FISIOLOGA ANIMAL.

TEMA 1
El principio de la homestasis
Claudio Bernard, el pionero francs de la moderna fisiologa, en el siglo XIX, fue el primero en
resaltar la importancia de la homestasis en la funcin animal cuando describi la habilidad de los
mamferos para regular el estado de su ambiente interno dentro de unos lmites ms bien
estrechos. Se cree que la evolucin de la homestasis ha sido el factor esencial que ha permitido a
los animales aventurarse, desde ambientes fisiolgicamente favorables, a invadir ambientes
hostiles al proceso vital. Por su puesto la regulacin del medio interno se aplica tanto a los
organismos unicelulares como a los vertebrados ms complejos.
"Mantener un ambiente interno constante es esencial para la salud" C.Bernard.
"La constancia del medio interno es esencial para la supervivencia de las clulas" Walter B.Cannon.
Esta regulacin tiene lugar gracias a permeabilidad selectiva de la membrana, y al transporte
(activo y pasivo) de solutos.
En organismos pluricelulares las clulas tienen mecanismos de regulacin controlados
individualmente en cada una de ellas pero en conjunto todas ellas conforman un control del
medio interno del organismo.
En estos el medio intracelular se comunica con el extracelular (medio externo primario) a travs
de las membranas al igual que el movimiento de los lquidos entre el lquido intersticial y los vasos.

La osmolaridad del plasma es la misma que la del lquido intersticial, al igual que la de la clula. Sin
embargo la proporcin de los componentes es bien diferente. En la clula la concentracin de
potasio es muy alta y la de sodio baja, al revs que en los dos medios anteriores. Se cree que estas
ltimas composiciones provienen del medio externo primitivo.
En base a todo eso se sita la bomba de Na+K+ en las membranas celulares, importante motor
generados de un flujo de corriente inica.
Como dije anteriormente el medio interno de las clulas es constante, y todo ello gracias a una
serie de factores:
- Concentracin de molculas de alta energa.
- Concentracin de oxgeno y dixido de carbono.
- Concentracin de productos de desecho.
- Concentracin de agua y sales.
- Presin, volumen y temperatura.

RETROALIMENTACIN
La retroalimentacin se utiliza en los sistemas biolgicos para mantener un estado
preseleccionado, pudiendo ser R. positiva o negativa; produciendo cada una de ellas efectos muy
diferentes.
Retroalimentacin positiva

La seal de este sistema es detectada por un sensor, el cul enva una seal al amplificador,
reforzando la perturbacin del sistema de control. Esta configuracin es inestable ya que es
retroalimentada y amplificada hacindose progresivamente ms fuerte.
Ejemplo: las contracciones musculares cada vez ms fuertes y ms seguidas en el parto.
Retroalimentacin negativa

En este tipo el signo de la seal de salida es opuesto al de entrada. Suele usarse para regular
parmetros dados como la temperatura, longitud, voltaje, concentracin del sistema de control.

As, cuando se detecta una perturbacin en el sistema de control se produce una seal de error
proporcional a la diferencia entre el punto de ajuste en el cual se debe mantener el sistema y el
estado actual del sistema. La seal de error es entonces, conjuntamente, ampliada e invertida. La
seal de salida invertida del amplificador retroalimenta al sistema, contrarrestando la
perturbacin.

SISTEMA NERVIOSO
Esquema general del funcionamiento del sistema nervioso:
Detectar cambios (medio interno o externo) ->integrar, evaluar la informacin->responder
mediante el sistema muscular y el endocrino.
Est constituido por neuronas, que son clulas excitables conductoras de potenciales de accin y
que apenas se dividen, y neuroglia, las cuales dan soporte y cobertura a las neuronas, con una
capacidad de dividirse mucho mayor a las anteriores.
La neuroglia se divide en:
*Astrocitos: Se encuentran en el S.N.C. (encfalo ms mdula espinal). Son de gran
tamao y se encargan de mantener el ambiente qumico adecuado formando la barrera
hematoenceflica en los capilares sanguneos del encfalo.
*Oligodendrocitos: Tambin se encuentran en el S.N.C. envolviendo a las neuronas con la
vaina de mielina que acta como aislante. Son de menos tamao que los anteriores.
*Microgla: Son los fagocitos del S.N.C.
*Clulas de Schwann: En el S.N.P. con la misma funcin con los oligodendrocitos.
*Clulas ependimarias: forman capas finas que tapizan las cuatro cavidades de los
ventrculos y el eje de la mdula espinal formando el lquido cefalorraqudeo.
Las neuronas se dividen en:
*Aferentes: recogen informacin.
*Eferentes: responden a la informacin.
*De asociacin o interneuronas: son muy cortas y hacen de nexo entre las dos anteriores
formando cadenas (circuitos neuronales). As, estos ltimos se encargan de procesar diferentes
tipos de informacin constituyendo entidades anatmicas y fisiolgicas.
La unidad funcional bsica est constituida por:
-Arco reflejo.
-Unidad mnima constituida por al menos una neurona aferente y otra eferente).

-Reflejo: "Respuesta motora o secretora, involuntaria, consciente o inconsciente, que se

manifiesta de forma inmediata a la aplicacin de un estmulo sobre un receptor especfico o
altamente especializado, o sobre fibras eferentes". Ejemplo: reflejo capilar al golpeo con el
martillo mdico:

EVOLUCIN DEL SISTEMA NERVIOSO

-Protozoos, Mesozoos y Porferos: no tienen.
-Celentreos: sistema nervioso ms sencillo con una red nerviosa difusa, una conduccin no
orientada con cierta plasticidad y con arcos reflejos sencillos.
-Invertebrados (Poseen redes nerviosas ms elaboradas y conduccin orientada. (PLIPOS Y
MEDUSAS).

Hay dos tipos de tendencias evolutivas:

1.- Implica un cordn nervioso longitudinal como en el caso de los Platelmintos o con estructuras
ganglionares tipo cordn nervioso segmentado (Anlidos y Artrpodos), anillo nervioso
(Equinodermos) o un sistema nervioso ganglionar no segmentado.

2.- La segunda tendencia implica una encefalizacin, es decir, una acumulacin progresiva de
funciones en la parte anterior del cordn nervioso. Tambin se comienzan a distinguir ganglios
supraesofgicos y control segmentario (saltamontes) y el encfalo.

SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS

Es un sistema aganglionar de estructura continua de cuerpos neuronales y fibras nerviosas.
Tambin conserva cierta segmentacin rudimentaria (races nerviosas) y obedece a la segunda
tendencia evolutiva comentada, la encefalizacin progresiva asumiendo cada vez ms ms control
el prosencfalo.
Una muestra de esta tendencia es que se conservan distintas partes del cerebro y tambin algunas
funciones en distintos grupos de vertebrados.

ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA (EXITABILIDAD)

La funcin general de las neuronas es integrar la informacin que recibe a travs de los contactos
sinpticos y transmitir esta informacin a otras neuronas o clulas efectoras. Toda la informacin
viaja en forma de seales elctricas, las cuales derivan de un voltaje diferencial entre el medio
intra y extracelular. Cabe decir que el potencial de membrana en reposo (Vr=90mV o 70mV ms o
menos).
La electricidad procede de una distribucin inica desigual a travs de la membrana y de la
existencia de una permeabilidad selectiva de sta, es decir, debida a propiedades fsicas.
A continuacin se muestra un esquema para comprender mejor el origen del potencial de
membrana:

A: Dados dos iones en un medio separados por una membrana permeable, ambos se repartirn de
manera homognea entre los medios existentes. (B).
Si se aade una cantidad dada de uno de los dos iones (k+) ms otro ion el cual no puede atravesar
la membrana, las concentraciones esta vez se repartirn de manera distinta, debido a que la
existencia del ion (A-) acta como atrayente de las cargas positivas impidiendo que pasen al otro
lado de la membrana.
El resultado es una distribucin desigual de cargas (D) originando un potencial de membrana. Es
en ese momento cuando se alcanza el equilibrio electroqumico, es decir, cuando el flujo de
cargas neto es igual a cero. Tambin se le denomina equilibrio de Donan.
Se puede hallar la diferencia de voltaje entre ambos medios mediante la ecuacin de Nerst:
Diferencia de voltaje=(0.058/Z)xlog(ConcentracinI/ConcentracinII).
Siendo Z la valencia del in que se est moviendo.
En el caso de que haya ms de dos compuestos:
=

[ + ] + [+ ] + [ ]
ln

[ + ] + [+ ] + [ ]

La diferencia de voltaje entre el potencial de membrana en reposo y el equilibrio electroqumico

es la fuerza que atrae hacia el interior o el exterior de una clula a un determinado in.
De esta manera, el Sodio balancea la fuerza osmtica generada por los grandes iones, ya que de
no ser as las clulas reventaran. Y esto ocurre gracias en gran parte a las bombas de sodio
potasio provocando un estado estacionario inico (requiere energa).
CONSECUENCIAS DE LA DISTRIBUCIN ASIMTRICA

Al aumentar la concentracin de K+ la membrana se despolariza (se hace ms positiva). En cambio

los valores afectan mucho menos al cambiar las concentraciones de Cl- y Na+.

Dato muy importante: grfica creada en base a la modificacin de los factores exteriores.
Y tambin se saca como conclusin que el potencial de reposo se debe mayormente al
movimiento de los iones de K+.

SEALES ELCTRICAS EN TEJIDOS VIVOS

Los fenmenos elctricos pueden detectarse en los tejidos vivos colocando dos electrodos en el
tejido para medir el campo del potencial originado por las corrientes elctricas que fluyen a travs
de los lquidos extracelulares. Puesto que estas corrientes se originan a travs de las membranas,
una aproximacin ms directa y cuantitativa es la medida de los acontecimientos elctricos que
tienen lugar a travs de las membranas de las clulas individuales.
Tales medidas se efectan comparando el potencial elctrico del lquido a un lado de la
membrana, con el del lquido en el otro lado. Restando el uno del otro obtenemos la diferencia de
potencial, denominada normalmente potencial de membrana Vm. Las seales se recogen con un
osciloscopio donde un potencial negativo se muestra como un desplazamiento hacia abajo y
viceversa.
As, tenemos dos posibilidades:
1.-Cuando se pasan los pulsos de corriente, de manera que se eliminan cargas positivas del interior
de la clula, mediante un electrodo de corriente, el interior negativo de la clula se hace todava
ms negativo y se dice que la clula se hiperpolarizan (Ej: cambios desde
-60mV a -70mV).
Frente a este cambio la membrana responde de manera pasiva, sin producir otra respuesta que el
simple cambio del potencial hmico debido a la corriente aplicada.
2.- Si se aade una carga positiva a la superficie de la membrana celular haciendo pasar corriente
desde el electrodo hasta la clula la diferencia de potencial disminuir y la clula se despolarizar
(Ej: cambio de -60mV a -50mV). De este modo las membranas de las clulas excitables tales como
las nerviosas, las musculares o las receptoras, estas tienen un potencial umbral, por encima del
cual la membrana producir una fuerte respuesta activa, el potencial de accin (PA).
De este modo el PA es causado por la activacin de los canales de membrana permeables al sodio.
Estos canales tienen la propiedad de ser activados por las reducciones de d.p. entre los dos lados
de la membrana celular. La abertura de los canales de sodio en respuesta a la despolarizacin y el
flujo de iones sodio resultante hacia el interior de las clulas proporcionan un ejemplo de
excitacin de membrana.

Como vemos en la figura una vez se supera el potencial umbral (cuando los niveles de entrada de
Na+ igualan a los de salida deK+) en ciertas clulas se genera una respuesta. Ese potencial ser de
igual valor en cada especie y se traduce en un cdigo binario de "todo" o "nada".
Ciclo de Hodgkin
En la despolarizacin se excitan los canales de Na+, estos canales responden rpido y estn muy
poco tiempo abiertos proporcionando seales intensas y breves. En la repolarizacin se abren los
canales de K+, los cuales son menos sensibles, permanecen ms tiempo abiertos permitiendo que
salga mucho K+ (hiperpolarizacin).
El periodo refractario es el necesario para poder generar otra seal, es decir, para que los canales
de Na+ y K+ vuelvan a estar disponibles tras el inicio de una seal anterior, a estos se le llama la
curva de excitabilidad.

SINAPSIS E INTEGRACIN NEURONAL

La sinapsis es un sitio de interaccin entre dos clulas especializadas para la transmisin del
impulso nervioso, generalmente una neurona o su prolongacin y otra neurona o efectora (por
ejemplo, fibras muscular). Est constituida por tres elementos: el terminal presinptico, la clula
postsinptica y un espacio o hendidura sinptica. Las sinapsis se clasifican en dos grupos: elctricas
y qumicas.

Sinapsis elctrica
En ellas la hendidura sinptica es pequea y la corriente generada por el potencial de accin en la
neurona presinptica fluye directamente a la clula postsinptica a travs de canales que en su
conjunto consituyen uniones comunicantes o en hendidura (gap junctions). Los canales inicos
estn formados por un par de cilindros denominados conexones, uno que atraviesa la membrana
plasmtica presinptica y otro la postsinptica. Ambos se
hallan en contacto entre s y cada uno est formado por seis
molculas de conexina. La conductancia de los canales puede
ser modulada por variaciones del pH, del Ca2+ citoplasmtico
o del voltaje y por fosforilaciones dependientes de cinansas
evocadas por segundos mensajeros (estos ejemplos no hay
que aprenderlos).
Las sinapsis elctricas permiten el envo de seales
despolarizantes en forma bidireccional y la sincronizacin
de neuronas interconectadas.

Sinapsis qumica
En las sinapsis qumicas no hay continuidad estructural entre la membrana presinptica y la
postsinptica, y la hendidura sinptica es ms ancha; el terminal presinptico posee vesculas
sinpticas con miles de molculas de neurotransmisor. El potencial de membrana provoca la
liberacin del contenido de las vesculas en el espacio sinptico (NT) en respuesta al aumento de
Ca2+ que tiene lugar con la llegada de cada potencial de accin axnico (ocurre en el terminal
presinptico). El NT se une a receptores en la membrana plasmtica postsinptica y regula directa
o indirectamente la apertura de canales inicos originando cambios en la permeabilidad inica y
cambiando el Vm postsinptico. Segn el tipo de receptor se originar una excitacin o una
inhibicin, lo cual depender del receptor y no del transmisor. Son ms lentas que las s.
elctricas. Otras caractersticas es que poseen la capacidad de amplificacin, como ya veremos.
Unin neuromuscular o placa motora
El axn de la neurona motora contacta con la membrana de la fibra muscular en una zona que se
invagina para recibir los botones sinpticos (placa motora). La fibra pierde su vaina de mielina y
queda recubierta de clulas de Schwann.
PROCESE
Cuando se produce la llegada del PA al terminal presinptico, el terminal se despolariza,
permitiendo la entrada de Ca2+ al mismo a travs de canales de Ca2+ dependientes de voltaje
aumentando la [Ca2+] intracelular. Como consecuencia de lo anterior se produce la exocitosis
vesicular liberando el NT (sintetizado en las mitocondrIas) en la placa motora.

La acetilcolina liberada difunde y establece contacto con receptores proteicos en la membrana de

la fibra muscular, llamados receptores de acetilcolina. Estos cambian su conformacin y permiten
el flujo bidireccional de Na+/K+ a la fibra muscular, lo que causa una despolarizacin de la
membrana y desencadena el llamado potencial de placa motora (potencial postsinptico).

Caractersticas de los PPM (Potenciales postsinpticos)

1 .Es una respuesta graduada
2. Se desplaza pasivamente
3. Disminuye con la distancia
4. Menor amplitud que el Pot. de accin
5. Mayor duracin que el Pot. de accin
6. Intervienen canales excitables qumicamente
7. Requiere un slo tipo de canal, que permite pasar Na+ y K+
8. El nmero de canales abiertos no cambia con el cambio de Vm
SINAPSIS EN EL SNS
Mientras que en el caso de la unin neuromuscular las sinapsis siempre son excitadoras, y un ppm
origina un Pa, en el SNC un pps es insuficiente para generar potenciales de accin, y los
potenciales de accin surgen como la suma de las sinapsis excitadoras e inhibidoras.
Adems se suman los fenmenos de sumacin espacial, donde una seal es transmitida utilizando
un nmero creciente de fibras nerviosas, y la sumacin temporal; donde la transmisin de seales
ocurre mediante el aumento de la frecuencia de los impulsos nerviosos.

En este contexto pues, hay una serie de iones implicados, unos que producen la excitacin como el
aumento de Na+/K+, el Na+, el Ca++ o el descenso de K+. Por el contrario un aumento de K+ y un
descenso de Cl- provocan la inhibicin. A continuacin un cuadro que no hay que aprenderse:

Excitacin e inhibicin sinptica

De forma general, si un neurotransmisor aumenta la permeabilidad de la membrana para un in
cuyo potencial de equilibrio electroqumico es ms positivo que el umbral de excitabilidad,
entonces ser excitador.
Si el potencial de equilibrio electroqumico es ms negativo que el umbral de excitabilidad
entonces ser inhibidor.
A continuacin ejemplos de las vas que se pueden seguir para alcanzar los procesos de excitacin
e inhibicin:

Para la excitacin:
1.- Apertura de los canales de sodio. Esto hace que ingresen a la clula grandes cantidades de
cargas positivas, y con ello, se hace ms positivo el potencial de membrana acercndose al umbral
de estimulacin.
2.- Disminucin del flujo de iones potasio hacia el exterior o de iones cloruro hacia el interior, esto
produce un potencial de membrana ms positivo de lo normal, lo cual equivale a la excitacin.
3.- Cambios en el metabolismo interno excitan la actividad celular o producen un aumento de los
receptores excitad ores o una disminucin de receptores inhibidores.
Para la inhibicin:
1.- Apertura de los canales de potasio. Esto hace que el potasio fluya hacia el exterior y con ello se
produzca un aumento de la carga negativa interior, lo cual equivale a la inhibicin.
2.- Apertura de los canales de cloruro, lo que permite a estos iones difundir hacia el interior, en
favor de su gradiente de concentracin, y as aumentar el potencial hacindolo ms negativo y
alejndolo del umbral.
3.- Cambios metablicos internos que aumenta el nmero de receptores inhibidores o que
disminuyen el nmero de receptores excitadores.
Por ltimo y a modo de repaso os pongo las similitudes y diferencias entre la sinapsis qumica en el
SNC y la unin neuromuscular:
Similitudes:
1. Neurotransmisor en vesculas del terminal presinptico.
2. Liberacin del NT depende de la entrada de Ca++.
3. Liberacin del NT ocurre por fusin de las vesculas con la membrana plasmtica del
terminal presinptico.
4. NT poseen receptores postsinpticos especficos en la membrana postsinptica.
5. NT inducen la apertura de canales inicos.
Diferencias:
1. Sinapsis en el SNC requiere varios pps para que se dispare un PA.
2. Sinapsis en el SNC los pps son de menor amplitud y tienen que desplazarse
electrotnicamente una mayor distancia.
3. Sinapsis en el SNC pueden ser excitadoras o inhibidoras.
4. Sinapsis en el SNC utiliza muchas sustancias como NT.
5. En el SN la neurona postsinptica puede recibir millares de conexiones sinpticas
(excitadoras e inhibidoras).

Receptores de neurotransmisores
Los receptores sinpticos son protenas de membrana que tienen dos funciones: 1)
reconocimiento de transmisores especficos, y 2) activacin de los efectores. Los receptores
postsinpticos actan sobre canales inicos directa o indirectamente.

Grupos 1: Receptores que actan directamente (ionotrpicos).

Cuando se les une un neurotransmisor, estos receptores sufren un
cambio conformacional que abre el canal. Son protenas que
atraviesan la membrana compuestas por dos subunidades. En este
caso el receptor y el canal forman parte de la misma molcula
(canal receptor), participan en el transporte activo de iones
mediante acciones sinpticas rpidas (de milisegundos). Estos son
usados por ejemplo en los circuitos neuronales que controlan la
conducta.

Grupo 2: Receptores que actan indirectamente abriendo

canales (metabotrpicos). El reconocimiento del
transmisor y la activacin del efector son llevados a cabo
por molculas separadas (receptores acoplados a protenas
G o AMPc). Modulan el transporte pasivo de iones y
originan acciones sinpticas que duran segundos o incluso
minutos. Estas acciones sirven por ejemplo para modular la
conducta, alterando la excitabilidad de las neuronas y la
firmeza de las conexiones sinpticas. No s si dio en clase
pero os pongo el proceso, un poco chapa, lo siento.
Cuando el receptor se une al transmisor, este activa a la
protena G. sta ltima, que en estado inactivo est unida a
GDP, al ser activada se une a GTP y acta sobre el efector : adenilato-ciclasa (sistema del AMP
cclico), fosfolipasa C (sistema del DAG-IP3) o fosfolipasa A2 (sistema del cido araquidmico). Estas
enzimas producen segundos mensajeros intracelulares como el AMP cclico (cAMP) o el
diacilglicerol (DAG). El segundo mensajero acta sobre el canal directamente.
Receptores de acetilcolina (Ach)
Existen dos tipos, los receptores nAch (nicotnicos) y los receptores mAch (muscarnicosn). Los
primeros son ionotrpicos y activan canales Na+/K+, agonistas de estos receptores son por ejemplo
la Nicotinamida y antagonistas el curare.

El segundo tipo de receptores son metabotrpicos y activan canales de Cl-. Un agonista suyo es la
muscarina y un antagonista la atropina.
En bioqumica, un agonista es aquella sustancia que es capaz de unirse a un receptor celular y
provocar una respuesta en la clula con el fin de estimular una funcin, ya sea especfica o
adversa, en el caso de reacciones que no se quieren observar. Un agonista es lo opuesto a un
antagonista en el sentido de que mientras un antagonista tambin se une a un receptor, no
solamente no lo activa sino que en realidad bloquea su activacin por los agonistas.

Otros neurotransmisores son:

-

GABA (cido Y-aminobutrico): Principal neurotransmisor inhibidor del SNA.

Glutamato: Principal neurotransmisor excitador del SNC.
Glicina: Neurotransmisor inhibidor en mdula y tallo cerebral.
Otros candidatos a neurotransmisores: NO, CO, ATP (espero que nos devuelva las hojas
corregidas antes del examen).

INTEGRACIN NEURONAL
El efecto neto de las seales que penetran en cualquier
sinapsis individual excitadora o inhibidora depende de:
-

Localizacin.
Tamao y forma de la sinapsis.
Proximidad y fuerza relativa de otras sinapsis
sinrgicas o antagonistas.

Como ya dijimos en la integracin neuronal no basta

solo con un potencial presinptico para originar un
potencial de accin, si no que es el conjunto de
terminaciones inhibidoras y excitadoras lo que da
como resultado un potencial de accin determinado.
Cmo ocurre la integracin neuronal?
Este proceso resulta de la sumacin
temporal y espacial de los potenciales
postsinpticos, y tambin depende de
las constantes de tiempo y de espacio
de la membrana.

Sumacin temporal
Cada vez que una terminal descarga, la sustancia transmisora liberada abre los canales de la
membrana durante, durante como mximo. 1 milisengundo aproximadamente. No obstante, el
potencial postsinptico dura hasta 15 ms. Por consiguiente, la reapertura de dichos canales eleva
aun ms el potencial postsinptico; cuanto ms rpida es la estimulacin de la terminal. Mayor es
el potencial postsinptico, As, las descargas sucesivas de una sola terminal presinptica, si se
suceden con la rapidez suficiente, se pueden sumar entre s, es decir, originan una sumacin del
tipo temporal. Tambin se puede incluir aqu la sumacin simultnea de potencial postsinpticos
inhibidores y excitadores, anulando los primeros a los segundos.

Sumacin espacial
Durante la excitacin dentro de una agrupacin de neuronas, muchas terminales presinpticas
suelen estimularse al mismo tiempo. Aunque estas terminales se extiendan sobre las amplias
reas de la neurona, sus efectos pueden sumarse. Esto se explica por lo siguiente; el cambio de
potencial en cualquier punto del soma neuronal determina un cambio casi idntico en todo su
interior como consecuencia de la elevada conductividad elctrica que existe dentro del gran
cuerpo celular de la neurona.
Por lo tanto, por cada sinapsis excitadora que se descargue simultneamente, el potencial
intraneuronal se torna un fraccin de miliboltio mas positivo, Cuando el potencial postsinptico
excitados (EPSP) se eleve lo suficiente, se alcanzara el umbral de descara y surgir un potencial de
accin espontaneo en el segmento inicial del axn.

Pues bien, una vez entendido todo lo anterior, el resultado de los potenciales de accin generados
por el eje del axn de la neurona presinptica, este axn conduce la informacin hasta la siguiente
neurona, la postsinptica, la cual integra estas seales de entrada por un proceso denominado
integracin neuronal.
Como la integracin neuronal implica la adicin de los potenciales sinpticos que difunden
pasivamente a la zona de disparo, se va a ver afectada por las propiedades elctricas pasivas de la
membrana:
La constante de tiempo, determinando la adicin espacial: proceso por el cual seales
procedentes de muchas neuronas presinpticas que actan en diferentes sitios de la neurona
postsinptica se suman.
COMO TRACA FINAL UNOS CUANTOS RECEPTORES:

PROPAGACIN DEL POTENCIAL DE ACCIN

El potencial de accin se desplaza como una onda que se despolariza y se autoregenera.
= () ()
En una neurona cuando la corriente elctrica pasa por el axn se va perdiendo en unos puntos de
los canales inicos por los que el desplazamiento de la corriente es pasiva. La membrana o el axn
funcionan como elementos del transporte de dicha corriente. Cuando una clula se encuentra en
el mismo voltaje se dice que hay la misma concentracin de soluto de cargas positivas que de
cargas negativas es la misma .Si hacemos pasar corriente del exterior al interior de la clula
siempre va del polo negativo al positivo.

Como conductoras las membranas tienen propiedades:

Propiedades elctricas pasivas: no se modifican durante la sealizacin.
Propiedades elctricas activas: se modifican durante la sealizacin.
Las propiedades elctricas pasivas establecen el grado de propagacin espacial y el curso temporal
de los cambios de Vm e intervienen en la velocidad de propagacin de las respuestas activas.

Las propiedades elctricas activas participan en los cambios de Vm y cambian la permeabilidad de

la membrana.
Estas 2 propiedades dependen de dos elementos estructurales de la membrana celular:
1- La bicapa lipdica.
2- Canales inicos:
- Pasivos controlados por Vr, son canales que se encuentran abiertos no se modifican.
- Activos controlados por Vm y Nt( neurotransmisores)Estos pueden cerrarse y abrirse.
Necesitan una seal para que se abran o para que se cierren.
Una neurona se pega al receptor abre los canales y cambia el voltaje. Merece la pena sealar que
el comportamiento como cable de la membrana es debido a la existencia de canales inicos que
se comportan como un conductor inico, con una resistencia finita.

Las membranas tienen 3 propiedades:

1. Resistencia (al paso de la corriente elctrica)
2. Capacitancia (condensador, acumulacin de cargas a travs de la membrana)
3. Fuerza electromotriz (la diferencia de voltaje)
En fisiologa se habla de conductancia a la facilidad de entrada de iones y resistencia a la dificultad
para entrar los iones.
Regla general: El Vm estar ms cerca del potencial de Nerst del in con mayor conductancia

Si la permeabilidad es alta habr ms iones potasio y por lo tanto la membrana tendr mayor
conductancia, y viceversa.
El lquido exterior se comunica con el interior por un circuito que se divide en un condensador y en
una resistencia.
La resistencia de los iones que no atraviesan la membrana hace que se peguen a la membrana de
tal manera que por el otro lado quedan los iones de signo contrario.
Durante el curso temporal de una neurona tras aplicarle o detectar un estimulo se genera unos
cambios de voltaje en unos lugares concretos de la membrana hiperpolarizndose ganando cargas
negativas o despolarizndose ganando cargas positivas.
Ese cambio de voltaje, se aplica y cambia siguiendo la curva durante el tiempo hasta alcanzar el
mximo, dejando de moverse los iones y desapareciendo el patrn, ms o menos en el tiempo que
tarda el potencial de membrana en cambiar el 63% de su valor final cuando se aplica una corriente
polarizante o despolarizante.

Por otro lado tenemos el curso espacial del potencial de membrana de una neurona tras detectar
o aplicarle un estmulo donde es la distancia recorrida por el cambio potencial de membrana en
la cual desciende al 63% de su valor final cuando se aplica una corriente, al despolarizarse o
hiperpolarizarse.

Constante del espacio.

Importancia funcional de T y Y
1. Velocidad de propagacin de la corriente elctrica.
2. integracin neural.
La propagacin de los potenciales de accin a lo largo de las fibras nerviosas se lleva a cabo
mediante dos mecanismos:
1. Pasivo, responsable del desplazamiento. (Corriente electrnica)
2. Activo, responsable de la regeneracin (Potencial de accin)
El axn se estimula generando un potencial de accin que se va desplazando, cuando
despolarizamos y medimos en un punto va a haber un potencial de accin y al despolarizar en otro
punto ms pequeo habr el mismo potencial de accin, ya que el potencial de accin se
mantiene constante lo que desaparece es la despolarizacin umbral.
La despolarizacin de las zonas adyacentes al lugar donde se produce un potencial de accin y
generacin de corrientes locales es un proceso lento, en el que se abren canales.

En conclusin, el potencial de accin se puede considerar como una onda de despolarizacin que
se auto propaga, regenerndose en su desplazamiento.
Factores que afectan a la velocidad de conduccin de un potencial de accin: (v=0.1-100m/s)
1. Constante de espacio:

2. Constante de tiempo:

La neurona cuanto ms gruesa mayor

resistencia. En vertebrados estn
recubiertas de mielina, por lo que si se
regenera en un punto donde no hay
mielina no se vuelve a regenerar hasta
otro donde no haya mielina (Ndulos de
ranvier).Regeneracin constante por lo
que el gasto energtico es muy grande.

Fibras amielnicas, conduccin continua, mientras que en las fibras mielinas es saltatoria.
Sinapsis (transmisin de informacin entre dos neuronas).Se transmite la actividad nerviosa de
una clula nerviosa a otra. Hay sinapsis tambin entere una neurona y una fibra nerviosa.
La ecocitosis vesicular, es conocido como un proceso de liberacin cuntica, ya que se liberan
cantidades concretas de neurotransmisores y dependiendo de la despolarizacin cambia el
vertido.

Como ocurre con los condensadores de nuestros aparatos elctricos, la relacin entre la cantidad
de cargas separadas por la membrana y el potencial elctrico que se establece a travs de ella
viene dado por la ley de Ohm:
Q=C*V
Donde Q es la carga acumulada en culombios. C es la capacitancia (1uF/cm2) y V es el potencial
elctrico que se establece (voltios).
La capacitancia depende de:
-

Tamao de las placas (superficie de la membrana)

Separacin entre placas (grosor de la membrana)
Composicin de la membrana (cte. Dielctrica)

RECEPTORES SENSORIALES
Sistemas sensoriales.
Va de entrada de la informacin (estmulos sensoriales) procedente del medio
interno y externo que se transmite y llega a regiones especficas del Sistema Nervioso
Central.
Alta especificidad
Necesarios para una vida independiente
Convierten los estmulos externos en potenciales de accin interpretables por el
organismo.
Identificar las formas y texturas de los objetos
Monitorizar las fuerzas internas y externas que actan sobre el cuerpo en cualquier
momento
Detectar situaciones potencialmente dainas
Toda esta informacin evoca sensaciones y origina percepciones, que son la base de la
consciencia.

Sensaciones. Deteccin de un estmulo y reconocimiento de que algo ha ocurrido; fenmenos subjetivos

generados por el Sistema Nervioso, que no son inherentes a la fuente del estmulo. Abstracciones de la
realidad
Percepcin. Interpretacin de las sensaciones con informacin adicional proveniente de los circuitos de
memoria.
Estmulo y sensacin -> Constante
Precepciones->Distintas

Receptores sensoriales
Alta especificidad:
-Ms sensible para un tipo de estmulo que para otros.
-Mecanismos de filtracin perifrica
Estimulo adecuado: Tipo de estmulo para el que el receptor sensorial es diferencialmente ms sensible

Codificacin en lnea marcada: Ley de energas nerviosas especficas, Johannes Mller. La

modalidad de una sensacin est determinada por las conexiones especficas de las clulas
nerviosas con el SNC. La informacin va de un receptor, por una va concreta, a un lugar concreto
del SNC en la corteza cerebral.
Ley de proyeccin: La interpretacin del estmulo no depende del lugar de aplicacin a lo largo de
la va sensitiva sino del lugar de su interpretacin en el SNC.

Campos recepticos
La agudeza sensorial: depende de la densidad de receptores y del tamao de su campo receptivo

La relacin logartmica determina que a intensidades ms bajas, mayor sensibilidad, y por lo tanto,
mejor discriminacin. La situacin inversa confirma que a intensidades ms altas, menor
sensibilidad y por lo tanto peor discriminacin.

El cdigo poblacional determina que a una mayor intensidad del estmulo adems este afecte a un
nmero mayor de receptores.

ASPECTOS DE LA RECEPCIN SENSORIAL

El sistema sensorial es parte del sistema nervioso, responsable de procesar la informacin
sensorial. El sistema sensorial est formado por receptores sensoriales y partes
del cerebro involucradas en la recepcin sensorial. Los principales sistemas sensoriales son:
la vista, el odo, el tacto, el gusto y el olfato.
El campo receptivo es la parte especfica del mundo a la que un rgano y unas determinadas
clulas del receptor responden. Por ejemplo, el campo receptivo de un ojo es la parte del mundo
que ste puede ver.
Cada estmulo tiene cuatro aspectos: tipo (modalidad), intensidad, localizacin, y duracin. Ciertos
receptores son sensibles a ciertos tipos de estmulos (por ejemplo, diversos mecanorreceptores
responden lo mejor posible a diversas clases de estmulos al tacto. Los receptores envan impulsos
siguiendo ciertos patrones para enviar la informacin sobre la intensidad de un estmulo (por
ejemplo, un sonido ruidoso). La localizacin del receptor ser lo que dar la informacin al cerebro
sobre la localizacin del estmulo (por ejemplo, estimular un mecanoreceptor en un dedo enviar
la informacin al cerebro sobre ese dedo). La duracin del estmulo (cunto tiempo dura) es
transportada hasta los receptores.

INHIBICIN LATERAL
Ayuda a localizar con precisin el estmulo eliminando fronteras.

SISTEMA SOMATOSENSORIAL
El sistema somatosensorial, al igual que los dems no es simple sino un sistema mltiple
compuesto por varias submodalidades. Posee tres submodalidades principales: el dolor, la
temperatura, tambin llamada nocicepcin; la percepcin de los objetos o hapsis y la percepcin
del propio cuerpo, llamada propiocepcin.
Distintos receptores median la percepcin de cada una de estas tres submodalidades. En
conjunto, estos subsistemas brindan a los seres humanos y otros animales la capacidad de
identificar las formas y texturas de los objetos y manipularlos, controlar las fuerzas internas y
externas que actan sobre el organismo en cualquier momento, y detectar situaciones que
pueden ser nocivas. En el subsistema para la deteccin de estmulos mecnicos (nos referimos al
tacto, vibracin, presin y tensin cutnea), es como vimos la energa mecnica la que activa los
receptores y es a este sistema al que nos vamos a referir en detalle en esta clase.
Sentidos somticos: Son los mecanismos neuronales por los que el Sistema sensorial somtico
recoge la informacin sensorial procedente de la superficie cutnea y tejidos poco profundos no
viscerales. Tipos fisiolgicos:
-

El procesamiento de los estmulos externos mecnicos se inicia por la activacin de una

poblacin diversa de mecanorreceptores cutneos y subcutneos que transmiten
informacin hasta el sistema nervioso central para su interpretacin y eventualmente para
la accin, mientras que los propiorreceptores localizados en los msculos, articulaciones
y otras estructuras profundas, proporcionan informacin acerca de las fuerzas mecnicas
que surgen del propio cuerpo. La informacin mecanosensorial es transmitida al encfalo
por varias vas ascendentes que viajan paralelas a travs de la mdula espinal, el tronco
del encfalo y el tlamo, alcanzando la corteza somatosensorial primaria en la
circunvolucin o gyrus poscentral del lbulo parietal. La corteza somatosensorial primaria
se proyecta a su vez a las cortezas de asociacin de orden superior en el lbulo parietal y
de nuevo a las estructuras subcorticales involucradas en el procesamiento de la

informacin somatosensorial.
Los sentidos somticos mediados por mecanorreceptores son:
-

Los sentidos tctiles (Tacto, Presin, Vibracin y Cosquillas).

Propiocepcin (Sentido de la posicin, del movimiento y de la fuerza).

Somatorreceptores cutneos y subcutneos Los receptores sensoriales localizados en los tejidos

cutneos y subcutneos son abrumadoramente diversos. Entre ellos, se incluyen las
terminaciones nerviosas libres en la piel, terminaciones nerviosas asociadas con especializaciones
que actan como amplificadores o filtros y las terminaciones sensitivas asociadas con clulas
transductoras especializadas que influyen en la terminacin en virtud de contactos similares a
sinapsis. Las terminales libres amielnicas o ligeramente mielinizadas que se ramifican
ampliamente en las regiones superiores de la dermis y la epidermis (y en algunos otros tejidos
ms profundos) son nociceptores y termorreceptores, mientras que la mayora de los otros
receptores cutneos que muestra cierto grado de encapsulamiento (lo que ayuda a determinar la
naturaleza de los estmulos a los que responden) son mecanorreceptores. A pesar de su variedad,
todos los receptores somatosensoriales funcionan fundamentalmente de la misma manera: los
estmulos aplicados sobre la piel (energa mecnica, temperatura, etc) deforman o modifican de
otro modo las terminaciones nerviosas, lo que a su vez afecta la permeabilidad inica de la
membrana de la clula receptora.

Los cambios de permeabilidad generan una corriente despolarizante en la terminacin nerviosa,

y crean as un potencial receptor (o generador) que desencadena potenciales de accin, como ya
se ha explicado. La cualidad de un estmulo mecanosensorial, o cualquier otro, (o sea, lo que
representa y donde est) se encuentra determinada por las propiedades de los receptores
relevantes y por la localizacin de sus puntos blanco centrales. La intensidad (cantidad) del
estmulo es transmitida por la frecuencia de descarga de potenciales de accin desencadenada
por el potencial de receptor (relacin no lineal y a menudo es muy compleja).

Corpsculos de Paccini:
Los corpsculos de Pacini son MR de adaptacin rpida. El receptor consiste de lminas de tejido
conectivo llenas de lquido dispuestas de manera concntrica que forma una cpsula alrededor de
la terminal nerviosa sensorial. Debido a esta cpsula, las terminales sensoriales se especializan en
la deteccin del movimiento.
A. La capsula del corpsculo de Pacini ignora la presin uniforme. El receptor responde con uno o
dos potenciales de accin al comienzo y al finalizar el estmulo de presin pero permanece silente
cuando el estmulo es de intensidad constante. Cuando un estmulo impacta la piel por primera
vez la capsula es deformada y comprime la terminal nerviosa. El pulso de presin activa los
canales sensibles al estiramiento en la terminal nerviosa, produciendo la respuesta al comienzo
del estmulo. Durante la presin uniforme, la capsula cambia de forma reduciendo el estiramiento
de la membrana del nervio. Las lamelas externas de la capsula absorben (amortiguan) la carga
esttica y evitan que la deformacin sea transmitida al interior de la capsula y por ende a la
terminal nerviosa. Cuando se retira la presin, la capsula reasume su forma inicial, y el resultante
movimiento del tejido estimula nuevamente al nervio, produciendo la respuesta off.
B. Los corpsculos de Pacini son sensibles a la vibracin. Los rpidos movimientos se transmiten a
travs de las lamelas hasta el terminal nervioso, generando un potencial receptor y un potencial
de accin para cada ciclo vibratorio.
Los corpsculos de Meissner
Los corpsculos de Meissner, que se encuentran acoplados mecnicamente al borde de la resta
papilar y dentro de la papila drmica (una relacin que le confiere sensibilidad mecnica) se
ubican inmediatamente por debajo de la epidermis de los dedos de las manos, las palmas y las
plantas de los pies. Son estructuras globulares llenas de lquido que encierran una pila de clulas
epiteliales aplanadas donde se aloja el terminal nervioso sensorial enrollado. La las fibra/s
nerviosa/s aferente/s generan potenciales de accin de adaptacin rpida luego de una incidencia
mnima sobre la piel (tacto y presin dinmica).
Los corpsculos de Ruffini
Los corpsculos de Ruffini, si bien son estructuralmente similares a otros receptores tctiles, no se
conocen tan bien. Estas especializaciones capsulares fusiformes y alargadas se ubican en la
profundidad de la piel, y en los ligamentos y en los tendones. El eje mayor del corpsculo suele
tener una orientacin paralela a las lneas de tensin de la piel; por lo tanto, los corpsculos de
Ruffini son en particular sensibles al estiramiento producido por los movimientos de los dedos o
las extremidades. Tambin censan el doblado de las uas. Constituyen alrededor del 20% de la
inervacin de la mano y no producen sensaciones tctiles particulares cuando se estimulan con la
electricidad. Si bien an hay cierta duda acerca de su funcin, es probable que respondan
fundamentalmente a los estmulos de generacin interna (propiocepcin) y se piensa que
contribuyen a la percepcin de la forma de los objetos que mantenemos agarrados.

Los discos de Merkel.

Los discos de Merkel se localizan en la epidermis, donde se alinean con precisin en las papilas
(dermis) que estn por debajo de las crestas drmicas (epidermis). Representan alrededor del
25% de la inervacin cutnea de la mano y son particularmente densos en los pulpejos de los
dedos, los labios y los genitales externos. La fibra nerviosa de adaptacin lenta asociada con cada
disco de Merkel se ensancha en una terminacin con forma de platillo que est aplicada
ntimamente a otra clula especializada que contiene vesculas que aparentemente liberan
pptidos modulando la terminacin nerviosa. La estimulacin selectiva de estos receptores en los
seres humanos produce una sensacin de presin leve. Sus propiedades hacen suponer que los
discos de Merkel desempean un papel importante en el tacto y la discriminacin esttica de
formas, bordes y texturas speras.
DISCRIMINACIN TEMPORAL Y ESPACIAL

Discriminacin espacial
La densidad de los receptores en una dada parte del cuerpo determinan cun bien el sistema
sensorial puede resolver el detalle de los estmulos en esa rea. Una densa poblacin de
receptores conduce a una resolucin ms fina del detalle porque los receptores tienen campos
receptivos ms pequeos (Figure 21-6). Tener mayor resolucin se traduce en obtener una
imagen con ms detalle. La resolucin espacial de un sistema sensorial no es uniforme a travs del

rea del receptor, sin embargo. Por ejemplo, la discriminacin espacial es muy aguda en las
puntas de los dedos y en la retina central ( fovea), donde los receptores sensoriales son muy
abundantes y los campos receptivos son pequeos.
En otras regiones, tales como el tronco o los mrgenes perifricos de la retina, la informacin
espacial sealizada por los nervios individuales es menos precisa porque los receptores en esas
reas son menores y por lo tanto poseen campos receptivos ms grandes. Estas diferencias en la
densidad de los receptores se refleja en el SNC en los mapas del cuerpo (mapas somatotopicos)
creados por el arreglo topogrfico de los inputs aferentes. En cada mapa las regiones ms
densamente inervadas del cuerpo ocupan las mayores reas mientras que las reas inervadas
menos densamente ocupan reas menores por el menor nmero de inputs.
El umbral de dos puntos mide la distancia mnima a la cual dos puntos se resuelven como
distintos. A menores separaciones los estmulos se confunden en una nica sensacin continua
que cubre la distancia entre ambos. Los umbrales de dos puntos se miden clnicamente utilizando
un comps calibrado en el cual la separacin entre ambas puntas puede ser determinada con
precisin. Los umbrales de dos puntos tambin pueden determinarse a partir de mediciones de la
habilidad de los sujetos para discriminar la 13 orientacin de bordes speros en funcin de su
espaciamiento
Discriminacin temporal

PROPIOCEPCIN
SISTEMA PROPIOCEPTIVO.
El sistema somatosensorial informa, mediante sus receptores distribuidos por todo el organismo,
sobre la posicin (postura esttica), la fuerza (resistencia) y el movimiento (cinestesia) de las
partes del cuerpo entre s y en relacin a su base de soporte. Esta informacin es muy precisa
cuando se trata de sensaciones cinticas sobre los movimientos rpidos, como por ejemplo las
modificaciones bruscas de la posicin de las articulaciones en respuesta a perturbaciones de la
superficie de soporte de los pies. Estas informaciones contribuyen a mantener el tono muscular y
desencadenan la mayor parte de los reflejos somticos que mantienen el equilibrio, unas veces
actuando como nico receptor y normalmente tras la integracin de sus informaciones con las de
los otros dos recetores de la trada. La informacin que proporciona nace en los msculos y en
las piezas que ellos movilizan (cpsulas articulares y ligamentos). Sus receptores son:

Terminaciones de Ruffini, situados en las inserciones capsuloligamentarias y en el

periostio, proporcionan informacin sobre la posicin articular, la direccin y velocidad del
movimiento.
Corpsculos de Paccini (ya se habl de ellos). Poseen fibras Aa y A. Registran
movimientos veloces y velocidad de rotacin.
Los rganos tendinosos de Golgi, situados en la unin tndino-muscular estando
estimulados por el alargamiento pasivo de las fibras musculares o por la contraccin
activa, son los captores del reflejo miottico.

Receptores tendinosos/articulares. Con fibras Aa y A, se adaptan ligeramente y

lentamente. Detectan la posicin (componente tnico) y velocidad (componente fsico).
Husos musculares (se adaptan muy rpidamente detectando la velocidad y fuerza).

Aqu se muestra como en funcin de los grados girados por la articulacin determinados
receptores generan impulsos diferentes segn el intervalo de grados en el que se encuentre el
giro.

Y en esta otra figura se denota que segn el sentido de giro se pueden originar potenciales de
accin diferentes.
TERMORRECEPCIN
La sensacin de temperatura radica en dos cualidades antpodas, que son la sensacin de calor y
de fra. Se llega a una sensacin continua de calor cuando la temperatura de la piel sobrepasa los
40C, y a una sensacin duradera e fro cuando la temperatura cutnea queda por debajo de los
20C. En el margen intermedio de dichas temperaturas nicamente se perciben variaciones
comparativas de temperatura. Este hecho habla a favor de una considerable adaptacin de la
sensacin de temperatura dentro del margen indicado. Adems responden a cambios de
temperatura y a la constancia de la temperatura. Ambos receptores para los estmulos de calor y
de fro son mediadores no solamente de sensaciones sino que sirven tambin junto con los
sensores de temperatura en el hipotlamo y en la mdula espinal- como sensores al servicio de la
termorregulacin del organismo.
Para la percepcin de una sensacin de calor o de fro es fundamental, por supuesto, la magnitud
de la variacin de la temperatura, pero tambin es de importancia la superficie del rea
estimulada, la velocidad del cambio trmico y la temperatura inicial. El enfriamiento o el
calentamiento lentos de la piel solo producen sensaciones trmicas al cabo de largo tiempo. Por
ese motivo, la sensacin de fro se presenta tanto ms rpidamente cuanto ms baja sea la
temperatura inicial. De la misma manera se percibe tanto ms rpidamente un estmulo de calor
cuanto ms alta sea la temperatura de la piel al aplicar el estmulo.
Receptores del fro
Se localizan en la base de la epidermis son terminaciones libres de fibras mienilizadas A de
pequeo dimetro y muy pocas amielnicas tipo C. Estos receptores son sensibles a la disminucin
de la temperatura de la piel, y unas 10 veces ms rpidas en cuanto a la transmisin de la
informacin que los receptores del calor.
Receptores del calor
Se supone que son terminaciones nerviosas libres y poseen una transmisin por fibras tipo C (0.42m/s).
Segn la grfica los receptores del dolor se encuentran a T>65C y a T<4C.

Los termorreceptores tienen grandes campos receptivos, por lo que las sensaciones trmicas no se
localizan bien. Cabe la pena sealar que la termorrecepcin sigue una va anterolateral.
Como ya coment antes, las sensaciones trmicas son relativas, como lo son las respuestas de
los receptores.
En el siguiente esquema vemos el funcionamiento de un receptor del fro frente a un cambio en la
temperatura:

Con la disminucin de a temperatura los impulsos por segundo de los receptores para el fro
aumentan, hasta que la temperatura se estabiliza, donde se pasa a una fase neutra en el que los
receptores se han adaptado a la temperatura, que se ha vuelto constante. Si aumentamos la
temperatura dos grados, esta variacin no ser captada por los receptores para el fro
obviamente, y estos volvern a entrar en accin cuando la
temperatura se estabilice.
A continuacin un par de ejemplos curiosos:
En el ao 2002, Julius y su equipo mostraron que los receptores
activados por el mentol son los mismos que se activan a una
temperatura de 15C y los llamaron receptores del fro y del
mentol (CMR1). Por pertenecer, estos tambin a la gran familia
de canales TRP, han sido rebautizados como receptores TRPM8.

En 1997, David Julius y su equipo dieron un paso

decisivo en la investigacin sobre la
termorrecepcin. Intrigados por la sensacin de
quemadura que se experimenta al degustar un
plato picante, estos cient- ficos se preguntaron
si la capsaicina, que es la molcula responsable
de la agresin qumica que perciben los
nociceptores, no tendra la propiedad de activar
el mismo tipo de receptor de membrana que un
estmulo caliente. Sus trabajos les llevaron a
identificar el receptor molecular al que se liga la
capsaicina, a saber el receptor vaniloide (VR1),
verificando a continuacin que este receptor
puede ser igualmente activado por altas
temperaturas***. Este receptor, que forma
parte de la familia de canales inicos llamados
canales de potencial receptor transitorio (TRP),
ha sido rebautizado TRPV1. El mecanismo de
transduccin iniciado por la capsaicina es pues
el mismo que el que se activa por el calor de
intensidad quemante: los canales inicos del
tipo TRPV1 se abren y dejan pasar una corriente
que depolariza la neurona, lo cual genera una
seal elctrica que es propagada hasta el
cerebro. De este modo, al activar los
nociceptores con estmulos de temperatura que

sobrepasan los 43C, los receptores TRPV1 funcionan como una especie de .termmetro
molecular.
Moraleja: no es para aprender slo leer.
Por ltimo mencionar la termorrecepcin en reptiles como las serpientes. Los receptores de
temperatura pueden ser notablemente sensibles. Los detectores de radiacin infrarroja (calor
radiante) de las fosetas faciales de las serpientes de cascabel proporcionan un gran ejemplo. Estas
tienen termorreceptores extremadamente sensibles. Adems la posicin de las fosetas faciales
proporciona sensibilidad direccional a los receptores trmicos en el interior de las mismas.

NOCICEPCIN
La nocicepcin es el proceso neuronal que da origen al dolor. Es necesario distinguir sin embargo
en nocicepcin (sensacin) y dolor (percepcin), con lo que se concluye que el dolor es una
interpretacin de la sensacin.
Es decir, cuando los receptores encargados de la nocicepcin se activan sentimos dolor.
Existen diferentes mecanismos fsicos que generan distintos tipos de dolor, debido a los
nociceptores que reciban una seal u otra.
Dao tisular (real o potencial) es captado por los nociceptores que podrn ser de tipo I
(mecanosensibles o termosensibles) o de tipo II (polimodales que incluye a los anteriores y a los
quimiosensibles).
Caractersticas de los nociceptores:
1- Poseen terminaciones nerviosas libres (A, C) que son fibras no mielinizadas o
mienilizadas, las cuales son muy lentas conduciendo. Se extienden por debajo de la piel y
tejidos subcutneos.
2- Tienen un umbral de respuesta alto. Ya que si no le tuvieran estaramos quejndonos
continuamente. De modo que poseen un umbral ms bajo de lo habitual.
3- Una vez que detectan dao real los receptores son muy sensibles y no se adaptan o lo
hacen pero muy poco.
4- Presentan postdescarga durante mucho tiempo.
5- Pueden ser polimodales

Circuito paralelo postdescarga: una neurona recibe

informacin a distintas velocidades, con intervalos
temporales y espaciales diferentes para poder
sumarlos en el tiempo y en el espacio.
Por eso las situaciones de dolor se alargan, evitando
que los receptores se adapten para impedir que no
nos diramos cuenta por ejemplo de los golpes.
Sustancias que sensibilizan o que generan
potenciales de accin:
SEROTONINA: las vas descendentes inhibitorias ms importantes en el control de la nocicepcin
son serotoninrgicas. La serotonina genera una sensibilizacin de las terminaciones nerviosas para
hacerlas ms sensibles a ciertas sustancias y tambin provocan la generacin de PA en los vasos
liberando histamina y provocando as una mayor sensibilizacin de las terminaciones nerviosas.

Vas de transmisin somatosensorial en el S.N.C

Dermatoma: es la regin inervada por el par de races dorsales procedentes de un segmento
espinal. (Cervical, torcico, lumbar o sacro).

La informacin entra por la raz dorsal de la

mdula espinal y tambin sale por ese mismo
lugar. Los nervios que se encuentran en esa zona
forman columnas, que dan lugar a dos vas
diferentes:
Va columna-dorsal-lemniscal o posterior. Esta va
procesa informacin de tacto fino, presin,
vibracin, discriminacin de dos puntos
(mecanorreceptores) y propiocepcin. Es precisa y
de transmisin rpida y se trata de una estructura
con un alto grado de orientacin espacial respecto
a su origen en la superficie corporal, bien
organizada, mantenindose en los ncleos de
relevo. Decir tambin que posee grandes fibras
mielnicas (30-110m/s) de tipo Aa, A y A.

Va anterolateral o espinotalmico: Procesa

informacin de tacto grosero, de cosquilleo y
prurito, dolor y temperatura.
Es menos precisa con una transmisin lenta
y difusa (menos refinada).
Sus fibras son pequeas (8/40m/s) de tipo A
y C.

En general, las seales de todas las modalidades de

sensacin terminan en el lbulo parietal de la corteza cerebral
detrs de la cisura/surco central, en el rea somtica primaria y
en rea somtica de asociacin. Adems, estas reas disponen
de una orientacin espacial peculiar para la recepcin de las
seales nerviosas somatosensoriales de las distintas partes del
cuerpo (somatotopia). El tamao de las reas es proporcional al
nmero de receptores sensoriales contenidos en la zona
perifrica respectiva del cuerpo.

Transmisin de las seales dolorosas

1- Fibras perifricas (neuronas de primer orden). La primera neurona de las vas del
dolor, tiene su extremo distal en la periferia, el cuerpo en el ganglio raqudeo y el
extremo proximal en el asta posterior de la mdula espinal. Est formadas por los
receptores tipo I (fibras A / 6-30m/s / Glutamato) y por los receptores tipo II (fibras C
/<2m/s /Sustancia P).
2- Va anterolateral (neuronas de segundo orden). . La mayor parte de esta informacin
nociceptiva se transmite por vas cruzadas ascendentes, situadas en la regin
anterolateral de la mdula espinal (Figura 2), aunque existen fibras que ascienden
ipsilateralmente. Los fascculos anatmicamente mejor definidos son el espinotalmico, espino-reticular y espino-mesenceflico; aunque la mayor parte de vas
espinales ascendentes contienen axones de neuronas nociceptivas.
Hay un tipo de dolor agudo y punzante, bien localizado y que generalmente comienza y
termina bruscamente al aplicar y retirar el estmulo. Se lo conoce como dolor rpido o primer
dolor, y sus receptores son terminaciones de fibras A. Ejemplo de este tipo de dolor es el que
percibimos cuando nos pinchamos la piel. Al otro dolor, de tipo quemante, difusamente
localizado, de larga duracin ms all del estmulo que lo origin y que no se inicia
inmediatamente al aplicar el estmulo nociceptivo, que no puede ser relacionado con un tipo dado
de estmulo doloroso, como el calor, un corte o un pinchazo, se lo denomina dolor lento o
segundo dolor, y es transmitido por fibras de tipo C.

Los componentes del dolor van por sistemas diferentes. El dolor es un fenmeno complejo
que incluye dos componentes, uno sensorial-discriminativo y otro emocional-afectivo. Desde el
punto de vista funcional se describen dos sistemas de fibras independientes del haz anatmico al
que pertenezcan:
-

Sistema neoespinotalmico: responsable de los aspectos sensorial-discriminativos del

dolor, tales como la percepcin actual del dolor y de su localizacin, intensidad y duracin.
Esta constituido por todas las fibras que terminan en el ncleo ventral posterior del
tlamo.
Sistema paleoesponotalmico: Relacionado con el componente emocional-afectivo del
dolor, que incluye la alerta, activacin del EEG, reflejos somticos, autonmicos,
respuestas endocrinas y cambios emocionales que en conjunto originan la respuesta
desagradable del estmulo doloroso. Integran este sistema todas las fibras que terminan
en los ncleos intralaminares del tlamo y en estructuras del sistema lmbico.

Sistema modulador del dolor:

Sistema descendente de eliminacin del dolor
Liberacin de opiceos endgenos en el tronco enceflico y mdula por estimulacin de la
sustancia gris periacueductal con la consiguiente inhibicin de la sustancia P.
Debido a su complejidad funcional y a la accin endorfnica, la analgesia obtenida es lenta en su
aparicin pero se prolonga horas despus de la estimulacin.

En la imagen se muestra como una neurona mecanorreceptora cercana al foco del dolor transmite
la informacin a las neuronas endorfnicas para que estas supriman el dolor mediado por la
transmisin de las sustancias P en este caso.
De esta forma el dolor conocido como tal no es ms que el resultado de muchas interacciones
complejas de activacin e inhibicin del mismo.

Como ya sabemos los estmulos dolorosos son transformados en potenciales de accin que llegan
a neuronas que se encuentran en la superficie de la mdula espinal. De ah una neurona de
segundo orden neurona principal enva la informacin al tlamo y a la corteza cerebral. Lugares
en donde se integrar la sensacin de dolor. Pero de la misma forma llega a otras estructuras que
estn encargas de modular los cambios ambientales como son los producidos por la estimulacin
dolorosa. De esta manera la informacin del dolor puede llegar a estructuras como son el Ncleo
Paraventricular (NPV) del Hipotlamo, fuente de oxitocina y al Ncleo Rafe Magno (NRM) fuente
de serotonina, estructuras y sustancias relacionadas con la analgesia.
As, sta proyeccin descendente de oxitocina se propone para ser un sistema endgeno
hipotlamo-espinal involucrado en la modulacin de la transmisin de la informacin 2
nociceptiva. De la misma forma la estimulacin del Ncleo Rafe Magno (NRM), que es una fuente
de serotonina puede influir en la modulacin de respuestas al dolor

RESUMEN
Transmisin de Informacin por los Receptores Sensoriales Somticos
1. Cada tipo de sensacin somtica tiene su propia va
2. La mayora de las vas de ascenso cruzan de un lado del cerebro al otro
3. Cada va est constituida por conexiones entre ncleos neuronales
4. Dentro de cada ncleo neuronal, las clulas neuronales estn topogrficamente organizadas de
acuerdo con la localizacin de su receptor sensorial sobre la superficie corporal
5. Las caractersticas fsicas de un objeto (tamao, forma, textura, peso,...) son descompuestos por
los receptores y despus ensamblada para reconstruir sus caractersticas globales
Daos en el rea somatosensorial primaria
Incapacidad de localizar las diversas sensaciones de forma diferenciada en las distintas partes del
cuerpo. S de forma grosera
Incapacidad de valorar un grado crtico de presin sobre el cuerpo
Incapacidad de valorar el peso de los objetos
Incapacidad de valorar la forma de las cosas: Astereognosia
Incapacidad de valorar la textura de los objetos.
Amorfosntesis
A CONTINUACIN UNAS IMGENES CON LA EVOLUCIN DE LOS RECEPTORES TENDINOSOS Y
MUSCULARES DE LOS VERTEBRADOS

CAPAS CELULARES DE LA CORTEZA CEREBRAL

La corteza cerebral contiene seis capas de neuronas, que empiezan por la capa I przima a la
superficie y se extienden progresivamente en profundidad hasta la capa VI, como se observa en la
figura que os pongo a continuacin. Como cabra esperar, las neuronas de cada capa desempean
funciones distintas a las de las dems. Algunas de esas funciones son las siguientes:
1. La seal sensitiva de entrada excita primero la capa neuronal IV; a continuacin, la seal
se propaga tanto hacia la superficie cortical como a las capas ms profundas.
2. Las capas I y II reciben una seal aferente difusa e inespecfica de los centro cerebrales
inferiores que facilitan determinadas regiones de la corteza. Estas aferencias controlan
principalmente la excitabilidad general de las respectivas regiones estimuladas.
3. Las neuronas de las capas II y III envan axones a otras partes relacionadas de la corteza
cerebral, incluidas las del lado opuesto del cerebro a travs del cuerpo calloso.
4. Las neuronas de las capas V y VI envan axones a las partes ms profundas del sistema
nervioso. Las de la capa V son, en general, ms largas y se proyectan hasta reas ms
distantes, como los ganglios basales, el tronco enceflico y la mdula espinal, para
transmitir seales de control a esas reas. Desde la capa VI, se extiende hasta el tlamo un
nmero especialmente elevado de axones, que transmiten seales de retroalimentacin
de la corteza cerebral e interaccionan con otras seales sensoriales aferentes que llegan al
tlamo.

Por ltimo comentar en un parrafillo que la corteza sensitiva contiene cantidades ingentes de
columnas verticales de neuronas; y cada columna detecta un punto sensorial distinto del cuerpo
con una modalidad sensorial especfica.
Desde una perspectiva funcional, las neuronas de la corteza sensitiva estn dispuestas en
columnas verticales que abarcan las seis capas de la corteza; cada columna mide de 0.3 a0.5
milmetros de dimetro y contiene unos 10000 somas neuronales. Cada una de estas columnas
transmite una sola modalidad especfica, y el dimetro de la misma va en relacin a la sensibilidad
o la importancia que le da el organismo a cada parte del cuerpo.
Adems, en la capa IV, por la que entran las seales sensitivas aferentes en la corteza, cada
columna de neuronas funciona de forma casi independiente. En otros niveles de estas columnas
suceden interacciones que inician el anlisis de significado de las seales sensoriales.

SENTIDO DEL EQUILIBRIO

El sentido del equilibrio es el responsable del mantenimiento y control de la posicin corporal
frente a la fuerza de la gravedad. En vertebrados este sistema receptor funciona para:
1. Mantener el cuerpo en equilibrio:
a. En posicin esttica.
b. Ante reflejos inducidos por seales ambientales.
c. Para anticiparse a acciones motoras que implican cambios de posicin o
movimiento del cuerpo.
2. Coordinar los movimientos de cabeza y cuerpo.
3. Mantener fija la mirada en un punto del espacio mientras se mueve la cabeza.
Las modalidades sensoriales que contribuyen a mantener el equilibrio son los msculos, la visin,
la piel y las articulaciones. En su conjunto conforman el sistema que controla el equilibrio, el
aparato vestibular. ste presenta dos grandes clases de receptores:
-

Estatocistos o mculas: Son rganos sensoriales del utrculo y del sculo para detectar la
orientacin de la cabeza con respecto a la gravedad. Localizadas en la su superficie
interna, hay un area sensorial de unos dos milmetros de dimetro denominada mcula.
La mcula del utrculo se encuentra dispuesta en un plano horizontal y tiene un
importante papel en la orientacin de la cabeza con respecto a la gravedad cuando se
adopta una postura erecta. Por otro lado la mcula del sculo se dispone en un plano
vertical, y por consiguiente, reviste inters para el equilibrio cuando la persona est
tumbada. Son por lo tanto gravirreceptores. Tambin detectan la velocidad y la
aceleracin lineal.

C
a
n
a
l
e
s

o
crestas semicirculares: Los tres conductos semicirculares de cada aparato vestibular,
conocidos como conductos semicirculares anterior, posterior y lateral, dos son
perpendiculares entre si y el otro es prcticamente horizontal; y en su conjunto
representan los tres planos del espacio. Cada conducto semicircular tiene un
engrosamiento en uno de sus extremos denominados ampolla, los conductos y las
ampollas estn llenos de un lquido denominado endolinfa, y es este lquido y su
movimiento hacia la ampolla el que excita al rgano sensorial. En su conjunto los canales

semicirculares estn implicados en la determinacin de la aceleracin angular (rotacin).

Antes de adentrarnos en el funcionamiento de los canales, merece la

pena sealar que el aparato vestibular deriva del sistema acstico
lateral de los vertebrados, donde los rganos otolticos dieron lugar a
la cclea, el utrculo y el sculo y la incorporacin de los canales
semicirculares junto con el resto origin el laberinto membranoso
que poseemos.

Movimiento giratorio de la cabeza

Cuando la cabeza comienza a girar de forma sbita en cualquier direccin (lo que se denomina
aceleracin angular), la endolinfa de los conductos semicirculares tiende a permanecer
estacionaria por inercia mientras giran los conductos semicirculares. Esto provoca un flujo relativo
del lquido de los conductos en sentido opuesto a la rotacin de la cabeza. La figura que muestro
al final del prrafo refleja la seal tpica de descarga procedente de una clula ciliada aislada de la
cresta acstica (imagen en cuatro pginas)cuando un animal rota durante 40 segundos, lo que
demuestra que:
1. Incluso cuando la cpula se encuentra en posicin de reposo, la clula ciliada emite una
descarga tnica de unos 100 impulsos por segundo.
2. Cuando el animal comienza a rotar,
los cilios se inclinan se inclinan a un
lado y la frecuencia de descarga
aumenta enormemente.
3. Si contina la rotacin, la descarga
excesiva de la clula ciliada remite
gradualmente hasta el valor de
reposo pocos segundos despus.

La razn de esta adaptacin del receptos es que al cabo de un segundo de rotacin, la resistencia
retrgrada del conductor semicircular y de la cpula hace que la endolinfa rote tan rpidamente
como el propio conducto semicircular. Cuando la rotacin cesa de manera brusca tiene lugar el
efecto opuesto, la endolinfa sigue rotando mientras el conducto semicircular se detiene. La cpula
se inclina en sentido opuesto, haciendo que la clula ciliada deje de emitir impulsos. Al cabo de un
tiempo la endolinfa se detiene y la cpula regresa a su posicin de reposo.
Por lo tanto el conducto semicircular transmite una seal de una polaridad determinada cuando
la cabeza comienza a rotar, y de la polaridad contraria cuando deja de hacerlo.

A CONTINUACIN UNA SERIE DE IMGENES EXPLICATIVAS DE TODO LO ANTERIOR EXPLICADO.

TRANSDUCCIN
Cada clula ciliada tiene de 50 a 70 cilios pequeos denominados estereocilios, ms un cilio
grande, el cinocilio. El cinocilio se localiza siempre en un lado, y los estereocilios se acortan
progresivamente hacia el otro lado de la clula. Conexiones filamentosas diminutas, casi siempre
invisibles, conectan la punta de cada estereocilio con el estereocilio siguiente ms largo y,
finalmente, con el cinocilio. Debido a estas conexiones, cuando los estereocilios y cinocilio se
inclinan en la direccin del cinocilio, las conexiones filamentosas tiran unas tras otras de los
estereocilios, empujndolos hace el exterior del cuerpo celular. Esto abre cientos de canales
diversos encada membrana de la clula neuronal que rodea las bases de los estereocilios. Esta
membrana admite un gran nmero de iones positivos, que se vierten al interior de la clula desde
el lquido endolinftico circundante, causando una despolarizacin de la membrana receptora. De
forma inversa, la inclinacin del montculo de cilios en sentido opuesto (lejos del cinocilio) reduce
la tensin sobre las conexiones, y se cierran los canales inicos, producindose as una
hiperpolarizacin.
Por ltimo mencionar que las diferentes clulas de cada mcula se orientan en sentidos
diferentes, de modo que algunas de ellas se estimulan cuando la cabeza se dobla hacia delante,
otras cuando se dobla hacia atrs y otras cuando se inclina hacia un lado, etc.

RGANOS OTOLTICOS
Los patrones de estimulacin de las diferentes clulas ciliadas informan al sistema nervioso de la
posicin de la cabeza con respecto al empuje de la gravedad. As, el sistema del utrculo y del
sculo funciona con suma eficacia para el mantenimiento del equilibrio cuando la cabeza est casi
vertical.
La mcula del utrculo est en posicin horizontal y detecta movimientos en el plano horizontal
(izquierda, derecha, adelante y atrs).
La mcula del sculo est dispuesta perpendicularmente y detecta movimientos en el plano
vertical (arriba, abajo, adelante y atrs).
Deteccin de la aceleracin lineal por las mculas del utrculo y del sculo
Cuando el cuerpo se impulsa hacia adelante bruscamente, esto es, acelera el cuerpo, las
estatoconas, que tienen una mayor inercia que el lquido circundante, se desplazan hacia atrs
sobre los cilios de la clula ciliada y se enva informacin sobre el desequilibrio a los centro
nerviosos haciendo que la persona perciba una sensacin de cada hacia atrs, De forma
automtica la persona se dobla hacia delante hasta que el desplazamiento anterior de la
estatocona causado por la inclinacin iguale exactamente la tendencia de la estatocona a cer
hacia atrs Llegado ese punto, el sistema nervioso detecta en un estado de equilibrio adecuado y
el cuerpo deja de desplazarse hacia delante. As pues, las mculas actan manteniendo el
equilibrio durante la aceleracin lineal exactamente de la misma manera que lo hace para el
equilibrio esttico. Las mculas no detectan la velocidad lineal.

VA VESTIBULAR HACIA LA CORTEZA CEREBRAL

La va primaria para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares donde se
excitan los nervios por el aparato vestibular y llega a los ncleos vestibulares y al cerebelo. Ca
continuacin las seales siguen a los ncleos reticulares del tronco enceflico y descienden por la
mdula espinal a travs de los haces vestibuloespinales y reticuloespinales. Luego, las seales para
la mdula gobiernan la interrelacin entre la facilitacin y la inhibicin de muchos msculos
antigravitatorios, controlando as, de forma automtica, el equilibrio.

FUNCIONES DE LAS VAS VESTIBULARES

1- Sistema vestbulo Espinal: Control reflejo del equilibrio.
2- Sistema vestbulo Ocular: Mantener fija la mirada en un punto del espacio
independientemente del movimiento de la cabeza.
3- Sistema vestbulo Cerebelar: Coordinacin y monitorizacin de los movimientos para
mantener el equilibrio.

Y para acabar, mencionar el control de la posicin de

los ojos al girar:
Cuando una persona cambia rpidamente de direccin
del movimiento, o incluso cuando inclina la cabeza hacia
los lados, no logra mantener una imagen estable de la
retina a menos que disponga de algn mecanismo de
control para estabilizar la direccin de la mirada.
Adems, los ojos tampoco detectaran las imgenes a
menos que permaneciesen fijos sobre cada objeto el
tiempo suficiente. Por suerte, cada vez que la cabeza
gira de forma brusca, seales procedentes de los
conductos semicirculares rotan los ojos en una direccin
opuesta a la rotacin de la cabeza. Esto se debe a los
reflejos transmitidos a travs de los ncleos vestibulares
y del fascculo longitudinal medial hacia los ncleos
oculares.

FONORRECEPCIN. SISTEMA AUDITIVO.

La fonorrecepcin es un mecanismo nervioso que da lugar a sensaciones auditivas y percepcin de
sonidos. Captan el cambio de densidad del aire: movimiento vibratorio en forma de cambios de
presin en las molculas del aire (es lo que se conoce como ondas sonoras) que alcanzan los
rganos de la audicin.
El rango dinmico es muy amplio. El rango dinmico auditivo del ser humano va desde los 30 hz
hasta los 24000 hz.
La formacin del sonido es llevada a cabo por la membrana timpnica y la cadena de huesecillos
que conducen el sonido a travs del odo media hasta la cclea (odo interno). La membrana
timpnica es cnica y en su centro se fija el manubrio del martillo. En el otro extremo, el martillo
se un al yunque.
La articulacin del yunque con el estribo hace que este ltimo impulse lquido coclear cada vez
que la membrana timpnica y el manubrio del martillo se desplazan hacia dentro y lo aspire cada
vez que el martillo se desplaza hacia afuera. Las vibraciones sonoras de la membrana timpnica se
transmiten al martillo.
La membrana timpnica y la cadena de huesecillos, ajustan la impedancia de las ondas sonoras del
aire con las vibraciones del lquido coclear. De hecho, la impedancia se corrige en un 50 a 75% del
valor idneo para frecuencias sonoras de entre 300 y 3000 ciclos por segundo, con lo cual se
aprovecha la mayor parte de la energa sonora entrante.

Transmisin del sonido a travs del hueso.

Como el odo interno, la cclea, se aloja en una cavidad sea del hueso temporal llamada
laberinto seo, las vibraciones de todo el crneo pueden provocar vibraciones en el lquido de la
propia cclea.
Por tanto, en condiciones adecuadas, una persona oye el sonido de un diapasn o un vibrador
electrnico apoyado sobre cualquier protuberancia sea del crneo, pero especialmente sobre la
apfisis mastoides, prxima al odo. Sin embargo, la energa area no permite or a travs del
hueso, ni siquiera ruidos ms fuertes, ni siquiera cuando se aplica directamente sobre el hueso un
dispositivo electromecnico especial para la transmisin acstica.

Anatomia funcional de la cclea.

La cclea es una espiral de tubos. Consta de tres tubos enrollados unidos pos sus lados: 1) la
rampa vestibular; 2) la rampa media y 3) la rampa timpnica.
Sobre la superficie de la membrana basilar se halla el rgano de Corti que contiene una serie de
clulas sensitivas electromecnicas, las clulas ciliadas. Dichas clulas son terminaciones
receptoras que generan impulsos nerviosos como respuesta a vibraciones sonoras.

Las vibraciones sonoras entran en la rampa vestibular desde la base del estribo en la ventana oval.
La base ocluye esta ventana y est unida a sus bordes por un ligamento anular relativamente laxo,
de modo que se desplaza hacia dentro y hacia fuera con las vibraciones sonoras. El movimiento
hacia dentro hace que el lquido avance por las rampas vestibular media, y el movimiento hacia
fuera hace que el lquido retroceda.

La membrana basilar y la resonancia en la cclea.

La membrana basilar es una membrana fibrosa que separa la rampa media de la timpnica.
Contiene fibras basilares rgidas y elsticas, ancladas por sus extremos basales a la estructura sea
central de la cclea. Como las fibras son rgidas y tienen un extremo libre, vibran como las
lengetas de una armnica.
La resonancia de la membrana basilar para altas frecuencias tiene lugar cerca de la base, donde las
ondas sonoras entran en la cclea por la ventana oval, mientras que la resonancia para bajas
frecuencias tiene lugar cerca del helicotrema, fundamentalmente por las diferencias en la rigidez
de las fibras.
El efecto inicial de una onda sonora que penetre por la ventana oval es una torsin de la
membrana basilar de la base de la cclea en la direccin de la ventana redonda. La tensin que se
va acumulando en las fibras basilares a medida que se inclinan hacia la ventana redonda, genera
una onda que viaja por al membrana basilar hacia el helicotrema.

Patrn de vibracin de la membrana basilar para las diferentes frecuencias

sonoras.
Cada onda parece bastante dbil al principio, pero se fortalece cuando llega a la porcin de la
membrana basilar que tiene una frecuencia natural de resonancia igual a la frecuencia sonora
correspondiente. En este punto, la membrana basilar puede vibrar en ambos sentidos con tal
facilidad que la energa de la onda se disipa. En consecuencia, la onda se extingue en este punto y
ya no recorre la distancia restante de la membrana basilar. Una onda sonora de alta frecuencia
recorre una distancia corta por la membrana basilar antes de llegar a su punto de resonancia y
extinguirse, una onda sonora de frecuencia media viaja aproximadamente a la mitad del recorrido
y luego desaparece, y una onda sonora de frecuencia muy baja recorra toda la distancia de la
membrana basilar. La onda viajera se propaga rpidamente por la porcin inicial de la membrana
basilar, pero cada vez ms despacio a medida que avanza por la cclea.

Organo de corti.
Es el rgano receptor que genera impulsos nerviosos como respuesta a la vibracin de la
membrana basilar. Los autnticos receptores sensoriales de los rganos de Corti son dos tipos
especiales de clulas nerviosas denominadas clulas ciliadas: una sola hilera de clulas ciliadas

internas, y 3 o 4 hileras de clulas ciliadas externas. Las bases de los lados de las clulas ciliadas
establecen sinapsis con una red de terminaciones nerviosas cocleares.
Las fibras nerviosas estimuladas por las clulas ciliadas se dirigen al ganglio espiral de Corti,
situado en el centro de la cclea. El ganglio espiral a su vez, enva axones hacia el nervio coclear, y
luego hacia el sistema nervioso central, a la altura de la parte superior del bulbo raqudeo.
Los cilios se proyectan hacia arriba desde las clulas ciliadas y rozan o estn introducidos en la
capa superficial de gel de la membrana tectoria, que se sita por encima de los estereocilios en la
rampa media. La inclinacin de los cilios en una direccin concreta despolariza las clulas ciliadas y
su inclinacin en la direccin contraria las hiperporaliza. Esto a su vez excita las fibras nerviosas
auditivas que establecen sinapsis con sus bases.

Las terminaciones exteriores de las clulas ciliadas estn fuertemente ancladas a una estructura
rgida compuesta de una plataforma plana, la lmina reticular, soportada por los pilares de Corti
dispuestos en tringulos, por los cuales a su vez se insertan con firmeza en las fibras basilares. Por
tanto, la fibra basilar, los polares de Corti y la lmina reticular se desplazan conjuntamente como
una unidad rgida.
El movimiento interior y exterior hace que los cilios batan atrs y adelante contr ala membrana
tectoria. De este modo, las clulas ciliadas se excitan cada vez que vibra la membrana basilar.
Aunque existe el triple de clulas ciliadas externas que de internas, alrededor del 90% de las fibras
nerviosas auditivas se estimulan por las clulas internas no por las externas. A pesar de ello, si se
lesionan las clulas externas y las internas permanecen intactas, se produce una gran prdida de
audicin.

Percepcin de la frecuencia del sonido en la corteza auditiva primaria.

Se han encontrado por lo menos seis mapas tonotpicos en la corteza auditiva primaria en las
reas de asociacin auditiva. Los sonidos de alta frecuencia excitan las neuronas de un extremo
del mapa y los de baja frecuencia estimulan el extremo opuesto. Cada una de las distintas reas
analiza alguna caracterstica especfica del sonido.

El intervalo de frecuencia al que responden cada una de las neuronas de la corteza auditiva es
mucho ms estrecho que el de los ncleos coqueares y los de relevo del tronco enceflico.

En el momento en que la excitacin alcanza la corteza cerebral, la mayora de las neuronas

sensibles al sonido responde slo a un intervalo estrecho, y no amplio, de frecuencias. Por tanto
en algn lugar de la va existen mecanismos de procesamiento que recortan la respuesta a la
frecuencia. Se cree que este efecto limitador est principalmente causado pro el fenmeno de
inhibicin lateral. La estimulacin de la cclea con una frecuencia inhibe las frecuencias sonoras a
uno y otro lado de la frecuencia primaria. Este efecto se obtiene a partir de fibras colaterales que
se desvan de la va principal y ejercen influencias inhibitorias sobre vas adyacentes. Se ha
demostrado que este mismo efecto sontribuye a alcanzar imgenes somatestsicas, visuales y
otras sensaciones ntidas.

Determinacin de la direccin del sonido.

Una persona determina la direccin horizontal que lleva un sonido por dos mecanismos
principales: 1) mediante el lapso entre la entrada de sonido en un odo y su entrada en el lado
opuesto, y 2) mediante la diferencia entre la intensidad del sonido en los dos odos. El primer
mecanismo funciona mejor para frecuencias menores de 3000 ciclos por segundo, y el mecanismo
de intensidad para frecuencias ms altas debido a que la cabeza acta como una barrera para el
sonido ante dichas frecuencias. El mecanismo lapso de tiempo discrimuna la direccin de forma
mucho ms exacta que el de intensidad, ya que no depende de factores extraos, sino slo de un

intervalo exacto entre seales acsticas. Si una persona mira directamente hacia el sonido, ste
llegar a ambos odos exactamente en el mismo instante, mientras que si el odo derecho est ms
prximo al sonido que el izquierdo, las seales sonoras procedentes del odo derecho llegarn al
cerebro antes que las del izquierdo.

FOTORRECEPCIN. SISTEMA VISUAL.

Mecanismo neural por el que la energa electromagntica da origen a sensaciones visuales y a la
percepcin de imgenes y colores.
Los rganos visuales tienen fotorreceptores con pigmentos que absorben fotones de una
determinada longitud de onda. Nuestro espectro de visin va desde los 400 a 700 nm.
La respuesta a la radiacin electromagntica es una propiedad general pero la informacin de
imgenes requiere de una lente y una capacidad para el muestreo espacial de imgenes pticas.
Los ojos ms complejos son el ojo compuesto de los artrpodos y el ojo de los vertebrados.
En el caso de los invertebrados existen ojos compuestos formados por pequeas clulas. Ven el
mundo ms pixelado y menos ntido.
Los fotorreceptores son los conos y los bastones. Tienen un plegamiento en la membrana que
aumenta la superficie de captacin de los fotones. 1 receptor es capaz de responder a un solo
fotn.
La mezcla de color verde, rojo y azul, crea los mismos colores con diferentes tonos y a su vez
distintos colores.

En condiciones de oscuridad los conos tienen canales de sodio abiertos que despolarizan a los
fotorreceptores, que en oscuridad no necesitan ejercer su funcin. El pigmento de la visin esta
relacionado con la vitamina A.
Cuando incide la luz, las protenas cambian y desencadenan una cadena enzimtica de protena G
que cierra los canales de sodios. El proceso de recomposicin de luz tarda un tiempo en activarse,
por ello la visin tarda en tener plena nitidez.

Adaptacin a la luz
Ocurre cuando estamos mucho tiempo expuesto a la luz y pasamos a zonas oscuras o viceversa. La
adaptacin a la oscuridad es el proceso contrario. Las post-imgenes son sensaciones visuales
duraderas post-estmulo.
La adaptacin de la luz en la retina pasa al nervio ocular y se proyecta a los lbulos del tlamo, y
del tlamo pasa a la corteza cerebral. Existen zonas de la retina con depresiones formadas por 3
capas de clulas: capa con clulas ganglionares, capa nuclear interna y capa nuclear externa (con
conos y bastones)
Cuando salimos de un ambiente de plena oscuridad y nos adentramos en uno de gran cantidad de
luz, los canales de sodio son abiertos y los conos se polarizan, pero debido a que la cantidad de
energa que les llega es tanta por tan poca unidad de tiempo, se activan con mucha lentitud, de ah
que solo seamos capaces de apreciar un destello de luz pero sin obtener contornos definidos de
objetos.

Existen diferencias entre conos y bastones.

La capa interior del cono esta formada por fotorreceptores que conectan con clulas bipolares que
generan potenciales de accin que son pasados a las clulas ganglionares.
Las clulas amacrinas estn relacionadas con la deteccin de los objetos en la retina. Existe un
fotorreceptor por clula ganglionar, pero en la superficie de la retina, el numero de
fotorreceptores por clulas ganglionares aumenta muchsimo.
El fotorreceptor solo maneja lo semejante a su tamao, por ello existen multitud de
fotorreceptores para crear un amplio campo visual.
Conociendo como responden las clulas a los estmulos podemos saber si estas manejan fotones o
paquetes de fotones.

Las clulas bipolares recogen la informacin de la periferia. Hay dos tipos, las BH que polarizan y
las BD que desporalizan. Las BH son centro off y las BD son entro on.

Procesamiento de la informacin visual.

La retina: Los potenciales de accin deben de pasar por el nervio ptico, ncleos geniculados
laterales y corteza estriada. El quiasma ptico se encuentra en el centro del cerebro del que
irradian fibras que se distribuyen por toda la corteza del cerebro
Vas visuales: El campo visual se une en uno solo pero puede dividirse en campo derecho e
izquierdo. Existen 2 mapas de la retina en cada ojo. El centro del campo visual es el campo
binocular, que es la parte visible de los dos ojos.
Cuando se tien los ncleos geniculados, se distinguen 3 tipos de clulas. Unos con ncleos
grandes (capas de clulas magnocelulares) y capas de ncleos pequeos (capas parvocelulares). La
capa coniocelular est implicada en la recepcin de los conos de los ojos.
La corteza est formada por 6 capas. A travs de las capas 5 y 6 la informacin es de salida y las
capas 1, 2, 3 y 4 son de entrada de informacin.
La informacin entra por la zona inferior por las columnas de dominancia ocular, que son
neuronas corticales que reciben informacin de clulas corticales.
Enter las bandas (columnas) existen clulas corticales que aumentan los estmulos que reciben.
Las capas de respuesta monocular manejan informacin de los dos ojos.
Las capas de orientacin orientan estmulos.
La capa macrocoluna es una serie de estructuras que recorren la corteza cerebral y se dividen en
simples, complejas o hipercomplejas dependiendo del estmulo al que respondan.
La informacin que llega a la corteza cerebral se divide en 3 vas visuales funcionales.
Las clulas ganglionares grandes se denominan clulas M y las pequeas clulas P.
Las clulas m tienen campos receptivos grandes y son importantes para la deteccin del
movimiento. Se relacionan con clulas magnocelulares.

Las clulas P tienen campos receptivos pequeos y son importantes para la forma y los detalles. Se
relacionan con clulas parvocelulares.
El campo receptivo de clulas ganglionares son un centro y un campo receptivos moderadamente
extendido.
Las clulas simples responden a estructuras simples (polgonos) mientras que las clulas
complejas responden a estructuras ms complejas. Estas clulas funcionan en el canal PIB y sus
campos receptivos son muy grandes.
Las hipercolumnas corticales son canales que utilizan el canal PIB.
Existen 5 cortezas visuales. Cada una analiza una zona. En la primera se analizan los PIB. De la 1 a
la 2 las clulas se clasifican y forman estructuras en la 2 corteza. En las bandas claras se analiza el
color y en las oscuras se analizan las texturas. La capa 3 analiza las formas. La capa 4 el color (como
mayor exactitud) y la capa 5 el movimiento, textura y profundidad de campo.

Tema 11.-Sistema motor somtico

El sistema motor somtico es el sistema responsable de la conducta o comportamiento animal en
respuesta a la informacin sensorial. Lo constituyen toda la musculatura esqueltica y todas las
neuronas que ordenan su actividad y su movimiento.
Los sistemas motores generan 3 tipos de movimientos:
1. Respuestas reflejas, son involuntarias y rpidas.
2. Patrones motores rtmicos. Son catenacin de respuestas o de mecanismos reflejos. Slo
el inicio y el final son voluntarios.
3. Movimientos voluntarios, es aprendido se hace de manera automtica.
En conjunto son los que permiten todo tipo de actividad motora del animal.
El control motor ocurre a 2 niveles:
1. rdenes procedentes de la mdula y el tronco del encfalo.
2. rdenes de partes superiores del cerebro.

Organizacin del sistema motor somtico

1. rea suplementaria y premotora
1.-Control voluntario
2. Crtex motor M1
3. Tronco enceflico
4. Mdula espinal

2.-Control involuntario

5. Msculo esqueltico
1.-Neuronas motoras superiores. Las neuronas de la corteza motora primaria (Cortex M1). Son
neuronas piramidales y son muy largas para enervar directamente a neuronas de la medula que
son las que van a llevar a cabo el control voluntario.
2.-Neuronas motoras inferiores:
1. Motoneuronas
2. Motoneuronas (gamma).
3. Interneuronas que se encuentran en la sustancia gris de la medula.
2.-Msculos antagonistas: Extensores y flexores.

Corteza motora M1: Homnculo motor

La corteza motora presenta una estructura en forma de agrupamiento de neuronas dedicadas a
todos los msculos de nuestro cuerpo, en funcin de la importancia de nuestros msculos se
dedica mayor masa de corteza motora primaria. Mano, y cara y los pies son los ms importantes
ya que son los movimientos ms complejos y ms precisos.

Miotomas
rea del cuerpo que se corresponde con la musculatura esqueltica que es controlada por las
motoneuronas que forman parte de una determinada raz medular ventral.

Vas descendentes motoras

Viaja por 3 vas: Rubro-espinal, Ventromedial y lateral retculo-espinal. Excitan a un musculo e
inhiben a otro.

Unidad motora
Cada neurona motora que sale de la mdula espinal suele inervar varias fibras musculares, el
nmero depende del tipo de msculo. Todas las fibras musculares inervadas por una sola fibra
nerviosa reciben el nombre de unidad motora. Las unidades motoras son las unidades bsicas de
la actividad del movimiento y est constituida por 1 motoneurona y por las fibras que lo inervan.
Las motoneuronas inervan a fibras musculares y un musculo tiene muchas fibras musculares. En
funcin del tamao del musculo las unidades motoras sern ms grandes o ms pequeas.

La fuerza contrctil muscular

La fuerza contrctil de un musculo depende de:

El nmero y tamao de unidades musculares activadas.

Por la frecuencia de potenciales de accin de la motoneurona .

El control de esa fuerza depende de 2 factores:

1. Principio del tamao de la unidad motoneuronas, que hace referencia al orden que las
unidades motoras se empiezan a activar. Primero comienzan a activarse las ms pequeas
y luego se van activando las que son ms grandes.
2. El inicio de la activacin de hace mediante un reclutamiento asincrnico de las unidades
motoneuronas. Si se pierde ese sincronismo la contraccin muscular es torpe tanto en
fuerza como en movimiento. Un ejercicio muy fuerte no puede mantenerse durante
mucho tiempo. En el cuerpo hay msculos que permanecen contrados mucho tiempo, y
hay mecanismos para tratar de solventarlo. Las motoneuronas se activan de manera
asincrnica, mientras unas se contraen otras se relajan. As la contraccin es ms dbil.
Permite una disminucin de la fatiga muscular.

Cuantas ms unidades motoras tiene un msculo, mayor es su fuerza de contraccin, lo

cual sirve para controlar la tensin muscula

Control espinal de la actividad motora: Reflejos espinales

La medula espinal es el lugar donde residen los circuitos reflejos.
Un reflejo es la respuesta motora o secretora, involuntaria, consciente o inconsciente, que se
manifiesta de forma inmediata a la aplicacin de un estmulo sobre un receptor especfico o
altamente especializado, o sobre fibras aferentes.
La actividad refleja es la base de los movimientos y esos reflejos dependen de:

1. Seales de receptores sensoriales

El huso muscular, se encuentra en el interior de los msculos y est compuesto de
fibras musculares, pero son distintas a las fibras musculares del msculo ya que
son ms pequeas y en su parte central tienen una zona distensible. El
estiramiento de la parte central
Esta en paralelo con las fibras que le permite detectar la elongacin del musculo o la
distensin.
rgano tendinoso de Golgi, se encuentra en los tendones. Se ramifica por las
fibras de colgeno de los tendones y est en serie, detecta la tensin que soporta
el musculo para evitar el dao de rotura del msculo.

2. Neuronas superiores del cerebro

3. Interneuronas espinales

El tono muscular
Es la tensin del uso muscular determinado por una fuerza: El peso de nuestro propio cuerpo, la
gravedad.
Cuando el msculo ha sido activado, al estar en reposo, mantiene un pequeo grado de
contraccin. Esta pequea activacin se conoce como tono muscular. Es la consecuencia de
estmulos llegados desde la mdula, sin pasar por el cerebro.

El que nos permite estar de pie sin caernos es un circuito reflejo llamado reflejo antigravitatorio
que est formado por 2 neuronas.

Otro reflejo que es la base de caminar es el reflejo miottico o de estiramiento que forma parte
del reflejo rotuliano. Que tiene 3 neuronas con 3 puntos de sinapsis. Depende solo de 2 tipos de
neuronas: La fibra aferente 1 y la motoneurona . Las aferentes 1a tienen terminales en el
msculo que son sensibles al estiramiento. En el centro hacen sinapsis con las motoneuronas
para formar un arco reflejo monosinptico. Las terminales sensoriales de la 1a se espiralizan
alrededor de la regin no contrctil del huso muscular. ste es un receptor de estiramiento que
contiene un pequeo haz de fibras intrafusales especiales, que son distintas de la masa de fibras
musculares extrafusales especiales que constituyen la mayor parte del msculo. Las fibras
musculares extrafusales estn inervadas por las motoneuronas . Estas fibras son las que hacen
que el msculo desarrolle tensin y se contraiga. Las fibras musculares intrafusales estn
presentes en un nmero mucho menor y contribuyen poco a la tensin global del msculo. Estn
inervadas por un grupo separado de motoneuronas, las motoneuronas .
Los cambios en la longitud global de un msculo son detectados por las terminales aferentes 1a al
notar los cambios de longitud de los segmentos centrales no contrctiles de las fibras musculares
intrafusales, localizadas en la regin central de cada huso muscular. Es importante destacar que
los husos musculares estn dispuestos en paralelo respecto a las fibras musculares extrafusales.
De este modo se estiran cuando el msculo es estirado por fuerza externa o por contraccin de un
msculo antagonista. El alargamiento de la regin central del huso muscular provoca un
incremento de la descarga sensorial aferente 1a y, debido a las uniones sinpticas establecidas por
las aferentes 1a con las motoneuronas y su descarga causa la contraccin de las fibras
musculares extrafusales.
Considrese este arco reflejo como un bucle de retroalimentacin. Cuando el sistema es
perturbado por una fuerza que estira el msculo, la descarga aferente 1a incrementada evoca una

descarga aumentada de las motoneuronas y, por tanto, una mayor contraccin de las fibras
musculares extrafusales inervadas por dichas motoneuronas. Esta contraccin refleja se
contrapone a la fuerza que inicialmente haba estirado el msculo, devolvindole hacia su longitud
inicial. Al reducir la tensin de las fibras intrafusales, este reflejo disminuye la descarga sensorial
de las aferentes 1a hasta que el sistema se encuentra en un estado estacionario. Aunque el reflejo
de acortamiento tiende a alcanzar la longitud original del msculo, no llega a compensar
completamente la perturbacin. Para hacerlo se requerira un bucle de retroalimentacin de
ganancia infinita. La diferencia entre la longitud inicial y la nueva longitud se denomina error.

Es evidente que el reflejo miottico constituye un sistema de retroalimentacin que opera para
mantener la longitud del msculo cerca de un valor preseleccionado, a pesar de los cambios de
carga aplicada al mismo. Este mecanismo, que opera sin un control consciente, es importante para
el mantenimiento de la postura. Los msculos posturales deben mantener el esqueleto erecto
frente a la atraccin gravitatoria. Los extensores, de manera especial, estn sujetos al estiramiento
por accin de la fuerza de la gravedad. La flexin de una extremidad por la gravedad aplica un
estiramiento al huso muscular en los extensores. En respuesta a este estiramiento, las fibras 1a
descargan y excitan sinpticamente las motoneuronas que inervan las fibras musculares
extrafusales de los extensores. La contraccin resultante se opone a la fuerza que tiende a
flexionar la extremidad.

Control del reflejo miottico por motoneuronas

Las porciones contrctiles de las fibras estn inervadas por las motoneuronas , que tienen sus
somas celulares localizados en la sustancia gris de las astas ventrales de la mdula espinal. Estas
motoneuronas son ms pequeas que las motoneuronas que inervan las fibras extrafusales, y
sus axones (efererentes ) slo inervan las fibras musculares intrafusales del huso muscular. La
contraccin de las fibras musculares intrafusales del huso muscular difiere de la de las fibras
extrafusales en 3 aspectos:
1. No contribuyen directamente, de manera significativa, a la tensin muscular, debido al
escaso nmero de fibras intrafusales.
2. Las fibras intrafusales slo se contraen cerca de sus extremos y no en la regin central
sensorial.
3. Las fibras intrafusales se contraen en respuesta impulsos del sistema eferente (o sea,
las motoneuronas ) que las inervan.
Las motoneuronas y las fibras musculares intrafusales se denominan colectivamente sistema
fusimotor. La activacin de este sistema por las rdenes nerviosas desde los centros motores del
cerebro o desde las conexiones reflejas en la mdula espinal provocan el acortamiento de las
porciones contrctiles terminales de las
fibras intrafusales, que estiran la porcin
sensorial no contrctil de las fibras
intrafusales (es importante significar que
las motoneuronas y las motoneuronas
tienen acciones opuestas sobre la longitud
de la regin sensorial de la fibra muscular
intrafusal). Este estiramiento provoca un
incremento de la actividad sensorial y un
acortamiento reflejo de las fibras
musculares extrafusales hasta que los
rganos fusiformes alcanzan su nueva
longitud de referencia. Un estiramiento
aplicado al msculo proporcionar una
descarga sensorial 1 adicional, lo que
provocar una descarga adicional de las
motoneuronas , de modo que la longitud
del msculo se aproximar a la nueva
longitud escogida. Igualmente, una
reduccin en la excitacin estacionaria del
sistema
fusimotor
por
seales
procedentes del encfalo vuelve a poner el
sistema en marcha para mantener una
mayor longitud. El sistema tambin se activa reflejamente junto con el sistema motor en

respuesta a estmulos dolorosos procedentes de la piel, as como durante un movimiento

voluntario. Est coactivacin de las motoneuronas y sirve para preservar la inactividad al huso
muscular durante la contraccin de fibras musculares extrafusales y mantiene la sensibilidad
frente al estiramiento de los rganos fusiformes a diferentes longitudes del msculo.

Reflejo flexor polisinaptico

Reflejo ipsilateral o reflejo extensor cruzado

Reflejo contralateral

Control de los sensores musculares concretamente del huso muscular

La neurona sensitiva sale de la parte central, las motoneuronas gamma tienen informacin desde
las parte superiores que inervan los extremos de las fibras del huso muscular porque hay que
mantener constante la tensin de esa zona. Cuando se hace contracciones violentas es sensor no
funciona y para evitar que ese centro este flcido tiene que haber la activacin de los extremos y
es voluntario.
A ese fenmeno de colaboracin entre las motoneuronas alfa con las gamma se denomina
coactivacin alfa-gamma.
Cuando se tropieza, se levanta una pierna y se apoya la otra, ese mecanismo se llama reflejo flexor
polisinaptico.
La pierna que tropieza es sensor se inhibe y en la otra se activa, repitiendo este mecanismo se
camina.

Resumen:
1. La ruta final para la actividad motora son las motoneuronas . Estas neuronas son
directamente responsables de la gnesis de la fuerza muscular.
2. La actividad de estas motoneuronas est bajo control de mecanismos de
retroalimentacin sensoriales y de la actividad de interneuronas espinales.
3. La importancia y complejidad de la actividad espinal en el control motor queda patente en
los movimientos reflejos.

Organizacin funcional del control motor

1.
2.
3.
4.

Ganglios basales: Programas motores.

Corteza motora: Control de movimientos finos
Cerebelo: Control de la postura y del equilibrio
Tronco del encfalo: Control de generadores de locomocin medulares. Adems del
control de la postura y del equilibrio.
5. Mdula espinal: Reflejos espinares.
El control de los ganglios basales, la corteza motora y del cerebelo es voluntario mientras que el
tronco del encfalo y la mdula poseen actividad motora inconsciente.

reas corticales motoras

El ultimo que se actica son las neuronas del cortex motor primario (M1), antes que se activen se
activan las reas motora premotora y el rea motora suplementaria y antes la corteza prefrontal y
antes la corteza parietal posterior.

Corteza motera M1: Capas y columnas motoras

La corteza cerebral est dividida en bandas, zonas corticales eferentes, son zonas que controlan a
un musculo o a varios.
Hay 2 tipos de neuronas piramidales:
1. Neuronas dinmicas que determinan la tasa de fuerza desarrollada.
2. Neuronas estticas que determinan el periodo que se mantiene la fuerza.

Mecanismo de feedback en la corteza cortical.

Programacin del movimiento por la corteza cerebral

El rea motora primaria (M1) evoca movimientos de un lado y zona concretos. Solo controla la
informacin de un lado del cuerpo.
Las reas suplementaria y premotora evocan movimientos de ambos lados y ms complejos:
desarrollando un programa que previamente ha sido planificado por otras estructuras cerebrales,
especificando: Cundo, cmo y cunto. Poseen informacin de ambos lados del cuerpo.

Movimientos voluntarios
Un ejemplo de movimientos voluntarios es el movimiento de los dedos que son controlados por el
rea premotora y el rea suplementaria.
Antes de que se activen stas reas se activan otras anteriormente, que son las que envan
informacin a estas. Toda la informacin sensorial va a lugares muy concretos, al sistema lmbico
(Hipotlamo) que est relacionado con los factores motivacionales (controla las emociones y el
estado de nimo del animal.
La necesidad de tener sed, hambre o sexo genera la necesidad de una accin, de la que son
responsables la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior. stas representan las estructuras
de mayor nivel jerrquico del control del motor. Son el lugar donde se toman las decisiones sobre
qu acciones ejecutar.

La corteza prefrontal controla el pensamiento abstracto, la toma de decisiones y la anticipacin.

Las lesiones en esta parte originan lentitud de los movimientos, incapacidad disminuida para
organizar, ordenar e interpretar.
La corteza parietal posterior controla el rea relacionada con imgenes en movimiento, las
percepciones espaciales y las interpretaciones espaciales, as como la atencin. Las lesiones en
esta rea originan por ejemplo el sndrome de neglicencia (consiste en obviar parte del mundo en
el que se encuentra), o la incapacidad para reconocer objetos. El rea de la corteza parietal
posterior dispone de la informacin y sta es presentada a la corteza prefrontal, la que decidir
sobre esta misma cuando se origina la accin.

Papel del cerebelo

Supervisa el control de las actividades motoras voluntarias y participa en:
1.
2.
3.
4.

La planificacin e iniciacin de movimientos, en el lbulo posterior.

El control de la postura y del equilibrio, en el lbulo floculonodular.
El control del movimiento de las extremidades, en el lbulo anterior.
La adaptacin y el aprendizaje.

En conjunto monitoriza los movimientos (sigue y controla los movimientos para que se
realicen adecuadamente), de acuerdo con las instrucciones que da la corteza motora primaria.
El cerebelo tambin tiene una representacin de todo nuestro cuerpo, y cualquier informacin
de nuestro cuerpo pasa por el cerebelo.
Desde la corteza motora las neuronas piramidales bajan por el tracto espinal tambin llamada
va corticoespinal a los msculos, o pasando por el ncleo rojo por el retculo-espinal y rubroespinal. Cuando los msculos se mueven la informacin va al cerebelo por el tracto espinocerebeloso y luego va al tlamo y de ah va a la corteza motora.
El cerebelo recibe la informacin que recibe la musculatura y la informacin que sale de los
msculos y los compara.

Los ganglios basales

Es tejido nervioso gris que est interconectado con la corteza cerebral, el tlamo y el tallo
cerebral. Est formado por: El caudado, el putamen globus palidus, el subtlamo y la sustancia
nigra.
Se encargan de la seleccin e iniciacin de movimientos voluntarios en actividades motoras
complejas.
1. Control de patrones complejos de
actividad motora.
2. Programacin
temporal
y
secuenciacin de movimientos.
3. Conocimiento de la actividad
motora.

El dao en los ganglios basales ocasiona:

Anormalidad cognitiva de los movimientos

Parkinson: Degeneracin de patrones bsicos de movimiento: Temblor rtmico en
reposo, rigidez muscular y dificultad para iniciar el movimiento.

Organizacin funcional del control motor

Las reas de asociacin corticales y los ganglios basales llevan a cabo la estrategia.
La planificacin de cmo, cunto y cuando es la tctica y lo llevan a cabo la corteza motora M1 y
el cerebelo.
Los peones que lo ejecutan son el tallo cerebral y la mdula espinal.

Tema 12.-Aprendizaje y memoria

El aprendizaje es el proceso por el que se adquieren nuevos conocimientos y habilidades y la
memoria por el que se retienen, por lo que ambos van muy ligados.
Son dos de las funciones superiores ms atractivas que existen en el cerebro, cmo se aprende y la
memoria.

La memoria
Hay 2 tipos distintos de memoria:
1. Memoria declarativa o explcita, son hechos, sucesos, recuerdos conscientes. Son fciles
de adquirir y de olvidar. Es la memoria como tal.
2. Memoria procedimental o implcita, son habilidades, conductas, no son conscientes y
requieren la repeticin y la prctica. No se olvidan fcilmente y es lo que se llama
comnmente hbito.

Memoria de corta y de larga duracin

Las dos estn ligadas. En principio, primero se genera la de corto plazo y luego mediante un
proceso bioqumico se transforma a la de largo plazo.
Lo contrario de memoria es amnesia y hay 2 tipos, si la memoria se pierde por algn tipo de
accidente o enfermedad, se puede perder lo anterior que tenemos grabado en nuestro cerebro
(Amnesia retrgrada), o se puede quedar incapacitado para grabar nuevas memorias (Amnesia
anterograda).
La memoria es definida como la representacin interna de un objeto/estmulo y consta de todas
las neuronas corticales activadas simultneamente por ese estmulo (ensamblado celular).

Hiptesis de Donald Hebb

Los circuitos neuronales se ensamblan entre distintos tipos de neuronas en mltiples
combinaciones.
Por ejemplo: Cuando un objeto aparece delante nuestro como un estimulo visual, en la red
neuronal se activan ciertas neuronas, que representaran ese estimulo visual, memoria a corto
plazo.

Para que sea a largo plazo las conexiones deberan de forzarse y permanecer en el tiempo unidas,
representando la huella de ese estimulo o recuerdo que creamos. Eso ocurre a base de repetir, de
tal manera que las sinapsis quedan por estar permanentemente fijadas. Sinapsis gebianas Las
sinapsis no son estructuras fijas, sino que aparecen y desaparecen al no usarse durante un
determinado tiempo.

Engrama, huella de un recuerdo de algo que est memorizado. Otra definicin, es la

representacin fsica o localizacin de un recuerdo. La complejidad del concepto de engrama es
muy amplia y es muy difcil definirlo como algo concreto.

Ejemplo:

La memoria consiste en circuitos neuronales distribuidos ampliamente por la corteza cerebral,

gravada en mltiples sinapsis unidas recprocamente y distribuidas dentro del rea cortical que
contiene la modalidad sensorial.

Muchas reas estn implicadas en la memoria, por ejemplo la amgdala es una estructura que se
encuentra en el lbulo temporal. sta estructura se encarga de la memoria emocional. Otras
estructuras son los cuerpos mamilares que no forman parte del lbulo temporal sino que forman
parte del sistema lmbico y estn relacionados con la memoria espacial. El hipocampo est
relacionado con la consolidacin de la memoria.

La importancia del lbulo inferotemporal

Ah residen parte de los circuitos de consolidacin de la memoria, aunque tambin se genera
memoria.

Aqu se recoge la estimulacin elctrica en el lbulo temporal en monos cuando ven las caras de
sus congneres. El estmulo ms intenso que obtienen es cuando estn de perfil. Es decir que los
monos se identifican mucho mejor si ven de perfil a otros monos. Esto tiene que ver en cierta
manera con la inhibicin lateral, ya que lo interesante son los contornos.

En la grfica siguiente se nuestra que las neuronas aprenden a reconocer caras cuando se le
presentan caras en siete das, aunque no reaccionan todas igual, esto significa que en el lbulo
temporal hay neuronas capaces de generar memoria.

Caso de H.M.
H.M. era un seor que se le extirparon los 2 lbulos temporales ya que este hombre padeca
amnesia retrgrada parcial y amnesia anterograda profunda.
1. Posea la memoria a corto plazo normal.
2. Y la memoria a largo plazo la conservaba para acontecimientos pasados anteriores a la
intervencin.
3. Padeca una incapacidad para consolidar.
La capacidad de memoria para acontecimientos y datos (declarativa) es muy restringida, pero se
poda aprender nuevas tareas (conocimiento procedimental) aunque no se recordar como se han
conseguido.

Estimulacin elctrica de los lbulos temporales humanos

La estimulacin de un punto en la primera circunvolucin temporal de la derecha provoc que el
paciente dijera algo sobre la esquina. El cirujano le pregunt dnde, y l contesto: South

Bend, Indiana, en la esquina de Jacob y Washington. Cuando se le pidi que lo explicara, el

paciente pareca que estaba vindose a s mismo a una edad ms joven.

En resumen:
1. La memoria no se localiza en un nico lugar del cerebro.
2. Podemos considerar que los recuerdos (declarativos) se guardan finalmente en la corteza
cerebral despus de haberse procesado la informacin sensorial por otras reas accesorias
a la corteza temporal y al diencfalo.
3. Los recuerdos se almacenaran como cambios estructurales de la corteza (huella del
recuerdo).

El aprendizaje
Puede ser de distintos tipos, aunque en los dos es comn la plasticidad sinptica (las sinapsis son
plticas, cambian).
1. No asociativo: Origina cambios en el comportamiento ante un estmulo continuo.
Habituacin: Adaptacin a un estmulo repetitivo y reconocido por un organismo como
poco importante, es decir cuando no respondemos a un estmulo continuado.
Sensibilizacin: Aumento de una respuesta fisiolgica o de comportamiento por la
presentacin de un estmulo repetido (intenso o nocivo). Ante un estmulo daino
respondemos cada vez de manera ms intensa.
2. Asociativo: Lleva a formar asociaciones entre sucesos.
Condicionamiento clsico: La asociacin de 2 estmulos es un aprendizaje pasivo, un
estmulo predice/lleva a una respuesta. Es el ejemplo de la historia del perro de Pavlov, en
la que cuando le presentaban al perro la comida sonaba una campanilla, y cuando no
haba comida pero sonaba la campanilla, el perro empezaba a secretar comida y acuda a
comer.
Condicionamiento instrumental: Aprender a relacionar estmulo-conducta. Aprendizaje
activo, premio o castigo asociado a una determinada consecuencia.
Se aprende porque las sinapsis son plsticas. Mecanismos que ocurren a nivel presinptico
(liberacin de neurotransmisores) o a nivel postsinptico.
Tanto si cambia la cantidad de transmisor liberado como si cambia la eficacia sinptica, variar
afectando a la facilitacin, la potenciacin y la depresin.

Lo que pasa en el cerebelo

En el cerebelo, en su corteza, hay neuronas de Purkinje que poseen una ramificacin de dendritas
enorme, adems existen varias capas de clulas:

1.
2.
3.
4.

Capa molecular.
Capa de las clulas de Purkinje.
Capa de clulas granulosas.
Sustancia blanca.

Las clulas granulosas emiten ramificaciones en forma de T a ambos lados y van recorriendo toda
la corteza del cerebelo y van haciendo sinapsis con todas las clulas de Purkinje.
Las fibras trepadoras se enroscan en el axn de las clulas de Purkinje haciendo sinapsis con ellos.
Por ltimo las clulas paralelas conectan con las clulas de Purkinje. Hay una relacin de 1 clula
de Purkinje cada 100.000 fibras paralelas.
De modo que existen 3 tipos de clulas que tienen 3 tipos especiales de conexiones especficas.
Las clulas paralelas poseen informacin de la corteza motora (como ha de ser el movimiento).
Las clulas trepadoras tren informacin desde las neuronas de las olivas inferiores que estn en el
tronco enceflico (cmo ocurre el movimiento) y coinciden en las clulas de Purkinje.

Las clulas de Purkinje utilizan GABA cuando se activan, seal que corrige como consecuencia de
las sinapsis que tienen lugar all.

La fibra trepadoras cuando sinapta con la clula de Purkinje libera neurotransmisores que hacen
que en la clula de Purkinje entre calcio que provoca que se despolarice la membrana, lo que hace
que se abran los canales de calcio dependientes de voltaje. Si ambas sinapsis coinciden, se
deprime a la clula.
El aprendizaje en este caso concreto, tienen lugar cuando el aumento de calcio y de sodio coincide
con la activacin de la protequinasa C
La memoria se produce cuando los canales AMPA se modifican y las corrientes postsinpticas
excitadoras se deprimen.
El aprendizaje motor ocurrira como consecuencia de la plasticidad de la sinapsis de la fibra
paralela si se activa al mismo tiempo que la aferencia de la fibra trepadoras con la clula de
Purkinje postsinptica. sta teora fue propuesta por Marr-AlbusEl

El aprendizaje y la memoria pueden ocurrir por modificadores en la transmisin sinptica.

La memoria puede ocurrir por alteraciones en protenas sinpticas.

Tema 13.- Sistema nervioso autnomo

El sistema nervioso perifrico
Est formado por:
1. El sistema nervioso somtico
2. El sistema nervioso autnomo, lleva a cabo la regulacin de las actividades del
msculo cardaco, los msculos lisos y las glndulas.

Sistema nervioso autnomo (SNA)

Sus caractersticas:

Es independiente del control voluntario.

Posee gran rapidez e intensidad.
Lleva impulsos a travs de las neuronas eferentes a los efectores autnomos o viscerales:
El msculo cardaco, el msculo liso y el tejido epitelial glandular con el fin de mantener la
homeostasia.
Las vas autnomas pueden ser excitatorias e inhibitorias.

Las seales eferentes autnomas son transmitidas al resto del cuerpo a travs de las siguientes
subdivisiones:

1. Seccin simptica, son races nerviosas que estn en el medio de la mdula espinal. Sus
vas salen de las porciones medias de la mdula espinal y preparan al cuerpo (toracolumbar) para resolver amenazas inmediatas del medio interno. Producen la respuesta de
<< Luchar o huir>>.

2. Seccin parasimptico, es el relax, la tranquilidad. Salen de las pociones craneales y bajas

de la mdula espinal (crneo-sacra) y coordinan las actividades normales del cuerpo en
reposo. Es la seccin de <<Reposo y reparacin>>.

3. Seccin entrica, inervacin particular y propia que tiene el sistema digestivo y es

autnoma. Est sujeta a controles superiores. Est localizado en los plexos del tubo
digestivo, revistiendo al esfago, al estmago, los intestinos, al pncreas y a la vescula
biliar.
No estn mezcladas las races de la seccin parasimptica y la de la seccin simptica. No
funcionan de manera independiente una de otra. Son vas neuronales separadas, aunque
la inervacin de los rganos efectores en general es dual (corazn, musculatura lisa) y
sus efectos antagonistas, uno inhibe el efector y el otro lo estimula.

Un ejemplo: Los vasos sanguneos de la piel y las glndulas sudorparas solo poseen axones
simpticos excitadores.

Estructura bsica del sistema nervioso autnomo

Est formada por:
1. Neurona preganglionar
2. Neurona postganglionar
3. Ganglio autnomo

Estructura de las vas simpticas

Los ganglios estn dispuestos a cada lado de la columna vertebral, formando una cadena.

Neuronas simpticas preganglionares: Relativamente cortas. Una vez en el ganglio,

pueden seguir:
1. Sinapsis directa con la neurona simptica postganglionar (en ganglio paravertebral)
2. Ramas ascendentes por la cadena (divergencia)

3. Ganglios perifricos o colaterales (prevertebrales) que son ganglios externos: Celiaco,

mesentrico superior e inferior.
Neuronas simpticas postganglionares: Relativamente largas y se dirigen a los rganos
efectores.

Vas simpticas: Mdula suprarrenal

Es un caso particular de las vas simpticas.
Ganglio especializado de la seccin simptica, que funciona como una glndula Neuroendocrina.
Las fibras nerviosas simpticas preganglionares llegan a las clulas cromafnicas de la mdula
suprarrenal, anlogas a las neuronas postganglionares.
Segrega a la sangre adrenalina (80%) y noradrenalina (20%). Son hormonas medulares o
catecolaminas, bajo situaciones de estrs. Las liberan como hormonas no como
neurotransmisores.
Supone un mecanismo doble de estimulacin simptica por lo que es un factor de seguridad,
aparte de la divergencia.

Estructura de las vas parasimpticas

La inervacin parasimptica se dirige sobre todo a la cabeza, cuello y los rganos internos.
El 75% de todas las fibras post-sinpticas se encuentran en el nervio vago.

Las neuronas parasimpticas:

Neuronas preganglionares, somas en los ncleos del tronco del encfalo y en zonas de la
mdula sacra
Axones largos para formar sinapsis con neuronas postganglionares en ganglios prximos o
dentro de los rganos efectores.
Neuronas postganglionares de axones cortos con un solo rgano efector.

Neurotransmisores autonmicos
La acetilcolina (NCh) es el neurotransmisor de todas las fibras preganglionares (simpticas y
parasimpticas). Tambin es el neurotransmisor que liberan la mayor parte de las fibras
postganglionares parasimpticas en las sinapsis que establecen con las clulas efectoras
(transicin colinrgica).
El neurotransmisor liberado por casi todas las fibras nerviosas simpticas postganglionares es la
noradrenalina (transmisin adrenrgica).
Los axones simpticos y parasimpticos suelen inervar las mismas clulas diana, donde liberan
diferentes neurotransmisores que promueven efectos diferentes y, normalmente, antagnicos.

Las terminaciones axnicas de las neuronas autnomas liberan:

1. Noradrenalina (NA): Es liberada por las neuronas postganglionares simpticas y acta
sobre receptores adrenrgicos (metabotrpicos, asociados a protena G). Un inhibidor
de NA es la cocana y un activador de la NA son la cafena, la efedrina y las
anfetaminas. Para la noradrenalina hay 2 tipos de receptores:
a) Receptores :
1: Estimula el msculo liso vascular.
2: Acta en terminaciones presinpticas.
b) Receptores :
1: Actan sobre el corazn haciendo que el latido sea ms rpido y fuerte.
2: Provocan la broncodilatacin o la vasodilatacin.
3: Actan en las clulas de grasa.
La mayora de los tejidos responden tanto a la noradrenalina como a la acetilcolina.

El sistema nervioso autnomo est supervisado por estructuras superiores.