2012

Botnica

2 Curso
Facultad de Biologa

BOTNICA TEMA 1
Concepto: Ciencia que se ocupa del estudio de las plantas o vegetales bajo todos sus aspectos.
Planta: f. vegetal: Ser orgnico que crece y vive, pero no muda de un lugar por impulso
voluntario.
Esta ciencia comprende el conocimiento de su forma, estructura, reproduccin, fisiologa,
metabolismo, identificacin, distribucin en la naturaleza, sus relaciones recprocas y con los
dems seres vivos y de los efectos que ejercen sobre el medio circundante. As esta rama de
conocimiento tambin se divide en mas sub ramas de conocimiento:

Como se ve en la tabla, los conocimientos van ampliando su visin desde el estudio de rganos
y estructuras de los vegetales hasta el estudio de la geobotnica (leyes y causas que
determinan la distribucin de los vegetales sobre la tierra).

Siempre ha sido as, es decir todas las ciencias obedecen a un patrn de conocimiento que si
son ordenadas podramos reflejarlas en la siguiente tabla:

Pero centrndonos en la ciencia particular de la vida (la Biologa), consecuencia de la

disposicin segn un orden exactamente determinado de las molculas, se derivan una serie
de consecuencias morfolgicas y dinmicas.

HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOS

DOS REINOS: Los sistemas de clasificacin de los seres vivos comenzaron con la simple
clasificacin de stos en el reino vegetal y el reino animal por Aristteles (384-322 A.C).
Carolus Linnaeus (1707-1778) fund la nomenclatura biolgica, la cual regul la clasificacin de
los seres vivos en los dos reinos (vegetal y animal).

TRES REINOS: En 1674, Atonie van

Leeuwenhoek, llamado el padre de la
microscopa, envi la Royal Society of
London una copia de su primera
observacin microscpica de clulas
simples procedentes de organismos.
Este fue un punto de inflexin en el
conocimiento de los seres vivos, al
poder observar a partir de esa poca
cada vez ms o ms seres vivos
microscpicos. En 1866 Richard
Owen, John Hogg and Ernst Haeckel
propuso un tercer reino de la vida,
una divisin basada en organismos
unicelulares.

CUATRO REINOS: El desarrollo del microscopio y de la microscopa electrnica en particular,

contribuy a una importante distincin entre los organismos unicelulares de aquellas clulas
que no tenan un ncleo distinguido (Procariotas) y aquellas clulas de organismos
unicelulares y pluricelulares que s tenan un ncleo claramente distinguido (Eucariotas). En
1938 Herbert F. Copeland propuso un cuarto reino, moviendo los dos grupos procariotas, las
bacterias y las algas verde azuladas en un reino separado, el Reino Monera. Esto se convirti
en una distincin importante. En la dcada de 1960 Stainer y van Niel popularizado mucho la
propuesta anterior, Edouard Chatton dio a reconocer esta divisin en una
clasificacin formal. Esto requiere la creacin por primera vez, de un rango superior.
CINCO REINOS: Las diferencias entre los hongos y otros organismos consideran que las plantas
haban sido reconocido desde hace tiempo. Por ejemplo, en un momento dado Haeckel movio
los fungi fuera de las plantas para meterlos en el reino protista. Robert Whittaker reconoce un
reino adicional para los hongos . El sistema resultante de cinco reinos, propuesto en 1969 por
Whittaker, se ha convertido en un estndar popular y con un refinamiento an se utiliza en
muchas obras y constituye la base para nuevos sistemas multi-reino. Se basa principalmente
en las diferencias en la nutricin, su Plantae eran en su mayora pluricelulares auttrofos , sus
Animalia multicelulares hetertrofos , hongos multicelulares y su saprotrophs . Los otros dos
reinos, Protista y Monera, incluidas las colonias celulares unicelulares y sencillas. El sistema de
cinco reinos se puede combinar con el sistema de dos imperios.
SEIS REINOS: Desde a mediados de los aos 1970, hubo un nfasis creciente en las
comparaciones a nivel molecular de los genes (inicialmente ribosomal ARN genes) como el
factor principal en la clasificacin; similitud gentica se destac en las apariencias y el
comportamiento. Ocupa el lugar taxonmico, incluso reinos, iban a ser los grupos de
organismos con un antepasado comn, ya sea monofiltico (todos los descendientes de un
antepasado comn) o parafiltico (slo algunos descendientes de un antepasado comn). En
base a estos estudios de ARN, Carl Woese dividi a los procariotas (Reino Monera) en dos
grupos, llamado Eubacteria y arqueobacterias , haciendo hincapi en que no haba diferencia
gentica tanto entre estos dos grupos entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas. Los
grupos de eucariotas, tales como plantas, hongos y animales pueden parecer diferentes, pero
son ms similares entre s en su estructura gentica a nivel molecular de lo que son ya sea a las
eubacterias o arqueobacterias. (Tambin se encontr que los eucariotas estn ms
estrechamente relacionados, genticamente, a la Archaebacteria de lo que son a la
Eubacteria.) A pesar de la primaca de la brecha eubacterias, arqueobacterias ha sido
cuestionada, sino que tambin ha sido confirmada por investigaciones posteriores.
Woese intent establecer un "reino de tres primarios" o sistema "urkingdom". En 1990, el
nombre de "dominio" se propuso para el rango ms alto. El sistema de seis reino se muestra a
continuacin representa una mezcla de los clsicos sistema de cinco reinos de Woese
y sistema de tres dominios .
Los Seis reinos de Cavalier-Smith: Thomas Cavalier-Smith ha publicado numerosos trabajos
sobre la evolucin y la clasificacin de la vida, en especial los protistas. Sus puntos de vista han
sido influyentes, pero tambin han generado controversia, y no siempre han sido aceptados.
En 1998, public un modelo de seis reinos, que ha sido revisada en los documentos

posteriores. La versin publicada en el ao 2009 se muestra a continuacin. (en comparacin

con la versin que public en 2004, la alveolates y el rhizarians se han trasladado desde Reino
Unido a protozoos Chromista.) Cavalier-Smith no acepta la importancia de la divisin
fundamental eubacterias-arqueobacterias presentadas por Woese y otros. Su reino de las
bacterias incluye las arqueobacterias como parte de un subreino, junto con un grupo de
eubacterias (Posibacteria). Tampoco acepta el requisito de que los grupos
sean monofiltico . Su Reino protozoos incluye los antepasados de Animalia y Fungi.
SISTEMA DE TRES DOMINIOS: El sistema de tres dominios es una clasificacin biolgica
propuesta por Carl Woese en 1990, que enfatiza la separacin de los procariotas en dos
grupos, originalmente llamados Eubacteria y Archaebacteria. Woese se bas en diferencias en
la secuencia de rRNA 16s, para concluir que estos dos grupos y los eucariotas se
desarrollaron por separado de un progenitor comn que tena una maquinaria gentica poco
desarrollada.
Este sistema simplemente nombr al Dominio como el ms alto sistema de clasificacin puesto
que es identico al anterior Sistema de dos imperios

rbol filogentico basado en datos del rRNA , mostrando la separacin de bacterias, archaea, y
eukaryotas.
Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permiti tratarlas como dominios, a su vez
divididos en varios reinos. Los grupos fueron renombrados como Archaea, Bacteria y Eucariota,
siempre promoviendo la separacin de los dos grupos procariotas.
Aunque rpidamente la mayora de los sistematistas moleculares acept el sistema de tres
dominios, algunos bilogos comoMayr lo criticaron por dar demasiado nfasis a la singularidad
de las archaebacterias y por ignorar las fuertes similitudes genticas entre los grupos. Estudios
posteriores han confirmado que la membrana de las clulas de las arqueas tiene una
composicin inusual, as como la estructura de sus flagelos. Otras diferencias significativas son
los sistemas de las arqueas para la replicacin del ADN y la transcripcin, que son bastante

diferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de las arqueas constan de
hasta 14 subunidades, mientras que las ARN polimerasa de las bacterias slo tiene 4
subunidades. Los anlisis de dichas subunidades sugieren que estn ms estrechamente
relacionadas a las encontradas en los eucariotas. As tambin, las arqueas producen un
nmero de protenas de unin al ADN similar a las histonas de los eucariotas.

Botnica. Tema 2.
Sistemas de clasificacin. Unidades taxonmicas. Concepto de especie.
La SISTEMTICA es la parte de la ciencia que trata de averiguar el grado de diversidad y
diferenciacin de los organismos, as como los parentescos y afinidades entre ellos Para ello se
basa en los resultados parentescos y afinidades entre ellos. Para ello se basa en los resultados
de otras disciplinas como la Citologa, Anatoma, Palinologa, Embriologa, Fitoqumica,
Gentica, Geobotnica, etc.
La TAXONOMA es la parte de la Sistemtica que se ocupa del estudio terico de la
clasificacin (ordenacin de los seres en jerarquas de clases), incluyendo en sta sus bases,
principios, mtodos y leyes; la TAXONOMA VEGETAL trata, por tanto, de la descripcin,
nomenclatura y ordenacin de los vegetales vivientes.
Historia de las clasificaciones:
Pueden diferenciarse clasificaciones o sistemas artificiales, naturales y filogenticos. Desde el
punto de vista cronolgico coinciden con otras tantas pocas de la historia de la Botnica.
1) Clasificaciones artificiales. Se basaban en la eleccin arbitraria de uno o pocos
caracteres principales como, por ejemplo, forma de desarrollo, nmero de piezas
florales, etc
La primera clasificacin de plantas que se conoce es la del discpulo de Platn y Aristteles
Teofrasto de Ereso (370y Aristteles, Teofrasto de Ereso (370-285 a. C.), quien en su Historia
Plantarum, las agrup en hierbas, subarbustos, arbustos y rboles.
En el siglo I de nuestra era, la obra de Dioscrides (De Materia Medica), sistematiz las
plantas conocidas por l (alrededor de setecientas) en aromticas, alimenticias, medicinales y
venenosas. Dicha obra tuvo una importanciaDicha obra tuvo una importancia relevante en la
medicina occidental hasta el siglo XVI, siendo traducida a los ms importantes idiomas de la
poca.
En la Edad Moderna, J. P. Tournefort (c. 1694) las dividi basndose en caracteres de la corola.
El mejor ejemplo de estos sistemas artificiales es el llamado Sistema sexual, propuesto por
C. Linneo (1707-1778) en su Species Plantarum (1753), basado en la ausencia o presencia de
ausencia o presencia de flores y, en este caso, en las caractersticas de androceo y gineceo.
Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), public en 1735 Systema Naturae donde un sistema
sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases segn las caractersticas
del androceo: 23 clases de plantas con flores y una ltima, la XXIV, denominada
Cryptogamia (definida como la clase contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a
nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los dems") y dividida en 4 rdenes que se
corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.

2) Clasificaciones naturales o formales. Ordenan las plantas atendiendo al conjunto de

caracteres que presentan la mayor parte de sus rganos. Tienen la ventaja de que
gracias a ellas puede deducirse la organizacin de un vegetal
Antoine-Laurent Jussieu estableci un sistema de clasificacin en su obra Genera plantarum
secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum
anno 1774.
(Los gneros de plantas ordenadas en familias naturales, de acuerdo al mtodo usado en los
jardines reales de Pars desde el ao 1774, 1789), en el que -a en los jardines reales de Pars
desde el ao 1774 , 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron
considerados de mayor importancia relativa que otros. As, le otorg una gran relevancia a
la presencia o ausencia y al nmero de cotiledones, y a la posicin de la corola respecto del
ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto. En
Genera plantarum propuso 100 rdenes naturales (para unas 7500 especies) los cuales se
hallaban distribuidos en tres grupos: las denominadas Acotiledneas (literalmente sin
cotiledones), equivalente a la clase Cryptogamia de Linneo, las dicotiledneas y las
monocotiledneas. Estos ltimos dos grupos a su vez se subdividan segn las caractersticas
del perianto y la posicin del ovario de las flores.
A. P. De Candolle comienza en 1824 a dirigir y publicar su magno Prodromus systemati
naturalis regni vegetabilis sive e numeratio contracta ordinum, generum specierumque
plantarum huc usque cognitarum, juxta methodi naturalis normas digesta, obra de 17
volmenes que finaliza su hijo en 1873.
G. Bentham & J. D. Hooker, que entre 1862 y 1873 publican Genera Plantarum donde
proponen un sistema para la clasificacin de las plantas con semillas.
El espaol B. Lzaro e Ibiza, en su Botnica descriptiva. Compendio de la Flora Espaola de
1896.

3) Clasificaciones filogenticas. Utilizan los grupos naturales previamente determinados y

las categoras de los sistemas naturales se ordena segn un esquema que se supone
refleja un parentesco evolutivo.
As se originaron los ms distintos sistemas filogenticos (no autnticos) como, por ejemplo, el
de J. Hutchinson (1926-1934), que ordenaba los vegetales en 10 divisiones, de las cuales 5
correspondan a Angiospermas.
PHYLUM ANGIOSPERMAE
1 SUBPHYLUM MONOCOTYLEDONS1 SUBPHYLUM MONOCOTYLEDONS
1 DIVISIO CALYCIFERAE
2 DIVISIO COROLLIFERAE
3 DIVISIO GLUMIFLORAE3 DIVISIO GLUMIFLORAE
2 SUBPHYLUM DICOTYLEDONS
1 DIVISIO ARCHYCHLAMYDEAE
2 DIVISIO METACHLAMYDEAE
El sistema de uso ms corriente para la clasificacin de las Angiospermas en el ltimo cuarto
del siglo pasado ha sido el de A. Cronquist (1988).
CLASE MAGNOLIOPSIDA
SUBCLASE MAGNOLIIDAE
SUBCLASE HAMAMELIDAESUBCLASE HAMAMELIDAE
SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE
SUBCLASE DILLENIIDAE
SUBCLASE ROSIDAESUBCLASE ROSIDAE
SUBCLASE ASTERIDAE
CLASE LILIOPSIDA
S ASUBCLASE ALISMATIDAE
SUBCLASE ARECIDAE
SUBCLASE COMMELINIDAE
SUBCLASE ZINGIBERIDAE
SUBCLASE LILIIDAE

TAXON.
En biologa, un taxn (del griego , transliterado como taxis, "ordenamiento") es un grupo
de organismos emparentados, que en una clasificacin dada han sido agrupados, asignndole
al grupo un nombre en latn, una descripcin, y un "tipo". Cada descripcin formal de un taxn
es asociada al nombre del autor o autores que la realizan, los cuales se hacen figurar detrs del
nombre. En latn el plural de taxn es taxa, y es como suele usarse en ingls, pero en espaol
el plural adecuado es taxones. La ciencia que define a los taxones se llama taxonoma.

La finalidad de clasificar los organismos en taxones formalmente definidos en lugar de grupos

informales, es la de proveer grupos cuya circunscripcin (esto es, de qu organismos estn
compuestos) sea estricta y cuya denominacin tenga valor universal, independientemente de
la lengua utilizada para la comunicacin. Ntese que los taxones existen dentro de una
clasificacin dada, sujeta a cambios y sobre la que pueden presentarse discrepancias; lo que
obliga, respecto a ciertas denominaciones problemticas a especificar en el sentido de qu
autor se est usando el nombre.
Para clasificar los organismos, la taxonoma utiliza desde Linneo un sistema jerrquico. En este
esquema organizativo, cada grupo de organismos en particular es un taxn, y el nivel
jerrquico en el que se lo sita es su categora Anlogamente en geografa poltica: pas,
provincia y municipio seran categoras, mientras que Canad, Ontario y Toronto seran los
taxones. Del mismo modo: familia, gnero y especie son categoras taxonmicas, mientras que
Rosaceae, Rosa y Rosa canina son ejemplo de taxones de esas categoras.

CONCEPTO DE ESPECIE
Especie morfolgica. El concepto de especie morfolgica se basa en la idea de que cada
especie haba sido creada aisladamente (creacin divina segn el Gnesis) y que cada una
tiene caracteres morfolgicos constantes. Por tanto, est constituida por grupos de individuos
que presentan caractersticas morfolgicas propias por las cuales se diferencian de otros
grupos prximos.
Especie biolgica. El concepto biolgico de la especie se basa en el aislamiento reproductivo
entre poblaciones de distintas estirpes. Dicho concepto, introducido parece ser por
Dobzhansky en 1937 y ms tarde redefinido y ampliado por Mayr en 1942, podra resumirse
del siguiente modo: Una especie es un grupo de poblaciones naturales formadas por
individuos real o potencialmente intercruzables y aislados reproductivamente de otros grupos
anlogos. Otras definiciones se fueron sucediendo y as Stebbins en 1950, recogiendo las
opiniones de otros autores, seala que todos coinciden en que la especie tiene que constar de
un sistema de poblaciones que est separadoque constar de un sistema de poblaciones que
est separado de otros por discontinuidades completas o muy grandes en la variacin, y que
estas discontinuidades deben tener una base gentica. Esto es, deben reflejar la existencia de
mecanismos aisladores que impidan en gran parte o completamente la transferencia de genes
de un sistema de poblaciones a otros.
Especie evolutiva. Ante la dificultad que entraaba el concepto de especie biolgica, puesto
que inclua solamente aquellas poblaciones con reproduccin sexual biparental, excluyendo las
especies con reproduccin uniparental (autogamia, apomixia), y habida cuenta de que una
especie est integrada no solamente por las poblaciones actuales sino tambin por aqullas
que las han originado, en 1961 Simpson introdujo el concepto de especie evolutiva. Este autor
defini la especie como un linaje (sucesin de poblaciones de ancestros a descendientes) que
evoluciona separado de los dems, con actividad y tendencias evolutivas propias Por tanto el
concepto de especie comprende una gran diversidad de sistemas de cruzamiento y
consecuentemente es ms general que el concepto de especie biolgica en grupos
biparentales. No obstante, muchos autores que conciben la unidad taxonmica de especie
como un nico estado en el desarrollo evolutivo de los organismos han discutido esta
concepcin de especie.
CATEGORAS INFRAESPECFICAS
SUBESPECIE: Las subespecies son plantas separadas de sus vecinas por un conjunto de
caracteres y que estn aisladas en el espacio o en el tiempo.

VARIEDAD: Estirpes infraespecficas que se distinguen entre s por ciertos caracteres que no
son necesariamente heredables de manera constante. Pueden coexistir en la misma rea
geogrfica.
CULTIVAR: Variedades de cultivo, cuyas, y caractersticas distintivas se mantienen en sucesivas
multiplicaciones.
FORMA: Biotipos o mutantes de mayor inters. Es una modificacin de uno o pocos caracteres
ligados, que se produce espordicamente en una especie.
CDIGO DE NOMENCLATURA BOTNICA

TEMA 3
Procariotas cloroflicos: Caracteres generales, diversidad y biologa de Cianobacterias (Algas
verde-azuladas) y Proclorfitos.
La abiognesis o el origen de la vida en la Tierra han generado en las ciencias de
la naturaleza un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo
surgi. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que
la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo
comprendido entre 4.400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el
vapor de agua pudiera condensarse por primera vez2 y 2.700 millones de aos atrs
cuando aparecieron los primeros indicios de vida.[a] Las ideas e hiptesis acerca de un
posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos
13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten
dentro de este cuerpo de conocimiento.3
El cuerpo de estudios sobre el origen de la
vida forma un rea limitada de
investigacin, a pesar de su profundo
impacto en la biologa y la comprensin
humana del mundo natural. Con el objetivo
de reconstruir el evento se emplean
diversos enfoques basados en estudios
tanto de campo como de laboratorio. Por
una parte el ensayo qumico en el
laboratorio o la observacin de
procesos geoqumicos o astroqumicos que
produzcan los constituyentes de la vida en
las condiciones en las que se piensa que
pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman
datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas
antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin
astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas
presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica
comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas
de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin
de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos
semejantes a los paleoecosistemas iniciales.
Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la
atencin de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga. Existe una
serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo
emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo
pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y
la teora del mundo de hierro-sulfuro4 las ms consideradas por la comunidad cientfica.

Hace 3500 millones de aos la atmosfera primitiva estaba formada por Hidrgeno (H2),
Dixido de carbono (CO2), Vapor de agua (H2O), Metano (CH4), Sulfhdrico (SH2), Amoniaco
(NH3).
Debido a las descargas elctricas que aportan energa y la radiacin solar ultravioleta de onda
corta surgen, en los ocanos primigenios, los primeros productos de reaccin: cido
cianhdrico, Etileno, Etano, Formaldehdo, cido rico.
Hace 3200 millones de aos se empiezan a formar las macromolculas orgnicas, la sopa
primordial, formada por Glucosa, Ribosa, Desoxirribosa, Aminocidos, Etc.
Hace 3100 millones de aos se produce la formacin de la clula primitiva o progenota.
Hace 3000 millones de aos se produce la formacin de la clula procariota que realiza la
fotosntesis que dar lugar al O2 en la atmosfera.
Los procariotas tienen una serie de caractersticas:
No poseen autntico ncleo y en su lugar aparecen uno o varios nucleoides (equivalentes
nucleares) constituidos por filamentos de ADN.
Carecen de mitosis y de meiosis.
Nivel de organizacin celular bajo.
Ausencia de plastos y mitocondrias.
Ausencia de retculo endoplasmtico.
Las sustancias heteropolmeras que componen la pared celular son exclusivas de los
procariotas.
A diferencia de los eucariotas, no todos los procariotas han conseguido adaptarse al
oxgeno: dentro de este grupo nos encontramos desde organismos que muestran una total
intolerancia al oxgeno (anaerobios) hasta aqullos en los que este elemento es
indispensable para su supervivencia (aerobios).
Otra caracterstica exclusiva y muy extendida entre los procariotas es la capacidad de fijar
nitrgeno atmosfrico.

Las bacterias son microorganismos unicelula

res que presentan un tamao de unos
pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo
general) y diversas formas incluyendo
esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices
(espirilos). Las bacterias son procariotas y,
por lo tanto, a diferencia de las clulas
eucariotas (de animales, plantas, hongos,
etc.), no tienen el ncleo definido ni
presentan,
en
general, orgnulos membranosos internos.
Generalmente
poseen
una pared
celular compuesta
de peptidoglicano.
Muchas bacterias disponen de flagelos o de
otros sistemas de desplazamiento y son
mviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriologa, una rama de
la microbiologa.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas,
unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio;
aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.
Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece
de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las
clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados

por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que
contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta
de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas
de las plantas, la mayora posee una pared celular, que
en este caso est compuesta
por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias,
adems, presentan una segunda membrana lipdica
(membrana externa) rodeando a la pared celular. El
espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica
y la pared celular (o la membrana externa si esta existe)
se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias
presentan una cpsula y otras son capaces de
desarrollarse como endosporas, estados latentes
capaces de resistir condiciones extremas. Entre las
formaciones exteriores propias de la clula bacteriana
destacan los flagelos y los pili.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de
tipos metablicos. La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias
se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden
a menudo con las clasificaciones genticas modernas.87 El metabolismo bacteriano se clasifica
con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y
los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que
respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.88
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de

carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del
azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas,
por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.89
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de
electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de
seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith:3334

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gramnegativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacridos;
carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celular
completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis
anoxignica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en la
membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que
podra haberse desarrollado en el antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria,
aunque los primeros son actualmente no fotosintticos.

Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin

glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa
con insercin de molculas complejas de lipopolisacridos; hopanoides (agentes
reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la pared de
peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes
nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro
insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . *G+
Formacin de endosporas,

Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la

pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de
enzimas sortasas para enlazar las protenas periplasmticas a la pared celular y as evitar
su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen
especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico de
las arqueas). [J] Origen de los proteosomas; fosfatidilinositol.

Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y

las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un
superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad trmica);
lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin
de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

Las Glycobacteria comprenden los siguientes grupos.

Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias fotosintticas.

Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales
filamentosas.

Gracilicutes

Eurybacteria

Las cianobacterias son una divisin del reino Monera que comprende las bacterias capaces de
realizar fotosntesis oxignica y, en algn sentido, a sus descendientes por endosimbiosis,
los plastos. Son los nicos procariotas que llevan a cabo ese tipo de fotosntesis, por ello
tambin se les denomina oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).
Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianfitas (Cyanophyta,
literalmente "plantas azules") o cianofceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"),
castellanizndose a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubri la distincin
entre clula procariota y eucariota se constat que stas son las nicas "algas" procariticas, y
el trmino "Cyanobacteria" (se haba llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos)
empez a ganar preferencia. Los anlisis genticos recientes han venido a situar a las
cianobacterias entre las bacterias Gram negativas.
Las cianobacterias son microorganismos cuyas clulas miden slo unos micrmetros (m) de
dimetro, pero son ms grandes que la mayora de las otras bacterias. El citoplasma suele
presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpsculos que contienen la
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijacin el CO2), grnulos
de glucgeno, grnulos de cianoficina, grnulos de polifosfato, vesculas gasferas (llenas de

gas) y tilacoides, vesculas aplastadas formadas por invaginacin de la membrana

plasmtica (con la que suelen conservar comunicacin o contacto) donde reside el aparato
molecular de la fotosntesis. Con medios ms sofisticados se pueden reconocer agregados
moleculares como ribosomas, microtbulos (no homlogos de los eucariticos). La envoltura
est constituida, como en todas las bacterias Gram negativas, por una membrana plasmtica y
una membrana externa, situndose entre ambas una pared de murena (peptidoglucano).

Cianfitas (cianofceas, cianobacterias, algas verdeazuladas) tienen una serie de

caractersticas:
Estructura celular procaritica.
Todas son fotoauttrofas, pero a diferencia de las bacterias con la misma propiedad, las
cianofceas tienen autntica clorofila (la clorofila a) y desprenden oxgeno durante la
fotosntesis, lo que las relaciona con las algas eucariticas.
Presentan otros pigmentos accesorios, entre los que destacan las llamadas ficobilinas
(ficocianina, azul y aqu dominante, a la que frecuentemente deben su coloracin, y
ficoeritrina, rojo).
Las clulas de los cianfitos son 5 a 10 veces mayores que las bacterianas.
Ficobilinas (del griego: (phykos) que significa "alga", y del latn: significa bilis
"bilis") son cromforos (luz de captura de las molculas) que se encuentran en las
cianobacterias y los cloroplastos de las algas rojas, glaucophytes y cryptomonads algunos
(aunque no en las algas verdes y plantas superiores). Ellos son nicos entre los pigmentos
fotosintticos en el que se unen a las protenas solubles en agua determinado, conocido
como ficobiliprotenas. Ficobiliprotenas a continuacin, pasar la energa de la luz a la

clorofila para la fotosntesis.

El ficobilinas son especialmente eficientes en la absorcin de luz roja, naranja, amarillo y
verde, las longitudes de onda que no son bien absorbidos por la clorofila a. Organismos que
crecen en aguas poco profundas tienden a contener ficobilinas que pueden captar la
luz amarilla / roja, mientras que las de mayor profundidad a menudo contienen ms de las
ficobilinas que puede capturar la luz verde, que es relativamente ms abundante en la regin.

Las cianobacterias ms comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en

una cpsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer
agregados en haces, envueltos por muclago, o de una manera que aparenta ramificacin.
Existen adems cianobacterias que forman filamentos con ramificacin verdadera.

Entre las clulas de un filamento hay una comunicacin ntima, en forma de

microplasmodesmos, y existe adems algn grado de especializacin de funciones. La
diferencia ms notable la ofrecen los heterocistes, clulas especiales que slo se presentan en
un clado de cianobacterias.
La capacidad de fijar nitrgeno atmosfrico libre (N2), en determinados cianfitos. Est ligada
a la existencia de unas clulas especiales denominadas heterocistes, que aparecen en formas
filamentosas.
Los heterocistes se distinguen del resto de las clulas de las cianofceas por:

1) Su mayor tamao
2) La ausencia de pigmentos
3) La posesin de paredes gruesas con celulosa que generalmente tienen unos ndulos polares
refringentes, por los que se unen a las otras clulas del filamento
4) La pared del heterociste tiene celulosa.

Necridios: clulas muertas, vacas, de aspecto bicncavo, que aparecen en las Cyanobacterias
dividiendo al tricoma en fragmentos.
Hormogonios: fragmentos pluricelulares, generalmente mviles, que se forman en el tricoma
de las Cianobacterias, sirven para la reproduccin asexual. Si se rodea de una pared resistente
se denomina hormociste.

Acinetos: clulas que vuelven ms grandes, con una pared ms gruesa que las clulas
vegetativas, a veces con pequeas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a
la acumulacin de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las
capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y
soportan condiciones de vida desfavorables.
Taxonoma
Tradicionalmente han sido sistematizadas en una sola clase Cyanophyceae (Cianofceas).
Segn el nivel de organizacin, se dividen en dos grupos, que pueden considerarse como
subclases aunque no correspondan a estrictamente a unidades filogenticas naturales:
1. Las Coccogoneae. Cianfitos de tipo unicelular (Dermocarpa) o bien constituyendo cenobios
esfricos o formados por cadenas de pocas clulas (Chroococcus, Gleocapsa, Microcystis, etc.).
2. Las Hormogoneae. Cianfitos largamente filamentosos. Ejemplos: Oscillatoria, Anabaena,
Nostoc, Calothrix, Gloeotrichia, Stigonema, Scytonema, Fischerella, Hapalosiphon,
Trichodesmium, Rivularia, etc.
Modernamente se considera la siguiente sistemtica:

Orden Chroococcales - Unicelulares o coloniales con pocas clulas Grupo heterogneo.

Algunos ejemplos son Chroococcus, Microcystis (colonias
irregulares), Eucapsis (colonias cbicas), Merispopedia (colonias planas).

Orden Pleurocapsales

Orden Oscillatoriales - Oscillatoria, Spirulina

Clase Hormogoneae

Orden Nostocales - Nostoc, Anabaena

Orden Stigonematales

Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a la vez que
carecen de ficobilinas. Su color es el verde tpico de las plantas. Algunos supusieron, con
buenos motivos, que stas son las cianobacterias de las que derivaran los plastos verdes de
plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los anlisis genticos no
han confirmado esta hiptesis. Los tres gneros conocidos, Prochloron (simbionte de
tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prpchlorothrix, filamentosa de vida
libre) no guardan entre s un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la
condicin verde se adquiere fcilmente y ha aparecido independientemente en las tres
lneas y en la de los plastos.
El aparato fotosinttico verde es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxgeno. Lo
ltimo fue producido precisamente por la expansin de cianobacterias y plastos y lo segundo
se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos,
protegidos as de la radiacin ultravioleta). No es extrao que, una vez generadas tales
condiciones, se haya producido una evolucin convergente repetida.

PROCHLOROPHYTA (Proclorfitos, cloroxibacterias)

Los proclorfitos presentan una estructura celular tpicamente procaritica.

 La mayora de los conocidos se asignan al gnero Prochloron.

Son organismos unicelulares, que viven normalmente en simbiosis con invertebrados
tropicales y subtropicales, en especial con cordados marinos del grupo de los tunicados
(fundamentalmente con Didemnum).
Son esfricos y sus paredes celulares contienen murena. Carecen de ficobiliproteidos, de
vesculas de gas y de granos de cianoficina; tienen clorofilas a y b, pigmentos carotinoides (caroteno) y zeaxantina; presentan glucgeno semejante al de las algas; tilacoides por pares
formando bandas.
Formas filamentosas de agua dulce y vida libre con caractersticas muy semejantes, fueron
encontradas en 1986 y denominadas Prochlorothrix.
FORMAS DE VIDA DE LAS CIANOFCEAS
Se encuentran extendidas por todo el mundo, estando muchas de ellas adaptadas a la vida
terrestre (suelos hmedos, cortezas de rboles, rocas, paredones, etc.) aunque la mayora
viven, sobre todo, en las aguas dulces existiendo tambin en aguas saladas y salobres desde el
rtico hasta el Antrtico.
Los cianfitos son capaces de vivir en los ambientes ms inhspitos: desde fuentes termales
(con temperaturas superiores a los 70 C) hasta los lagos helados, pasando por las rocas
estriles originadas por las erupciones volcnicas y los suelos desrticos.
Algunos cianfitos aparecen formando manchas como de tinta en los acantilados calizos,
donde se encuentran sometidas a grandes oscilaciones de temperatura y de aporte de agua.
En las envolturas gelatinosas de algunos cianfitos (como Rivularia) se precipita carbonato
clcico; esto da lugar en las aguas dulces a la formacin de tobas (rocas calizas porosas).
Bajo determinadas condiciones ambientales, en algunas zonas de mares clidos sometidas a
las mareas, se forman depsitos estratificados de caliza (estromatolitos) en forma de cpula o
en otras formas ms complejas, que se producen cuando colonias de cianfitos consolidan
sedimentos ricos en calcio.
Por otro lado, determinadas especies de cianofceas son capaces de descomponer la caliza.
Cianfitos planctnicos de aguas dulces o saladas pueden formar, en pocas del ao en las que
la temperatura les resulta favorable, una capa superficial diversamente coloreada, conocida
vulgarmente como flores de agua. Como ejemplo, la especie cenobial Microcystis aeruginosa
que libera pptidos venenosos causantes de la muerte de los peces de agua dulce.

Los cianfitos pueden ser utilizados como bioindicadores de la contaminacin de las aguas ya
que son abundantes en las aguas polucionadas y eutrofizadas.
La importancia de los cianfitos como fijadores del nitrgeno atmosfrico se pone de
manifiesto en el desarrollo de ciertos ecosistemas como, por ejemplo, en la formacin de los
suelos de zonas tropicales y para aumentar la produccin de los arrozales. Se ha estimado que
los cianfitos pueden fijar hasta 50 Kg de N2 por hectrea en los arrozales inundados.

Cianofceas en simbiosis

Neomura es el antepasado hipottico de los dominios Archaea y Eukarya. Segn Thomas

Cavalier-Smith, la distincin entre Neomura y Bacteria fue marcada por veinte adaptaciones
evolutivas, que acompaaron o derivaron de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo
de histonas para reemplazar la ADN girasa y la prdida de la pared celular de peptidoglucano
que es substituida por otra de glicoprotena. La palabra "Neomura" refleja este ltimo cambio:
significa "paredes nuevas".
Por consiguiente, Archaea y Eukarya seran grupos hermanos, pero las arqueas se adaptaron a
ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos
prenil ter, y usando las glicoprotenas como una nueva pared rgida (exoesqueleto), y por
tanto, retuvieron la organizacin celular bacteriana.
Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible
que dio lugar a la fagocitosis y que llev, en ltima instancia, al cambio en la estructura de la
clula.
Neomura es un grupo muy variado, que comprende desde procariontes extremfilos hasta los
eucariontes pluricelulares, pero todos ellos comparten ciertas caractersticas moleculares.
Todos tienen histonas que se utilizan como andamiaje de los cromosomas y la mayora

presentan intrones. Todos usan la molcula de metionina como iniciador de aminocidos para
la sntesis de protenas (las bacterias usan formilmetionina).
Adems, todos los Neomura utilizan varios tipos de ARN polimerasa, mientras que las bacterias
utilizan slo una.
Archaea
Las arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego , arjaa: las antiguas, singular: arqueon,
arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos unicelulares pertenecientes
al dominio Archaea. El trmino arquibacteria es una denominacin desestimada. Las arqueas,
como las bacterias, sonprocariotas que carecen de ncleo celular o cualquier
otro orgnulo dentro de las clulas. En el pasado, se las consider un grupo inusual de
bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas
diferencias en su bioqumica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica
como un dominio distinto en el sistema de tres dominios. En este sistema, presentado por Carl
Woese, las tres ramas evolutivas principales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las
arqueas estn subdivididas en cuatro filos, de los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota,
son estudiados ms intensivamente.
En general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamao, aunque
algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las clulas planas y cuadradas
de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias
poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas a las de los eucariotas, en
especial en las enzimas implicadas en la transcripcin y la traduccin. Otros aspectos de
la bioqumica de las arqueobacterias son nicos, como los teres lipdicos de sus membranas
celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas,
desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso
de amonaco,3 iones de metales o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a
la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de
arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se
conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se
reproducen asexualmente y se dividen por fisin binaria, fragmentacin o gemacin; a
diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que
forme esporas.
Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos,
como aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran
variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Las Archaea son especialmente
numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los

grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte

importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del
carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de
arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las
arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde estn
presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su
importancia en la tecnologa, hay metangenos que son utilizados para producir biogs y como
parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas de arqueas extremfilas son capaces
de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas
en biotecnologa.
Estructura celular
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composicin y
organizacin de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las
arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus clulas no contienen orgnulos.
Tambin se parecen a las bacterias en que su membrana celular est habitualmente delimitada
por una pared celular y en que nadan por medio de uno o ms flagelos. En su estructura
general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayora
tienen una nica membrana plasmtica y pared celular, y carecen de espacio periplasmtico; la
excepcin de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmtico
particularmente grande que contiene vesculas limitadas por membranas, y que queda cerrado
por una membrana exterior.

TEMA 4:
ORIGEN Y DIVERSIDAD DE LOS EUCARIOTAS. Niveles morfolgicos de organizacin de los
vegetales eucariticos. Protfitos. Talfitos. El caso especial de los brifitos. Cormfitos.

En taxonoma y biologa, Eucarya o Eucaryota es el reino que incluye los organismos celulares
con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariontes. Estos
organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos
unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan
para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los
seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen en los reinos Archaea y Bacteria.

Evolucin de vida en la Tierra:

Una condicin indispensable para la evolucin de la vida a partir de materia orgnica no viva,
era la existencia de una atmsfera terrestre carente de oxgeno libre. Seran los organismos
fotosintticos los que posteriormente produciran el O2 atmosfrico actual y por tanto una
atmsfera oxidante, no reductora.

Hace 2.000 millones de aos aproximadamente apareci la clula eucariota, aunque otros
autores sitan su origen hace 900 millones de aos. El proceso que llevo hasta tal organizacin
celular no se conoce con certeza y son varias las teoras que intentan explicar este hito tan
importante en la evolucin de la vida. Eucaryota se relaciona con Archaea desde el punto de
vista del ADN nuclear y de la maquinaria, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el
clado Neomura. Desde otro punto de vista, como por la composicin de la membrana, se
asemejan ms a Bacteria.
Como dije, se han propuestos tres posibles explicaciones principales:
-

Las eucariontes resultaron de la fusin completa de dos o ms clulas, el citoplasma

procedente de una bacteria y el ncleo de una archaea (o alternativamente de un
virus).
Los eucariontes se desarrollan de las archaea y adquirieron sus caracctersticas
bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las archaea se desarrollan independientemente a partir de una
bacteria modificada.

Se denomina eucariota a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su
informacin gentica) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que
delimita un ncleo celular. Igualmente estas clulas vienen a ser microscpicas pero de
tamao grande y variado comparado con otras clulas. La alternativa a la organizacin
eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el material
hereditario se encuentra en una regin especfica deniminada nucleoide, no aislada por
membranas en el seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un
comportamiento alrededor de la membrana plasmtica (periplasma), como el que tienen las
clulas procariotas. A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina
eucariontes. El paso de procariota a eucariota signific el gran salto en complejidad de la vida
y uno de los ms importantes de su evolucin. Sin este paso, sin la complejidad que
adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin
de los pluricelulares. A continuacin quedan reflejadas en el siguiente esquema las principales
diferencias entre las clulas eucariotas y las procariotas:

El siguiente paso en la evolucin de la vida en la tierra fue la aparicin de seres hetertrofos,

con un metabolismo mucho ms rentable y como cambio principal el consumo de O2.
Esto supuso un gran cambio, por un lado los organismos auttrofos generaban O2 y por otro
los hetertrofos lo consuman en un metabolismo que, al ser ms eficiente, se supone que
conllev a la generacin de los primeros seres pluricelulares.
As quedan reflejadas una serie de diferencias para separar las clulas animales de las
vegetales:
-

Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que
mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y
savia.
Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que
es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta
con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los
procariontes, que estn hechas de peptidoglicano.
Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas
de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes.
Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a
la planta su color verde y que permite que realicen la fotosntesis.

Se cree que el origen evolutivo de los plastos se encuentra asociado a una endosimbiosis entre
una cianobacteria prxima a gneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un protista
hetertrofo flagelado del que derivan las algas verdes, las glaucocistrfitos y las algas rojas.
Distinquimos dos tipos de plastos por su origen:

Plastos primarios. Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro

de un flagelado unicelular. De ste ltimo deriva los grupos que portan plastos
primarios: las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres, que evolucionaron a
partir de algas verdes de agua dulce. La versin ms primitiva de ste orgnulo
puede verse todava en las cianelas de los glaucocistrfitos, algas unicelulares en cuyo
plasto se conservan restos de la pared celular de las bacterias.
Plastos secundarios. Se trata de que algas eucariotas unicelulares han sido asimiladas,
en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte. Este caso se ha
repetido muchas veces en la evolucin y el resultado es la inmesa diversidad de los
plastos en las algas. El simbionte ha sido algunas veces una alga verde, pero son ms
frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se conserva reconocible el
ncleo eucaritico del simbionte, al que se llama neuclomorfo. Estos plastos de origen
secundario suelen tener envolturas complejas con tres o ms membranas, alguna
derivada de la membrana plasmtica del alga roja, y a veces con un recubrimiento de
retculo endoplsmico. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos
relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera.

Los organismos vegetales fueron adquiriendo cada vez ms niveles de organizacin con clulas
cada vez ms especializadas.

NIVELES MORFOLGICOS DE ORGANIZACIN:

Las formas vegetales actuales son debidas a la evolucin de formas ms primitivas mediante
cambios morfolgicos que supusieron nuevas adaptaciones. Los niveles morfolgicos son
grupos con caractersticas comunes y son el resultado de procesos anteriores.
PROTFITOS: Se consideran protfitos a todos los vegetales unicelulares, as como los que
estn formados por agregados laxos de clulas, que no estn diferenciadas en relacin a una
divisin del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fcilmente en individuos
unicelulares. En su seno se pueden distinguir los siguientes tipos: protfitos unicelulares,
protfitos cenobiales (o cenobios) y plasmodios.

TALFITOS: Son vegetales pluricelulares diferenciados a base de una divisin del trabajo; la
mayora de las algas y hongos as como los lquenes son Talfitos. Muchos de ellos, al igual que
los protfitos, estn adaptados a la vida acutica ya que su cuerpo vegetativo (talo) carece de
mecanismos para la regulacin de su contenido hdrico.
Slo un cierto nmero de Talfitos (como los hongos cuperiores y los lquenes) han podido
establecerse permanentemente en el medio terrestre. Para conseguir la formacin de talos
pluricelulares fue necesaria la constitucin de pareces celulares slidas a base de polmeros
elevados, como la celulosa o la quitina, y el establecimiento, entre las clulas hijas resultantes
de una divisin, de paredes comunes, que separan los protoplasmas pero no los aslan del todo
merced de la existencia de Punteaduras (orificios), a travs de los cuales pasan finsimas
conexiones plasmticas o plasmodesmos.

El talo de los Hongos: El cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre
particular de micelio y est constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre
apical, llamados hifas. En los grupos ms primitivos, las hifas son plurinucleadas (organizacin
sifonal), pero en la gran mayora de los hongos (ascomicetes, basomicetes, deuteromicetes)
presentan septos de separacin entre sus ncleos y suelen organizarse en plectnquimas.

BRIFITOS: Los brifitos (musgos y hepticas) son, en su mayora, vegetales terrestres ligados
a hbitats hmedos, cuyos cuerpos vegetativos tienen una organizacin intermedia entre la de
los Talfitos y la de los cormfitos.

CORMFITOS: Son vegetales con cormo tpico (entendiendo como tal un cuerpo vegetativo
diferenciado en races, tallos y hojas), que han conquistado tierra firme. Nivel de organizacin
cormfito lo presentan las criptgamas vasculares y las fanergamas o plantas con semillas
(espermatfitos).

Requisitos vitales para los cormfitos:

a) Impedir la prdida de agua de su organismo: impregnacin con cutina y suberina de
paredes celulares de tejidos perifricos (epidermis cutinizada) e intercambio de gases
mediante estomas.
b) Estructuras especiales destinadas a la absorcin de agua y sales minerales (las races) y
de otras cuya funcin es el transporte de dichas sustancias a traves del vegetal (el
xilema).
c) Mantenerse erguidos en el medio terrestre mediante la constitucin de elementos de
sostn (tejidos de tipo esclernquima y colnquima)

TEMA 5.Reproduccin de los vegetales eucariticos. Multiplicacin vegetativa,

reproduccin asexual por clulas germinales especiales, Reproduccin sexual.
Una de las caractersticas fundamentales de los seres vivos es la capacidad de
autoconstruirse; la otra, es la de autoperpetuarse, es decir, la de producir seres
semejantes a ellos.
La reproduccin es un proceso biolgico que permite la creacin de nuevos
organismos, siendo una caracterstica comn de todas las formas de vida conocidas.
Las dos modalidades bsicas de reproduccin se agrupan en dos tipos:

La reproduccin asexual, tambin llamada reproduccin vegetativa, consiste en

que de un organismo se desprende una sola clula o trozos del cuerpo de un
individuo ya desarrollado, que por procesos mitticos, son capaces de formar
un individuo completo genticamente idntico a l. Se lleva a cabo con un solo
progenitor y sin la intervencin de los ncleos de las clulas sexuales o
gametos.

La reproduccin sexual o gmica en la que la informacin gentica de los

descendientes est conformada por el aporte gentico de ambos progenitores
mediante la fusin de las clulas sexuales o gametos.

En muchos casos los grmenes que llevan a cabo la multiplicacin son clulas aisladas
que pueden denominarse clulas germinales.
La multiplicacin por clulas germinales recibe el nombre de citogona. Pueden
distinguirse dos tipos de citogonia:
a) agamtica, en la cual la clula germinal (espora) presenta un desarrollo directo
para dar un organismo equivalente en cuanto a caracteres hereditarios; es un
tipo de reproduccin asexual.
b) gamtica, en la cual las clulas germinales (gametos) tienen que fusionarse por
pares (singamia) para formar un zigoto; es un tipo de reproduccin sexual.
La reproduccin asexual, tambin llamada reproduccin vegetativa, consiste en que de
un organismo se desprende una sola clula o trozos del cuerpo de un individuo ya
desarrollado, que por procesos mitticos, son capaces de formar un individuo
completo genticamente idntico a l. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la
intervencin de los ncleos de las clulas sexuales o gametos.
Se pueden distinguir dos tipos de reproduccin asexual:

1. Multiplicacin vegetativa por fragmentacin y divisin,

2. Multiplicacin o reproduccin asexual por clulas germinales especiales
(esporas).

Multiplicacin vegetativa por fragmentacin y divisin.

Multiplicacin vegetativa en seres unicelulares.
Biparticin: Es propia de gran nmero de algas unicelulares. La biparticin se realiza en
sentido longitudinal, despus de la divisin del ncleo. La divisin de est ltimo es
muy particular ya que los cromosomas constituyen, al finalizar la profase, una madeja
que parece cortarse en dos, de manera que las dos cromtidas que provienen de cara
cormosoma se alejan, deslizndose, una de otra, en direcciones opuestas hasta formar
dos medejas distintas que participa en la constitucin de los ncleos hijos. A
continuacin los dos ncleos se separan con una porcin de citoplasma consituyendo
dos individuos independientes.
Pluriparticin: En la pluriparticin el protoplasma desnudo, despus de haberse
desprendido de la membrana celular, da lugar mediante varias divisiones a un gran
nmero de clulas hijas (individuos) que, una vez desgarrada la membrana que las
contena, salen todas simultneamente al exterior y crecen hasta alcanzar el tamao
de sus progenitores.
Gemacin: en este caso la clula madre no se divide en dos mitades iguales, sino que
en ellas, antes de la divisin del ncleo, se forma una protuberancia (yema) que,
despus de la entrada en su interior del diminuto ncleo hijo, aumenta de tamao
hasta alcanzar el de su progenitora y finalmente se asla completamente por un
tabique.

Multiplicacin vegetativa en seres pluricelulares.

Fragmentacin: Por la fragmentacin del talo se fragmentan numerosas algas. Se
trocean en fragmentos que adquieren unos elementos de fijacin en un polo, mientras
que en el opuesto se diferencia una clula que asegura el crecimiento.

Multiplicacin vegetativa en seres pluricelulares por propgulos u rganos

especializados.
En algas. A veces s produce una multiplicacin vegetativa de los talos algales por
medio de pequeos propgulos, constituidos por dos o mas clulas, las cuales una vez
desprendidas de la planta madre, originan un nuevo individuo.

En hongos. En algunos hongos se forman corpsculos que, agrupados en nmeros de

cientos o miles, son diseminados por el viento y la lluvia y forman nuevos individuos si
el sustrato es favorable. En otros (como en Peyronellaea, ascomicete) se originan unos
propgulos de forma irregular.

En lquenes: Los lquenes pueden multiplicarse vegetativamente por unos propgulos

especiales denominados soredios e isidios. Los soredios son pequeas granulaciones
pulverulentas formadas por clulas de alga, envueltas por filamentos del hongo, que
son diseminadas por el viento y que, si se depositan sobre un sustrato adecuado, dan
lugar a un nuevo liquen. Normalmente los soredios estn agrupados formando masas
pulverulentas llamadas soralios. Los isidios son una especie de verruga rodeada de la
corteza liqunica que se desarrollan en la parte superior del talo y llevan en su interior
cllas algales e hifas fngicas, se quiebran fcilmente un tiempo seco y se desprenden
del individuo materno pudiendo originar un nuevo organismo si las condiciones del
medio donde caen son las adecuadas.

En briofitos: los musgos forman tambin propgulos, constituidos por masas celulares
a veces aisladas, que se desprenden de la planta originaria para producir un nuevo
individuo. Los propgulos tienen aspectos muy variados y pueden formarse en el

extremo de los tallidos hojados, en los extremos de las hojitas, en las axilas de las
hojitas o en los protonemas. Los propculos pueden ser originados y permanecen
agrupados en unos rganos denominados conceptculos propagulferos, que se
forman en la cara dorsal de las lminas o en el extremo de los tallitos hojados.

En cromfitos: En la multiplicacin vegetativa de los cromofitos pueden intervenir

unos rganos especiales que son los estolones, los bulbilos y los bulbillos.
Los estolones son brotes laterales, que nacen en la base de los tallos y originan ramas
de crecimiento horizontal y, enraizado y muriendo en las porciones intermedias, dan
lugar a nuevos individuos.
Los bulbilos son unas yemas ms o menos epigeas, generalmente carnosas y ricas en
sustancias de reserva, que estn en vida latente y son suspceptibles de comenzar su
vida activa, ya sobre la planta madre o poco despus de desprenderse de ella si
encuentra un sustrato adecuado. En lugar de formacin de los bulbillos es muy
variable: En el punto de unin de la raz con el tallo; sobre el tallo, en las axilas de las
hojas; sobre nervios de hojas; en los mrgenes de las hojas; en inflorescencias.
Los bulbillos son yemas (a modo de pequeos bulbos) axilares, es decir, que nacen en
la axila de los catafilos o escamas del bulbo de ciertas plantas bulbosas. Son
subterraneos.

Multiplicacin o reproduccin por clulas germinales especializadas.

La formacin de nuevos individuos transcurre sin la intervencin de meiosis, sin la
formacin de gametos, sin fecundacin (singamia) y, por tanto, sin intercambio
gentico. La diferencia sustancial con los tipos de multiplicacin descritos se basa en
que en estos procesos se forman clulas germinales especiales (esporas). Una espora
es un germen capaz de originar directamente un nuevo individuo. Frecuentemente se
producen en una estructura denominada esporangio. Se denomina esporulacin el
proceso de produccin de esporas.
En primer lugar conviene precisar que adems de las esporas que reproducen
asexualmente un individuo (esporas directas), existen otras relacionadas con la
reproduccin sexual que originan individuos en la mayora de los casos genticamente
distintos. Mientras que todas las esporas directas se originan por mitosis de la clula
madre (meisporas) aunque en otros se producen por mitosis (mitsporas). Las
mitsporas pueden ser haploines (n) o diploides (2n). Las meisporas siempre son
haploides (n).
Por lo que se refiere a la movilidad, pueden reconocerse dos categoras bsicas de
esporas: las plansporas y las aplansporas.
Las plansporas son clulas generalmente desnudas, cun una delgada membreana
como envoltura y dotadas de movimientos propios merced a la presencia de flagelos y

cilios. Los flagelos en general son cilndricos o, en ocasiones, aplastados; pueden ser
lisos (flagelos no barbulados) o estar provistos de unos pelos finsimos denominados
mastigonemas o brculas (flagelos barbulados) dispuestos en dos filas a lo largo del
flagelo o bien slo de un lado. Los flagelos (aparato cintico) pueden estar situados en
la zona superior (anterior) de las zosporas y stas se califican de acrocontas. Si se
encuentran en la parte inferior (anterior) de la zospora se clasifican de opistocontas.
Se habla de zoosporas pleurocontas cuando los flagelos se encuentran dispuestos
lateralmente. Si los flagelos son idnticos en morfologa y longitud se califican de
isocontas; por el contrario, son heterocontas cuando aquellos son diferentes en
morfologa y/o longitud. Un caso particular lo constituyen las zoporas estefanocontas
de las algas verdes del orden Oedogoniales, que se caracterizan por poseer numerosos
cilios dispuestos formando una corona en la parte anterior de la clula.

Las aplansporas son clulas uni o plurinucleadas, tunicadas desprovistas de flagelos e

incapaces de movimiento ameboideos, por lo que slo pueden desplazarse arrastradas
por el agua, el viento.
En cuanto a la forma de producirse, las esporas se clasifican en endsporas y
exosporas. Las endsporas son aquellas son aqullas que se forman en el interior del
esporangio mientras que las exsporas son las que se forman al exterior de otra clula
por estrangulacin exgena. En el caso de las endsporas, el nmero de esporas que
se pueden producir en cada esporangio es variable. As, en un grupo de algas rojas es
tpica la produccin de monsporas, es decir, una sola espora se forma cada vez en el
esporangio. Si el nmero de esporas que se forman en un esporangio es de cuatro se
denomina tetrsporas, como ocurre en algunas algas rojas del grupo de las
florideofcidas.
Mientras que las esporas endgenas se encuentran en nmero limitado en los
esporangios, las esporas exgenas son aplansporas que se denominan conidios o
conidisporas.

Los conidiforos pueden aparecer libres o protegidos en cuerpos fructferos especiales

que son los denominados picnidios y acrvulos. Los picnidios son estructuras huecas,
globosas o en forma de botella, cuyas paredes estn constituidas por hifas ms o
menos apretadas. Estas paredes se hallan recubiertas por su cara interna de
conidiforos sobre los que se desarrollan los conidios, que reciben en este caso el
nombre de picnidisporas. El acrvulo es una capa de hifas que genralmente forman
algunos hongos parsitos de las plantas superiores por debajo de la epidermis o de la
cutcula de la planta hospedante, capaz de producir conidiforos cortos y apretados.
Los conidiforos pueden unirse entre s para dar lugar a estructuras ms complejas
como los esporodoquios (numerosos conidiforos densamente empaquetados,
saliendo en todas las direcciones desde una estructura somtica compacta o estroma a
la que se unen por su base) y los sinemas (varios conidiforos largos y a veces
ramificados unidos en gran parte de su longitud)

Conjugacin (cistogamia)
Nos existe una individualizacin de gametos, pero hay una fusin del contenido de dos
clulas, que adquiere el papel de gametangios, y entre las cuales se forma
frecuentemente un tubo, llamado tubo de conjugacin. En el caso de la conjugacin
isgama, las dos clulas que actan como gametangios son morfolgicamente
parecidas y sus contenidos respectivos efectan desplazamientos iguales para unirse.
La existencia de numerosos tubos de conjugacin uniendo dos filamentos hace que se
presenten un aspecto de escalera, por lo que este tipo de reproduccin sexual se
denomina conjugacin escaleriforme. En el caso de especies monoicas, las clulas de
los filamentos que actan como gametangios son adyacentes y las papilas crecen
unindose en un asa lateral a travs de la cual penetran los citoplasmas, y se forma el
zigoto en el centro de dicha asa (conjugacin lateral).

En la conjugacin anisgama, las clulas que actan como gametangios son siferentes
o bien (caso general) funcionan de distinta manera: el contenido de una clula
permanece inmvil (la que se considera femenina), mientras que el contenido de otra
clula (de carcter masculino) penetra por el tubo de conjugacin en direccin a la
femenina, de tal manera que el zigoto que se produce siempre estar situado entre las
paredes de la clula femenina.

Gametangiogamia
En los hongos zigomicetes se forman autnticos gametangios al individualizarse el
resto del micelio, que generalmente es sifonado, mediante tabiques que lo aslan de
las hifas que los sustentan (suspensores). Cuando tiene lugar la reproduccin sexual,
dos hifas de distinta polaridad, por estimulacin hormonal, crecen y se aproximan, y
forman en su pice unos hinchamientos que son el origen de los gametangios
correspondientes; stos, una vez puestos en contacto, se fusionan y dan lugar a un
zigoto que se rodea de una gruesa pared (zigspora)

Somatogamia
En muchos hongos ascomicetes y basidiomicetes, dos hifas de clulas uninucleadas
(hifas monocariticas) y de distinta polaridad, que forman parte del cuerpo vegetativo
(soma) se aproximan. Las clulas terminales de cada hifa se fusionan (plasmogamia) y
dan lugar a una clula binucleada, a partir de la cual se van a formar filamentos de
clulas binucleadas (hifas dicariticas). Despus de un cierto tiempo, algunas de estas
clulas binucleadas sufren cariogamia y se origina un zigoto.

Hologamia
Todo el individuo toma el papel de un gameto y por lo tanto este proceso slo tiene
lugar en los seres unicelulares, por ejemplo, en el alga verde Dunaliella salina
(volvocal) que habita en las aguas saladas de las marismas.

Planogamia
En la planogamia ya se forman gametos masculinos y femeninos. Si ambos tipos de
gametos son iguales en tamao, estructura y comportamiento, se habla de
planogamia isgama es el tipo de merogama ms primitivo y slo se conoce en algas.
Cuando se ha formado el zigoto, ste mantiene durante un cierto tiempo los flagelos
de los zoogametos, denominndose este estado planozigoto.

Cuando los zoogametos son distintos en tamao, estructura o comportamiento, se

habla de planogamia anisgama (anisoplanogamia o planogamia hetergama9 en la
que se diferencian diversos grados: ambos zoogametos son muy parecidos, pero los
femeninos, menos mviles que los masculinos, nadan menos tiempo; ambos
zoogametos son del mismo tamao, pero unos encierran una mancha estigmtica
pigmentada y los de sexo contrario estn desprovistos de ella; presentan diferencias
de tamao y de estructura; los zoogametos femeninos son muy voluminosos y ricos en
cloroplastos, mientras que los masculinos son pequeos y con dos o tres cloroplastos;
los zoogametos masculinos son ms pequeos que los femeninos y tienen una
coloracin roja debido a la presencia de betacaroteno, mientras los femeninos son ms
o menos incoloros.

Oogamia
En la oogamia los zoogametos masculinos son pequeos, numerosos por gametangio
(espermatogonio en talfitos y anteridio en brifitos y cormfitos), pobres en plastos
y en reservas, y muy mviles, se denominan espermatozoides o anterozoides. Por el
contrario, los gametos femeninos son de gran tamao, desprovistos de flagelos
(oosferas), poco numerosos (a veces uno solo por gametangio), ricos en plastos y en
reservas, inertes en el medio donde son liberados o permanecen encerrados en el
gametangio (que, como ya hemos sealado, recibe en este caso el nombre de oogonio
en los talfitos y arquegonio en los brifitos y cormfitos arquegoniados).
Si la formacin del zigoto tiene lugar en el interior del gametagio femenino (debido a
que la oosfera no es liberada) el proceso recibe el nombre de oogmia interna.
La oogamia interna es frecuente en algas pardas y algas verdes y es adems el nico
sistema de reproduccin sexual de los brifitos y pteridfitos. La oogamia externa es
tambin frecuente en las algas pardas y en las verdes.

Por el contrario, si la oosfera es liberada, la formacin del zigoto se realiza fuera del
gametangio femenino; este proceso es conocido como oogamia externa. La oogamia
externa es tambin frecuente en las algas pardas y en las verdes.

Espermatizacin
En este proceso los gametos masculinos sin flagelos (espermacios, que
frecuentemente se forman en gametangios llamados espermatangios) se unen a los
rganos receptores (gametangios femeninos con o sin tricginas, hifas receptoras
somticas). En el caso de la tricogamia, larga prolongacin terminal de los carpogonios
(gametangios femeninos de las algas rojas) y de los ascogonios (gametangios
femeninos de algunos ascomycetes). La tricgina es mucilaginosa, lo que permite y
asegura la fijacin de los espermacios y , el algunos casos, su crecimiento se realiza en
direccin a los gametos masculinos, como ocurre en ascomycetes. El contenido del
espermacio se vierte a la tricgina y pasa asal carpogonio o ascogonio. En la
atricogamia (que tiene lugar en las algas rohas bangiofcidas), los carpogonios se
encuentran hundidos en el talo y desprovistos de tricgina y cada unos de ellos slo
lleva una nica oosfera provista de un grueso rodoplasto estrellado. Los espermacios,
una vez fijados al talo femenino, emiten un corto tubo que atraviesa la pared
carpogonial y por el cual pasa el ncleo fecundador que se va a unir con el de la
oosfera para dar el zigoto. En algunos Basidiomycetes el contenido del espermacio se
vierte en una hifa somtica (espermatizavin con hifas receptoras somticas).

Contacto gametangial
En Oomycetes y en algunos Ascomycetes, dos gametangios entran en contacto pero no
se fusionan; los ncleos masculinos a travs de poros o tubos de fecundacin, se
desplazan hasta ponerse en contacto con las oosferas. De esta manera el oogonio, en
el momento de la reproduccin sexual, se ve envuelto por varios gametangios
masculinos que emiten sus tubos de fecundacin. Por lo tanto, ni los gametos
masculinos (ncleos) ni los femeninos (oosferas) son liberadas al exterior, siendo un
proceso anlogo a la sifonogamia que comentaremos a continuacin.

Sifonogamia
En las gimnospermas ms evolucionadas y en las angiospermas, tiene lugar un tipo de
reproduccin sexual que recibe el nombre de sifonogamia: fecundacin por medio del
tubo polnico formado por el grano de polen (que a su vez se ha originado en las
anteras de los estambres); dicho tubo o sifn se encarga de conducir a los gametos
masculinos (cada uno reducido a un ncleo denominado ncleo espermtico) hasta las
proximidades del gameto femenino 8oosfera) que se encuentra en el interior del
primordio seminal, impropiamente llamado por muchos aurores vulo. Este proceso
transcurre en el gineceo (parte femenina de las flores, diferenciado generalmente en
ovario, estilo y estigma).

TEMA 6
Ciclos de vida en vegetales. Nocin de generacin. Nocin de alternancia de fases
nucleares. Ciclos monogenticos, digenticos y trigenticos.
Un ciclo de vida, de desarrollo o biolgico es la secuencia completa de las fases de crecimiento
y desarrollo de cualquier organismo desde el momento de la formacin del zigoto hasta el
momento de producir este mismo tipo de clula. Por tanto, incluye todos los procesos de
reproduccin sexual, asexual y vegetativa que tengan lugar en el mismo.

En el estudio y tipificacin de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen intervenir
tres criterios de clasificacin:
ALTERNANCIA DE GENERACIONES MORFOLGICAS. Generacin es una etapa del desarrollo
de un ser vivo (organismo, rgano o conjunto de clulas), que comienza por una clula
reproductora (espora o zigoto) y termina, despus de una marcada actividad vegetativa, con la
produccin de otras clulas reproductoras (esporas o gametos) diferentes o no de las que han
producido la etapa de desarrollo considerada. Una generacin comienza en el momento de la
germinacin de un zigoto o de una espora y termina tras la formacin de nuevas clulas con
papel reproductor. Para que una etapa de desarrollo sea considerada generacin debe de
tener una actividad vegetativa, es decir, debe manifestar todos los procesos metablicos
(respiracin, nutricin, etc.) y de multiplicacin (bien sea asexual o vegetativa). Atendiendo a
tal criterio los ciclos de vida pueden ser monogenticos, digenticos o trigenticos, segn
presenten una generacin morfolgica o alternen dos o tres, respectivamente.
ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES: cuando existe, alternancia entre generaciones
morfolgicas correspondientes a fase/s nuclear/es diploides y fase/s nuclear/es haploides; no
confundir fase nuclear con estado nuclear concepto que se aplica a los niveles de ploida de
las clulas reproductoras (gametos, zigotos y esporas) que se producen a lo largo del ciclo de
vida. Cuando existe una sola generacin haploide o todas las existentes corresponden a la
misma fase nuclear el ciclo es haplofsico; si existe una sola generacin diploide o todas las
existentes corresponde a la misma fase nuclear el ciclo es diplofsico; en el caso de que en el
mismo ciclo alternen generaciones correspondientes a distintas fases nucleares, diploides y
haploides, el ciclo es diplohaplofsico.
ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS: se refiere a la posible alternancia en un ciclo de vida de
individuos distintos correspondientes a generaciones diferentes. Atendiendo a tal criterio se

dice que un organismo es haplobintico, cuando a lo largo de todo su ciclo de vida la nica
generacin o ms de una corresponden a un solo individuo. Por el contrario, un organismo es
diplobintico cuando a lo largo de su ciclo de vida alternan dos tipos de individuos distintos,
independientemente de que cada uno de ellos corresponda a una o dos generaciones.
Ciclo biolgico de Codium tomentosum
Codium tomentosum es un alga marina, que vive fijada a las rocas existentes en el horizonte
inferior de la zona litoral (no siendo infrecuente en las cubetas existentes en esa zona), de las
costas atlnticas y mediterrneas. Su talo, de hasta unos 30 cm de longitud, tiene el aspecto de
unos cordones esponjosos, de color verde oscuro y ramificados casi dicotmicamente.

Subreino Chlorobionta;
divisin Chlorophyta;
subdivisin Chorophytina;
clase Ulvophyceae

Ciclo biolgico de Spirogyra sp.

Spirogyra es un gnero de algas verdes filamentosas del orden de las Zignematales, llamada as
por la disposicin en forma de hlice de los cloroplastos. Se encuentra frecuentemente en el
agua dulce, y existen ms de 400 especies de Spirogyra en el mundo. Los filamentos de
Spirogyra tienen aproximadamente entre 10 y 100 m de ancho y puede llegar a varios
centmetros de longitud.

Subreino Chlorobionta;
divisin Streptophyta;
subdivisin Streptophytina;
clase Zygnematophyceae

Ciclo biolgico de Urospora mirabilis

Urospora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas clulas
son multinucleadas, estando en cada uno de ellos la clula basal transformada en rizoides.
Aparecen en primavera agrupados formando mechones de unos 2 a 8 cm de longitud, sobre la
superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel superior de la zona litoral.

Subreino Chlorobionta; divisin Chlorophyta;

subdivisin Chorophytina; clase Ulvophyceae

Ciclo biolgico de Polypodium vulgare

Polypodium L. es un gnero de alrededor de 75-100 especies de helechos, distribuidos
alrededor del mundo, principalmente en las regiones templadas del hemisferio norte.
Pueden ser epfitas o terrestres, y unas pocas especies crecen sobre rocas. Tienen rizomas
rastreros, escamosos y marrn rojizo, y frondes pinnadas o bipinnadas de un verde claro a
medio y largamente pecioladas, normalmente con menos de 75 cm de largo.
Polypodium vulgare tiene un rizomarastrero bastante grueso que se extiende sobre las rocas y
los troncos de los rboles adems de crecer en el suelo. Las frondes, perennes y de unos 30 cm
de largo, nacen en peciolos sarmentosos de similar longitud.

Subreino Chlorobionta;
divisin Streptophyta;
subdivisin Pteridophytina;
clase Polypodiopsida

Ciclo biolgico de Polytrichum sp.

Polytrichum es un gnero de musgos de distribucin cosmopolita que contiene unas setenta
especies.
En nombre Polytrichum deriva de las palabras del griego clsico polys que significa
muchos, y thrix que significa pelo.

Subreino
Chlorobionta;
divisin
Streptophyta;
subdivisin
Bryophytina;
clase Bryopsida.

Ciclo biolgico de Ectocarpus siliculosus

Ectocarpus siliculosus es un alga filamentosa con ramificacin alterna, agrupadas en fascculos
y que pueden alcanzar unos 15-20 cm de longitud. Vive frecuentemente sobre piedras (a veces
epfita sobre otras algas) en la zona litoral del mar Mediterrneo y del ocano Atlntico.
Subreino
Heterokontobionta;
divisin
Heterokontophyta;
clase Phaephyceae

Ciclo biolgico de Asparagopsis armata

Asparagopsis armata es un alga roja de unos 15 centmetros, que presenta la particularidad de
tener ramas terminadas en espina y que crece habitualmente en reas costeras de escasa
profundidad, alcanzando con frecuencia el lmite inferior de la zona litoral. El ciclo de vida de
este alga presenta individuos de morfologa muy diferente, correspondientes a dos
generaciones distintas que, en principio fueron identificados como pertenecientes a especies
distintas. Es un alga originaria de Australia y Nueva Zelanda; posiblemente su introduccin en
nuestras costas estuvo asociada a los cultivos de ostras.

Subreino hodobionta;
divisin Rhodophyta;
clase Rhodophyceae

TEMA 7
Reino Eukarya: subreinos Acrasiobionta (Divisin Acrasiomycota), Myxobionta (Divisiones
Myxomycota y Plasmodiophoromycota) y organismos hetertrofos fungiformes del subreino
Heterokontobionta (Divisiones Labyrinthulomycota y Oomycota)

Tradicionalmente se ha usado el trmino hongo para agrupar organismos que slo tienen en
comn ser eucariotas, de organizacin protoftica o taloftica, sin clorofila y que, por tanto, son
hetertrofos, es decir, que precisan para su nutricin de materia orgnica elaborada; por ello,
nicamente pueden vivir como saprfitos, como parsitos o como simbiontes. Actualmente, la
mayora de los autores consideran que los organismos con tal caracterizacin pertenecen a
grupos distintos, tienen orgenes diversos y, por tanto, deben ser clasificados en divisiones o
incluso reinos y subreinos diferentes.

Subreino ACRASIOBIONTA
Los llamados mohos mucilaginosos celulares presentan una fase dominante de ameba que se
alimenta sobre todo de bacterias y vive sobre vegetales en descomposicin en ambientes
hmedos o acuticos.
A partir de una espora se produce la germinacin y surge una ameba. La ameba busca zonas
ricas en materia orgnica. Pasa mucho tiempo y llega un momento en que esta ameba segrega
una hormona llamada acrasina, que acta como reclamo para otras amebas. El momento de la

secrecin suele coincidir con un periodo ms seco. Se aprecian unos regueros de amebas que
tienden a reunirse atradas por la acrasina.
Las amebas se renen pero no se
fusionan, forman el llamado plasmodio
de agregacin, en el que cada ameba
mantiene su independencia al
agregarse. Forman curiosas estructuras,
presentando un borde elevado por el
lado por donde se desplaza. Las amebas
van rotando de manera que se
conforma el pseudoplasmodio de
migracin, en el que las amebas van
todas juntas a un sitio adecuado y
aireado donde fructifica. En este caso
particular forma una estructura
denominada sorocarpo, y en cuya
formacin participan todas las amebas.
El sorocarpo consta de un filamento y
un esporocisto que facilitar la
dispersin de esporas por el aire. El
conocimiento de este ciclo es un tanto
incompleto.
Su ciclo de vida conocido es monogentico haplofsico y la reproduccin sexual tiene lugar por
plasmogamia y cariogamia de dos mixamebas compatibles que originan un zigoto, el cual
puede pasar una fase de enquistamiento (macrociste).
Se reproducen asexualmente por esporas, que son dispersadas por el viento.
Dictyostelium discoideum vive sobre sustancias orgnicas en descomposicin por lo que son
frecuentes, por ejemplo, en los estercoleros.

Las especies de dictyostelium viven

sobre sustancias orgnicas en
descomposicin, por lo que son
frecuentes, por ejemplo, en los
estercoleros. Las mixamebas,
cualquiera que sea su origen, se
pueden resumir formando
pseudoplasmodios o plasmodios de
agregacin (consorcios de
agregacin), en los que las clulas
no pierden su individualidad. En
este proceso tiene importancia una
sustancia, la acrasina, que,
segregada por una clula, acta
como atraccin para las mixamebas
que se encuentran a una
determinada distancia. El
pseudoplasmodio, que no realiza
fagocitosis, puede avanzar reptando
sobre el sustrato, siendo su
movimiento muy sensible a la
temperatura y la luz. Pasado un periodo de
tiempo variable, tiene lugar el proceso
determinado fase de culminacin en el cual
adquiere la forma de un cuerpo columnar (que
se transformara finalmente en el cuerpo fructfero o sorocarpo) diferencindose en el dos
tipos de clulas: unas, de la parte delantera, actuaran como clulas formadora del pedculo del
sorocarpo (soroforo), mientras que las posteriores actan como clulas esporogenas. Al
principio se forma una masa globosa, luego se aplana en la base y en la parte apical desarrolla
una papila de clulas que sern las formadoras del pedculo (clulas pediculares. Estas clulas
comienzan a abrirse paso a travs de la masa entera de clulas, en direccin a la base, y
producen celulosa que formara sus paredes celulares, as como un cilindro que encerrara todas
las clulas pediculares en las que se han convertido las clulas de la papila. A medida que se
apilan ms clulas, la masa celular entera se eleva sobre el pedculo en desarrollo. Las clulas
posteriores que son clulas esporogenas, acaban situndose en lo alto del pedculo
plenamente desarrollado y se transforman en esporas, constituyendo una masa denominada
soro. En determinadas condiciones puede darse reproduccin sexual al copular dos mixamebas
compatibles. El zigoto que se forma, tras una fase de enquistamiento (macrociste), sufre
meiosis y origina nuevas mixamebas haploides, que constituyen la generacin gametofitica.
Subreino MYXOBIONTA
Integran organismos conocidos como mohos mucilaginosos plasmodiales que se caracterizan
por formar autnticos plasmodios y por presentar clulas flageladas en su ciclo de vida. Se
sistematizan en su seno dos grupos bien diferenciados: los llamados mohos mucilaginosos no

endoparsitos de nutricin fagotrfica (Divisin Myxomycota) y los mohos mucilaginosos

endoparsitos con nutricin por absorcin (Divisin Plasmodiophoromycota)

Los mohos mucilaginosos plasmodiales o cenocticos son un grupo de organismos distribuidos

por todo el mundo y que se desarrollan en hbitats muy variados: troncos hmedos, hojarasca
del mantillo forestal, cspedes, etc. Su nutricin se realiza por fagocitosis de bacterias,
levaduras, esporas fngicas o pequeas partculas de materia orgnica.
Es un grupo muy diverso que incluye como clase ms importante la de los Myxomycetes,
caracterizados por formar autnticos plasmodios (plasmodios de fusin) que se desarrollan a
partir de un zigoto ameboide (amebozigoto). Los mixomicetes ms tpicos presentan un ciclo
de vida digentico heteromrfico con esporfito dominante. Las paredes celulares, existentes
en ciertos estadios del ciclo de estos organismos, en particular en las esporas, estn
compuestas de galactosamina y celulosa. Adems, en su ciclo de vida aparecen clulas
flageladas, en general con dos flagelos, aunque uno de ellos puede estar muy reducido.

El plasmodio es una masa desnuda de protoplasma que repta

por zonas ricas en materia orgnica y se alimenta sobre todo de
bacterias. Puede encontrarse en las pocas en las que hay ms
materia orgnica en descomposicin.

En determinadas condiciones forman esporangios que presentan una pared externa, a

menudo calcrea (peridio) as como el pedicelo que se prolonga en su interior formando una
columela y un sistema de fibras que en conjunto se denomina capilicio.

La germinacin de una espora en el agua o

en un sustrato hmedo conduce a la
formacin de mixameba (que se
multiplican mediante procesos mitticos) o
bien de clulas flageladas (mixoflageladas o
clulas en enjambre). Las dos formas
celulares, uninucleadas y haploides, son
interconvertibles dependiendo de las
condiciones ambientales: la presencia de
agua favorece la formacin de clulas
flageladas, mientras que la sequedad
ambiental conduce a la formacin de
mixamebas. Mixamebas y mixoflageladas
pueden actuar como gametos, y tras la
plasmogamia y la cariogamia, originar
zigotos. Estos, en el caso de proceder de la
fusin de dos mixamebas, originan un
amebozigoto; por el contrario, si proceden
de la fusin de clulas en enjambre,
pueden presentar flagelos (planozigotos)
que pierden posteriormente. El zigoto crece
mediante una serie de divisiones nucleares
sincrnicas que originan un plasmodio
plurinucleado con ncleos diploides; tambin pueden crecer por la incorporacin de otros
zigotos y de otros plasmodios a medida que repta sobre el sustrato y se desarrolla.
En condiciones normales al llegar a la madurez, el plasmodio se engruesa y da lugar a
esporangios, fragmentndose su protoplasma en numerosas esporas. Estos esporangios
presentan una pared externa, a menudo calcrea, denominada peridio, as como, muchas

veces, un pedculo que puede prolongarse como columela en su interior, y un sistema de fibras
que en su conjunto recibe el nombre de capilicio, las esporas son en un principio uninucleadas
y diploides; en cada espora mediante procesos meioticos se producen cuatro ncleo haploides
de los que abortan todos menos uno, de modo que las esporas maduras son uninucleadas y
haploides, frecuentemente de pared ornamentada, y se desgarran al desgarrarse el peridio del
esporangio. En algunos casos el capilicio, mediante movimientos higroscpicos, favorece la
expulsin de las esporas.
Bajo determinadas condiciones un plasmodio puede convertirse en una masa dura, irregular,
el esclerocio, que puede permanecer en estado de latencia durante largo tiempo, pero que se
convierte de nuevo en un plasmodio cuando las condiciones se vuelven favorables para el
desarrollo.
Divisin PLASMODIOPHOROMYCOTA
Los organismos reunidos en esta divisin, mohos mucilaginosos plasmodiales endoparsitos,
se sistematizan en una sola clase, Plasmodiophoromycetes, incluyen organismos endoparsitos
obligados de plantas vasculares (sobre todo de terrenos hmedos o encharcados, como
algunos juncos y los berros, o de plantas cultivadas como la col y la patata cuando se cran en
terrenos mal drenados), algas dulceacucolas (por ejemplo, Vaucheria) o mohos acuticos
(como, por ejemplo, Saprolegnia).
Normalmente provocan un desarrollo anormal de las clulas del hospedante, bien por
aumento de tamao (hipertrofia) o de su nmero (hiperplasia).
Su fase somtica es un
plasmodio que se desarrolla
dentro de las clulas del
hospedante y que, a
diferencia de los plasmodios
de los sistematizados en
Mixomycota, es incapaz de
efectuar movimientos y de
fagocitar (nutricin por
absorcin). En su fase
reproductora forman
clulas (zosporas y
zoogametos) biflageladas,
con los dos flagelos de
longitud muy desigual
(heterocontas), apicales (acrocontas) y sin brbulas.

El ciclo se inicia en la primavera cuando

las esporas de resistencia (hipnosporas)
haploides, que han pasado el invierno en
la planta muerta de col, germinan en el
suelo dando zosporas biflageladas
(zosporas primarias). Estas, despus de
reabsorber los flagelos, penetran en un
pelo radical de la planta joven de col,
adhirindose a la pared de la clula del
hospedante. Gracias a una especie de
aguzamineto o espina (contenida en una
cmara tubular de la espora, el tubo, que
forma una evaginacin), las esporas
perforan la pared celular del hospedante e
introducen en su interior el protoplasma,
que presenta el aspecto de una pequea
ameba. A partir de ella, como
consecuencia de mitosis cruciformes,
exclusivas de este tipo de mohos (en la
metafase las masas de cromatina se
disponen formando un anillo alrededor del
nuclolo, alargado, de manera que cuando se
observa de lado aparece una figura en forma de cruz dentro de la membrana nuclear, la cual
no desaparece durante la mitosis), se forman plasmodios cuadrinucleados. Estos, alcanzado un
determinado desarrollo, se escinden en segmentos plurinucleados que, a su vez destruidas las
paredes celulares del hospedante, migran de clula en clula extendiendo la infeccin.
Posteriormente se descomponen los plasmodios en fragmentos inicialmente uninucleados y
despus, por divisin de los ncleos, plurinucleados. Estos plasmodios se transforman en
gametangios plurinucleados que se descomponen en gametos biflagelados, en nmero igual al
de ncleos. Destruidos los tejidos del hospedante, los gametos son liberados al suelo, donde
entran en un proceso de planogamia que origina un planozigoto diploide (zospora
secundaria). Este, tras perder los flagelos, es capaz de infectar otras plantas desarrollando en
las clulas de la raz hospedante plasmodios tetranucleados diploides, y reacciona la planta con
la formacin de tumores o hernias. Ms tarde, los ncleos plasmodiales sufren meiosis y
originan un conjunto de esporangios en cuyo interior se forman las meiosporas haploides de
pared gruesa (hipnosporas) que invernan en la planta muerta
Subreino HETEROKONTOBIONTA
Los organismos sistematizados en este subreino tradicionalmente lo haban sido en grupos
muy distintos, en hongos los hetertrofos fungiformes (Div. Labyrinthulomycota y Oomycota) y
en algas los auttrofos (Div. Heterokontophyta). La informacin disponible actualmente
apoyan la idea de que surgieron de una raz filogentica comn.
El flagelo barbulado de estos organismos presenta dos filas de pelos rgidos, tubulares en la
base muy distintos a los que aparecen en otros grupos de algas.

Divisin LABYRINTHULOMYCOTA
Son un grupo muy reducido de organismos hetertrofos fundamentalmente de vida acutica
(aguas continentales y marinas) aunque tambin los hay de ambientes hmedos; en unos
casos son saprfitos y en otros parsitos (p.e. en algas). Forman colonias y producen el
denominado plasmodio reticular una red de filamentos o tubos que les sirven como pistas para
que las clulas (amebas ahusadas) se deslicen sobre ellos y absorban los nutrientes; el
plasmodio reticular tiene capacidad para segregar enzimas y asimilar el producto resultante
distribuido por todo el retculo para alimentar a la colonia. Aunque localizados en el exterior
de las clulas, los filamentos estn rodeados por una membrana. Las clulas son uninucleadas
y tpicamente ovoides y se mueven hacia adelante y hacia atrs a lo largo de la red amorfa a
una velocidad comprendida entre 5 y 150 m por minuto.
En ambientes de sequa pueden formar estructuras de resistencia.

Divisin OOMYCOTA
Esta divisin incluye una sola clase (Oomycetes) en las que se sistematizan organismos
filamentosos hetertrofos conocidos como mohos acuticos unos y como mildius otros, y que
desde el punto de vista filogentico estn muy alejados de los autnticos hongos e incluso de
los restantes hetertrofos flagelados (subreino Myxobionta).
Presentan las siguientes caractersticas:
Sus fases somticas raramente son unicelulares y ms frecuentemente son micelios con hifas
sifonadas (cenocticas) que forman un micelio filamentoso abundantemente ramificado.
Forman zosporas biflageladas heterocontas, con un flagelo liso y otro barbulado.
Poseen paredes celulares con celulosa y sin quitina.
La reproduccin sexual es por contacto gametangial.
Los ciclos de vida son monogenticos diplofsicos.

En la clase Oomycetes se distinguen claramente dos tipos de organismos:

Los de estructura ms sencilla son los llamados mohos acuticos que viven libres o parasitan
algas, animales pequeos y otras formas de vida acutica.
Los ms complejos son parsitos terrestres de plantas que pasan la totalidad de su vida en el
hospedante y utilizan el viento para la dispersin de sus esporas, a pesar de que siguen
formando zosporas, salvo en los ms especializados en los cuales todo el esporangio asume la
funcin de espora y germina directamente. Al primero de los citados grupos corresponden los
organismos sistematizados en el orden Saprolegniales y al segundo los sistematizados en el
orden Peronosporales.

Mohos acuticos (Ord. Saprolegniales)

La mayora de las especies sistematizadas en este orden son organismos saprfitos y tienen
escasa importancia econmica directa, pero algunas son parsitos importantes: unas (gnero
Saprolegnia) causan enfermedades en peces y en sus huevos, mientras que otras (gnero
Aphanomyces) comprenden parsitos destructores de plantas vasculares con importancia
econmica (alfalfa, rbanos, etc) o de animales acuticos como los cangrejos de ro.

Las especies del gnero Saprolegnia se encuentra principalmente distribuido en ambientes

acuticos, puede ser tanto saprfitos como parasitoides alimentndose as de clulas muertas
o parasitando a peces como la trucha y el salmn. Presentan un micelio constituido por hifas
tubulosas sifonales en las que se diferencian dos tipos: las llamadas hifas rizoidales, que
penetran en el sustrato y sirven para fijar el organismo y absorber el alimento, y un conjunto
de hifas muy ramificadas, que crecen en el exterior del sustrato.

Este talo diploide, en las condiciones

ambientales adecuadas, produce
esporangios alargados, llenos de un
protoplasma denso y situados en los
extremos de las hifas, de las que estn
separados por un septo. Antes de
formarse este, un gran nmero de ncleos
de ncleos de las hifas situadas debajo
emigran al interior del esporangio en
formacin. Despus el protoplasma del
esporangio se divide en tantas porciones
como ncleos y cada porcin se
transforma en una mitozospora, con dos
flagelos apicales, uno liso y otro
barbulado; por tanto acroconta y
heteroconta (zospora primaria). Estas
zoosporas salen al medio acutico por una
abertura apical del esporangio, nadan
durante un cierto tiempo, entran en
reposo y se enquistan. Luego, pasado un
corto periodo de reposo, se forma sobre el quiste una
pequea papila y se disuelve su apice, surgiendo una
zoospora, reniforme y con dos flagelos similares a los del caso anterior, y por tanto,
pleuroconta y heteroconta (zoospora secundaria); esta tambin tras pasar un corto periodo de
enquistamiento, germina mediante un tbulo germinal y origina un nuevo individuo. Este
proceso de formacin de dos tipos diferentes de zoosporas recibe el nombre de diplanetismo.
Cuando aparecer condiciones favorables para la reproduccin sexual, hifas somticas del
mismo talo o de diferentes talos originan gametangios masculinos y femeninos (oogonios)
dentro de los cuales tiene lugar la meiosis. Los oogonios son esfricos u oblongos, poseen
pared relativamente gruesa y cuando estn maduro s contienen de una a muchas osferas
libres, uninucleadas. Los gametangios masculinos son de menor tamao que lo oogonios,
alargados, plurinucleados y se sitan prximos a los oogonios. Cuando estn maduros los
gametangios masculinos, uno o varios se ponen en contacto con cada oogonio y forman tubos
de copulacin que penetran a travs de la pared oogonial y llegan hasta las osferas: al entrar
en el oogonio, un tubo de copulacin puede ramificarse y enviar diferentes ramas a distintas
oosferas, pero cada uno de estas solo corresponde a un tubo copulador. Los ncleos de los
gametangios masculinos migran hacia las oosferas a travs de dichos tubos; un ncleo entra en
cada oosfera, se aproxima al ncleo de esta se fusiona con l y forma un ncleo diploide
zigotico. Se lleva a cabo pues una reproduccin sexual del tipo contacto gametangial.
Alrededor de cada oosfera fecundada se desarrolla una gruesa pared, convirtindose en un
hipnozigoto u ospora. Estos zigotos de resistencia tras un periodo de vida latente ms o
menos largo, cuando se deshace la pared oogonial, quedan libres y germinan, y dan lugar a los
micelios descritos al principio.

Mildius, royas blandas, podredumbres (Ord. Peronosporales)

Constituyen el grupo ms especializado de los Oomycetes incluyendo especies acuticas,
anfibias y terrestres, as como parsitos obligados, altamente especializados.
El micelio de los Peronosporales est bien
desarrollado y consta de hifas sifonales
robustas que se ramifican libremente. Las
hifas de las especies parsitas son
intercelulares o intracelulares y las de los
parsitos ms especializados crecen entre las
clulas del hospedante produciendo
haustorios de varios tipos que penetran en las
clulas.
Entre los peronosporales parsitos existen
especies con un alto poder destructor sobre plantas de inters econmico: hongos que
producen la podredumbre de los semilleros, las royas blancas y los mildius.

Plasmopara viticola: mildiu de la vid.

Plasmopara viticola que causa el mildiu de la vid, es una especie originaria de Norteamrica
donde ha alcanzado un equilibrio con sus hospedantes sin destruirlos.
La introduccin en Europa de un fido americano (Phylloxera), que ataca las races de las vides,
provoc la destruccin de buena parte de los viedos europeos de Vitis vinifera, por lo que se
introdujeron otras vides americanas resistentes como plantones sobre los que se injertaron las
vides europeas. Con estos plantones americanos se introdujo Plasmopara viticola, que tuvo un

tremendo efecto destructor de las hojas y los frutos de Vitis vinifera, sobre todo en los aos
hmedos.
Slo el descubrimiento del llamado "caldo bordels" (disolucin acuosa de sulfato de cobre y
carbonato clcico), el primer fungicida usado en el control de enfermedades de las plantas,
permiti defender los viedos de esta plaga.

Plasmopara viticola infecta las hojas de

Vitis vinifera a partir de una zospora o
de un esporangio, que acta como
espora, y que germina sobre la epidermis
inferior de aquellas penetrando a travs
de los estomas. Dan lugar a un micelio
hifal intercelular que crece en los tejidos
parenquimticos foliares y forma
haustorios hacia el interior de sus
clulas. Una vez desarrollado, ese micelio
emite hacia el interior de la hoja, a travs
de los estomas del envs de esta,
esporangios ramificados con ramas o
menos perpendiculares, en cuyos pices
aparecen, agrupados de tres en tres,
esporangios globulares u oblongos que
son dispersados por el viento y la lluvia.

Estos esporangios si caen sobre otras hojas, inician nuevas infecciones, ya sea directamente o
previa formacin mittica de zosporas reniformes biflageladas que germinan de la forma
indicada. Adems de las hojas, pueden ser infectadas las flores de la vid constituyendo luego
en las uvas el mildiu de racimo, el cual recibe el nombre de podredumbre gris. La
reproduccin sexual tiene lugar en el parnquima foliar, donde, en el pice de las hifas
intercelulares, se forman gametangios masculinos y femeninos (oogonios). En ellos tiene lugar
la meiosis y, por un proceso de reproduccin de tipo contacto gametangial, se originan zigotos
de resistencia (hipnozigotos u oosporas) que permanecen en las hojas muertas durante el
invierno. En primavera el zigoto enquistado germina y forma un tubo de germinacin sobre el
cual se forman uno o varios esporangios, que liberan zosporas reniformes biflageladas,
capaces de infectar otras plantas mediante el mecanismo descrito al principio

Tema 8. Reino Eukarya. Subreino Mycobionta. Clases Chytridiomycetes y Zygomycetes.

Este grupo de organismos hetertrofos constituye, segn los autores modernos, el reino Fungi
(hongos s. str.), y se caracterizan por presentar nutricin por digestin externa y absorcin y, a
excepcin de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un micelio bien desarrollado,
formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes celulares contienen quitina.
Por lo que se refiere a la reproduccin sexual, en los hongos, adems de la existencia de
especies monoicas y dioicas, entran en juego mecanismos que condicionan los procesos
reproductivos de estos organismos y que estn regulados genticamente.
As se habla de especies de hongos homotlicas cuando en su seno no existe ninguna
incompatibilidad ya que los talos son genticamente idnticos en cuanto a la compatibilidad. Si
la especie es monoica, cada talo es autofrtil y la fertilidad con otros talos es posible. Si la
especie es dioica, son necesarios dos talos debido a la separacin espacial de los sexos, pero
todos los talos masculinos y todos los femeninos son infrtiles.
Por otro lado, se habla de especies de hongos heterotlicas cuando cada talo es sexualmente
autoestril, independientemente de si es o no monoico, y requiere la ayuda de otro talo
compatible para la reproduccin sexual. Existen dos tipos de heterotaletismo: bipolar y
tetrapolar. En el denominado heterotaletismo bipolar la incompatibilidad est regida por una
pareja de alelos (+ y -), es decir, en las especies monoicas existen dos tipos de talos (una + y
otro -), mientras que en las dioicas existen cuatro tipo de talos: talos masculinos + y -, y talos
femeninos + y - . En el heterotalismo tetrapolar la incompatibilidad est determinada por la
existencia de dos parejas de alelos (A1, A2, B1, B2), es decir, en las especies monoicas existen
cuatro tipos de talos (A1B1, A1B2, A2B1, A2B2), mientras que en las dioicas se forman ocho tipos
distintos de talos, debido a la separacin de sexos. En el esquema adjunto se sintetizan los
posibles casos de homotalismo y heterotalismo, tanto bipolar como tetrapolar.

En el subreino mycobionta existen cuatro divisiones (Chytridiomycota, Zygomycota,

Ascomycota y Basidiomycota), adems de otro grupo (los hongos imperfectos, Fungi imperfecti
o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de cajn de sastre, los hongos que, por no
conocerse su reproduccin sexual, no pueden ser asignados a las divisiones Ascomycota o
Basidiomycota.

Clase Chytridiomycota.
Con una sola clase (chytridiomycetes), que comprende alrededor de 800 especies, son los
nicos organismos mycobiontas que forman clulas mviles en algn momento de su ciclo de
vida. Presentan talos hifales de organizacin sifonal (cenocticos) o bien son unicelulares,
esfricos o vesiculares, y forman muchas veces unas finas prolongaciones a modo de rizoides
que contienen protoplasma pero no ncleos (micelio rizoidal). Sus paredes celulares contienen
quitina y glucanos. Las clulas mviles tienen un solo flagelo liso situado en la parte posterior
(pistocontas). La clase incluye tanto organismos holocrpicos como eucrpicos. La
reproduccin sexual responde a varios tipos: planogamia 8isgama o anisgama), oogamia,
gametangiogamia y somatogamia. Su reproduccin es asexual mediante la formacin, en
esporangios, de zoosporas o plansporas que pueden sufrir enquistamiento, con prdida de
flagelo, antes de la germinacin. En algunos grupos las clulas flageladas presentan, al lado del
ncleo, un capuchn o casquete nuclear (casquete polar) constituido por ribosomas agrupados
y rodeados de una expansin de la membrana nuclear. Sus siclos de vida son monogenticos o
digenticos tanto isomrficos como heteromrficos.
Los quitriomicetes son generalmente acuticos, aunque tambin existen algunos que viven en
los suelos. Pueden ser parsitos (endobitico o epibitico) o saprfitos que se desarrollan
sobre restos animales o vegetales. Determinadas especies de Olpidium, allomyces y
blastocladiella parasitan plantas terrestres con inters econmico.

Ciclo de vida de Allomyces (digentico isomrfico, diplohaplofsico)

En este gnero se conocen tres tipos de ciclos de vitales. El que se describe corresponde a
especies del grupo Eu-Allomyces. Los talos de Allomyces presentan hifas bien desarrolladas y
ramificadas dicotmicamente, que se fijan al sustrato por un sistema de apndices rizoidales
ramificados. Carecen de septos excepto en la base de los rganos reproductores y en las hifas
ms viejas. Cuando alcanzan un cierto desarrollo los gametfitos haploides producen tanto
esporangio como gametangios. Los esporangios (mitosporangios) tienen gruesas paredes y
una vez desprendido originan en su interior, por mitosis, zoosporas, que cuando son liberadas
germinan para dar lugar a nuevos gametfitos (reproduccin sexual). Los gametangios son de
dos tipos: los femeninos incoloros y los masculinos anaranjados, de menor tamao, situados,
segn las especies, encima o debajo de los anteriores y normalmente en igual proporcin.

Ambos tipos de gametangios liberan en el agua gametos mviles (zoogametos) con un solo
flagelo de insercin posterior y casquete polar prominente, y son los masculinos de menos
tamao y coloreados. Los gametangios y gametos femeninos producen una hormona sexual,
denominada serina, que atrae quimiotcticamente a los gametos masculinos. Tras un proceso
de planogamia anisgama se forma un zigoto, que es al principio biflagelado, pero pierde
pronto los flagelos y germina mediante formacin de un tubo germinal que se transforma en
apndices rizoidales. Luego creece y da lugar al primer tubo hifal, que se alarga y ramifica
dicotmicamente transformndose en un talo igual al descrito, el cual construir la generacin
esporoftica. El esporfito, en la madurez, forma dos tipos de esporangios: unos
mitosporangios ovalados y de pared gruesa (esporangios de resistencia), que contienen
pigmentos melannicos y presentan una coloracin pardorrojiza. La formacin de zosporas
diploides en los mitosporangios se ve favorecida por la presencia de agua, cuando estas
zoosporas son liberadas, tras un previo enquistamiento, germinan y dan lugar a nuevos
esporfitos (reproduccin asexual). En los esporangios de resistencia, despus de un periodo
de reposo, tienen lugar procesos meiticos que originan zoosporas haploides (meisporas),
cuya germinacin produce talos gametofticos. El ciclo vital as descrito presenta una
alternancia de generaciones: la correspondiente a los gametfitos haploides y la de los
esporfitos diploides, ambas morfolgicamente iguales; se trata, por tanto, de un ciclio
digentico isomrfico, diplohaplofsico.
Divisin Zygomycota
La mayora de los organismos de la clase zygomycetes (nica que se considera en la divisin
para incluir mas de 850 especies) producen un micelio bien desarrollado formado por hifas
cenocticas, generalmente ramificadas, pero existen algunas especies con micelio muy
reducido y otras que pueden presentar algunos septos espaciados, ms o menos
regularmente. Estos hongos nunca forman clulas flageladas ni diferencian gametos. El
nombre zigspora (hipnozigoto), que se desarrolla despus de la fusin completa de dos
gametangios (gametangiogamia). Asexualmente este grupo se reproduce tanto por esporas
endgenas (formadas en el interior del esporangio y que algunos autores denominan
esporangisporas) como por conidios (esporas exgenas).
Los zigomicetes incluyen saprfitos, parsitos dbiles o facultativos de la planta, parsitos
especializados de animales y hasta parsitos obligados de otros hongos. Tambin tienen
importancia por ser usados en la fermentacin de alimentos o en la produccin de ciertos
enzimas, cidos, etc. Asimismo son causantes de la descomposicin de alimentos e incluso
algunos patgenos para el hombre. Algunos zigomicetes son importantes formadores de
micorrizas.
En la clase zygomycetes se agrupan, entre otros, hongos que viven en el suelo como
simbiontes obligados de las races de plantas vasculares, es decir, formando micorrizas
(glomales = endogonales), algunos parsitos de insectos (entomophthorales) y los parsitos de
amebas y nematodos (zoopagales). El grupo ms importantes, Mucorales, rene mohos
terrestres saprfitos, que viven sobre materia orgnica (alimentos y restos vegetales y
animales en descomposicin) y algunos parsitos dbiles de plantas y animales. De este grupo
(orden) forma parte Mucor mucedo, cuyo micelio haploide, muy ramificado, forma cspedes
sobre estircol, pan etc.

Ciclo de vida de Mucor Muced (monogentico haplofsico)

Su micelio filamentoso, ramificado y sifonado se desarrolla sobre el sustrato, al que atraviesa
para captar el alimento. De l surgen perpendicularmente, elevndose en el aire, ramas
hifales (esporangiforos) que llevan en su extremo un esporangio esfrico. ste se separa de la
hifa portadora por un tabique, que se hace convexo dentro del esporangio formando la
denominada columela. En el interior del esporangio se forman gran nmero de mitsporas con
pared resistente, multinucleadas, de forma redondeada, adaptadas a sobrevivir en ambiente
areo, capaces de mantener su poder germinativo largo tiempo y que, cuando germinan,
originan un nuevo micelio.
La reproduccin sexual tiene lugar cuando hifas miclicas compatibles (+,-) forman
lateralmente cortas ramas en forma de maza, que crecen una hacia la otra hasta ponerse en
contacto, entonces, influidas recprocamente por hormonas segregadas, forman gametangios
claviformes, plurinucleados, que se aslan por medio de un tabique transversal de la rama hifal
portadora, la cual se ha ido dilatando convistindose en el suspensor del gametangio. La doble
pared que existe entre los gametangios de reabsorbe y los dos contribuyen a formar el zigoto
que se transforma en un hipnozigoto de pared gruesa, pluriestratificada y verrugosa
exteriormente (zigspora).
En l se aparean los numerosos ncleos compatibles de tal forma que, al final de un periodo de
reposo (que dura de uno a tres meses) generalmente un par de ncleos se fusionan y
completan la cariogamia mientras los dems se atrofian. Este proceso de reproduccin secual
es el denominado gametangiogamia. Pasado el periodo de reposo, el ncleo diploide, tras
meiosis, se divide en cuatro ncleos haploides, tres de los cuales abortan. La zigspora
germina y produce un tubo germinativo, se forma un proesporangio en el que se concentran
los ncleos haploides. El proesporangio se transforma en un esporangio germinal
(meiosporangio) cuando los ncleos y sus citoplasmas circundantes se aslan mediante una
pared, transformndose en esporas uninucleadas haploides (meisporas). Una vez maduras,

estas meisporas abandonan el esporangio, al producirse su dehiscencia y, si encuentran un

sustrato adecuado, germinan originando nuevos micelios sifonados haploides.

TEMA 9
REINO EUKARYA: SUBREINO MYCOBIONTA
(DIVISIN EUMYCOTA): CLASES ASCOMYCETES Y
BASIDIOMYCETES. FUNGI IMPERFECTI
En las divisiones Ascomycota y Basidiomycota se intercala una fase dicaritica entre
plasmogamia y cariogamia, que es poco duradera en Ascomycota y de larga duracin en
Basidiomycota. Los organismos hetertrofos sistematizados en el subreino Mycobionta del
reino Eukarya, se caracterizan por presentar nutricin por digestin externa y absorcin y, a
excepcin de las levaduras y algunos quitridiomicetes, producir un micelio bien desarrollado
formado por hifas sifonadas o septadas cuyas paredes celulares contienen quitina.
En el subreino Mycobionta se sintetizan cuatro clases (Chytridiomycetas, Zygomycetes,
Ascomycetes y Basidiomicetes), adems de otro grupo (los hongos imperfectos, Fungi
imperfecti o Deuteromycetes) en el que se incluyen, a modo de cajn de sastre, los hongos con
hifas septadas que, por no conocerse su reproduccin sexual, no pueden ser asignados a las
clases de ascomicetes o basidiomicetes.

CLASE ASCOMYCETES
Son un grupo de hongos muy diversos, que incluye ms de 30.000 especies, aproximadamente
un 30% de los hongos conocidos. En gran parte, son organismos terrestres pero tambin se
conocen algunos acuticos, tanto de aguas dulces como de aguas saladas.
En la mayora de los casos, los hongos de la clase Ascomycetes presentan un micelio formado
por hifas septadas, cuyas paredes contienen quitina y glucanos. Los septos presentan un poro
simple cerca del centro, gracias al cual es posible mantener la continuidad del citoplasma entre

todas las partes del micelio. A veces los poros septales estn taponados por unos orgnulos
densos de naturaleza proteica, denominados corpsculos de Woronin.
El micelio de los Ascomycetes est organizado frecuentemente
en los denominados tejidos fngicos o plectnquimas. stos
pueden ser de tipo prosnquima (hifas densamente
entrelazadas y, por lo tanto, ms o menos conspicuos) o bien de
tipo pseudoparnquima (hifas densamente entretejidas, que
han perdido su individualidad, siendo las clulas ms o menos
isodiamtricas). Estos tejidos fngicos se encuentran
principalmente en los cuerpos fructferos de los ascomicetes,
pero tambin aparecen pseudoparnquimas en determinadas
estructuras somticas de resistencia, como los esclerocios.
No obstante, no todos los ascomicetes poseen micelio; las
levaduras, un grupo de estos hongos, son en algunos casos
unicelulares y producen por gemacin cadenas de clulas que
constituyen un falso micelio (pseudomicelio o micelio de
gemacin).
REPRODUCCIN:
La reproduccin asexual de los ascomicetes responde a
diversos mecanismos: gemacin, fisin, fragmentacin de las
hifas y formacin de conidios (aplansporas exgenas).
La reproduccin sexual de los ascomicetes responde a los
siguientes tipos: conjugacin (proceso comn de las levaduras), contacto gematangial,
espermatizacin y somatogamia. En este grupo de los ncleos compatibles reunidos en una
misma clula, salvo excepciones, no se fusionan inmediatamente, como sucede en la mayora
de los organismos, sino que permanecen en estrecha vecindad y experimentan divisiones
sucesivas que, en general, originan varias clulas dicariticas.
Posteriormente en una de estas clulas, la terminal de la hifa, se produce la fusin de ncleos
compatibles (cariogamia) organizndose un zigoto (clula madre del asco), cuyo nucleo
diploide inmediatamente entra en un proceso de divisin meitica, produciendo cuatro
ncleos haploides que, frecuentemente, se dividen por mitosis para dar lugar a ocho ncleos.
Estos se rodean de sendas porciones de citoplasma y pared celular, individualizndose as ocho
meisporas endgenas (ascosporas) que maduran dentro del meiosporangio (asco) en el que
se ha convertido el zigoto. En determinados grupo de ascomicetes, los ascos se forman en
cuerpos fructferos denominados ascomas.
La sistemtica de la clase Ascomycetes se basa en el origen de los ascos en el ciclo de vida, la
forma de abrirse de los mismos y en la forma y desarrollo, en el caso de formarse cuerpos
fructferos (ascomas); atendiendo a tales criterios se reconocen cuatro subclases.

SUBCLASE ENDOMYCETIDAE
Adems de algunos ascomicetes de organizacin muy simple, se renen en esta sublcase las
autnticas levaduras que producen ascosporas. Las fases somticas de los organismos
sistematizados en esta sublcase son, en unos casos, clulas aisladas, en otros micelios de
gemacin y, ms raramente, micelios filamentosos septados, cuyos tabiques estn perforados
por microporos.
En estos hongos considerados primitivos, la reproduccin asexual tiene lugar mediante
procesos de gemacin, de fisin o, ms raramente, por fragmentacin de hifas. Por otro lado,
la reproduccin sexual se lleva a cabo en muchos casos por conjugacin, que da lugar a un
zigoto a partir del cual se originan directamente ascos sin la intervencin de un sistema de
hifas dicariticas; carecen de ascomas.
Las levaduras viven principalmente en medios con abundante materia orgnica, como
exudados vegetales (lquidos que fluyen de las heridas de los rboles, nctar de las flores,
jugos azucarados de los frutos), mucosas de animales, y algunas en simbiosis con insectos o
incluso en el suelo.
Las levaduras son un grupo de hongos de gran inters para el hombre. Tienen numerosas
aplicaciones debido a que producen la fermentacin alcohlica; su importancia radica tanto en
el producto final de la fermentacin, alcohol (vino, cerveza, etc), como por el anhdrido
carbnico que se produce durante el proceso (para esponjar el pan).

La levadura industrial usada en la panificacin contiene no slo el hongo sino tambin

bacterias lcticas. Asimismo tienen inters las levaduras como suplemento de la alimentacin
humana y en la obtencin de riboflavina (vitamina B2).
Existen levaduras patgenas de plantas e incluso del hombre, no siendo infrecuentes las que
contaminan alimentos.
Sus ciclos de vida responden a tres modelos distintos: monogentico haplofsico
(Schizosaccharomyces octosporus), monogentico diplofsico (Saccharomycodes ludwigii) y
digentico isomrfico (Saccharomyces cerevisiae).

CICLO BIOLGICO DE SCHIZOSACCHARONMYCES OCTOPORUS

Sus clulas somticas son alargadas, uninucleadas y haploides. Se multiplican activamente por
fisin, y cuando las condiciones del medio se vuelven desfavorables, cualquier clula puede
transformarse en un gametangio. Dos gametangios de distinto signo se ponen en contacto y
mediante un proceso de conjugacin (plasmogamia y cariogamia) originan un zigoto diploide.
Durante el proceso las paredes se disuelven en el punto de contacto y se forma un canal
estrecho por el que se desplazan los ncleos que se acercan uno a otro para fusionarse. El
canal o tubo de copulacin se ensancha y en l se sita en ncleo diploide; este sufre una
meiosis seguida de mitosis, al mismo tiempo que la clula se alarga, transformndose en un
asco con ocho ascosporas haploides que se delimitan alrededor de cada ncleo. La pared del
asco se disuelve finalmente, y se produce la liberacin de las ascosporas, que se transforman
en clulas somticas.
Ciclo de una generacin (gametfitos) y una fase nuclear (haploide). Monogentico y
haplofsico. Organismo haplobintico.

CICLO BIOLGICO DE SACCHAROMYCODES LUDWIGII

El micelio en estado somtico est constituido por una cadena corta de clulas diploides
originadas por gemacin (pseudomicelio). De este micelio se desprenden clulas, que se
transforman en ascos al sufrir meiosis, y dan lugar a cuatro ascosporas por asco, dos de cada
tipo de polaridad. Lo ms llamativo del ciclo es que las ascosporas de distinta polaridad, sin
abandonar el asco, se fusionan (conjugacin) dos a dos y, tras los procesos de plasmogamia y
cariogamia, se originan dos zigotos den cada asco. Estos zigotos germinan mediante un tubo
de germinacin que atraviesa la pared ascal y da lugar al micelio de gemacin.
Una sola generacin (gametoftica) existe en el ciclo y una nica fase nuclear (diploide); es
por tanto monogentico diplofsico. Organismo haplobintico.

CICLO BIOLGICO DE SACCHAROMYCES CEREVISIAE

Las clulas somticas haploides constituyen, generalmente, micelios de gemacin de distinta
polaridad. La reproduccin sexual tiene lugar cuando dos clulas de distinta polaridad se
fusionan. Tras la plasmogamia y cariogamia se origina un zigoto diploide, que por gemacin
produce, generalmente, un pseudomicelio diploide (estado somtico diploide). Una de estas
clulas diploides, por meiosis, se transforma en un asco en cuyo interior se diferencian cuatro
ascosporas haploides, que resultan, dos a dos, de distinta polaridad. Una vez liberadas originan
el estado somtico haploide.
Ciclo de dos generaciones (estado somtico haploide (gametfito) y estado somtico
diploide (esporfito) y dos fases nucleares. Digentico isomrfico, diplohaplofsico.

SUBCLASE TAPHRINOMYCETIDAE
Se diferencia de las levaduras por producir en la
naturaleza un micelio bien diferenciado. Los ascos, en
vez de producirse directamente a partir del zigoto
resultante de la copulacin de dos clulas, se forman a
partir de cortos segmentos de hifas, al principio
binucleadas (dicariofase), luego diploides y
uninucleadas, situadas entre la cutcula y la epidermis
del hospedante.
Son todos parsitos de plantas vasculares provocando
malformaciones e los tejidos que atacan. Sus efectos
son conocidos como abolladuras, torques o
escobones. Taphrina deformans es el causante de la
abolladura o torque de las hojas de los
melocotoneros, y almendros.
SUBCLASE LABOULBENIOMYCETIDAE
Es un grupo de ascomicetes de tales muy
reducidos, que forman ascomas muy
pequeos de tipo peritecio. Son parsitos
obligados de insectos, a cuya cutcula se fijan
por medio de una clula basal muy oscura
(pie) y forman ascosporas bicelulares,
pegajosas. Su reproduccin sexual es por
espermetacin (tricogamia).
SUBCLASE ASCOMYCETIDAE
Los hongos sistematizados en esta subclase se caracterizan por formar a lo largo de su ciclo de
vida hifas monocariticas haploides, hifas dicariticas con ncleos son haploides (hifas
ascgenas) y cuerpos fructferos (ascomas) formados por un entretejido de hifas
mococariticas e hifas dicariticas.
Las hifas son septadas y los poros que aparecen en
los tabiques pueden aparecer obturados por unos
orgnulos densos (los denominados corpsculos de
Woronin) que suelen encontrarse en las proximidades
de las perforaciones. La aparicin de hifas dicariticas
tiene lugar como consecuencia de diversos procesos
de reproduccin sexual: contacto gametangial,
espermatizacin y somatogamia.

Ciclo Digentico. Organismo diplobintico

La formacin de hifas dicariticas en muchas ascomictidas va acompaada de la formacin de
los denominados uncculos. Este mecanismo (uncinulacin) asegura que los ncleos hermanos
surgidas de la divisin de un dicarion se separen en dos clulas, y por tanto se mantenga el
carcter dicaritico de dichas clulas.

Los ascos se originan a partir de clulas terminales de las hifas ascgenas, una vez que en ellas
se ha producido la cariogamia y posteriormente la meiosis. La clula apical binucleada
(primordio del asco), cuando completa la cariogamia, se convierte en un esporangio
claviforme, diploide. Su ncleo sufre meiosis seguida de mitosis, dando lugar a ocho ncleos
que se rodean de sendas porciones de citoplasma y de la correspondiente pared celular. As, se
originan ocho meiosporas haploides (ascosporas).
Los ascos se desarrollan en cuerpos fructferos (ascomas) que presentan una cierta diversidad,
tanto por su formacin como por su morfologa. Por lo que se refiere a su formacin existen
dos tipos:
-

Ascomas de desarrollos ascohimenial: cuya formacin se inicia con la fecundacin, es

decir, cuando se originan las hifas dicariticas o ascgenas. En ese momento, las hifas
monocariticas somticas situadas alrededor de las clulas u rganos reproductores
son estimuladas a dividirse y se entrelazan formando un tejido prosenquimtico o
pseudoparenquimtico que da lugar al cuerpo fructfero.
Ascomas de tipo ascolocular: es decir, su formacin comienza antes de la fecundacin
con la formacin de una masa densa en hifas (estroma), en el interior de la cual las
hifas ascgenas crecen a travs de una cavidad (lculo) que se originan, y en la que
maduran los ascos.

En la subclase Ascomycetidae se reconocen dos grandes grupos atendiendo a la estructura de

la pared de los ascos; Prototunicadas y Eutunicadas.
PROTOTUNICADAS
Paredes ascales indiferenciadas, delgadas y que generalmente se desintegran antes de la
maduracin de las ascosporas, de tal manera que stas se liberan de forma pasiva. Un grupo
importante lo constituyen las eurociales (orden Eurotiales).
En este grupo de hongos frecuentemente presentan la forma de fructificacin principal
reducida o ausente; no presentan uncnulos y los ascos, esfricos, se forman en el interior de
cuerpos fructferos esfricos y cerrados: cleistotecios.

Tambin es del grupo de las Prototunicadas Ophiostoma ulmi

(Ceratocystis ulmi), del orden Ofiostomatales, que provoca la
grafiosis o mal holands en los olmos. El hongo es propagado por
escarabajos, que perforan la corteza de los rboles, permitiendo la
extensin de las hifas a travs del sistema vascular del rbol y dando
lugar a su desecacin y muerte.

EUTUNICADAS
En este grupo la pared del asco es gruesa, claramente visible, duradera y a menudo provista de
dispositivos para lanzar las ascosporas. Si en la pared del asco se diferencia una sola capa se
califican de unitunicadas. Unas presentan ascos que se abren apicalmente a travs de un
oprculo (operculadas); en otras, los ascos presentan en el pice una abertura en forma de
poro, que puede estar rodeado por una estructura ms o menos compleja (inoperculadas).
Cuando la pared del asco consta de dos capas de diferente extensibilidad se denominan
bitunicadas.

CICLO BIOLGICO DE CLAVICEPS PURPUREA

En primavera, poca en la que florecen ciertas gramneas sensibles a la infeccin, como el
centeno, el hongo forma ascosporas filiformes que son descargadas de forma activa por los
peritecios. Las ascosporas son diseminadas por el viento y, si alcanzan las flores del centeno o
de otro cereal susceptible de infeccin, germinan enviando tubos de germinacin hasta el
ovario. A medida que el micelio se desarrolla, destruye los tejidos del ovario y los sustituye por
una masa de micelio blanda, blanca y algodonosa, que pronto comienza a formar en su
superficie conidiforos cortos que emiten conidios ovalados y diminutos. Simultneamente,
ese micelio segrega un lquido pegajoso y dulce que atrae a los insectos, los cuales transportan
los conidios a otras flores, provocando la expansin de la infeccin. Entretanto el micelio
algodonoso productor de los conidiforos contina desarrollndose consumiendo los tejidos
ovricos, empieza a endurecerse y finalmente se transforma en un esclerocio (cornezuelo);
esta estructura es pseudoparenquimtica, dura, purprea oscura y de forma similar al grano
de centeno, pero ms largo, por lo que sobresale de las espiguillas. De este modo las espigas
maduras del centeno infectado contienen esclerocios junto con los granos normales.
Al llegar la primavera, los esclerocios forman estructuras constituidas por un pedculo que
remata en una cabezuela esfrica (estroma) de color purpreo. En las cabezuelas se forman
cavidades rodeadas de pseudoparnquima en cuyo interior se origina un nico gametangio
femenino (ascogonio), plurinucleado, y en la base uno o varios gametangios masculinos
plurinucleados.
Tras un proceso de reproduccin sexual por contacto gametangial entre un ascogonio y un
gametangio masculino, se forma una vescula multinucleada, donde los ncleos de distinta
polaridad (sexo) se renen por parejas. A partir de esta vescula se originan protuberancias
filamentosas que se transforman en hifas dicariticas (hifas ascgenas), productoras de los
ascos.
Mientras estos se estn formando, en las cavidades estromtica, se desarrollan paredes
periteciales delgadas, originndose peritecios que se abren en la superficie de la cabezuela
estromtica adulta mediante un ostiolo. En cada peritecio maduro se desarrollan varios ascos
alargados y cilndricos, cada uno de los cuales contiene ocho ascosporas filiformes susceptibles
de iniciar el ciclo.
Ciclo trigentico heteromrfico con gametfito dominante (es el que mas dura)

CLASE BASIDIOMYCETES
Los basidiomicetes constituyen un grupo muy diverso de hongos, con ms de 20.000 especies,
lo que supone un 30% aproximadamente de los hongos conocidos. Su caracterstica
diagnstica fundamental es la formacin de basidios, meiosporangios que producen
basidisporas (meiosporas) exgenas, uninucleadas haploides.
El micelio de estos hongos est formado por hifas septadas, bien desarrolladas, las cuales
penetran en el sustrato del que absorben el alimento. EL micelio es generalmente de color
blanco, anaranjado o amarillo.
En muchos basidiomicotes, los poros de los tabiques transversales de las hifas no son simples
perforaciones del septo, como sucede en los ascomicotes, sino que tienen forma de barril
(dolporos) y llevan a ambos lados a modo de un capuchn o parntesis (parentosoma), que
regula la circulacin por el poro y est formado por una membrana, en la mayora de los casos
perforada, constituida por el retculo endoplsmico.

La reproduccin vegetativa y asexual de los basidiomicotes tiene lugar por gemacin,

fragmentacin del micelio en segmentos pluricelulares, formacin de oidios (fragmentacin de
una hifa en porciones unicelulares) y produccin de conidios.
En los basidiomicotes la reproduccin sexual suele tener lugar, en la mayora de los casos, por
procesos de somatogamia. Existe tambin espermatizacin con hifas receptoras
especializadas.
Cuando germina una basidiospora suele desarrollarse el llamado micelio primario o
monocaritico que, si bien puede ser plurinucleado al principio, en l pronto se forman septos
que dividen las hifas en compartimentos uninucleados.
En la mayora de los caos, ste micelio monocaritico da lugar, tras un largo periodo de
crecimiento, al llamado micelio secundario o dicaritico. Si estos hongos son heterotlicos, en
la formacin del micelio secundario intervienen dos micelios primarios compatible; mediante
espermatizacin o, ms frecuentemente, por somatogamia, se forma una primera clula
binucleada.

La formacin del micelio dicaritico tiene lugar mediante dos mecanismos distintos:
1.- Los dos ncleos de la clula
dicaritica se dividen
simultneamente y los ncleos
hermanos se separan en dos clulas
distintas por formacin de un septo
(divisin conjugada). La sucesin de
divisiones conjugadas de este tipo
origina un micelio dicaritico, que
coexiste con el micelio
monocaritico.
2.- Existe una divisin de los ncleos
en la clula dicaritica y, a
continuacin, cada ncleo hijo se
desplaza hacia el micelio de tipo de
apareamiento opuesto. Los ncleos
extraos de cada micelio se dividen
rpidamente y sus descendientes
migran de clula en clula a travs de
los poros septales, hasta que los dos
micelios progenitores monocariticos
se dicariotizan en sus totalidad.

En la mayora de los basiciomicetes, existe un mecanismo, la formacin de fbulas (fibulacin)

para asegurar que los ncleos de hermanos procedentes de la divisin conjugada de un
dicarion se separen en dos clulas hijas; se trata de un proceso similar a la uncinulacin de las
ascomictidas.

En los basidiomicetes ms complejos los basidios se forman en cuerpos fructferos

(basidiomas), constitudos por micelios dicariticos organizados en falsos tejidos diversos.

Se distingue bsicamente dos tipos de basidios:-

Holobasidios, que son unicelulares, claviformes y llevan los esterigmas en su parte

apical.
Fragmobasidios, tpicamente divididos en cuatro clulas mediante tabiques
transversales o longitudinales. Tambin se usa con cierta frecuencia el trmino
heterobasidio para referirse a cualquier tipo de basidio distinto del holobasidio tpico
(unicelular y claviforme).

La sistematizacin de los hongos de la clase Basidiomycetes ha variado a lo largo de tiempo y

tradicionalmente se ha considerado la existencia de dos subclases:
-

Heterobasidiomycetidae: hongos con Fragmobasidios y, en algunos casos; otros tipos

de heterobasidios; las basidisporas germinan originan bien hifas que producen otros
tipos de esporas indirectas, o bien generando conidios.
Homo basidiomycetidae: hongos con Holobasidios; las basidisporas germinan
originando hifas que no producen otros tipos de esporas indirectas.

Aunque los caracteres moleculares y ultra estructurales aconsejan otro tipo de sistemtica:

SUBCLASE USTOMYCETIDAE
Tambin denominados carbones. Los hongos que se incluyen bajo esta denominacin se
clasifican en el orden Ustilaginales. Carecen de basidiomas y son parsitos, generalmente
intercelulares, de plantas vasculares (frecuentemente gramneas).
Deben su nombre al aspecto carbonoso que sus esporas de resistencia, reunidas en grupos,
confieren a las partes afectadas del hospedante. Se diferencian fundamentalmente de las
royas en que el micelio monocaritico vive como saprfito,
siendo parsito nicamente el micelio dicaritico. El
carbn del maz est producido por la especie Ustilago
maydis.

CICLO BIOLGICO DE USTILAGO MAYDIS

Las teliosporas maduras (ustilagsporas), son unicelulares, uninucleadas y diploides. Cuando
estas esporas germinan, la pared de la espora se abra para dar salida a un tubo de germinacin
que es el promicelio, al que migra el ncleo diploide. ste sufre meiosis, distribuyndose ms o
menos uniformemente en el promicelio los cuatro ncleos haploides resultantes.
Seguidamente se constituyen tabiques entre los distintos ncleos, de manera que el
promicelio pasa a estar formado de clulas uninucleadas haploides (fragmobasidio). Cada una
de stas clulas desarrolla una evaginacin (yema) lateral a la que migra uno de los ncleos
hijos procedentes de la mitosis del nico ncleo que contena, mientras que el otro ncleo
permanece en dicha clula; por estrangulacin se separan esporas uninucleadas (esporidios).
Los esporidios, una vez liberados, producen un micelio uninucleado, que vive saprfito sobre la
superficie del hospedante. Si sobre un mismo hospedante se han formado micelios
monocariticos compatibles (+ y -), puede tener lugar un proceso de somatogamia entre
clulas de ambos micelios. El micelio dicaritico as originado es el que produce la infeccin.
Las ramificaciones que llegan hasta la superficie del hospedante pueden dar lugar all a
numerosos conidios binucleados (reproduccin asexual), que son dispersados por el viento y
causan nuevas infecciones. Este micelio dicaritico, en determinados rganos, pasa a
desarrollarse de modo intracelular, destruyendo por completo sus tejidos.
En estas circunstancias se forman densos aglomerados de hifas y cada fragmento binucleado
de las mismas toma forma redondeada, su contenido se vuelve granuloso y sus paredes se
gelatinizan; posteriormente cada clula binucleada sufre cariogamia y se produce un
engrosamiento de las paredes originndose as las ustilagsporas o esporas del carbn que se
renen en masas cuyo aspecto es el de un polvo negruzco que recuerda a polco del carbn.

Ciclo Digentico heteromrfico con esporfito dominante. Organismo diplobintico

Otros grupos: LOS CARIES O TIZONES: organismos del orden Tilletiales causantes de
enfermedades en cereales, por ejemplo, Tilletia caries en el agente de la caries del trigo y
otras plantas vasculares. Sus basidios no son tabicados.
Las Exobasidiales, que tampoco dormn Fragmobasidios, son parsitas de fanergamas; en
Europa parasitan, principalmente, ericceas.

SUBCLASE UREDOMYCETIDAE
Denominadas tambin royas. Bajo esta denominacin se incluyen alrededor de 6.000 especies
(clasificadas en el orden Uredinales), todas ellas parsitas de plantas, en cuyos espacios
intercelulares se desarrollan, introduciendo haustorios en las clulas del hospedante, aunque
sin matar sus tejidos. Son causantes de grandes prdidas en muchos cultivos. Entre ellas se
encuentra la roya del trigo, Puccinia graminis.
CICLO BIOLGICO DE PUCCINIA GRAMINIS
A finales de verano, comienzan a madurar las teliosporas (esporas del telio) o teleutosporas
(esporas terminales) bicelulares, siendo al principio cada una de sus clulas binucleada. Las
teliosporas, protegidas por sus gruesas paredes resistentes a la sequedad y al fro, permanecen
aletargadas durante el invierno sobre los rastrojos, encontrndose sus clulas en estado
unicelular y diploide, ya que ha tenido lugar la cariogamia. A principios de la primavera
siguiente, cada clula diploide de la teliospora germina y produce un promicelio, al cual pasa el
ncleo diploide, que sufre meiosis y forma cuatro ncleos haploides. Seguidamente se forman
septos entre los ncleos, delimitndose las cuatro clulas, cada una de las cuales produce una
esterigma, a cuyo extremo ensanchado pasa el ncleo de la clula para constituir una pequea
basidispora. Se originan as Fragmobasidios con cuatro basidisporas cada uno, de las que
dos son de una polaridad (+) y dos de otra (+). Estas basidisporas, al poco tiempo de haberse
formado, son arrojadas con fuerza y dispersadas por el viento. Slo en el caso de que una
espora caiga sobre una hoja de Agracejo (Berberis Vulgaris) consigue germinar. Emite entonces
un tubo de germinacin, que penetra en los tejidos del arbusto, y desarrolla un micelio
monocaritico, ramificado e intercelular, cuya nutricin se realiza a partir del protoplasma del
hospedante mediante haustorios que se introducen en las clulas. Suele ocurrir de forma
natural que varias basidisporas de distinta polaridad lleguen a una misma hoja de agraceho,
con la consiguiente infeccin, por lo que se desarrollan en aquella micelios de diferente
polaridad.
Al cabo de unos das, las hifas del hongo ms prximas a la epidermis superior de las hojas del
hospedante forman unas estructuras subepidrmicas, llamadas espermogonios, que se
desarrollan hasta abrirse en la superficie foliar por un poro u ostiolo. Cada uno de estos
espermogonios contiene hifas productoras de espermacio e hifas receptoras, que salen de los
mismos y se asoman al exterior por los ostiolos; ambos tipos de hifas son, por tanto, de igual
polaridad (incompatibles). Los espermatogonios segregan, a travs de su abertura, un nctar
oloroso que contiene espermacios y atrae a los insectos. stos, despus de una visita a un
espermogonio (+), pueden llevar consigo espermacios y transportarlos hasta otro
espermogonio compatible (-), en el cual tendr lugar un proceso de espermatizacin entre un
espermacio (+) y una hifa receptora (-). El transporte de los espermacios puede tambin ser
realizado por la lluvia. El contenido del espermacio pasa a la hifa receptora (que no presenta
tabiques transversales) mediante un poro que se forma en el punto de contacto. Mientras
tanto el micelio ha ido desarrollndose en el interior de la hoja de agracejo y cuando alcanza
las proximidades de la epidermis inferior, forma all varios primordios de ecidios. Los ncleos
de los espermacios que pasaron a las hifas receptoras se desplazan por las hifas tabicadas a
travs de sus poros septales hasta que alcanzan las clulas de los primordios de los ecidios, de

manera que las mismas pasan a ser binucleadas. sta dicariotizacin conduce a la produccin
de ecidios, acopados y anaranjados, que se abren en el envs foliar para dejar salir las
ecidiosporas binucleadas formadas en su seno. Estas esporas se producen en cadenas, y las
superiores de cada cadena, as como las de todas las cadenas perifricas de cada ecidio,
pierden su carcter esporal, soldndose entre s para constituir una envoltura resistente
denominada pseudoperilio. Las ecidiosporas son dispersadas por el viento y, si alcanzan una
gramnea susceptible (trigo), germinan produciendo la infeccin de esta mediante un tubo
germinativo que penetra por los estomas y desarrolla un micelio intercelular, dicaritico. Al
poco tiempo de haber ocurrido la infeccin de la gramnea, el micelio dicaritico comienza a
formar unas masas celulares, denominadas uredsporas o uredinsporas.
La acumulacin de estas esporas bajo la epidermis de la planta afectada acaba provocando que
aquella se desangre, formndose una pstula alargada, de color rojizo ferruginoso; de aqu
deriva el nombre de las rollas que se da a estos hongos y a las enfermedades que provocan.
Las uredsporas extienden la infeccin durante el periodo de crecimiento del trigo, ya que son
capaces de germinar en cuanto maduran. Entonces producen un micelio dicaritico que se
desarrolla entre las clulas de los tejidos foliares y caulinares del trigo y a los pocos das origina
nuevos uredosoros; este proceso se repite varias veces a finales de primavera y durante el
verano.
Finalmente, y ms o menos coincidiendo con la poca en que tiene lugar la maduracin del
grano del trigo, el micelio dicaritico produce otros tipos de esporas (las teliosporas o
teleoutosporas), bicelulares, y con cada una de sus clulas dicariticas, en los uredosoros o en
otras estructuras similares, denominadas telios. En las clulas de estas esporas tiene lugar la
fusin de los dos ncleos que contienen (cariogamia) y en este estado monocaritico diploide,
merced a su gruesa pared, resisten la sequedad y el fro y pueden pasar un periodo de reposo
invernal.

Ciclo trigentico heteromrfico. Organismo diplobintico.

SUBCLASE HYMENOMYCETIDAE
Las hifas de las himenomictidas presentan dolporos con los parentosomas perforados como
una criba. Forman siempre Holobasidios (por ello, son tambin llamadas
holobasidiomictidas).
Las basidisporas al germinar originan siempre hifas que no producen otros tipos de esporas
indirectas. Presentan una gran diversidad de cuerpos fructferos (basidiomas), constituidos por
hifas dicariticas, en los que frecuentemente se diferencia un himenio (estrato frtil que lleva
los basidios) y entonces la capa portadora del mismo adquiere una gran variedad de formas,
siendo denominada himenforo.

Los basidiomas responden a tipos muy diversos, tanto desde el punto de vista de su desarrollo
como de su forma y perdurabilidad; entre ellos se encuentran la mayor parte de los conocidos
como setas. En primer lugar, podemos diferenciar dos grandes grupos de cuerpos fructferos:
himeniales y gastroides.

A la hora de tratar la diversidad de las himenomictidas, desde un punto de vista prctico,

suele establecerse dos grandes grupo, que no corresponden a categoras taxonmicas:
himenomicetes y gasteromicetes, caracterizados por presentar, cuerpos fructferos
himeniales y gastroides, respectivamente.

CLASE FUNGI IMPERFECTI

En las clases de hongos estudiadas hasta ahora, se conoce su reproduccin
sexual, pero existe un elevado nmero de especies (en torno a 15.000) de
las que slo es conocida su reproduccin asexual. Constituyen los
denominados Deuteromiyetes o Fungi imperfecti (hongos imperfectos).
Actualmente muchos autores consideran que, por sus estructuras
somticas, la bioqumica y la ultraestructura de su pared celular, la mayora
de estos hongos son ascomicetes y algunos basidiomicetes que han perdido
la capacidad de reproducirse sexualmente y slo se multiplican por
conidios, es decir, mitsporas, por lo que tambin se conocen como
hongos mitospricos.
En este grupo se incluyen importantes hongos patgenos de plantas
vasculares como la roya del apio (Septoria apii).
Un deuteromicete patgeno para el hombre es Candida albicans, frecuente en las mucosas y
que puede originar enfermedades conocidas como canidiasis.
De gran inters econmico son muchas especies de Penicillium y Aspergillu, cuya forma de
fructificacin se ha descrito antes. De unas, como Penecillium notatum o P.chrysogenum, se
obtiene el antibitico penicilina que inhibe la sntesis de las paredes celulares bacterianas.
Dentro de los hongos imperfectos, existen formas en las que no se conoce ningn tipo de
clulas reproductoras. Son las conocidas como Mycelia sterilia (micelios estriles)

TEMA 10
Simbiosis fngicas: lquenes, micoficobiosis y micorrizas
Los lquenes u hongos liquenizados son organismos compuestos, resultantes de la asociacin
simbitica de un hongo y un organismo fotosinttico (un alga verde o una cianobacteria).
Su naturaleza doble fue puesta de manifiesto, entre 1867 y 1869, por el botnico suizo
Schwendener, si bien el trmino simbiosis es algo posterior y se debe al miclogo alemn de
Bary.
De esta simbiosis se origin una nueva forma de organizacin de vegetales talfitos con
caracteres particulares, tanto morfolgicos como fisiolgicos.
En la simbiosis liqunica, los hongos pierden su identidad ya que en la naturaleza slo son
capaces de vivir unidos al alga verde o a la cianobacteria correspondiente. Por sta razn, los
lquenes fueron considerados como una unidad taxonmica particular, la divisin Lichenes,
aunque en la actualidad se renen con los taxones correspondientes o muy afines de los
hongos.

El hongo depende por completo del organismo fotosinttico en su metabolismo de los hidratos
de carbono, recibiendo de l azcares o alcoholes sacarinos. Por su parte, el alga verde o la
cianobacteria dependen, para su metabolismo, del agua y de las sustancias minerales que el
hongo le proporciona, a la vez que es tambin protegido por ste de intensidades lumnicas
demasiado elevadas.
Como consecuencia de la simbiosis liqunica, se forman numerosos metabolitos secundarios
(sustancias liqunicas), que ponen de manifiesto el carcter morfogentico de la simbiosis,
puesto que slo aparecen en el liquen y no en sus componentes aislados. Estas sustancias
(cidos alifticos, dpsidos, steres benclicos, cidos snicos, antraquinonas, terpenoides,
etc.) son segregadas al exterior de las hifas, en forma de pequeos cristales, proporcionando a
muchos lquenes una coloracin caracterstica.
Adems de los autnticos lquenes, aparecen en la naturaleza asociaciones temporales u
ocasionales de algas y hongos, que pueden considerarse como fases entre el parasitismo o el
saprofitismo y la verdadera simbiosis.

El micobionte es el componente fngico de la simbiosis liqunica, que es un hongo con hifas

tabicadas, asociado durante toda la vida a un alga verde o a una cianobasteria (fotobionte). Las
hifas del micobionte son muy parecidas a las de los hongos no simbiontes, pero sus paredes
celulares son generalmente ms gruesas.

En la mayora de los casos, el micobionte es un Ascomycete (Helotiales y ms raramente

Esferiales) (ascolquenes). Solo en unos pocoscasos el micobionte es un Basidiomycete
(basidiolquenes) o un Funfi imperfecti (hongo imperfecto) o Deuteromycetes
(deuterolquenes).

El fotobionte de los lquenes puede ser una cianobacteria o un alga verde (un clorofito).
El 90 % aproximadamente de los lquenes tienen como fotobionte una un alga verde, siendo
los gneros ms frecuentes Trebouxia, Trentepohlia y Coccomyxa.
El resto (10%) contiene cianofceas pertenecientes, principalmente, a los gneros Nostoc,
Stigonema, Scytonema, Gleocapsa y Calothrix.

ESTRUCTURA ANATMICA DEL TALO DE LOS LQUENES

El estudio anatmico de los lquenes evidencias que fotobionte y micobionte no se

distribuyen, en general, de una forma anrquica, sino que siguen unos determinados modelos
que, de forma resumida, responden a dos tipos bsicos: lquenes con estructura hommera y
lquenes con estructura hetermera.

REPRODUCCIN ASEXUAL Y VEGETATIVA

Tanto el talo liqunico como unidad funcional, como el fotobionte y el micobionte se pueden
reproducir vegetativa o asexualmente.
El talo liqunico se multiplica vegetativamente por fragmentacin y por formacin de
propgulos especficos, de los que los tipos ms importantes son los denominados soredios,
isidios, blastidios y esquizidios.
Similares a los soredios son los blastidios, proliferaciones del talo a modo de yemas y rodeadas
de un falso crtex, que se pueden originar en las dos caras del talo.
Los esquizidios son propgulos a modo de escamas rodeadas de crtex y que contienen
exclusivamente clulas de fotobionte (por ejemplo, en Fulgensia, Xanthoria, etc).

El fotobionte se reproduce por hormogonios y necridios (en el caso de las cianobacterias) y

por aplansporas o biparticin, en el caso de las algas verdes.
El micobionte (hongo) slo produce excepcionalmente oidios y conidios. Sin embargo, es
frecuente la formacin de picnidios, estructuras de forma urceolada que aparecen en el
interior del talo liqunico, con un ostiolo apical y que forman en su interior esporas exgenas
(picnidisporas).

En la simbiosis liqunica el fotobionte solamente es capaz de reproducirse por va vegetativa o

asexual.
El micobionte puede tener reproduccin sexual y desarrollar sus cuerpos fructferos (ascomas)
caractersticos que, en la mayora de los casos son apotecios, peritecios o pseudotecios.

Los apotecios aparecen en ocasiones situados sobre un pie, denominado podecio, como es el
caso de los lquenes con talos compuestos.

DIVERSIDAD

Teniendo en cuenta que en la sistemtica los caracteres del micobionte son preponderantes
frente a los del fotobionte, los lquenes no pueden separarse como grupo independiente de los
hongos. Se conocen unas 15.000 especies agrupadas en unos 400 gneros. Hay fsiles de
lquenes desde el Precmbrico.
Ascolquenes (clase Ascomycetes): es el grupo ms numeroso de lquenes. Algunos presentan
peritecios, como Verrucaria y Dermatocarpon (orden Verrucariales). Otros forman apotecios
lirelinos como Graphis (orden Graphidales).
Verrucaria marmrea

Graphis scripta
I
V

Otros ascolquenes forman apotecios discoides. Entre estos ltimos los hay con
cianbactwerias como fotobiontes (por ejemplo, algunas especies de Peltigera y de Sticta,
ambos pertenecientes al orden Peltigerales) o con algas verdes. Otros presentan apotecios
lecidenos (como Lecidea o Umbilicaria, del orden Lecanorales).
Peltigera praetextata

Sticta pulmonacea

Otros Ascolquenes presentan apotecios lecanorinos, como Lecanora, Parmelia, Usnea,

Cetraria, Alectoria o Ramalina, tambin del orden Lecanorales.
Los basidiolquenes, es decir los lquenes que tienen como micobiontes un basidiomicetes
(clase Basidiomycetes) son unas 50 especies. Hasta hace poco tiempo los nicos
basidiolquenes que se conocan eran de distribucin tropical, como por ejemplo Dictyonema
pavonia (Cora pavonia) cuyo fotobionte es una cianobacteria. En la actualidad ya se han
descubierto especies de este grupo tanto en las regiones tropicales como en las templadas. En
la Pennsula Ibrica se conoce Omphalina ericetorum cuyo fotobionte es un alga verde.

Omphalina ericetorum
Los lquenes que tienen como micobiontes un fungi imperfecti o deuteromicete
(deuterolquenes) incluyen unas 200 especies y entre los gneros de lques de este grupo se
encuentra Lepraria.
DISTRIBUCIN, MODO DE VIDA Y UTILIDADES
Medran en hbitats diversos: rocas (saxcolas), suelos (terrcolas), ramas, troncos e incluso
algunos tropicales sobre hojas de los rboles (epfitos), madera muerta, conchas de animales,
cemento, etc.
Algunos lquenes crustceos son los primeros colonizadores de sustratos calizos y, al ser
capaces de disolver la caliza, contribuyen a preparar tales sustratos para que en ellos puedan
vivir plantas vasculares.
Son escasos los lquenes capaces de sobrevivir en el agua dulce, mientras que unos pocos viven
en la zona supralitoral a donde llegan la salpicaduras del mar.
Las comunidades liqunicas evitan las grandes urbes y alcanzan su mximo esplendor en los
bosques montanos hmedos de las zonas templadas, en las selvas de la alta montaa
intertropical donde las nieblas son constantes, y tambin en los suelos de las tundras.

El crecimiento de los lquenes es muy lento. Se ha estimado que grandes lquenes foliceos y
fruticulosos de las regiones templadas crecen uno o dos centmetros al ao.
La duracin de la vida de los lquenes va desde un ao, en lquenes epfitos tropicales, hasta
cientos o miles de aos en algunos lquenes crustceos o
saxcolas.

Por su carcter mucilaginoso, Cetraria islandica (liquen

de Islandia) se ha utilizado durante mucho tiempo para
combatir las enfermedades del pulmn. Su
descubrimiento en Espaa (a principios del siglo XIX),
concretamente en la Cordillera Cantbrica (Arbs,
Puerto de Pajares), fue debida al botnico Lagasca.

En otros tiempos, fueron utilizados los lquenes como tintes naturales; el color rojo prpura de
las tnicas romanas se obtena de diferentes especies del gnero Rocella que crecen,
fundamentalmente, en el norte de frica y en las Islas Canarias.

Otro aspecto singular de los lquenes es su valor nutritivo. As, el man mencionado en La
Biblia (que sirvi de alimento a los judos en el desierto cuando se dirigan desde Egipto a la
tierra prometida, encabezados por Moiss) ha sido identificado con la especie Aspicilia
esculenta (=Lecanora esculenta), de la que se obtiene una especie de harina comestible, una
vez molida.
Diversas especies del gnero Cladina, que viven en la taiga y tundra rticas, constituyen la base
fundamental de la dieta alimenticia de los renos.
Algunos lquenes son venenosos, como es el caso de Letharia vulpina, epfito de talo
fruticuloso que fue utilizado en otros tiempos para envenenar a los lobos.
MICOFICOBIOSIS

Las micoficobiosis son asociaciones mutualistas entre un alga marina pluricelular y un hongo
marino filamentoso.
En estas simbiosis, donde el alga es el organismo dominante, no se forman nuevos talos ni
tampoco sustancias qumicas particulares en el metabolismo secundario, lo que las diferencia
de las liqunicas.

Los hongos que constituyen micoficobiosis son ascomicetes, mientras que las algas pueden ser
pardas (Ascophyllum nodosum, Pelvetia canaliculata, etc.) o verdes (por ejemplo, Prasiola
crispa).
Un ejemplo de este tipo de simbiosis es la formada por el alga verde Prasiola crispa y el
ascomicete Gignardia prasiola, que forma parte del bentos marino.
MICORRIZAS
Las denominadas micorrizas (races fngicas) son asociaciones de hongos con las races o
rizoides de plantas terrestres. En este tipo de asociacin, parte del micelio fngico se sita
dentro de los tejidos de la planta, mientras que otra parte est en contacto y se extiende por el
suelo circundante.
Las micorrizas constituyen uno de los tipos de simbiosis ms frecuentes en la biosfera. Casi
todas las plantas terrestres (muchos brifitos, criptgamas vasculares, gimnospermas y la
mayora de las angiospermas, salvo las pertenecientes a determinadas familias como
crucferas, cariofilceas, juncceas o ciperceas) poseen micorrizas. Los hongos formadores de
micorrizas pertenecen principalmente a zigomicetes, ascomicetes y basidiomicetes.
En la relacin simbintica establecida entre el hongo y la planta, el primero se beneficia de los
hidratos de carbono que la planta le cede. Los beneficios para la planta son: a) incremento de
la biomasa radical y de su radio de accin; b) mayor capacidad de absorcin de agua; c)
produccin por el hongo de fitohormonas reguladoras del crecimiento vegetal, tales como
etileno y cido indolactico; d) proteccin frente a ectoparsitos; e) mejora de la estructura
del suelo; f) absorcin desde el suelo de N, P, K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc.

TEMA 11. Algas eucariotas. Subreinos Glaucobionta (Divisin Glaucophyta) y

Rhodobionta (divisin Rhodophyta)
ALGAS EUCARIOTAS
Son organismos uni- o pluricelulares de colorido diverso, primariamente fotoauttrofas y de
organizacin sencilla, en su mayora adaptadas a la vida en el agua. Sus cloroplastos contienen
los pigmentos fotosintticos, todas clorofila a y otro componente fotosinttico, junto con
otros accesorios.
Los cloroplastos estn limitados por una doble membrana (plastidios simples o sencillos) o por
3-4 membranas (plastidios complejos). Segn la teora endosimbintica, los plastidios se
incorporaron a las clulas hospedantes mediante tal proceso.
En el caso de los plastidios simples (glaucfitos, rodfitos y clorfitos) tienen su origen
probablemente en endosimbiosis primarias singulares de algas procariticas, seguramente
cianobacterias. En un acontecimiento filogentico extraordinario.
Por el contrario, los plastidios complejos (en el resto de divisiones) parece ser que se
adquirieron en dos fases endosimbinticas. Tras la endocitobiosis primaria, se incorporaron a
la clula hospedante algas eucariotas en posteriores procesos independientes de
endosimbiosis (endocitobiosis secundaria). En el caso de las algas con un nucleomorfo
interpretados como ncleos residuales de endosimbintes eucariticos- en los plastidios
(criptfitos y cloraracnifitos), esta endocitobiosis secundaria se considera un hecho.
En consecuencia, se considera que las algas eucariticas son polifilticas, tanto en lo que se
refiere a la clula hospedante, como en lo que respecta a la obtencin de plastidios mediante
endocitobiosis primaria o secundaria.
TIPOS DE CLOROFILAS

TIPOS DE PLASTIDIOS

*: con plastidios sencillos (surgidos por endocitobiosis primaria)

: con nucleomorfos y plastidios complejos (surgidos por endocitobiosis secundaria)
: con plastidios complejos, sin nucleomorfos (surgidos por endocitobiosis
secundaria).
+: pigmento o polisacrido de reserva importante
(+): pigmento presente
(): pigmento raro o solo en pequea cantidad
: pigmento o polisacrido de reserva ausente
En el caso del almidn: + almacenado fuera del cloroplasto y dentro del cloroplasto

SUBREINO GLAUCOBIONTA, DIV. GLAUCOPHYTA

Reducido grupo de organismos cuyos plastidios contienen clorofilas a, c y d y
ficobiliproteidos como pigmentos accesorios, adems de -caroteno y
zeaxantina.
Presentan como sustancia de reserva almidn extraplastidial.
Son algas que se distinguen principalmente por la presencia de cianelas, es decir, cloroplastos
que retienen caractersticas tpicas de las cianobacterias y ausencia de los plastidios del resto
de las algas y plantas; por ejemplo, poseen una pared residual de peptidoglicano y
carboxisomas.
Pese a que fueron descritos como cianelas, su genoma es una dcima parte del tamao del
genoma de los cianobacterios de vida libre y similar al de los cloroplastos del resto de los
eucariotas.
Los glaucfitos podran ser los organismos ms prximos al que originariamente endocit la
cianobacteria que se convertira en cloroplasto.

Las formas mviles tienen dos flagelos desiguales, que pueden tener pelos finos y estar
anclados por un sistema de varias capas de microtbulos, que son similares a los encontrados
en algunas algas verdes.
La nica clase, Glaucophyceae, incluye tres gneros monotpicos de algas dulceacucolas.

SUBREINO RHODOBIONTA, DIV. RHODOPHYTA

Las conexiones intercelulares presentan, en un gran grupo de estas algas (las
florideofcideas), un tapn proteico que queda depositado sobre el orificio del septo de
separacin (sinapsis). A menudo existe una cubierta de membrana a ambos lados del tapn.
Los rodfitos (Rhodophyta) son algas mayoritariamente marinas y macroscpicas. Entre sus
representantes no aparecen nunca formas flageladas, ni siquiera entre las clulas encargadas
de la reproduccin (carecen de zoogametos y zosporas).
La pared celular est formada por una capa interna, rgida, constituida por microfibrillas de
celulosa, y una porcin externa mucilaginosa integrada por polisacridos sulfatados, de los que
se obtiene el agar y la carragenina. En algunos casos la capa externa se encuentra calcificada.
Las conexiones intercelulares presentan, en un gran grupo de estas algas (las florideofcideas),
un tapn proteico que queda depositado sobre el orificio del septo de separacin (sinapsis). A
menudo existe una cubierta de membrana a ambos lados del tapn.
Los plastidios de las rodfitas contienen clorofila a (la presencia de clorofila d es dudosa),
carotenoides, y algunas xantofilas, pigmentos que quedan enmascarados por las ficobilinas
contenidas en ficofilisomas.
Los ficobilisomas son complejos supramoleculares de pigmentos hidrosolubles que sirven
principalmente como antenas recolectoras de luz en que aparecen en la superficie de las
membranas tilacoidales de cianobacterias y rodofitas.
Las ficobilinas absorben luz de longitudes de onda ms corta (550, 620 y 660 nm) que las
clorofilas, por lo que pueden aumentar la absorcin de la luz en los microorganismos que viven
en zonas menos iluminadas.

La mayora de las especies tienen talos filamentosos de estructura compleja como lminas o
talos macizos pseudoparenquimticos (plectnquimas), que presentan una variada gama de
colores que va desde el rojo brillante hasta casi negro; nicamente se conocen algunas
especies unicelulares en la subclase bangioficideas.
La mayora de ellas habitan en la zona litoral de los mares, alcanzando su mayor diversidad en
los clidos y mostrando muchas una alta sensibilidad a los cambios de temperatura. Son pocos,
no ms de un centenar, los representantes dulceacucolas como, por ejemplo, los
pertenecientes a los gneros Batrachospermum o Lemanea.
Frecuentemente viven en zonas muy profundas, pudiendo alcanzar hasta ms de 250 metros
de profundidad, zonas a las que slo llega una dbil luz de onda corta, cuya energa son
capaces de utilizar gracias a los ficobiliproteidos que actan como pigmentos antena.
La mayor parte de las algas rojas son bentnicas y se fijan al sustrato (normalmente rocas)
mediante filamentos o discos adhesivos. No son infrecuentes entre los rodfitos los epfitos,
que utilizan como soporte algas de mayor tamao.

En la Divisin Rhodophyta se suele reconocer una sola clase , Rhodophyceae, dentro de la cual
se distinguen dos subclases:

SUBREINO RHODOBIONTA; DIV. RODOPHYTA, Cl. Rhodophyceae; Subclas. Bangiophycideae

Ciclo de vida de Porphyra umbilicalis. (Bangiofcidas) (digentico heteromrfico con gamtfito
dominante, diplohaplofsico)
Porphyra umbilicalis es un alga roja que vive en la zona litoral superior, en la banda dominada
por Fucus espiralis, fijada a las rocas y al descubrimiento y al descubierto durante varias horas
al da. Se distribuye por las costas atlnticas, desde Escandinavia hasta Marruecos, as como
por el Mediterrneo occidental. El talo adulto es una lmina ms o menos orbicular, delgada,
mucosa al tacto, y de color rosa violceo. En seccin transversal, la lmina muestra una sola
capa de clulas alargadas perpendicularmente a la superficie del talo. Un conjunto de rizoides
emitidos por algunas de sus clulas inferiores forman un disco de fijacin. El alga se multiplica
asexualmente por aplansporas que se originan de una en una (monsporas) en cada una de
las clulas vegetativas que se transforman en esporangios (monosporangios). Cuando se
desencadena la reproduccin sexual, hay unas determinadas clulas del talo que se
transforman en gametangios masculinos (espermatangios). La clula del espermatangio se
divide por mitosis, y origina numerosos gametos masculinos desprovistos de flagelos
(espermacios). En las clulas que se transforman en gametangios femeninos (carpogonios) se
origina un nico gameto femenino (oosfera). Si un espermacio es depositado (por medio de las
corrientes marinas) sobre un gametangio femenino, aquel forma un diminuto tubo que
atraviesa la pared del gametangio, poniendo en contacto los citoplasmas de ambos gametos.
Este proceso de reproduccin sexual es un caso particular de la espermatizacin, denominado
atricogimia. El zigoto (2n) formado se divide por mitosis simultneas, y da lugar a numerosas
clulas diploides (que algunos autores consideran carpsporas). Estas clulas, una vez
liberadas en el agua, son arrastradas por la corriente (no tienen flagelos) y, cuando alcanzan el
sustrato adecuado (conchas o caparazones calizos de moluscos u otros animales marinos),
germinan dadno lugar a un cuerpo filamentoso, ms o menos ramificado, que se fija a dicho
sustrato. Este individuo se interpreta como la generacin esporoftica que se conoce por el
nombre de estado o fase de conchocelis. En ella, tras la meiosis, se originan unas esporas
especiales (concsporas) que son haploides. Una vez liberadas, y si encuentran un sustrato
adecuado, dan lugar a nuevos gametfitos. En resumen, el ciclo de Porphyra umbilicalis
transcurre con alternancia de dos generaciones (la gametoftica, dominante en tamao y
duracin de vida, y la esporoftica. Por lo tanto se define como digentico heteromrfico con
gametfito dominante. Alternan, asimismo, dos fases nucleares (diplohaplofsico) y dos
individuos (la carcosporoftica), puesto que las clulas originadas por mitosis a partir del zigoto
son ya esporas, es decir, no existe una actividad vegetativa marcada de este conjunto de
clulas.

Ciclo de vida de Asparagopsis armata (florideofceas) (trigentico heteromrfico con

gametfito dominante, diplohaplofsico)
Especie anual dioica, que vive generalmente a gran profundidad pero que emerge muchas
veces enganchada con otras algas. Es original de Australia y Nueva Zelanda y desde hace ms
de medio siglo se ha naturalizado en las costas europeas. El talo de asparagopsis armata, de
unos 10-20 cm y color rojo, consta de unos ejes estoliniformes, cilndricos, sobre los que se
elevan otros ejes irregularmente ramificados: llevan unas ramas, que alcanzan unos 2 cm de
longitud, y que a su vez se ramifican en segmentos muy finos, y otras, ms cortas, simples y
provistas de espinas curvadas (a modo de arpones) con las que se enganchan a los talos de
otras algas. Las clulas superficiales contienen unos rodoplastos discoidales. De vez en cuando
aparecen unas clulas esfricas (ioducos) provistas de una gruesa vacuola refrigente que
contiene un compuesto iodado. Los talos as descritos son los gametfitos, en los que, al
alcanzar la madurez, surgirn los gametangios ocupando el lugar de una rama. Sobre algunos
de estos talos (los masculinos) nacern los espermatangios, que son ovoides y tienen
alrededor de 1 mm de dimetro. stos, por mitosis, originan los espermacios (gametos
masculinos desprovistos de flagelos, es decir, aplanogametos). Sobre otros talos (los
gametfitos femeninos) se formarn los carpogonios. Cada carpogonio, junto con los llamados
filamentos nutricios, se encuentra en el interior de una formacin acoplada y pediculada.
Despus de la fecundacin (espermatizacin de tipo tricogamia), el zigoto (2n) da lugar por
divisiones sucesivas a un conjunto celular producto de carpsporas (mitsporas y
aplansporas), las cuales se encuentran encerradas en un rgano de pared gruesa (cistocarpo)
que se abre en la madurez del poro. Esta estructura pluricelular y globosa, constituye la
segunda generacin (carposporfito) que vive parsita sobre el gametfito femenino. Las
carcsporas (esporas de paso) dan lugar, al germinar, a otro individuo completamente distinto
a los gametfitos y que resulta ser el tetrasporfito. Esta generacin est representada por
unas masas de finos filamentos ramificados, de color rojo grosella, que alcanzan de 2-5 cm de
longitud y que frecuentemente viven epfitas. Esta diferencia morfolgica tan acusada fue la
causa de que, antes de conocerse el ciclo completo de asparagopsis armata, el tetrasporfito
fuese descrito como una especie distinta: Falkerbengia rufolanosa. En los extremos de las finas
ramas de Falkerbengia rufolanosa se forman los tetrasporangios, as denominados porque se
originan en su interior, por meiosis, cuatro esporas haploides (meisporas) desprovistas de
flagelos (palansporas).
stas, una vez liberadas al medio, son arrastradas por las corrientes y, si encuentran el sustrato
apropiado, germinan originando bien gametfitos masculinos o bien femeninos, ya que la
determinacin de la sexualidad es genotpica: la miosis da lugar a un 50% de meisporas
masculinas u un 50% de meisporas femeninas. En resumen, en el ciclo alternan 3
generaciones (gametofticas, carposporofticas y tetrasporofticas) y por lo tanto es un
trigentico heteromrfico con gametfito dominante, y con alternancia de dos fases nucleares
(diplohaplofsico). Puesto que el ciclo se completa con dos individuos, se trata de un alga
diplobintica.

Ciclo trigentico isomrfico de antithamnion plumula

Esta rodofcea marina presenta un talo de pequeas dimensiones (1-4 cm), de color rojo vivo,
constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento est asegurado por una clula terminal;
de estos ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, llevan pequeos,
rmulos, todos dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un reducido nmero de
clulas. Antithamnion plmula vive normalmente sobre las rocas t en las cubetas sombras de
las estaciones poco batidas del horizonte inferior de la zona litoral. Si bien en ocasiones se
comporta como epfita (vive sobre otras algas de mayores dimensiones). Se distribuye por las
costas atlnticas (desde Gran Bretaa hasta Canarias) y mediterrneas.
Cuando los talos son frtiles, se distinguen tres categoras segn los rganos reproductores
que forman. Unos presentan sobre los rmulos unos racimos de clulas redondeadas cuyo
contenido, por meiosis, da lugar a cuatro clulas haploides, de color rosa, esfrico y
desprovisto de aparato flagelar; estos talos corresponden a los meiosporfitos, y las clulas
redondeadas a los meisporangios que liberan las meisporas. Otros tallos llevan lateralmente,
sobre determinados rmulos, unos racimos de pequeas clulas esfricas, que da lugar, cada
una de ellas, a una clula incolora e inmvil denominada espermacio que corresponde al
gameto masculino. Estos talos son los gametfitos masculinos, con sus correspondientes
gametanfios en racimo. Una tercera categora de talos difiere de los precedentes por la
presencia, en la base de los pleuridios, de una columna de tres clulas terminadas en un
carpogonio reconocible por su tricgina; dichos talos son, pues, los gametfitos femeninos. Los
espermacios son arrastrados por el agua hasta que uno de ellos se une a una tricgina.
Mediante el proceso de reproduccin sexual de tipo espermatizacin (tricogamia) se origina un
zigoto diploide. Una vez formado ste, la tricgina se marchita, y por sucesivas divisiones
celulares mitticas, el zigoto da lugar a una masa esfrica compuesta de numerosas y
pequeas clulas coloreadas. Este conjunto celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una
generacin reducida, que vive sobre el gametfito femenino y que recibe el nombre de
carposporfito (diploide). Cuando alcanza su madurez, las clulas ms externas se
desprenden, flotan y terminan por fijarse a un sustrato, estas clulas son mitsporas y reciben
el nombre de carpporas. Las carpsporas (espora de paso) originan los talos descritos al
comienzo, idnticos a los gametfitos, pero que producen cuatro meisporas por
meiosporangio (tetrsporas de tetrasporangios). Cada meispora (esfrica e inmvil) tiene
definida su sexualidad, es decir, que el 50% son de carcter masculino (dan lugar a gametfitos
masculonos) y el 50% restante sern femeninas y, por tanto, darn lugar a gametfitos
femeninos (alga dioica). En resumen, el ciclo biolgico de Antithamnion plmula comprende
tres generaciones: gametofticas y la esporoftica (trigentico isomrfico), y existe alternancia
de una fase diploide (la correspondiente a las generaciones de tetrasporfitos y
carpoporfitos) y una fase haploide, que es la de los gametfitos diplohaplofsicos)

Tema 12. Organismos auttrofos del subreino Heterokontobionta (divisin

Heterokontophyta) y Divisiones Cryptophyta, Dinophyta y Haptophyta
SUBREINO HETEROKONTOBIONTA
Los organismos sistematizados en este subreino tradicionalmente lo haban sido en grupos
muy distintos, en hongos los hetertrofos fungiformes (Div. Labyrinthulomycota y Oomycota) y
en algas los auttrofos (Div. Heterokontophyta). La informacin disponible actualmente
apoyan la idea de que surgieron de una raz filogentica comn. El flagelo barbulado de estos
organismos presenta dos filas de pelos rgidos, tubulares en la base muy distintos a los que
aparecen en otros grupos de algas
En este tema trataremos exclusivamente los organismos auttrofos, tradicionalmente
llamados algas y sistematizados en las divisin Heterokontophyta.

DIVISIN HETEROKONTOPHYTA
Comprende una gran diversidad de tipos morfolgicos de organizacin: desde las formas
unicelulares, flageladas o no, hasta los distintos tipos de talos estudiados, incluidos los hsticos.
Se conocen ms de 23.000 especies de heterocontfitas, la mayora marinas, si bien la
adaptacin a la vida terrestre se ha alcanzado varias veces. As, por ejemplo, medran en suelos
hmedos distintas diatomeas y algunas xantofceas. Adems de la doble membrana de los
cromatforos, los plastidios estn envueltos por un pliegue del retculo endoplasmtico; en los
plastidios siempre se disponen tres tilacoides en un montn, igual que sucede en euglenfitos
y dinfitos. Inmediatamente debajo de la membrana del cromatfoto transcurre, paralela a la
superficie y atravesando los tilacoides, la llamada laminilla zonal, caracterstica de los
heterocontofitos. Se supone que los plastidios de los heterocontofitos y los rodfitos tienen un
origen comn.
Las algas heterocontas tienen cloroplastos a veces verdes, pero por lo comn amarillos, pardoamarillentos o pardos; contienen clorofilas a y c, -carotenos y distintas xantofilas.

En la divisin Heterokontophyta se distinguen cinco clases:

Clase Chloromonadophyceae
Organismos unicelulares, desnudas (sin pared celular), flagelados (nivel de organizacin
monadal), con dos flagelos: uno liso dirigido hacia adelante y otro con mastigonemas hacia
atrs. Como sustancia de reserva acumulan grasa (no presentan crisolaminarina).
Carecen de pirenoides y entre las xantofilas nicamente presentan diadinoxantina y
excepcionalmente diatoxantina. Como sucede en los dinfitos, presentan tricocistes por
debajo de la cubierta celular. Se reconocen nicamente 10 especies (agrupadas en 6 gneros)
dulceacucolas, como Vacuolaria, y solo una especie marina.
Clase Xanthophyceae
Esta clase de algas amarillo-verdosas incluye desde organismos unicelulares ameboides hasta
talos de organizacin sifonal como Botrydium, cuyo talo tiene forma de una vescula
multinucleada, o Vaucheria, de forma tubulosa.
Se conocen en la actualidad unas 600 especies de xantofceas, agrupadas en varias decenas de
gneros, las cuales viven en las aguas dulces, aunque existen algunas marinas y otras que
habitan en los suelos hmedos.
Vaucheria sessilis es un alga que vive en agua dulce o en la tierra hmeda. Su talo se fija al
sustrato por medio de un fascculo de rizoides y consta de un sistema de tubos ms o menos
ramificados, sin tabiques transversales (talo sifonal).
Ciclo de vida de Vaucheria sessilis.
Es un alga que vive en agua dulce o en la tierra hmeda. Su talo se fija al sustrato por medio de
un fascculo de rizoides y consta de un sistema de tubos ms o menos ramificados, sin tabiques
trasversales (talo sifonal). La multiplicacin asexual se realiza por medio de zosporas
compuestas; estas se forman en esporangios que se separan mediante un tabique en los
extremos de las ramas. Cuando las condiciones del medio no son favorables para la vida del

organismo, se desencadena la reproduccin sexual; entonces se originan los gametangios

masculinos y femeninos (espermatogonios y oogonios) en prominencias laterales de los
filamentos del talo, separndose, como los esporangios, por un tabique transversal.
El primordio del oogonio contiene al principio numerosos ncleos que, con excepcin de uno
(que ser el de la oosfera o gameto femenino) emigran al filamento portador. El
espermatogonio, plurinucleado, se origina sobre una ramita que se curva y en su interior se
forman numerosos gametos masculinos (espermatozoides) que, una vez liberados, nadan
hacia el oogonio, y penetran en l por un poro, y uno de ellos fecunda a la oosfera (oogamia
interna). El zigoto diploide as formado, acumula aceite, se enquista, es decir, se recubre de
una gruesa pared, y permanece en este estado de vida latente hasta que las condiciones
ambientales vuelven a ser adecuadas para su desarrollo. En este momento el zigoto sufre
meiosis originando cuatro ncleos haploides, y por elongacin y sucesivas mitosis (sin formar
tabiques de separacin entre los ncleos), se forma un nuevo filamento sifonado. En resumen,
el ciclo de vida de Vaucheria sessilis transcurre con una nica generacin (la gametoftica o
productora de gametos), una nica fase nuclear (haploide) y un nico individuo, por lo cual
puede catalogarse de monogentico haplofsico, tratndose de un alga haplobintica.

Clase Chrysophyceae
La clase comprende ms de 1.000 especies (agrupadas en unos 200 gneros).
En su mayora se encuentran en las aguas dulces, ms raramente en las salobres y saladas.
Su color dorado es debido a sus plastidios, que son generalmente pardo-amarillentos o pardos.
Si bienel modo de nutricin suele ser fotoauttrofo, a veces sonorganismos hetertrofos:
osmtrofos y fagtrofos. Generalmente son formas unicelulares flageladas, aunque muchas
forman colonias con formas, a veces,muy elaboradas. Las formas marinas poseen intrincados
esqueletos silceos.
La mayora de los miembros son unicelulares flagelados con dos flagelos visibles, como en
Ochromonas, o a veces uno, como en Chromulina. La mayor parte no tiene ninguna cubierta
celular. Sin embargo, algunos tienen armaduras o conchas, tales como Dinobryon, que es
bentnico y crece en colonias ramificadas. Otros forman filamentos gelatinosos ramificados
como en Hydrurus.
Hay un pequeo grupo de algas Chrysophyceae que viven principalmente en agua dulce,
cubiertos por escamas y espinas de silicato; algunos autores las consideran mayoritariamente
constituyentes de un grupo separado: Synurophyceae. Las placas se forman en la superficie de
los plastidios, dos en general aunque algunas veces tienen solamente uno dividido en dos
lbulos. Las clulas tienen dos flagelos heterocontos.
Clase Bacillariophyceae
Los organismos sistematizados en la clase Bacillariophyceae (las diatomeas) comprenden unas
20.000 especies, que viven tanto en aguas dulces como en el mar, siendo en ste los ms
importantes productores primarios. Constituyen un grupo con una gran diversidad de formas
unicelulares, cocales, o reunidas en cenobios con forma de cadena o abanico.
Una caracterstica especial de este tipo de algas es que se hallan rodeadas cubierta silcea
llamada frstula compuesta de dos elementos superpuestos (valvas) situada dentro de la capa
externa del plasma. La valva superior (epiteca) es ligeramente ms grande y se solapa con la
valva inferior (hipoteca). La unin entre las dos es soportada por bandas de slice (bandas de
cintura) que mantienen las dos valvas juntas.
El solapamiento permite cierto margen de expansin interna adicional y es esencial durante el
proceso de reproduccin cuando la clula se ampla para permitir la formacin de dos nuevas
valvas.
En los procesos de reproduccin asexual mediante biparticin cada una de las clulas hijas
hereda una de las valvas de la clula madre, que en todo caso acta como epiteca y por tanto
regenera una hipoteca; en consecuencia, una de las lneas se reduce gradualmente de tamao
hasta alcanzar un tamao crtico.

En la clase Bacillariophyceae se distinguen dos rdenes:

Ciclo de vida de Lithodesmium sp.

Al llegar al tamao crtico, las clulas determinadas como masculinas (gametfitos masculinos
que son al mismo tiempo gametangios masculinos) sufren sucesivas divisiones mitticas
originando en el interior del frstulo varias clulas espermatgenas diploides. A partir de cada
clula espermatgena se originan, por meiosis, cuatro gametos masculinos (haploides) que
salen al exterior al abrirse las valvas y se proveen del nico flagelo barbulado. Por su parte, la
clula determinada como femenina origina, por meiosis, dos clulas haploides, cada una de
ellas binucleada. Uno de los ncleos degenera y de esta manera se forman dos gametos
femeninos sin flagelos (oosferas) por cada gametangio; estas oosferas quedan en libertad
cuando se abren las valvas y son fecundadas por los espermatozoides que han nadado hacia
ellas formndose un zigoto diploide. Cada zigoto se rodea de una envoltura pectnica, pero
germina pronto aumentando su volumen hasta alcanzar entre dos y cuatro veces el tamao
del zigoto inicial, convirtindose en el auxozigoto. Una vez en este estado, forma las uevas
valvas silceas (epiteca e hipoteca) dentro del perizonio. El ciclo de esta alga haplobintica es,
pues, monogentico (existe una nica generacin, la productora de gametos) y diplofsico
(una sola fase nuclear, la diploide).
Desde el punto de vista evolutivo, las diatomeas centrales son algo ms primitivas que las
pennales. Como precursoras de las diatomeas se consideran algas crisofceas con escamas

silceas en las superficies celulares. Las diatomeas ms antiguas que se conoces datan del
hursico, y alcanzan en el Cretcico una gran riqueza de formas.

Clase Phaeophyceae
Son un grupo de talfitos (no tienen representantes unicelulares ni coloniales)
morfolgicamente muy diverso. La mayora de las, aproximadamente, 1.500 especies de
feofceas (agrupadas en unos 250 gneros) son algas marinas que presentan su mayor

desarrollo en las reas templadas y fras de los ocanos. Son, juntamente con las rojas
(rodfitos), las algas ms desarrolladas. Slo unas pocas especies aparecen en aguas dulces.
La pared celular consta de una capa interna slida, compuesta principalmente por celulosa, y
otra externa mucilaginosa formada por unas sustancias coloidales, los llamados ficocoloides,
que aqu son: los alginatos (sales del cido algnico) y el fucoidano (heteropolisacrido
complejo).
Las feofceas son bentnicas, viviendo sobre piedras o rocas (litfitos), maderas, caracoles,
conchas, o bien sobre otras algas (epfitas), algunas siempre sumergidas (Laminaria,
Saccorhiza), mientras que otras pueden emerger durante la bajamar (Fucus, Pelvetia,
etc.). Son dignas de mencin las formaciones submarinas boscosas constituidas por grandes
algas pardas (Lessonia, Macrocystis y Nereocystis) de las costas americanas del ocano
Pacfico. Algo similar ocurre en el mar de los Sargazos, donde especies del gnero Sargassum
(sargazos), principalmente S. natans, forman densas poblaciones arraigadas y flotantes que
ocupan amplias extensiones.
Ciclo de vida de Fucus vesiculosus
Esta alga parda (feofcea9 vive sobre las rocas del borse del mar, en el horizonte medio de la
zona litoral (entre los niveles mnimos y mximo de las mareas). Su rea de districucin se
extiende por el ocano Atlntico y alcanza en las islas Canarias su lmite meridional.
El talo, que se fija a las rocas por un pequeo disco adhesivo, est constituido por unas
lminas acintadas, divididas casi dicotmicamente, con un engrosamiento central bien
aparente. A ambos lados de ste , aparecen unas vesculas ovales o esfricas llenas de aire que
juegan el papel de flotadores y que se denominan vesculas aerferas (aereocistes). En el
periodo de reproduccin sexual, los estremos de las lminas estn hinchados y salpicados de
poros u ostiolos, estas regiones frtiles constituyen los receptculos. En el interior de estas
estructuras existen unas cavidades (conceptculos) en las cuales se desarrollan gametangios
masculinos o femeninos, rodeados por filamentos estriles. La observacin de los receptculos
en el momento de la madurez sexual permite ver la expulsin, a nivel de los ostiolos, de unas
gotitas viscosas, de color anaranjado en unos talos y de color verdoso en otros. El examen
microscpico de una pequea fraccin de estas gotitas anaranjadas permite observar la
presencia de numerosas clulas periformes, pleurocontas, provistas de un estigma pero sin
plastos aparentes que corresponden a los zoogametos masculinos haploides. En las gotitas
verdosas se observan, al microscopio, unas clulas esfricas, sin flagelos, mucho mayores que
las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos femeninos u
oosferas. Estas clulas sexuales se originan en los gametangios segn el siguiente mecanismo:
en los gametangios masculinos (espermatogonios), la clula madre diploidesufre meiosis y se
originan cuatro clulas haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originndose un
total de 64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametos femeninos la clula
madre sufre una meiosis y las cuatro clulas haploides se dividen mitticamente originndose
ocho gametos femeninos por oogonio. La reproduccin secual es una tpica oogamia que tiene
lugar en el agua. El zigoto formado, tras rodearse de una capa celulsica, se fija al sustrato
emitiendo una prolongacin o rizoide, primera manifestacin de su germinacin o desarrollo
cuyo final es la formacin de un talo adulto, idntico al inicial. En resumen, Fucus vesiculosus

presenta un ciclo donde existe una nica generacin productora de gametos, el gametfito
(monogentico) y una nica fase nuclear, que es diploide (diplofsico).

Ciclo de vida de Laminaria flexicaulis

Esta alga marina, de gran tamao (hasta dos metros), es una feofcea comn en la zona litoral
y en el horizonte inferior de la zona litoral, y est ampliamente repartida por el ocano
Atlntico.
El talo producto de meisporas (esporfito) es de color pardo y en l se diferencian distintas
partes: la base est constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan fuertemente el
talo al sustrato (los rizoides) y que por su aspecto recuerdan a las races de las plantas
vasculares. Por encima existen una parte cilndrica lisa, flexuosa, que constituye el
denominado estipe o cauloide y que remata en una gran lmina ms o menos
profundamente dividida (el filoide). Se trata, por tanto, de un tpico talo hstico. Su
crecimiento est asegurado por una regin meristemtica, situada en la zona de unin del
cauloide con el filoide, en el cual las clulas se dividen activamente; de este modo, es en la
parte apical del filoide donde se encuentran los tejidos ms viejos, que al ir murindose
provocan las divisiones digitadas de aqul.
Cuando el talo esporoftico se torna frtil, se cubre de grandes placas irregulares o soros de
color ms oscuro que el resto. Si a nivel de stas se efectan cortes transversales, se puede
observar la presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pequeas clulas (esporangios
con meisporas). Estos sacos estn mezclados con grandes clulas estrechas, casi incoloras,
con paredes gruesas en el pice, que son elementos estriles o parfisis. En los esporangios,
por meiosis, se originan numerosas meisporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al
exterior por un poro terminal. Estas clulas nadan merced a un parato flagelar, formado por
dos flagelos laterales (clulas pleurocontas heterocontas) y encierran un plasto. Despus de un
cierto tiempo de movilidad, estas meisporas (con sexualidad definida) se fijan al sustrato y
pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos rastreros y ramificados, de estructura
simple y haploides, que son los gametfitos masculinos y femeninos (alga dioica). Los
gametfitos femeninosforman unas cllas alargadas (gametangios) cuyo contenido se
condensa en una sola masa redondeada (gameto femenino y oosfera) que sale parcialmente
de la clula madre. Los gametfitos masculinos, ms ramificados, diferencian tambin clulas
laterales (gametangios), aunque ms cortas y ms numerosas que la del gametfito femenino.
Cada una de ellas produce una clula mvil que, al alcanzar la madurez, sale por una abertura
apical de la clula madre. Estas clulas, provistas de dos flagelos laterales desiguales, son los
zoogametos masculinos o espermatozoides que nadan activamente hacia las clulas inmviles
u oosferas, que da lugar a un proceso de reproduccin sexual de tipo oogamia externa. El
zigoto se desarrolla inmediatamente despus de su formacin, y da lugar a una plntula y ms
tarde a un talo adulto idntico al que se ha descrito como esporfito.
Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaria flexicaulis presenta una alternancia de dos
generaciones mosfolgicamente distintas: predomina en tamao y duracin de vida la
esporoftic (digentico heteromrfico con esporfito dominante) y con dos fases,una haploide
y otra diploide (diplohaplofsico).

Ciclo de vida de Cutleria multifida. Digentico heteromrfico con gametfito dominante

diplohaplofsico)
Es un alga parda de los mares europeos ms clidos. El gametfito es erecto, cintiforme, con
una ramificacin dictoma y laciniado en los extremos, y puede alcanzar los 40 cm de longitud.
Se multiplica vegetativamente por fragmentacin y asexualmente por zoosporas biflageladas y
haploides que se originan en unos esporangios pluriloculares. Sus gametos se forman sobre
pies de planta distintos (dioica9 y, sobre los talos que constituyen los gametfitos femeninos,
cuando se desencadena la reproduccin sexual, surge los gametangios femeninos, ovoides,
pluricelulares y agrupados de dos en dos en los extremos de las ramas. En dichos gametangios,
por mitosis, se originan gametos femeninos que, una vez maduros, abandonan el rgano
reproductor y se proveen de un par de flagelos desiguales en disposicin lateral. En otros
talos, que representan los gametfitos masculinos, se originan gametangios que son ms
alargados que los femeninos, con un mayor nmero de cavidades y situados alternativamente
a cada lado de las ltimas ramas. De estos gametangios masculinos surgen por mitosis los
zoogametos masculinos, que son de menor tamao que los femeninos. La reproduccin sexual
es una tpica planogamia anisgama que conduce a la formacin de un zigoto diploide, el cual
es arrastrado por las corrientes y, si encuentra un sistrato adecuado (rocas o conchas de
moluscos, a unos 8-10 m de profundidad), germina originando de un nuevo individuo mucho
ms pequeo (de pocos centmetros), plano, lobulado, postrado y adherido al sustrato. Este
nuevo organismo (diploide) es el esporfito que fue descrito como una especie particular,
Aglaozonia parvula. Cuando alcanza la madurez, en la cara superior de este talo laminar,
aparecen agrupaciones de esporangios (soros). Cada esporangio es unilocular y por meiosis
origina meisporas flageladas, muy parecidas morfolgicamente a las zoogametas zoosporas
nadan un cierto tiempo y cuando encuentran un sustrato apropiado se fijan a l, pierden los
flagelos y originan posteriormente los gametfitos. En sntesis, en el ciclo de cutleria alternan
dos generaciones (digentico) diferentes, tanto morfolgicamente como en duracin de vida, y
es la dominante de gametoftica (heteromrfico con gametfito dominante). Alternan dos fses
nucleares (diplohaplofsico) y dos individuos (alga diplobintica).

Ciclo de vida de Ectocarpus silicuosus (digentico isomrfico diplohaplofsico)

Es un alga de tonalidad parda, cuyos talos (de la organizacin ms sencilla que se conoce en
feofceas) son filamentos con ramificacin alterna, agrupados en fascculos y pueden alcanzar
unos 15-20 cm de longitud. Vive frecuentemente sobre piedras (a veces epfita sobre otras
algas) en la zona litoral del mar Mediterrneo y del ocano Atlntico. Se multiplica
vegetativamente por fragmentacin y asexualmente por zosporas originadas en esporangios
plusiloculares. Es un alga dioica y sobre distintos talos haploides, que constituyen unos los
gametfitos masculinos y otros los femeninos, se forman, lateralmente y en el extremo de los
filamentos, gametangios masculinos y femeninos, respectivamente, que son pluriloculares y
alargados. En ellos, tras divisiones mitticas, se forman gametos, que una vez maduros
abandonan los rganos reproductores y adquieren dos flagelos desiguales. La reproduccin
sexual es una planogamia morfolgicamente isgama en cuanto a que los gametos son, en
principio, morfolgicamente iguals, si bien en algunos casos se presenta anisogamia fisiolgica,
pues los gametos femeninos se hacen inmviles al perder los flagelos y atraen
quimotcticamente a su alrededor a los masculinos. stos se fijan al gameto inmvil por el
pice de su flagelo largo y finalmente uno lo fecunda. La fecundacin conduce a la formacin
de un zigoto diploide, tras los procesos de plasmogamia (que dan lugar a un planozigoto) y
cariogamia. Cuando encuentra el sustrato adecuado, el zigoto germina y da lugar a un
individuo similar a los gametfitos, aunque diploide, que constituye la germinacin
esporoftica. En el esporfito aparecen dos tipos de esporangios, unos pluriloculares y
alargados, productores por mitosis de zosporas directas que, a su vez, originan nuevos
esporfitos (multiplicacin asexual); otros son ms o menos esfricos y uniloculares, y por
meiosis originan zosporas (meisporas) haploides que dan lugar a los gametfitos, tanto
masculinos como femeninos, ya que en dicha divisin reduccional ha tenido lugar la
diferenciacin sexual. Por tanto, el ciclo debe de ser considerado como digentico isomrfico
(dos generaciones iguales) diplohaplofsico (dos fases nucleares: haploide y diploide),
tratndose de un diplobionte (dos individuos en el ciclo). Bajo determinadas condiciones
ambientales se ha observado que las zosporas de paso (meisporas) adquieren la capacidad
de fusionarse entre s ( es decir, funcionan como autnticos zoogametos) y formar zigotos
(planogamia isgama). Estos zigotos originan individuos diploides (es decir, como los
esporfitos) que son interpretados, en funcin de las clulas que producen, como gametfitos.
Este acortamiento del ciclo de vida 8paso de digentico a monogentico diplofsico) permite
comprender el posible origen de muchos ciclos y la diversidad que existe en las feofceas.

DIV. CRYPTOPHYTA
Incluye unas 120 especies, que pueden encontrarse tanto en aguas marinas como en las aguas
dulces. En su mayora son algas unicelulares (slo algunas cenobiales) de organizacin
monadal, desnudas, de contorno ovoide, aplanado dorsiventralmente o reniformes, con dos
flagelos anteriores que nacen en una depresin o invaginacin ventral, en general orientados
hacia adelante y algo desiguales, el ms largo con brbulas tubulosas en dos filas y el ms
corto en una sola.
La cubierta celular est constituida por el periplasto, compuesto por el plasmalema provisto de
una capa fibrosa externa y con placas protenicas en el lado interno.
Vinculado al periplasto se distinguen los eyectosomas o tricocistos, localizados a ambos lados
del canal o invaginacin ventral, como cuerpos aplanados u ovoides, refractivos.
Las Cryptophyta, tienen generalmente uno o dos cromatforos, laminares, parietales.
Tienen los pares de tilacoides casi distanciados, como una forma intermedia entre los
tilacoides de la Rhodophyta y los grupos de tres tilacoides de las algas de otros grupos.
Los pigmentos caractersticos estn representados por las clorofilas a y c, alfa y beta carotenos, diatoxantina y pigmentos ficobiliproteicos como la ficocianina y ficoeritrina que se
localizan en los espacios intratilacoidales y no en los ficobilisomas como en las cianobasterias y
Rhodophytas.
Como producto de reserva almacenan almidn, como grnulos simples o numerosos alrededor
del pirenoide.
Entre los orgnulos ms notorios de las Cryptophyta destaca el nucleomorfo, no presente en
los otros grupos de las algas y que localiza en un compartimiento periplastidial; est rodeado
por una membrana doble con poros y tiene un matriz granular, una regin parecida al nuclolo
y varios corpsculos globosos o bacilares, homogneo y denso.
Otro orgnulo importante es el estigma, constituido por una sola hilera de grnulos,
localizados perifricamente en el interior del cromatforo y asociado con los flagelos.
La forma ms comn de reproduccin es asexual por simple divisin longitudinal, mientras el
individuo est en movimiento o no. No se conoce formas de reproduccin sexual en los
miembros de esta Divisin. Esta Divisin comprende una sola Clase: Cryptophyceae.
DIV. DINOPHYTA
Es un extenso grupo de organismos flagelados predominantemente unicelulares, que forman
parte del plancton marino, si bien las hay de agua dulce y coloniales. Sistematizadas en una
sola clase (Dinophyceae) con unas 4000 especies (unos 150 gneros), constituyen el grupo ms
diversos de algas eucariotas despus de las diatomeas. Constituyen una parte importante de la
cadena alimenticia acutica. Ciertas especies fotosintticas, las zooxantelas, son
endosimbiontes de animales (corales, anmonas y almejas) y protozoos marinos
desempeando un papel importante en la biologa de los arrecifes coralinos. Algunos
dinoflagelados son responsables de las mareas rojas, sintetizando potentes toxinas.
El rasgo ms caracterstico de los dinofitos es la presencia de dos flagelos disimilares que
proporcionan a los dinoflagelados unos movimientos caractersticos. Una de ellos forma un
crculo lateral y se denomina flagelo transversal, que lleva una serie de brbulas largas,
mientras que el otro se extiende hacia abajo, presenta dos series de brbulas cortas y se

denomina flagelo longitudinal. En muchas especies estos flagelos se alojan en ranuras,

denominadas cngulo, la transversal y sulcus, la longitudinal. El flagelo transversal proporciona
la mayor parte de la fuerza que propulsa la clula e imparte a menudo un movimiento giratorio
distintivo, de donde procede el nombrdinoflagelado (del griego, dinos, girando). El flagelo
longitudinal funciona principalmente como timn, aunque tambin produce una cierta fuerza
propulsora.
Presentan cloroplastos amarillos, pardos amarillentos, pardos, verde azulados, etc..- con
clorofilas "a" y , en algunos casos, "c" y algunas xantofilas especficas. Los pirenoides se
encuentran junto al cloroplasto, no en su interior y en ellos se almacenan almidn y grasas. Los
cloroplastos estn rodeados por tres membranas, no conectados con el retculo
endoplasmtico del ncleo; los tilacoides se amontonan en grupos de tres y no forman
ninguna laminilla zonal perfrica.
Los dinfitos son un grupo bastante heterogneo con plastidios diferentes, lo que est
relacionado con sus capacidades fagotrfica que se mantiene en las especies auttrofas; en
unos casos plastidios no permanentes (cleptocloroplstos). Adems en algunos presentan
posibles nucleomorfos en sus plastidios. En muchos dinfitos la pared est formada por placas
polioinales de celulosa, ubicadas en cavidades aplanadas dentro del plasmalema, que
constituyen una coraza y la membrana plasmtica se conserva en su parte exterior. La pared
celular presenta en muchos casos finos poros en que desembocan tricocistes en forma de
saco, que, en caso de excitacin, proyectan filamentos de proteina.
Ciclo de vida de Glenodinium lubiniensiforme
Los individuos unicelulares son haploides y cuando las condiciones del medio se vuelven
extremas, unos se vuelven productores de zoogametos masculinos (gametfitos masculinos) y
otros zoogametos femeninos (gametfitos femeninos); por lo tanto son organismos dioicos.
Cada gametfito (que es a la vez un gametangio) se divide por mitosis y da lugar a cuatro
clulas sin coraza celulsica, que cuando maduran salen al exterior y se proveen de un par de
flagelos. Estas clulas flageladas (todas iguales) son zoogametos que, una vez en el agua,
nadan durante un cierto tiempo, y aqullas de distinta sexualidad pueden unirse para formar
un zigoto diploide, tras los procesos de plasmogamia y cariogamia (reproduccin sexual de tipo
planogamia isgama). Este zigoto se enquista rodendose de una gruesa pared y al cabo de un
cierto tiempo, por meiosis, origina cuatro clulas haploides, de las cuales dos degeneran. Una
vez destruida la pared del zigoto, estas clulas germinan, es decir, crecen hasta alcanzar el
estado adulto. En resumen, el ciclo transcurre con una sola generacin morfolgica, la
gametoftica (monogentico) y una nica fase nuclear de quiste, que posteriormente germinan
y producen zosporas.
Las dinofceas desempean un importante papel como productores primarios en el mar. En
este sentido son, tras las diatomeas, los organismos plactnicos de mayor importancia. Su
mayor desarrollo en biomasa tiene lugar en las aguas fras, aunque es en los mares clidos
donde alcanzan una mayor diversidad en formas. Algunas tienen un aspecto muy llamativo por
als caractersticas expansiones o prominencias que presentan sus clulas y que les facilitan el
mantenerse en suspensin, otras, en cambio, presentan formas ms o menos esfricas y
ovoides. Bajo determinados factores, los dinfitos pueden desarrollarse masivamente
constituyendo las llamadas mareas rojas.

DIV. HAPTOPHYTA
Es un grupo de algas unicelulares, monadales o cocales solo excepcionalmente cenobiales que
mayoritariamente forman parte del plancton marino. Comprende una sola clase
(Haptophyceae) que rene cerca de 500 especies, la mayora formando parte del plancton
marino. El grupo ms interesante son las Coccolithophorales, con su cuerpo cubierto por
placas de celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos).
Sus cloroplastos estn envueltos por un pliegue del retculo endoplasmtico, sin laminilla
zonal, y los tilacoides se disponen en montones de a tres; son amarillentos o pardos ,
contienen cloorofilas a y c -carotenos y xantofilas; almacenan crisolaminarina, aceite y
paramilo.

Las clulas flageladas poseen dos flagelos lisos, en general de la misma longitud; adems
presentan otro apndice filiforme, el haptonema, que no surve para el movimiento, sino para
la fijacin; en seccin transversal muestran 6 o 7 tbulos en ordenacin falciforme.
El grupo ms interesante son las Coccolithophorales, con su cuerpo cubierto por placas de
celulosa sobre las que se deposita calcita (cocolitos). En ellas en general se presentan
haptonemas cortos o faltan.
Las Prymnesiales se caracterizan por presentar haptonemas en general largos y las clulas
estn cubiertas de dos capas de escumulas de polisacridos.

TEMA 13
Subreino Chlorobionta. Divisiones Chorophyta y Streptophyta: organismos talofticos
(subdivisin Streptophytina). Divisiones Chlorarachniophyta y Euglenophyta.

Tipos de plastidios. *: con plastidios sencillos (surgidos por endocitobiosis primaria); : con
nucleomorfos y plastidios complejos (surgidos por endocitobiosis secundaria); : con
plastidios complejo, sin nucleomorfos (surgidos por endocitobiosis secundaria).
+: pigmento o polisacrido de reserva importante; (+): pigmento presente; (): pigmento raro o
solo en pequea cantidad; : pigmento o polisacrido de reserva ausente. En el caso del
almidn: + almacenado fuera del cloroplasto y dentro del cloroplasto.

SUBREINO CHLOROBIONTA
Incluye organismos de niveles de organizacin variados (protfitos, talfitos, brifitos y
cormfitos) que se caracterizan por presentar plastidios de color verde puro y que contienen
clorofilas a y b. Tal caracterstica la comparten con cianobacterias (procolorfitos) y otras
algas como los cloraracnifitos y los euglenfitos que carecen de almidn que es la sustancia
de reserva comn en los clorobionta. Los cloroplastos estn exclusivamente por una doble
membrana, los tilacoides se renen en montones y los pirenoides, si existen, estn localizados
en el interior de los cloroplastos.
Las paredes celulares estn formadas por fibrillas de polisacridos sobre todo celulosa y, a
veces, manano y xilano, incluidas en una fraccin amorfa, a menudo mucilaginosa,
denominada pectina, formada en general por varios polisacridos, que, en general, se forma
directamente sobre el plasmalema.

DIVISIN CHLOROPHYTA
Incluye algas verdes muy diversas en cuanto a su nivel de organizacin desde los unicelulares
variados hasta talos parenquimticos o plectenquimticos
La formacin de paredes transversales tiene lugar en los ficoplastos. Durante el proceso de la
citoquinesis los ncleos hijos permanecen prximos entre s y el huso mittico desaparece (se
colapsa), a contnuacin se produce un nuevo conjunto de microtbulos que se disponen
paralelos al plano de divisin de la clula, el ficoplasto, cuya funcin es mantener separados a
los ncleos; la nueva pared celular se origina a partir de una invaginacin, o surco, que
progresa desde las paredes laterales de la clula hacia el centro.

En las clorfitas las clulas flageladas suelen ser piriformes, de simetra radial y con 2 o 4
(raramente muchos) flagelos sin brbulas , de la misma longitud (isocontos) y de insercin
terminal.

Para la sistemtica de los clorfitos es de gran importancia la ultraestructura del sistema

flagelar del flagelos en la zona de insercin de los flagelos. Consta de cuerpos basales
(extremos inferiores del flagelo) asociados a las raices microtubulares como el rizoplasto o los
rizoplastos, conexiones entre los cuerpos basales y el ncleo de la clula . Los flagelos suelen
insertarse segn el tipo cruciforme: cuatro races microtubulares dispuestas en cruz fijan los
cuerpos basales de los flagelos en la clula.
La divisin Chlorophyta incluye un nmero variado de clases segn los distintos autores; de
acuerdo con la sistemtica seguida aqu se reconocen ocho clases:
Prasinophyceae
Reducido grupo (unas 200 especies) de algas unicelulares, desnudas o cubiertas por una o
varias capas de escamas orgnicas, la mayora con 1 a 8 flagelos que suelen emerger de una
depresin; suelen presentar races flagelares en forma de cruz. Mayoritariamente forman
parte del fitoplancton marino y slo excepcionalmente dulceacucola.

Ulvophyceae
Grupo de organismos mayoritariamente bentnicos y marinos que incluye ms de 1000
especies, desde unicelulares (cocales) y consorcios de agregacin, a talos filamentosos,
laminares, tubulares y en algunos casos sifonocladales.
En general los talos filamentosos son no ramificados que se alargan por divisin transversal de
muchas o algunas clulas, que en algunos casos se hacen laminares por divisin longitudinal de
las clulas (Monostroma); en otros casos (Ulva) los talos son parenquimticos, folaceo,
biestrato, y en ocasiones tubulares (Enteromorpha).
Carecen de flagelos salvo en las clulas germinales, donde son apicales, con races cruciformes
y asociado a la presencia de rizoplastos; en la divisin celular el huso no desaparece en la
telofase y la nueva pared se produce por invaginacin; las
paredes transversales no hay plasmodesmos. La mayora
presentan un ciclo de vida con alternancia de
generaciones.

Urospora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas clulas
son multinucleadas, estando en cada uno de ellos la clula basal transformada en rizoides.
Aparecen en primavera agrupados formando mechones de unos 2 a 8 cm de longitud, sobre la
superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel
superior de la zona litoral.

CICLO DE VIDA DE UROSPORA MIRABILIS

Urospora mirabilis es un alga marina. Sus talos son filamentos no ramificados, cuyas clulas
son multinucleadas, y est en cada uno de ellos la clula basal transformada en rozoides.
Aparecen en primavera agrupados, formando mechones de unos 2 a 8 cm de longitud, sobre la
superficie de las embarcaciones o de las rocas, en el nivel superior de la zona litoral. La
multiplicacin vegetativa de sta planta est asefurada por procesos de fragmentacin.
Tambin se multiplican asexualmente por medio de zoosporas tetraflageladas, acrocontas,
isocontas y de aspecto piriforme invertido (extremo inferior aguzado). Cuando se desencadena
la reproduccin sexual, tanto en los filamentos masculinos como en los femeninos (alga
dioica), unas clulas se transforman en gametangios, y por mitosis originan una gran cantidad
de clulas (ms e los masculinos); estas clulas, una vez maduras, salen al exterior a taves de
una abertura del gametangio, y se proveen de un par de flagelos. Tales clulas flageladas,
acrocontas y isocontas (de morfologa distinta a la de las zoosporas asexuales)son los
zoogametos, tanto masculinos como femeninos (estos ltimos de mayor tamao), que, por un
proceso de planogamia anisgama, dan lugar al zigoto diploide. ste, si encuentra un sustrato
adecuado, germina originando un nuevo individuo diploide (esporfito) de morfologa
totalmente distinta a la de los gametfitos: es un alga unicelular, con largos rizoides y el
extremo ensanchado y alargado, que fue denominada Codiolum gregarium antes de conocerse
el cilo completo de Urospora mirabilis. En el esporangio en que se transforma la clula, tiene
lugar la meiosis, que da lugar a unas zoosporas haploides, piriformes invertidos, provistas de
cuatro flagelos iguales y acrocontas. La mitad de estas zoosporas (meiosporas) son maculinas y
la otra mitad femeninas, por lo cual, despus de nadar un cierto tiempo, y si encuentran el
sustrato adecuado, se fijan a el y germinan dando lugar a los filamentos originarios
(gametfitos masculinos y femeninos).
Es un ciclo digentico heteromrfico con gametfito dominante, diplohaplofsico. Es un
organismo diplobintico.

Ulva lactuca es un alga verde, marina, presenta un talo laminar, ms o menos lobulado y
ondulado, de color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por un
pequeo disco basal pluricelular con apndices rizoidales.
En corte transversal se puede observar que toda la lmina est formada por dos capas de
clulas todas semejantes y en las que se encuentra un plasto parietal provisto de uno o dos
pirenoides.
Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral,
pudiendo alcanzar la zona infralitoral, y se encuentra en todos
los mares del mundo. Es utilizada en diversos pases para la
alimentacin ya que es rica en vitaminas.

CICLO DE VIDA DE ULVA LACTUCA

Especie dioica cuyos talos productores de gametos maculinos (gametfitos masculinos) se
distinguen de los productores de gametos femeninos (gametfitos femeninos) por la tonalidad
de los mrgenes de la lmina: verde amarillento en los primeros y verde oscuro en los
segundos. Ambos talos son haploides y es precisamente en sus mrgenes donde se localizan
los correspondientes gametangios. Cada gametangio masculino origina 16-32 gametos
flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos tambin flagelados. Los dos tipos de
zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto posterior y dos flagelos iguales en
posicin apical (acrocontos); sin embargo, los masculinos son ligeramente ms pequeos que
los femeninos. La reproduccin sexual es una tpica planogamia anisgama.
El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos
(planozigoto); posteriormente adquiere una forma esfrica, pierde los flagelos y se fija al
sustrato; despus de sucesivas divisiones orifina un nuevo tallo, morfolgicamente idntico a
los anteriores, pero cuyas clulas son diploides. Este nuevo talo (esporfito) es el que produce
las esporas de paso (meisporas) en los correspondientes esporangios, que se localizan en sus
mrgenes. En los esporangios, por meiosis, se originan 4 u 8 meisporas que, a su vez en el
exterior, se provenn de cuatro falgelos en la parte apical y son pririformes (similares a los
gametos pero de mayor tamao), con un plasto posterior provisto de un pirenoide. Estas
zoosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien a los gametfitos masculinos o a los
femeninos, ya que la determinacin del sexo ha tenido lugar en la meiosis y las meisporas
estn definidas sexualmente. Bajo determinadas circunstancias los zoogametos, por
partenognesis (sin fecundacin), pueden originar gametfitos, comportndose entonces
como esporas directas.
Posee en un ciclo digentico isomrfico, diplohaplofsico. Es un organismo diplobintico.

Trebouxiophyceae
Grupo de algas verdes de vida area, frecuente simbionte en lquenes, de organizacin cocal o
filamentosa y con clulas germinales sin escamas y flageladas con cuerpos basales solapados
en disposicin 11-5.
Las Prasiolaceae se sistematizan tambin en esta clase y Prasiola
stipitata , un alga bentnica marina que crece sobre rocas litorales,
presenta un esporfito foliaceo diploide en el que algunas clulas del
borde por meiosis originan zonas de clulas haploides los llamados
territorios meiticos que pueden interpretarse como una
generacin gametoftica que produce ovoclulas y gametas
masculinas biflageladas que por oogamia externa originan un zigoto.

Cladophorophyceae
Algas verdes preferentemente marinas de organizacin filamentosa
simple o densamente ramificada, sifonocladales con clulas
tetranucleadas. Las paredes celulares estn compuestas de celulosa
dispuesta en fibrillas. Las clulas germinales son bi- o tetraflageladas
con flagelos de cuerpos basales solapados en disposicin 11-5.

Bryopsidophyveae
Este grupo de algas verdes, tambin conocidas como Sifonales, muy
polimorfas muy abundantes en los mares clidos, sin tabiques transversales
en su talo, en que existe un armazn de trabculas de sostn y la pared
celular de celulosa con manano y xilano -, formado por un nico protoplasto
polienrgido con numerosos cloroplastos pequeos. Slo se separan
mediante tabiques los recipientes de las clulas reproductoras y los
filamentos tubulosos de algunas especies se entremezclan en un talo
plectenquimtico.
Codium tomentosum es un alga marina, que vive fijada a las rocas
existentes en el horizonte inferior de la zona litoral (no siendo
infrecuente en las cubetas existentes en esa zona), de las costas
atlnticas y mediterrneas. Su talo, de hasta unos 30 cm de
longitud, tiene el aspecto de unos cordones esponjosos, de color
verde oscuro y ramificados casi dicotmicamente

CICLO DE VIDA DE CODIUM TOMENTOSUM

Estos talos estn constituidos por fascculos de filamentos sifonados (con ncleos no
separados por tabiques) axiales pero reforzados por anillos de la pared celular. En el extremo
de las ramas laterales, de los filamentos sifonados axiales surgen unas ramas hinchadas en el
extremo, que rematan en un pelo muy fino (tricoma); en la base de estas zonas hinchadas
nacen los gametangios masculinos o femeninos, en pies de panta distintos (es un alga dioica).
Todos los ncleos de estos talos son diploides y la meiosis tiene lugar en el interior de los
gametangios, dando lugar a numerosas clulas, que son los gametos. Las clulas producidas en
los gametangios masculinas salen al exterior a travs de un orificio superior y adquieren cada
una un par de flagelos iguales en disposicin anterior (clulas acrocontas). Por el mismo
proceso, en los gametangios femeninos se producen numerosas clulas ( en menor nmero
que el caso de los masculinos), que adquieren los flagelos una vez en libertad. Ambos tipos de
zoogametos son morfolgicamente distintos: los masculinos son ms pequeos y con menos
plastos mientras que los femeninos son ligeramente mayores, piriformes y con un nmero de
plastos ms elevado. La reproduccin sexual es, por tanto, una planogamia anisgama, cuyo
resultado es (despus de la planogamia, co la formacin de un planozigoto, y de la cariogamia),
la constitucin de un zigoto diploide. Casi inmediatamente el ncleo diploide se divide por
sucesivas mitosis, al mismo tiempo que la clula sufre un proceso de elongacin (estado
filamentoso juvenil) y comienza a ramificarse para originar los fascculos de filamentos
sifonados, que alcanza, al cabo de un cierto tiempo, la misma morfologa de los talos
gametfitos iniciales.
Ciclo monogentico diplofsico. Organismo haplobintico

 Dasycladophyceae
Este grupo de algas verdes marinas se distinguen de las Bryopsidophyceae por la simetra
radiada de sus talos y los apndices filiformes, que cuando se desprenden dejan cicatrices . El
talo se compone de una larga clula axial, fijada al sustrato por rizoides.
Acetabularia acetabulum (=A. mediterranea) es una pequea alga marina, muy comn en las
costas del Mediterrneo, en zonas de aguas tranquilas y bien iluminadas. Su talo adulto puede
alcanzar de 2 a 10 cm de altura, y est fuertemente calcificado.

CICLO DE VIDA DE ACETABULARIA ACETABULUM

En estado juvenil, el alga est formada por una gran clula verde debido a la presencia de
numerosos plastos, fijada en su base por unos divertculos a modo de rizoides y terminada en
su pice por un verticilo de ramas finas subdictomas. El nico ncleo que presenta (ncleo
primario) est situado en la parte basal. Las ramas verticiladas son caducas y en invierno el
alga subsiste por la parte inferior del eje. En la primavera siguiente, este eje se alarga y origina
en su parte terminal un verticilo de ramas radiales cuyo conjunto consituye el sombrecillo.
La forma caracterstica del sombrecillo est determinada por las llamadas sustancias
morfogenticas, particulares de cada especi, que son producidas por el ncleo y se acumnulan
en el pice de la clula del alga. Tales sustancias son RNAm que regula la constitucin de los
caracteres por la sntesis de protenas especficas. Por debajo y por encima del sombrecillo
aparecen unos esbozos de ramificaciones que forman una corona inferior y otra superior, sta
provista de pelos ramificados. Despus de formarse el sombrecillo, ell ncleo primario, que
no haba sufrido ninguna modificacin, se dicide en numerosos ncleos secundarios, que
emigran a las ramas radiales, las cuales se transforman en unas cmaras, y en cada una de ellas
se determina la formacin de numerosos cistes (al principio uniculeados y que sern en
realidad gametangios) de paredes gruesas. Posteriormente el sombrecillo se descompone,
las cmaras quedan libres y stas a su vez, liberan los cistes. Estos se abren emdiante un
oprculo y, despus de sufrir una meiosis y sucesivas mitosis, dejan salir los gametos, que son
piriformes, biflagelados y acrocontos. La reproduccin sexual tiene lugar en el verano y es una
planogamia isgama; no obstante, algunos autores sealan una cierta anisogamia al apuntar
que los gametos masculinos son ms pequeos que los femeninos. El zigoto diploide as
formado, si encuentra un sustrato adecuado, se desarrolla inicialmente por elongacin

(sin divisin nuclear mittica) y origina la clula polar, que constituye el estado juvenil del alga
descrita anteriormente.
Ciclo monogentico diplofsico (recientes investigaciones dicen lo contrario) y el organismo
es haplobintico.

 Trentepohliophyceae
Grupo de algas verdes mayoritariamente terrestres
que con frecuencia crecen sobre las cortezas de los
rboles y las rocas, aunque tambin son
simbiontes en lquenes. Presentan talos
filamentosos, frecuentemente heterotrico: con
filamentos unos reptantes y otros erguidos. Los
planetocitos son biflagelados con cuerpos basales
solapados y disposicin 11-5. Las paredes celulares
estn formadas por polisacridos y, en ocasiones,
incluye una capa de esporopolenina. En la divisin
celular las nuevas paredes se forman mediante
fragmoplastos.

Chlorophyceae
Grupo de algas verdes que mayoritariamente viven en aguas dulces y menos fecuentemente
como organismos areos o de aguas marinas o salobres. Son especies unicelulares o
coloniales, con o sin flagelos, o filamentosas (tricales o sifonales). En las especies flageladas las
paredes celulares se componen de glupoproteinas y, en las carentes de flagelos ,de
polisacaridos, fundamentalmente celulosa. Las paredes transversales se originan en
ficoplastos. El sistema flagelar es de tipo cruciforme y muestra disposicin 1-7 o 12-6.

Las especies del gnero Volvox constituyen

colonias celulares que viven en las aguas dulces de
los estanques, lagunas y pantanos. Forman esferas
huecas y rellenas de muclago, que llegan a ser
visibles a simple vista pues pueden alcanzar hasta
1 mm de dimetro y estar constituidas por varios
miles de clulas, conectadas entre s por anchos
plasmodesmos.

CICLO DE VIDA DE VOLVOX SP.

Las especies del gnero Volvox constituyen colonias celulares que viven en aguas dulces de los
estanques, lagunas y pantanos. Este tipo de colonias son las de organizacin ms elevada en lo
que respecta al nmero de clulas participantes, la diferenciacin y la polaridad de estas.
Forman esferas huecas y rellenas de muclago, que llegan a ser visibles a simple vista pues
pueden alcanzar hasta 1 mm de dimetro y estar constituidas por varios miles de clulas,
conectadas entre s por anchos plasmodesmos. Cada clula (individuo de la colonia) presenta
dos flagelos, una mancha ocular y un cloroplasto. No todos los miembros de la colonia
desempean las mismas funciones seno que, a este respecto, existe una clara diferenciacin
entre ellos. Slo una parte de las clulas pueden multiplicarse (individuos germinativos) y se
sitan de modo disperso en el polo posterior de la colonia; la mayora realiza las funciones de
fotosntesis y de locomocin (individuos vegetativos o somticos), situndose en el polo
anterior de la colonia. Existe, pues, una clara polaridad de las esferas. Para la reproduccin
vegetativa, clulas aisladas de la colonia se dividen repetitivamente y, por invaginacin hacia el
interior, van formando una cavidad acopada, que finalmente forma una esfera hueca y abierta
por la parte superior. Las clulas de la esfera hija as originada tienen su polo anterior (donde
van a aparecer los flagelos) orientado hacia el centro de la esfera. sta se separa, quedando en
el interior de la colonia madre y sufre una nueva invaginacin total de manera que finalmente
el polo anterior de sus clulas se encuentra dirigido hacia afuera y produce flagelos. De este
modo se forman varias esferas hijas que, cuando se descompone la colonia materna, quedan
en libertad y desarrollan su vida autnoma. Cuando las condiciones del medio son
desfavorables para la supervivencia de los individuos (por ejemplo, desecacin de la charca) se
desencadena la reproduccin sexual. Diversos individuos germinativos se transforman, unos
en gametos masculinos y otros en gametangios femeninos, que, segn la especie, se
encuentran en la misma colonia (especies monoicas) o en distintas colonias (especies dioicas).
En los masculinos, por sucesivas mitosis, se originan zoogamentos (espermatozoides) que, una
vez maduros, salen al exterior ya provistos de los dos flagelos. En los gametangios femeninos
se producen, por el mismo proceso, varios gametos (siempre en un nmero menor que los
masculinos) de los cuales slo uno prospera, abortando los restantes. Este gameto inmvil y
sin flagelos (oosfera) permanece en el gametangio femenino, al cual acceden los gametos
masculinos teniendo lugar un proceso de oogamia interna. El zigoto as formado (2n) se rodea

de una gruesa pared ornamentada y permanece en este estado (vida latente) hasta que las
condiciones del medio son favorables (por ejemplo, presencia de agua en la charca desecada).
En ese momento el ncleo zigtico, por meiosis, origina cuatro ncleos, de los cuales tres
degeneran y desaparecen. Esta clula uninucleada y haploide abandona la gruesa pared, se
provee del par de flagelos y comienza a dividirse longitudinalmente para constituir una nueva
colonia. El ciclo vital, por tanto, transcurre con una nica generacin (gametoftica) siendo,
consecuentemente, monogentico (el hecho de no considerar el zigoto enquistado como
generacin ha sido tratado en temas anteriores). Slo existe una fase nuclear en el ciclo (la
haploide) y, por lo tanto, debe considerarse como haplofsico. Del mismo modo slo existe un
<<individuo>> en el ciclo (la colonia), por lo que puede decirse que Volvox es un haplobionte.

DIVISIN CHLOROPHYTA
Grupo que incluye organismos unicelulares fotosintetizadores con cloroplastos verdes,
sistematizados en cuatro gneros con cinco especies. Se caracterizan por los siguientes rasgos:
Clulas ameboides con pseudpodos filiformes de Lotharella amoeboformis
los cloroplastos contienen clorofilas a y b,
presentan clulas ameboides con pseudpodos filamentosos,
las clulas flageladas presentan un flagelos nico, que se enrolla alrededor de la clula
cuando nada,
cada cloroplasto tiene un prominente pirenoide y est rodeado por cuatro envueltas de
membrana,
presentan un nucleomorfo en el espacio entre la segunda y la tercera envuenta de
membrana de cada cloroplasto,
Los tilacoides estn, a menudo, apilados laxamente en pilas de tres.
Acumulan el carbohidrato beta-1,3-glucan en vesculas citoplasmticas a menudo
apretadamente asociadas con pirenoides.
Hipottico proceso de adquisicin de cloroplastos por endosimbiosis secundaria en
clorarachniofitos. a) eucariota amenoflagelado. b) alga verde. c) fagocitosis del alga verde por
el hospedante ameboflagelado. d) actual clula clorarachniofito conteniendo cloroplastos
verdes cada de los cuales con cuatro membranas de envuelta y un nucleomorfo.

DIVISIN EUGLENOPHYTA
Los euglenfitos son uno de los ms conocidos grupos de flagelados, comnmente presentes
en agua dulce, en especial cuando sta es rica en materia orgnica y slo excepcionalmente
habitan aguas marinas. Son unas 800 especies, sistematizadas en 40 gneros. Los euglenfitos
con frecuencia estn retorcidos en hlice y casi siempre poseen una envoltura compuesta
principalmente de bandas proteicas, ubicada inmediatamente debajo de la membrana celular
y que recibe el nombre de pelcula.

Muchos euglenfitos poseen cloroplastos, mientras que otros se alimentan por fagocitosis o
picnocitosis.

DIVISIN STREPTOPHYTA
SUBDIVISION. STRPTOPHYTINA
Los estreptfitos carecen de flagelos (Zygnematophyceae) o cuando los tienen
(Mesostigmatophyceae y Charophyceae) son de insercin unilateral. En ellas las nuevas
paredes transversales se forman progresivamente en fragmoplastos, mediante microtubulos
dispuestos normalmente respecto a la pared transversal. La subdivisin incluye segn la
sistemtica seguida aqu, cuatro clases:

 Zygnematophyceae
Este grupo de clorfitos no presenta clulas flageladas en su ciclo vital y su reproduccin
sexual se lleva a cabo por conjugacin (de ah la denominacin de Conjugadas).
Se conocen unas 4000 a 5000 especies actuales de zignematofceas (agrupadas en 50 gneros),
que viven en el bentos y en el plancton de las aguas dulces. Junto a los gneros filamentosos
(por ejemplo, Spirogyra o Zygnema), existen otros unicelulares como Cosmarium, Micrasterias
o Closterium, e incluso algunos constituyen cenobios, como en el caso de Desmidium.

Mesostigmatophyceae
Son algas unicelulares monadales de agua dulce, cuya
cubierta celular aparece finamente punteada y est
formada por tres capas de escamas de naturaleza
orgnica. Son biflageladas, con flagelos desiguales y de
insercin no apical. Su adscripcin a la subdivisin
Streptophytina se basa en anlisis del DNA.

CICLO DE VIDA DE SPIROGYRA SP.

Existen especies de Spirogyra dioicas y monoicas. La reproduccin puede tener lugar, por
tanto, entre algas dioicas (conjugacin escaleriforme, isgama o anisgama) o entre algunas
monoicas (conjugacin lateral, tanto isgama como anisgama, formando asas o puentes
laterales). En el caso de las especies dioicas, durante la reproduccin sexual dos filamentos
idnticos se colocan paralelamente. A nivel de las distintas clulas que actan como
gametangios, surgen unas protuberancias (papilas de conjugacin) que comienzan a crecer
hasta ponerse en contacto para constituir el tubo de conjugacin, una vez que se han
gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los contenidos plasmticos se
modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto tpico de plasto desaparece. El contenido de
una clula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de que la conjugacin sea
anisgama), y tiene lugar la plasmogamia (unin de citoplasmas) y posteriormente la
cariogamia (unin de ncleos) originndose un zigoto que se rodea de una gruesa pared

pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), repleto de reservas de almidn y

aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) durante un periodo de tiempo ms o
menos largo hasta que las condiciones ambientales se vuelvan favorables (por ejemplo, lluvias
primaverales que permiten llenar de agua la charca). En el desarrollo del zigoto, el ncleo
diploide se divide por meiosis y se originan cuatro ncleos haploides, de los cuales, tres
degeneran. En ste estado se vuelven a reconstruir los plastos cintiformes. La gruesa pared se
destruye y permite la salida al exterior de una protuberancia que, por alargamiento seguido de
mitosis, es el origen de un nuevo filamento haploide. Por tanto, el ciclo de este alga
comprende una sola generacin, el gametfito (monogentico) y una nica fase nuclear
haploide (haplofsico).

 Klebsormidiophyceae
Algas dulceacucolas y de lugares hmedos, filamentosas,
ramificadas o no, y con celulosa dispuesta en fibrillas en sus paredes
celulares; las clulas germinales son flageladas y estn cubiertas de
escamas orgnicas romboidales. Las especies de esta clase son
dulceacucola o viven en lugares hmedos.
Coleochaete es el gnero viviente con ms posibilidades de
pertenecer al ncleo de partida de la lnea principal de evolucin de las plantas terrestres, con
las que presenta afinidades bioqumicas, ultraestructurales y reproductoras.
Las zoosporas biflageladas se fijan a plantas sumergidas y se dividen formando un gametfito
discoidal. En su superficie se desarrollan ramas especiales que portan anteridios y oogonios
provistos de una ptolongacin apical hialina o tricogina. Una vez fecundado el vulo, el zigoto
permanece unido al gametfito; este conjunto o espermocarpo, aumenta de tamao y toma
un color rojo.
El espermocarpo permanece durante todo el invierno como una fase de dormancia.
En primavera tiene lugar la meiosis del zigoto y se producen zoosporas biflageladas que se
dispersan.

 Charophyceae
Las carofceas comprenden algas macroscpicas bentnicas que
habitan en aguas continentales dulces o salobres, estancadas o con
una cierta corriente. Es un grupo de origen antiguo, conocido en
estado fsil desde el Devnico. Alcanzan un grado de especializacin
morfolgica muy superior a las restantes algas verdes. Se conocen
unas 300 especies, agrupadas en 6 gneros (Chara, Nitella,
Lamprothamnium, Nitellopsis, Tolypella y Lichnothamnus) y en una
sola familia (Characeae). Las especies dulceacucolas tienen
preferencia por los ambientes de pH alto (igual o superior a 7), es
decir, viven fundamentalmente en aguas duras, cargadas de
carbonato clcico.
CICLO DE VIDA DE CHARA SP.
El gnero Chara se caracteriza por la divisin regular del talo, de varios decmetros de altura,
en nudos y entrenudos (talos articulados). Los nudos estn constituidos por clulas nodales,
que separan los entrenudos constituidos por clulas muy largas y plurinucleadas, llamadas
clulas internodales (una por cada entrenudo). A partir de las clulas mas externas de los
nudos (clulas pericentrales) se forman verticilos de ramas, denominados filoides, en nmero
variable segn las especies. Cada filoide est formado a su vez, por una serie alternada de
nudos y entrenudos de crecimiento limitado. A partir de estos nudos nace un verticilo de
clulas bracteales, de longitud variable, y en los nudos frtiles se diferencian las bractolas que
protegen los rganos reproductores. En la mayora de las especies del gnero Chara las clulas
internodales de los ejes estn revestidas de una capa cortical, constituida por clulas
tubulares, aplicadas longitudinalmente y helicoidalmente sobre las paredes de las clulas
internodales (en otros gneros de carceas no existe esta capa cortical). Las paredes celulares
tienen a menudo, incrustaciones de carbonato clcico, y por esta razn algunas de estas algas
contribuyen a la formacin de toba caliza. La multiplicacin vegetativa se realiza por
fragmentacin o por propgulos (por ejemplo, formaciones esfricas que nacen sobre los
rizoides o estrellas amilceas en otros gneros), pero no presentan multiplicacin asexual por
esporas. Los rganos reproductores sexuales de las carofceas son muy complejos y, en el caso
de Chara, los masculinos e sitan por debajo de los femeninos. El rgano reproductor
femenino (ncula) es erecto, visible a simple vista, ovoide y de color verde oscuro o negruzco;
se forma a partir de dos clulas: una basal, de la cual nacen cinco filamentos tubulosos que
constituyen la corteza helicoidal del gametangio, y otra apical, a partir de la cual se origina una
clula central (oogonio) que dar lugar a la oosfera o gameto femenino. Los filamentos
tubulosos son bicelulares, y una vez enrollados sobre la oosfera, las clulas apicales quedan
libres constituyendo la cornula. El rgano reproductor masculino (glbulo) es esfrico, de
color rojo amarillento o anaranjado en la madurez (debido a los carotenos) y visible a simple
vista. En stos glbulos se diferencian ocho partes, cada una constituida por clulas del
escutelo (escudete), el manubrio y la clula coxal o capilar primaria (el conjunto de las ocho
clulas capilares constituyen el captulo). Cada clula capitular primaria se divide en 3 a 6
clulas capitulares secundarias y de cada una de ellas y de cada una de ellas nacen de tres a
cinco filamentos espermatgenos, constituidos por una fila de numerosas y pequeas clulas,

ms anchas que largas, que son los gametangios masculinos (espermatogonios). En cada uno
de estos gametangios se origina un nico gameto masculino que, una vez liberado, es
biflagelado, sin cloroplastos y retorcido en espiral, muy similar al de los musgos. Estos
zoogametos masculinos o espermatozoides nada y penetran en la ncula a travs de la
cornula, unindose con la oosfera (oogamia interna). El zigoto diploide formado se reviste de
una gruesa pared incolora. Al mismo tiempo las paredes interiores de los tubos corticales se
vuelven gruesas, pardas, y frecuentemente, se revisten de cal, mientras que las paredes
externas, blandas, de los tubos se descomponen, formndose as, a partir del zigoto, la
ospora (rgano perdurante). Cuando las condiciones ambientales son adecuadas la ospora
germina y, por meiosis, origina cuatro ncleos, de los que uno queda separado del resto por un
tabique. Los otros tres ncleos degeneran y la clula que los contiene sirve de alimento (clula
nutricia) ala clula frtil para que sta, por sucesivas divisiones, origine un filamento y,
posteriormente, los primeros verticilos y rizoides del joven gametfito.
Ciclo monogentico haplofsico. Organismo haplobintico.