un buen nido de cria,
como suele Ilamarse, que en este caso esta construido
con cuerda de canamo (debajo del nido se muestra un
trozo). EI raton desmen uza laboriosamen te Ia cuerda
y luego teje un nido cerrado, con un pequeno agujero
para acceder a su interior (vease Ia Figura 5.23).
En e l momento del parto (alumbramiento de Ia
camada), Ia hem bra comienza a pal par y a lamer el
area alrededor de su vagina. Cuando una cria empieza
a emerger, ayuda a las contracciones uterinas sacando
a Ia cria con sus dientes. Luego se come Ia placenta y el
cordon umbilical y limpia las membranas fetales - una
operacion bastante delicada-. (Una cria recien nacida
parece recubierta de una fin a membrana) . Despues de
que todas las crias hayan nacido y esten Jimpias, Ia madre
probablemente las amamantara. Las glandulas mamarias por lo general contienen leche cuando se acerca el
momento del parto.
Periodicamente, Ia madre lame !a region anoge nital
de las crias, estimulando los reflejos de miccion y defecaci6n. Friedman y Bruno (1976) han demostrado Ia
utilidad de este mecanismo . Observaron que una rata
hembra lactante produce aproximadamente 48 gramos
(g) de leche en el decimo dia de crianza, que contiene
aproximadamente 35 mililitros (ml) de agua. Los experimentadores inyectaron en algunas de las crias agua
tritiada (radioactiva) y poste riormente hallaron radioactividad en Ia madre y en los compa1i.eros de Ia camada.
Calcularon que una rata lactante consume normalmente
25 ml de agua procedente de Ia orina de sus crias, reciclando de esta man era unos dos tercios del agua que ella
187
. Figura 5.23 ~~ Nido de cria de un raton
Junto al nido hay un cabo del tipo de cuerda que utiliz6 el

raton para construirlo.
proporciona a las crias en forma de leche . El agua intercambiada e ntre Ia madre y las crias sirve de vehiculo para
los nutrientes - grasas, proteinas y glucosa- contenidos
en Ia leche. Teniendo en cuenta que Ia produccion diaria d e leche de una rata lactante equivale aproximadamente a\14 por ciento de su peso corporal (para un ser
humano que pesase 75 kg serfa alrededor d e 10 li tros) ,
el reciclaje es extremadamente uti!, sobre todo cuando
Ia disponibilidad d e agua es un problema.
Ademas de Iimpiar a las crias, alimentarlas y purgarlas, un roedor hembra las recuperara si estas abandonan
el nido o si son sacadas de el. lncluso Ia madre construira
un nuevo nido en otro Iugar y trasladara a el su camada
si las condiciones del viejo se vuelven d esfavorables (por
ejemplo, cuando un investigador descuidado coloca una
lam para caliente sobre el). El modo en el que el roedor
hembra coge a sus crias es bastante coherente: agarra
al animal con precaucion por el dorso , procurando no
lesionarlo con sus afilados dientes. (Podemos dar fe de
!a agudeza de los dientes de una rata y de Ia fuerza de los
musculos de sus mandibulas). Posteriormente, transporta
a !a cria con un balanceo caracteristico al andar, manteniendo Ia cabeza erguida (vease Ia Figura 5.24). Se !a !leva
a! nido y !a deja en ei. Luego vuelve a dejar el nido para
parto Aero de dar a luz.
188
Capitulo 5
Figura 5.24
~~
Rata hembra transportando una cria
ir a buscar otra crfa y continua recuperando crfas hasta

que no encuentra ninguna mas: no las cuenta y deja de
recuperarlas cuando las tiene a todas. Por lo general, una
rata o un raton aceptan a todas las crfas que se les ofrezcan, si son lo suficientemente j6venes. Una vez observamos a dos hembras lactantes con nidos en las esquinas
de Ia misma jaula, uno enfrente del otro. Desbaratamos
sus nidos, lo que desencaden6 una lucha por recuperar las crfas durante Ia cual cada madre robaba crfas del
otro nido. Mantuvieron este intercambio durante mucho
tiempo, cruzandose en medio de Ia jaula.
En condiciones normales, uno de los estfmulos que
induce a una rata hembra a comenzar a ocuparse de
sus crfas es el acto de parir. Los roedores hembra normalmente empiezan a cuidar sus crfas tan pronto como
nacen. Algunos de estos efectos estan provocados por las
hormonas prenatales, pero el paso de las crfas a traves
de Ia vfa del parto tambien estimula Ia conducta maternal: Ia dilataci6n artificial de Ia vfa del parto en hem bras
no prenadas estimula la conducta maternal, mientras
que la secci6n de los nervios sensitivos que inervan la
vfa del parto retrasa la manifestaci6n de dicha conducta
(Graber y Krista!, 1977; Yeo y Keverne, 1986).

maternal
Tal como hemos visto previamente en este capitulo, Ia
mayorfa de las conductas sexualmente dimorfas estan
controladas por los efectos organizadores y activadores de
las hormonas sexuales. La conducta maternal es algo diferente en este aspecto. En primer Iugar, no hay pruebas de
que intervengan los efectos organizadores de las hormonas; como veremos, en condiciones apropiadas incluso
los machos cuidaran las crfas. (Obviamente, no pueden
proporcionarles leche). En segundo Iugar, las hormonas afectan a Ia conducta maternal, pero no Ia controlan.
La mayorfa de las ratas hembra vfrgenes comenzaran a
recuperar a las crfas y a cuidarlas despues de que hayan
estado en contacto con elias durante varios dfas (Wiesner
y Sheard, 1933). Y una vez que las ratas se han sensibilizado, comenzaran a hacerse cargo de las crfas en cuanto
se hallen con elias: Ia sensibilizaci6n dura toda Ia vida.
Aunque las hormonas no son fundamentales para
que se active Ia conducta maternal, muchos aspectos de
esta conducta estan facilitados por hormonas. Asf, Ia progesterona, principal hormona de Ia gestaci6n, facilita Ia
conducta de construcci6n del nido (Lisk, Pretlow y Friedman, 1969), si bien, despues del parto, las madres siguen
manteniendo sus nidos e incluso construyen nidos nuevos si es necesario, pese a que su concentraci6n sangufnea de progesterona es muy baja en ese momento .
Aunque las ratas hem bra preiiadas nose haran cargo
inmediatamente de las crfas que se les den durante Ia
gestaci6n, lo haran tan pronto como nazcan sus propias
crfas. Las hormonas que influyen en el in teres de un roedor hembra por su camada son las que estin presentes
un poco antes del parto. En Ia Figura 5.25 se muestra el
nivel de las tres hormonas que se han relacionado con Ia
conducta maternal: Ia progesterona, el estradiol y Ia prolactina. Observese que justo antes del parto el nivel de
estradiol comienza a aumentar, en ese momento el nivel
de progesterona desciende espectacularmente y, a continuaci6n, se produce un marcado aumento de Ia prolactina, hormona producida porIa adenohip6fisis y que
se encarga de Ia producci6n de Ia leche (vease Ia Figura
5.25). Si reproducimos dicha secuencia administrando
progesterona, estradiol y prolactina a ratas hembra virgenes ovariectomizadas, observaremos que se reduce
considerablemente el tiempo necesario para sensibilizar
su conducta maternal (Bridges 1985).
Como vimos en el apartado anterior, en Ia formaci6n
de vfnculos de pareja participan Ia vasopresina y Ia oxitocina. Pero, al menos en algunas especies, Ia oxitocina
tambien parece participar en Ia formaci6n de vfnculos
entre Ia madre y su prole. En ratas, Ia administraci6n de
oxitocina facilita que se establezca Ia conducta maternal
(Insel, 1997). Van Leengoed, Kerker y Swanson ( 1987)
inyectaron un antagonista de Ia oxitocina en los ventrfculos cerebrates de ratas en cuanto comenzaron a parir.
Los investigadores sacaron a las crfas de las jaulas en el
prolactina Hormona segregada por Ia adenohipofisis, necesaria
para Ia produccion de leche. Tambien faci lita Ia conducta maternal.
ifede
no-
189
Figura 5.25 ~~ Hormonas en ratas gestantes
Nive les sangufneos de progesterona , estradiol y prolactina en ratas gestantes.
1SO
.en
flO-
an.
J a
an
1er
iiiIto
tra
de
rola
~d-
en
Ie1-
(De Rosenblatt, j. S., Siegel, H. L. y Mayer, A. D. , en Advances in the Study of Behavior, 1979, 10, 225-310. Reproducido con autorizaci6n.)
Prolactina Estradiol
(ng/ml)
(ng/ml)
100
0,75
80
0,60
60
0,45
40
0,30
20
0,15
Progesterona
(ng/ml)
140
120
100
80
60
40
20
0
2 4 6
t
lnseminaci6n
go
momento en que n ac ieron , y cu ando se d evolvi eron las

crlas a sus madres 40 minutos mas tarde, las madres las
ignoraron . Ratas de un grupo control a qui enes se les
habfa dado un placebo comenzaron a cuidar a sus crlas
tan pronto se las d evolvieron.
Control neural de Ia conducta

maternal
El area preoptica medial, Ia region d el prosencefalo que
juega el papel mas d ecisivo en Ia conducta sexual masculina, parece jugar un p apel simil ar e n Ia conducta maternal. Numan (1974) e ncontro que las lesiones d el APM
alteraban tanto Ia construccion del nido como el cuidado de las crias: las madres sencillamente ignoraban a
su camada. Sin embargo, Ia conducta sexual feme nina
no resultaba afectada por estas lesion es. Del Ce rro y cols.
(1995) hallaron que Ia actividad m e tabolica del APM,
estimada media nte autorradiografia con 2-DG, a umentaba inmediatamente d espues d el parto. Tambien observaron que las h e m bras virge n es c uya conducta maternal
se h abfa sensibilizado por haber estado expuestas a las
crfas mostraban un a umento de actividad en el APM. Asf
pues, los estimulos que facilitan el cuidado de las crfas
activa n e l APM.
AI parecer, la prolactina ej erce su efecto estimulante
de Ia conducta maternal actuando sobre receptores
locali zados en el a rea preoptica m edial. Bridges y cols.
(1997, 2001) h a ll aron que un a infusion d e prolactina
en el APM de ratas h e mbra vfrgenes que habfan sido
10 12 14 16 18 20 22
Gestae ion
Parto
sensibilizadas con estradiol y progesterona es timulaba

Ia conducta maternal, mientras que una infusion en el
APM de un a ntagonista de Ia prolactina retrasaba el inicio de dich a conducta.
El olfato juega un importante pape l e n la sensibilizacion de la conducta mate rnal en las ratas. Una rata h embra virgen normalmente no se aproxima a una cria d e
rata. De h ec h o, cuando se encuentra con una se retira
de ella como si el olor de Ia cria le repeliera. Fleming
y Rosenblatt (1974) confirmaron qu e esta conducta
de evitacio n se basa, en efecto, en el o lor. Rociaron Ia
mucosa olfativa de ratas h embra virgenes con sulfato de
cine, lo que elimino temporalmente Ia sensibilidad olfativa. El tratam ie nto elimino Ia aversion natural d e los
an imales a las c6as y empezaron a cuidarlas antes de que
lo hicieran las ratas del grupo control. De modo que Ia
sensibilizac ion implica superar una aversion natural a!
olor de las crias.
Pero Ia sensibilizacion de Ia conducta maternal implica algo mas que superar un a aversion a las crias: implica un proceso fisiologico en Ia hembra que hace que las
crfas y su olor le atraigan. En el ultimo dfa de su gestacion, una rata hem bra que porta su primera camada pasa
m as tiempo alrededor d e un nido en el que ha habido
crfas de rata (Kinsley y Bridges, 1990) . Por su parte, Lee,
Cla ncy y Fleming (2000) hallaron que las ratas hembra
en periodo de posparto, pero no las ratas en periodo de
gestacion, llegaban a aprender a presionar una palan ca
para conseguir crias.
Numan (2007) ha revisado las investigaciones d e su
labo ratorio que han trazado las vias new-ales que m edian
190
Capitulo 5
dos tipos de sensibilizaci6n a las crias: inhibicion de los

circuitos responsables de Ia aversion al olor de las crias
y activacion de los circuitos responsables de cuidarlas.
El resultado fue que el APM interviene en ambos tipos
de sensibilizacion . En primer Iugar, consideremos Ia respuesta de aversion de las ratas hembra vfrgenes ante
el olor de las crias. Como vimos anteriorm ente en este
capitulo, el sistema o lfativo aporta input a la amigdala
medial , la cual juega un papel importante en la conducta sexual. Las lesiones de la amigdala medial suprimen la aversion de las ratas hembra vfrge nes a las crias,
al igual que lo hace el tratamiento con sulfato de cine, lo
que indica que la amfgdala medial participa mediando
los efectos ave rsivos del olor de las crias. Algunas n euronas de de Ia amfgdala medial envfan axones al hipotalamo anterior (HA), y este proyecta a la sustancia gris
periacueductal (SGPA). Puesto que se ha demostrado
que las conexiones entre el HAy la SGPA estan implicadas en la conducta defensiva y en las respuestas de evitacion, Numan (2007) sugiere que la funcion del APM
en la habituacion al o lor de las crfas puede ser inhibir la
actividad del circuito HA-SGPA (vease Ia Figura 10.26) .
Los circuitos neurales del sistema responsable del cuidado de las crfas son algo mas complejos. Como hemos
aprendido anteriormente cuando estudiamos la base neural de la conducta sexual masculina, el APM envfa axones
al m esencefalo y a la region inferior del tronco encefalico. Numan y Numan (1997) hallaron que las neuronas
del APM que se activan a! realizar una conducta maternal (como lo indica la produccion de proteina Fos) proyectan sus axones a dos regiones del mesencefalo: el area
tegmental ventral (AVT) y el campo retrorrubral. A su
vez, las neuronas dopaminergicas del AVT envian axones

a! nucleo accumbens (NAC). Como veremos en los Capftulos 8 y 13, el sistema AVT ~ NAC esta claramente implicado en la motivacion y el refuerzo. Por ejemplo, este
sistema se activa cuando se da comida a un animal hambriento, agua a un animal sediento o se le da a un animal
Ia oportunidad de tener una actividad sexual - o cuando
una hembra sensibilizada o lactante encuentra crias-.
De hecho, en un estudio de RMf con ratas (si, sus diminutas cabezas se colocaron en un aparato especial de RMf)
se encontro que regiones del cerebra estan implicadas
en el refuerzo cuando se presentan las crfas a su madre
(Ferris y cols., 2005). Las mismas regiones son activadas
por reforzadores artificiales, tales como Ia cocafna. Sin
e mbargo, la cocaina activa estas regiones solo en hembras virgenes; las hembras lactantes mostraron de hecho
una reducci6n de la activacion en esa region cuando se les
inyecto la droga. Para una hembra lactante, la presencia
de crias llega a ser extremadamente reforzante y la patencia de otros estimulos, que podrian distraerla de proporcionar cuidados maternales, parece hacerse mas debil.
Numan y su equipo han demostrado que durante Ia
conducta maternal se Iibera dopamina en el NAC y que
lesiones del NAC o una inyeccion de un antagonista de
la dopamina en el NAC alteran la conducta maternal
(Numan, 2007). Por ultimo, axones que surge n del NAC
proyectan a Ia region ventral del pallidum (globo palido),
una region de los nucleos basales implicada en el control de Ia motivacion, y las inyecciones de muscimol en
el pallidum ventral suprimen la conducta maternal. (El
muscimol, un agonista del GABA, inhibe Ia actividad
neural). (Vease la Figura 5.27).
Figura 5.26 ~~ Habituaci6n al efecto aversivo del olor de las crias

Segun Numan (2007), el estado hormonal de una hem bra en periodo de lactancia o Ia exposici6n prolongada de una hem bra virgen
a las crias activan el area pre6ptica medial , Ia cual inhibe al hipotalamo anterior (HA) y Ia sustancia gris periacueductal {SGPA.)
Input del bulbo olfativo y
el organo vomeronasal
Cuando se elimina Ia sensibilidad olfativa con

--...._ sulfato de cine, se suprime Ia aversion de
las hembras vfrgenes a las crfas
Amigdala medial
Su lesion suprime Ia aversion de
las hembras vfrgenes a las crfas
de evitacion
Hipotalamo
anterior
Area pre6ptica medial

Es activada por las hormonas y
los estfmulos procedentes de las crfas
lnhibe al HAy Ia SGPA
axon es
Capftue impliplo, este
al hamanimal
cuando
crfas-_
iminue RMf)
licadas
madre
tivadas
a_ Sin
n hemhecho
o se les
sencia
potenroporebil.
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NAC
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cono! en
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idad
~n
191
Figura 5.27 ~~ Circuitos neurales y conducta maternal
Circuitos neurales que, segun Numan (2007), participan en el control de Ia conducta maternal de hembras en perfodo de lactancia ode hem bras vfrgenes sensibilizadas a las crfas. DA = dopamina.
Area pre6ptica medial

Area tegmental ventral
Las neuronas DA
se activan durante
Ia conducta maternal
Se Iibera durante
Ia conducta maternal
La inyeccion de
antagonistas de Ia DA
altera Ia conducta maternal
Su lesion altera
Ia conducta maternal Region ventral del globo palido
La inhibicion de Ia actividad neural
La lesion de esta conexion
altera Ia conducta maternal
neural altera Ia conducta maternal
En un estudio con RMf, esta vez realizado con seres

humanos, se encon tr6 un aumento de actividad en las
regiones del cerebra implicadas en el refuerzo y en las
que contienen receptores de ox itocin a y de vasopresina cuando las madres miraban fotografias de sus hijos.
Las regiones relacionadas con emociones negativas, por
ejemplo la amfgdala, mostraron un descenso de actividad
(Bartels y Zeki, 2004). Sabemos que las madres (y, en esta
cuesti6n, tambien los padres) establecen intensos vinculos con sus hijos, asf que no deberfa sorprender que regiones implicadas en el refuerzo se activasen al ver sus caras.
Control neural de Ia conducta

paternal
En Ia mayorfa de las especies de mamiferos es la madre
quien cuida de los recien nacidos y, por supuesto, quien
los alimenta. Sin embargo, en algunas cuantas especies
de roedores el macho comparte con la madre la tarea
del cuidado de las crfas, y el cerebro de estos padres criadores muestra algunas diferencias interesantes respecto
al de los padres no paternales de otras especies.
El lector recordari que los machos de los ratones

de campo de la pampa, mon6gamos, forman vinculos
de pareja con su hembra y ayudan a cuidar su camada,
mientras que los machos de los ratones de campo de Ia
pradera, poligamos, abandonan a Ia hembra tras el apareamiento. Como vimos, Ia liberaci6n de vasopresina,
inducida por el apareamiento , facilita este proceso. El
tamaiio del APM, que juega un papel primordial en Ia
conducta maternal, muestra menor dimorfismo sexual
en los ratones de campo mon6gamos que en los promiscuos (Sh apiro y cols., 1991).
Kirkpatrick, Kim e Insel (1994) observaron que
cuando se exponfa a ratones de la pampa macho a
una cria aumentaba Ia producci6n de protefna Fos en
el APM (asf como en otras varias regiones del prosencefalo) . Ademas, las lesiones del APM provocan graves
alteraciones de la conducta paternal del macho de las
ratas y de otras especies de ratones de campo mon6gamos (Rosenblatt, Hazelwood y Poole, 1996; Sturgis
y Bridges, 1997; Lee y Brown, 2007). Asi pues, parece
ser que el AMP juega un papel similar en el control
de la conducta parental tanto en machos como en
hem bras.
intermedio
Muchas especies tienen que cu idar de su prole. En Ia
mayorfa de los roedores, esta obligaci6n recae sobre Ia
madre, que tiene que co nstruir un nido, parir a sus crfas,
limpiarlas, mantenerlas ca lientes, al imentarlas y recuperarlas si se las roba del nido. Tiene in clu so que indu cir Ia
micci6n y Ia defecaci6n de sus crfas. Ademas, Ia ingesta
materna de Ia orina recicla el agua , que con frecuencia
es escasa.
192
Capitulo 5
Cuando se coloca a hem bras vfrgenes ante crfas jovenes se estimula su conducta maternal en pocos dfas.
Los estfmulos que habitualmente indu cen Ia conducta
maternal so n los provocados por las hormonas presentes
durante Ia gestacion yen torno o al momenta del nacimiento. La inyeccion de progesterona, estradiol y prolacti na , que reproduce Ia secue ncia que ocurre durante
Ia gestacion , facilita Ia conducta maternal. AI parecer, las
hormonas actuan en el area pre6ptica medial (APM). Las
conex iones ent re el APM y Ia amfgdala medial so n responsab les de Ia supresion de los efectos aversivos del olor de
las crfas. Un circuito diferente, que com ienza en el APM,
esta implicado en establecer los efectos reforzantes de las
crfas y en acrecentar Ia motivacion para cuidar las: es el
ci rcuito AMP~ AVT ~ NAC ~ pallidum ve nt ral. La oxitocina, que facilita Ia formacion de vfnculos de pareja en
los roedores hemb ra, tambien esta impli cada en Ia formacion de vfnculos entre una madre y sus crfas. En un
estudio de RMf realizado con ratas se hallo que se activaban los mecanismos de l sistema cerebra l de recompensa cuando se les mostraba a las madres sus crfa s. En
mujeres que miran fotografias de sus ninos se observa un

aumento de Ia actividad cerebral en regiones cerebra les
similares.
La cond ucta paternal es relativamente poco frecuente
en las especies de mamfferos, pero las investigaciones indican que el dimorfismo sexua l del APM es menos pronunciado en el macho de los raton es de campo de las especies
monogamas que en las especies promiscuas. La lesion del
APM suprim e Ia conducta paternal de las ratas macho.
Cuestion para reflexionar
Como el lector acaba de ver, Ia lesion del area pre6ptica

medial altera tanto Ia cond ucta sexua l masculina como Ia
conducta maternal. Por lo tanto, el APM Ileva a cabo algunas funciones necesarias para ambas cond uctas. rP iensa
usted que las funciones son la s mismas para los dos tipos
de conducta o piensa que estan im pl icadas diferentes funcio nes7 Si piensa que Ia primera de las posibilid ades es Ia
cierta , {Cuales podrfan ser esas funciones7 {Podrfa decir
algunas ca racterfsticas comunes de Ia conducta sexual
masculina y Ia conducta maternal?
I LECTURAS RECOMENDADAS
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OTROS RECURSOS
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154

as conductas r eproductoras constituye n la

Por desgracia , esta conclusion fue prematura (Diamond y

conducta sexualmente dimorfa Conducra que p resenra fo rmas

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 5.1 ~~ Determinacion del sexo

El sexo de Ia descendencia depende de si el espermatozoide que fertiliza al 6vulo es portador de un cromosoma X o

en el minuscule cromosoma Y, el unico componente de

Desarrollo de los 6rganos sexuales

Existen tres categorfas generales de 6rganos sexuales:

sry Gen del cromosoma Y cuyo producto prepara a las gonadas no

embriones contienen los pre cursores de los 6rganos

Organos sexuales internos

sistema de Wolff Precursor embrionario de los 6rganos sexuales

Desarrollo de los 6rganos sexuales internos

Primeras etapas del desarrollo del feto

Conducto rep roductoro

Organos sexuales internos

embriones contienen los precursores de los 6rganos

' Figura 5.2 ~~ Desarrollo de los 6rganos sexuales internos

Prec ursor de los

Primeras etapas del desarrollo del feto

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

El sexo de los organos sexuales internos de un feto

hormona inhibidora del sistema de Miiller Peprido segregado

Figura 5.3 ~~ Mujer XV que presenta el sind rome

lo cual significa que la causa del trastorno radica en un

Genita les externos

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

u.=-~:--..-:-- vagi nal

Septima a octava semana

denominadas as! por los efec tos que producen en las

hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) Hormona

Control hormonal del desarrollo

Figura 5.6 ~~ Maduracion sexual

luteinizaci6n, que se describiran en el siguiente apartado

estradiol Principal esrrogeno en muchos mamfferos, incluidos los

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

las hormonas esteroides sexuales

Desarrollo del sistema de Wolff;

Dihidrotestosterona (producida a partir

Maduraci6n de los genitales externos

Androstenedi6n (glandulas suprarrenales)

En mujeres, crecimiento de vello pubico

Maduraci6n de los genitales femeninos;

Mantenimiento de Ia mucosa uterina

Hormonas hipotal am icas

Gonadoliberina (GnRH) (hipotalamo)

Folitropina (FSH) (a denohip6fisis)

Desarrollo del folfculo ovarico

Lutropina (LH) (a denohip6fisis)

Ovulaci6n; desarrollo del cuerpo luteo

Prolactina (ade nohip6fisis)

Producci6n de leche ; perfodo refractario

Excreci6n de leche; orgasmo; vfnculos

Vfnculos de pareja (especialmente en

(masculinizaci6n), mientras que Ia hormona inhibidora

convierte en un hombre. La masculinizaci6n y Ia desfeminizaci6n se denominan efectos organizadores de las

Control hormonal de los ciclos

secundarios (efectos activadores). La leptina, una hormona

tienen ciclos reproductores, denominados ciclos de

cido de estro Cicio reproducror femenino de los mamiferos,

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta