2.

Sistema auditivo
INTRODUCCIN
Una de las contradicciones existentes en la historia, es el hecho de que Bell invent el
telfono a raz de estudiar la fisiologa del odo para ayudar a personas sordas.
Hoy en da aunque se sigue estudiando la fisiologa del odo, se estudia el implante
coclear como prtesis para hacer oir a las personas que la tienen daadas. La cclea para
hacernos una idea, incluye en 2 cm ms de un milln de partes que se mueven
continuamente en funcin principalmente de las vibraciones.

SONIDO
El sonido es una onda de presin mecnica en un medio como el aire o el agua.
Las ondas sonoras son la presencia alterna de enrarecimiento y compresin de un medio
elstico en el que viajan, que se crean mediante movimientos rpidos de una fuente en
contacto mecnico con l.
El medio adquiere parte de la energa de movimiento de esa fuente y la lleva a otros
lugares, usando para ello, los choques entre molculas colindantes.
Las ondas sonoras pueden transmitiese a grandes distancias, aunque las molculas
individuales del medio vibren slo a distancias muy pequeas, de ah que la onda sonora
pierde energa a medida que se aleja de la fuente.
El sonido no puede viajar a travs del vaco necesita de un medio como el aire o el agua
para propagarse, tal y como demostr Boyle en 1660.

Onda sonora simple

La onda sonora ms simple es lo que en trigonometra se conoce como una onda
sinusoidal.
La longitud de onda es la distancia que hay entre una cresta de la onda y la cresta
siguiente, lo cual representa un solo ciclo.
La frecuencia es la cantidad de ciclos que tiene la onda en un segundo; se expresa en
hertz (Hz), de nominados as en honor al fsico alemn Heinrich R. Hertz. Un hertz
equivale a un ciclo por segundo.
La frecuencia de una onda sonora simple es la determinante ms importante de la
dimensin psicolgica de la altura tonal.
Percibimos los sonidos por debajo de los 20 Hz como vibracin, en tanto que no
escuchamos los que superan los 20 000 Hz, con la excepcin de los nios pequeos y de
muchos animales que tienen diferente amplitud de percepcion de onda.

La amplitud de presin es el cambio que produce una onda sonora en la presin de

cualquier medio en comparacin con la presin no sujeta a la influencia de aqulla.
La variacin de presin mxima que puede tolerar el odo humano es de
aproximadamente 280 dinas/cml por encima o por debajo de la presin atmosfrica,
mientras que la variacin de presin mnima es de alrededor de 0.0002 dinas/cml. Para
expresar de forma entendible lo anterior y en unidades que se puedan manejar, se usa
una unidad de medicin especial denominada bel (en honor de Alexander Graham Bell).
En esta medida se representa la amplitud de presin de sonido como el nmero de
potencias de 10 (logaritmo) por el que excede algn nivel de referencia de presin.
Como el bel es una unidad ms bien grande en relacin a los niveles normales de
audicin, se acostumbra usar el decibel (dB), que es 1/10 de un Bel. Esta medida se
conoce como nivel de presin del sonido.
Otro parmetro del sonido psicolgicamente importante de las ondas sonoras es el
ngulo de fase, que se entiende como la parte especfica del ciclo de compresinenrarecimiento que ha alcanzado una onda en un instante en particular. A un solo ciclo
de la onda sinusoidal se le asigna 360 grados.
La onda sonora sinusoidal empieza en O en un punto donde la diferencia de presin
tambin equivale al 0, seguida de una cresta de compresin a los 90, otro punto de
diferencia de presin de 0 a los 1 SO, y una cresta de enrarecimiento a los 270 , de
forma que cualquier momento del ciclo puede expresarse en grados.
Si dos ondas estn en el mismo lugar de sus ciclos respectivos (de manera que sus
crestas y valles coincidan), se dice que estn en fase. Si crestas y valles no coinciden,
las dos ondas se encuentran fuera de fase.
Si las dos ondas tuvieran la misma amplitud de presin, no podramos escuchar la
interaccin de las ondas sonoras porque la desviacin neta de la presin con respecto a
la atmosfrica ca sera cero. Este principio se aplica en lo que se denomina supresin
activa del ruido para reducir ruidos no deseados, de forma que este principio es el que se
usa actualmente para intentar disminuir el ruido en aviones, coches,.
Los sonidos emitidos por instrumentos musicales, voz humana,, tienen patrones
mucho ms complejos que los anteriores que son los ms simples.
Los sonidos complejos tienen una propiedad psicolgica adicional denominada timbre
Los sonidos complejos pueden ser descritos de una manera til al analizarlos en
conjuntos de ondas ms simples, los cuales, cuando se encuentran juntos, producen
formas de onda ms complicadas. Este mtodo fue inventado por el cientfico francs
jean B. J. Fourier mientras estudiaba la conduccin del calor.
Los sonidos del lenguaje tambin pueden analizarse en sus componentes de Fourier, con
resultados muy tiles para la comprensin de la percepcin del lenguaje.
En efecto, la cclea del odo hace un crudo anlisis mecnico de Fourier de los sonidos
complejos, con diferentes partes respondiendo de forma ptima a los distintos

componentes de frecuencia del sonido. Este hecho se conoce como ley acstica de
Ohm.

ESTRUCTURA DEL ODO

Anatoma del odo.
Los odos de los mamferos tienen las mismas partes bsicas, aun cuando difieren un
poco en las proporciones, en sensibilidad, En una serie de investigaciones detalladas,
Bekesy (1960) estableci que los diversos tipos de odos funcionan de un modo similar.
l fue capaz de relacionar muchas de las diferencias del desempeo con las diferencias
en las propiedades fsicas de los odos (como tamao del canal auditivo y longitud de la
cclea

Fisiologa del odo humano.

El odo puede dividirse en tres partes fundamentales: el externo, el medio y el interno.
El pabelln de la oreja es la parte carnosa del odo externo visible desde el exterior.
nicamente los mamferos lo tienen, y su funcin es canalizar las ondas sonoras hacia
otra regin del odo externo, el meato auditivo externo, o canal auditivo.
Las ondas sonoras que entran en el canal auditivo se mueven hasta encontrarse con el
tmpano. El canal auditivo funciona como un amplificador pasivo que incremento la
amplitud de ciertas frecuencias sonoras mediante la resonancia. El tmpano vibra en fase
con las ondas sonoras que recibe, movindose ms rpido con los sonidos de alta
frecuencia y ms lento con los de baja.
Las vibraciones del tmpano se transmiten al mecanismo transductor en el odo interno
mediante tres pequeos huesos (huesecillos) del odo medio: el malleus (martillo),
incus (yunque) y stapes (estribo). El estribo se conecta al odo interno mediante
una pequea abertura membranosa llamada ventana oval.
El odo medio aumenta la presin que se aplica a la ventana oval de tres formas. Esta
amplificacin mecnica nos permite or sonidos casi imperceptibles que de otra manera
no podramos escuchar.
Algo paradjico es el hecho de que el odo medio tambin puede reducir la presin de la
ventana oval en relacin con el tmpano. Este mecanismo disminuye el dao que
causan al odo los niveles altos de presin de sonido.
Los hacecillos del odo medio se encuentran rodeados de aire. La presin de ste en el
odo medio se mantiene aproximadamente igual a la de la atmsfera circundante gracias
a la trompa de Eustaquio, que se abre hasta la parte posterior de la faringe.
Las vibraciones del estribo se transmiten al odo interno por medio de la ventana oval,
frontera entre los odos medio e interno. La ventana oval se encuentra en la base del
canal vestibular, uno de los tres conductos que corren a lo largo de la cclea. El canal
vestibular est conectado con el canal timpnico en el pice de la cclea mediante una

abertura llamada helicotrema. El canal timpnico tiene su propia ventana membranosa,

denominada ventana redonda, en su base, separndolo del odo medio. Estos canales
estn llenos con perilinfa, lquido semejante al agua salada. Debido a que la perilinfa es
relativamente no comprimible, cuando un movimiento del estribo ocasiona que se
mueva, este movimiento se transmite a travs del mismo lquido hasta la ventana
redonda, y sta se abulta hacia o desde el aire del odo medio. El movimiento de este
lquido tiene como resultado movimientos concomitantes de las membranas internas de
la cclea.
El tercer canal de la cclea, el conducto coclear est relativamente autocontenido, pues
no tiene contacto con el odo medio ni uniones con los canales vestibular o timpnico.
Est formado por dos membranas situadas a lo largo de la cclea: la membrana de
Reissner y la membrana basilar. juntas constituyen un tringulo burdo con la pared de la
cclea . El conducto coclear est lleno de endolinfa, lquido ms viscoso que la
perilinfa y que contiene muchos iones de potasio.
La membrana de Reissner es muy delgada (slo dos clulas de espesor) y no tiene ms
funcin que conformar la pared del conducto coclear. La membrana basilar sostiene las
estructuras que transducen los movimientos del lquido coclear en seales neurales. En
los seres humanos, la membrana basilar tiene cerca de 3 cm de largo.
Tambin es importante una membrana dentro del conducto coclear, la membrana
tectorial, que se extiende en dicho conducto desde la membrana de Reissner, y algunos
vellos de las clulas del rgano de Corti estn adheridos a ella.

Sintonizacin mecnica de la membrana basilar.

Los movimientos de la perilinfa causados por las vibraciones del estribo producen ondas
de presin a travs del conducto coclear. Estas ondas inducen a su vez que las ondas
mecnicas viajen hacia la membrana en slo 3 milisegundos.
Las variaciones en elasticidad y amplitud de la membrana basilar son responsables de la
direccin velocidad con las que viaja la onda. Tambin son las mayores responsables de
las diferencias en la amplitud de la onda.
Bekesy demostr que la membrana basilar reacciona de manera diferente a estmulos
con frecuencias distintas. Las ondas originadas por sonidos de baja frecuencia
aumentan de tamao en forma constante a medida que viajan en direccin al pice y no
alcanzan su tamao mximo sino hasta que se encuentran muy cerca de l. Sin
embargo, las originadas por altas frecuencias no viajan tan lejos en la membrana basilar.
La amplitud de onda mxima para un tono de alta frecuencia se sita mucho ms cerca
de la base de la membrana, donde el estribo se adhiere a la cclea, y la energa de tal
onda se disipa con rapidez.

Mecanismo de transduccin.
Los movimientos mecnicos del odo deben terminar por convertirse en fluctuaciones
electroqumicas, que son el cdigo del sistema nervioso central, a travs de un proceso

conocido como transduccin. Esto ocurre en el rga,no de Corti, el cual descansa sobre
la membrana basilar.
Las ondas que recorren esta membrana tambin hacen que se mueva de forma lateral
con respecto a la membrana tectorial. Las clulas pilosas internas y externas estn a eri
as por su asea as estructuras conectadas a la membrana basilar. Como los vellos ms
largos de las clulas pilosas externas estn incrustados en la membrana tectorial, la
fuerza cortante entre las dos membranas tiene como resultado una presin mecnica que
causa que estos filamentos se inclinen.
La inclinacin de los vellos se transduce en cambios elctricos de las clulas pilosas
mediante un mecanismo que comprende las uniones de puntas t los vellos ms cortos
con sus vecinos ms largos.
Los iones de potasio, que tienen una carga positiva, fluyen hacia el vello siempre que
estn abiertos uno o ms poros. El flujo hacia adentro de carga positiva se equilibra con
el flujo hacia afuera de carga positiva originado por otras bombas de iones. Cuando el
vello se inclina hacia los vellos ms altos, la unin de puntas adherida a la ventila tira
de ella y la mantiene abierta ms tiempo, permitiendo que ms iones de potasio con
carga positiva fluyan hacia la clula. Esto origina una despolarizacin, que a su vez
libera sustancias neurotransmisoras desde la parte inferior de la clula pilosa.
Estos neurotransmisores estimulan las dendritas de las clulas del ganglio espiral, que
generan entonces los potenciales de accin que ascienden por el nervio auditivo a
centros cerebrales superiores.

ACTIVIDAD ELCTRICA DEL

AUDITIVO

NERVIO

El registro de los potenciales de espiga que saltan a lo largo de los axones de las
neuronas de ganglio espiral que constituyen el nervio auditivo revela diversos tipos de
respuestas a, los sonidos que se tocan al odo.
stas son el equivalente neural de los umbrales absolutos.
Las curvas resultantes se denominan curvas de respuesta del umbral, y cada neurona
tiene una frecuencia mejor, o caracterstica, para la cual su umbral neuronal absoluto es
mnimo. Las neuronas que responden de esta manera a los tonos puros se conocen
como neuronas sintonizadas . La sensibilidad de estas neuronas disminuye (el umbral es
ms alto) a medida que el sonido se aleja en cualquier direccin de su frecuencia
caracterstica.
El nervio auditivo tiene neuronas en sintona con frecuencias que abarcan todo el
intervalo de audicin.
Una clula pilosa interna responde con mayor fuerza cuando un tono de cierta
frecuencia produce una onda que viaja sobre la membrana basilar y alcanza su mxima
amplitud cerca de la ubicacin de dicha clula.

La frecuencia de este tono ser con la que est sintonizada la neurona que hace sinapsis
con esa clula pilosa. Otras frecuencias de sonido con la misma intensidad producirn
movimientos menos vigorosos de la membrana basilar en ese lugar, lo que a su vez
tendr como resultado una inclinacin menos vigorosa del vello en la clula pilosa y,
finalmente, una repuesta menos vigorosa de la neurona. Las clulas pilosas externas
tambin muestran sintonizacin de frecuencia.
Ciertas evidencias de la interaccin entre las clulas pilosas internas y externas
provienen de un fenmeno llamado supresin bitonal.
La supresin bitonal tambin se presenta con las emisiones otoacsticas, que se supone
reflejan el proceso activo por el que las clulas pilosas externas agudizan las curvas de
sintona de la membrana basilar, afectando as la respuesta de las clulas pilosas
internas.
La tasa de disparo de las neuronas del nervio auditivo no slo cambia con la frecuencia
del estmulo sonoro, tambin lo hace con el tiempo transcurrido desde que se present el
sonido. La adaptacin neuronal es un efecto comn que se presenta en la mayor parte
de las neuronas sensoriales.
Las diferentes neuronas muestran distintas trayectorias de tiempo para adaptarse. En
principio, algunas muestran una etapa de adaptacin muy rpida y una o dos etapas
posteriores ms lentas; otras slo muestran las etapas posteriores ms lentas.
Se cree que las diversas fases de adaptacin se relacionan con varias etapas de
agotamiento de los neurotransmisores disponibles en las sinapsis con las clulas pilosas
internas.
Slo es necesario que cada neurona tenga la mayor probabilidad de dispararse en algn
punto fijo del ciclo de la onda sonora, como en la cresta de compresin.
Por consiguiente, cada neurona tendera a dispararse al estar en fase con la onda sonora,
aunque una puede hacerlo slo cada dos crestas, mientras que otra lo hace cada cinco.
Esto se denomina bloqueo de fase.
En muchas neuronas que se disparan fuera de fase una con otra, pero con el bloqueo de
fase para una onda sonora, existir la tendencia a tener por lo menos varias espigas en
cada cresta de la onda, y entonces la respuesta compuesta que viaja por el nervio
auditivo tendr crestas que se presentarn con una tasa igual a la frecuencia del sonido
que produce el estmulo.
Asimismo, aun si cada neurona se adapta al sonido y se dispara con mayor lentitud, el
disparo general en el nervio auditivo se presentar con la frecuencia estimulante, ya que
por lo menos algunas neuronas se disparan en cada cresta.

VAS AUDITIVAS
Los axones de las neuronas del ganglio espiral integran el nervio auditivo, el cual se
prolonga hasta el ncleo coclear, ubicado en la parte baja posterior del cerebro.

Los axones del nervio auditivo se introducen en el ncleo coclear ventral, donde cada
uno se divide en por lo menos dos ramas. Una de ellas se conecta con las neuronas del
ncleo coclear ventral y la otra contina hasta el ncleo coclear dorsal.
La salida de las neuronas del ncleo coclear ventral se divide; cerca de la mitad va a la
oliva superior situada en el mismo lado del cerebro, y la otra mitad va a la oliva superior
ubicada en el lado opuesto.
Los axones del ncleo coclear dorsal se atraviesan hasta el lado opuesto del cerebro para
terminar finalmente en el colculo inferior.
Las dos olivas superiores envan la mayor parte de sus fibras aferentes (entrada
sensorial) al colculo inferior.
Un grupo de neuronas enva fibras eferentes para originar una sinapsis con las fibras
aferentes que inervan las clulas pilosas internas, en su mayora del mismo lado del
cerebro.
Otro grupo las enva para establecer una sinapsis directa con las clulas pilosas externas,
casi todas del otro lado del cerebro, por va del haz olivococlear cruzado. Al nivel del
colculo inferior tiene lugar un considerable cruce de fibras de un lado al otro del
cerebro para que cada colculo inferior reciba informacin de ambos odos.
Algunas neuronas del colculo inferior envan axones al ncleo geniculado medial, y
algunas lo hacen hacia los estratos profundos del colculo superior.
Desde el ncleo geniculado medial se proyectan fibras a una parte de la corteza
temporal denominada rea de proyeccin auditiva primaria.
Un rea adyacente, llamada A2 (rea 42 de Brodmann), tambin recibe axones
directamente del geniculado medial, aunque muy pocos.

Actividad elctrica de los centros auditivos inferiores.

Adems de la sintona de frecuencia de las neuronas, aparecen diversos patrones de
respuesta ms complejos, o de sintona especial, en el ncleo ms interno de las vas
auditivas, patrones que parecen diseados para registrar aspectos especficos del
estmulo sonoro.
Las neuronas de inicio producen un estallido de respuestas inmediatamente despus del
inicio de un tono y luego dejan de responder, sin importar cunto perdure el tono. Las
neuronas de pausa muestran un estallido semejante de disparos al principio del tono,
pero va seguido de una pausa y luego de una respuesta sostenida ms dbil hasta que el
tono desaparece. Las neuronas tajadoras emiten estallidos de disparos repetidos
seguidos de pausas breves; la intensidad de los estallidos disminuye en forma sucesiva.
Debido a que diferentes puntos de la membrana basilar vibran con mayor fuerza a
distintas frecuencias del sonido, la respuesta de esta membrana se denomina tonotpica.
Esta codificacin espacial de la frecuencia se conserva en el nervio auditivo y aparece
por todas las vas auditivas.

La organizacin tonotpica de la membrana basilar puede verse incluso en el nivel de la

corteza auditiva primaria.

CORTEZA AUDITIVA
Las neuronas de la corteza auditiva muestran una variedad de respuestas complejas a los
estmulos sonoros.
Entre aproximadamente 60% de las neuronas que responden a.los tonos puros, se
presentan respuestas de encendido, apagado y de encendido-apagado, y respuestas
excitatorias e inhibitorias ms generales.
Estas respuestas se asemejan mucho a los patrones de respuesta de las neuronas del
sistema visual.
El otro 40% de las neuronas auditivas corticales parece responder en forma selectiva a
sonidos ms complejos, entre ellos estallidos de ruido, estrpitos o ruidos suaves.
Un interesante grupo de neuronas con sintona especial que se encuentra en la corteza
auditiva del gato son los detectores de barrido de frecuencia.
Estas neuronas slo responden a sonidos que cambian su frecuencia en una direccin e
intervalo especficos.
Algunos detectores de barrido de frecuencia responden a los incrementos pero no a las
disminuciones de frecuencia en el mismo intervalo de frecuencias, en tanto que otros lo
hacen de manera inversa.
Hay un tercer tipo que responde nicamente al incremento de la frecuencia en tonos de
baja frecuencia, tales detectores, si es que los hay en la gente, pueden desempear una
funcin muy importante en nuestra capacidad para entender el lenguaje hablado y las
secuencias musicales.
Los detectores de barrido de frecuencia responden en forma selectiva a los patrones de
sonido de manera muy semejante a como lo hacen las neuronas visuales corticales ante
los patrones de luz.

BIBLIOGRAFIA

COREN. Sensacion y percepcion.2000.Mc Graw Hill.Mxico.