UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

DPTO. DE clnica

MECANISMOS DE AGRESIN Y DEFENSA II

GRUPO 5
NATURALEZA DEL ANTIGENO Y FACTORES DE INMUNOGENICIDAD
DOCENTE: Dra. KARINA LAMADRID
ALUMNOS: MONASTERIO HUERTAS, RONALD
NAQUICHE JIMNEZ, IRIS
NORIEGA FLORES, CARLOS
OLIVARES LPEZ, JOE
ORDINOLA CALLE, DEYSI

MECANISMOS DE AGRESIN Y DEFENSA II

INDICE
1.INTRODUCCIN
2.PROPIEDADES GENERALES
3.NATURALEZA DEL ANTGENO
3.1. Concepto
3.2. Tipos de antgenos
3.2.1. Por su origen
3.2.2. Por la forma en que son reconocidos
3.3. Funciones de los antgenos
3.4. Propiedades generales de los antgenos
3.5. Naturaleza de los epitopos
3.6. Bases estructurales y qumicas de la unin al
antgeno

4.INMUNOGENICIDAD
4.1. Concepto
4.2. Factores Que Condicionan La Inmunogenicidad

5.BIBLIOGRAFIA

NATURALEZA DEL ANTIGENO Y FACTORES DE

INMUNOGENICIDAD

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INTRODUCCIN
Se llama antgeno o inmunogeno a cualquier molcula que puede
generar una respuesta inmune especifica. La mayora de los
antgenos son protena o glicoprotena que ingresan al organismo
como parte de la composicin de virus, bacterias, hongos o
parsitos (antgenos exgenos).
Ocasionalmente, las propias clulas del hospedero pueden
sintetizar antgenos cuando son estimulados por una infeccin
intracelular (por un virus, bacteria o parasito) o cuando sufren una
transformacin tumoral (antgenos endgenos). Los antgenos
exgenos comnmente inducen respuestas de anticuerpos o
mediadas por clulas, mientras que los antgenos endgenos
generalmente solo inducen respuestas mediadas por clulas.
La mayora de los antgenos tienen un peso molecular superior a
los 20 kilodaltons y estn constituidos por ms de 200
aminocidos. El sistema inmune no reconoce la molcula completa
de antgeno, sino que slo pequeas porciones de ella (formadas
por unos pocos aminocidos) que se denominan epitopos.
Dependiendo del tamao de la molcula, un antgeno puede
poseer varios epitopos, y algunos de ellos incluso pueden ser
traslapados.
En relacin con los antgenos, es importante discutir el concepto
de clula autologa defectuosa. Esta es cualquier clula de un
individuo que presenta en su superficie (accesible al sistema
inmune) antgenos diferentes a los antgenos propios del individuo.
Los epitopos de estos antgenos son reconocidos por el sistema
inmune como molculas extraas, de modo que generan las
correspondientes reacciones inmunes. Estas molculas son
comnmente sintetizadas por las propias clulas del individuo
cuando sufren infecciones por virus, bacterias o parsitos que
alteran su metabolismo, muchos tumores tambin producen
neoantigenos que se expresan en la superficie de las clulas
tumorales.
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INMUNOGENICIDAD

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De ah la importancia del conocimiento que hay que tener sobre la

naturaleza de los antgenos y los tipos de molculas que poseen
capacidad inmunogenica.

ANTIGENOS
2. PROPIEDADES GENERALES
Se definen como antgenos aquellas sustancias capaces de inducir una
repuesta inmune especfica.
Los antgenos exhiben (o pueden mostrar) una serie de propiedades
inmunolgicas:
Inmunogenicidad: capacidad de inducir una respuesta inmune
especfica, humoral y/o celular. En este sentido, antgeno sera
sinnimo de inmungeno.
clulas B + Ag clulas plasmticas + clulas B de memoria
clulas T + Ag clulas T efectoras + clulas T de memoria.
Antigenicidad: capacidad de combinarse con anticuerpos y/o con
receptores de clulas T (TCR).
Si una molcula es inmunognica, tambin es antignica;
Sin embargo, la inversa no siempre es verdad: p. ej., ms
adelante en este captulo hablaremos de los haptenos, que por s
mismos no desencadenan respuesta inmune, pero que pueden
ligarse a Ac preformados.

Alergenicidad: capacidad de inducir algn tipo de respuesta alrgica.

Los alergenos son inmungenos que tienden a activar ciertos tipos
de respuestas humorales o celulares que dan sntomas de alergia.
Tolerogenicidad: capacidad de inducir una falta de respuesta
especfica en la rama celular o en la humoral.

3. NATURALES DEL ANTIGENO

3.1. QU ES UN ANTGENO?
Es una sustancia que desencadena la formacin de anticuerpos y
puede causar una respuesta inmune. La definicin moderna abarco
todas las sustancias que pueden ser reconocidas por el sistema inmune
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adaptativo, bien sean propias o ajenas. Depende del balance entre la
capacidad del antgeno de estimular las clulas T ayudadoras y las
clulas B productoras de anticuerpos contra el efecto del mismo
antgeno de no producir ninguna estimulacin o estadio de tolerancia o
no respuesta.
Es toda sustancia capaz de inducir una respuesta inmune.
Antgeno no es igual a patgeno: un patgeno (virus,bacteria...) puede
tener cientos miles de antgenos. Por ello, como cada individuo tiene
su propio repertorio de clones, ante un mismo patgeno, responder a
unos u otros antgenos. Esta respuesta est influenciada y depende de
una carga gentica. Las protenas que marcan esta carga gentica son
las HLA.
Patgeno: microorganismo, bacteria, virus, hongo, etc. que
produce enfermedad. Puede tener cientos o miles de antgenos. Cada
individuo responde a unos u otros; esto depende de la carga gentica y
est marcado por las protenas HLA de cada individuo.

3.2. CLASIFICACION:
3.2.1. POR SU ORIGEN:
Se clasifican en dos tipos:

Exgenos:
Son los que vienen de afuera:
pueden haber de varios tipos como polen,
polvo, heces de ratas, protenas de la leche,
bacterias, etc. Como producto de stos
podemos padecer de una enfermedad clnica
con sintomatologas, como diarrea, asma,
tifoidea. etc.

Endgenos:
Son aquellos antgenos que se encuentran dentro de los
individuos; estos se subdividen a su vez en:

Fenmeno:

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Dentro de este grupo encontramos a los
xenoantgenos o heteroantigenos, que son aquellos que se
encuentran en diferentes especies animales, incluyendo al
hombre. Ejemplo: antgeno de Forssman y antgenos tisulares,
fiebre reumtica que ataca articulaciones y provoca daos
severos en el corazn.

Autlogo:
En este encontramos al tipo auto antgeno, que
son antgenos especficos de cada quien, cada rgano, por
ejemplo: los antgenos tiroideos de una persona, no van a ser
los mismo que en otra.

Algenos u homlogos:

los tipos al

especie,

sanguneos;
B son

Aqu
se
encuentran
antgeno
y
son
antgeno;
estos
son
antgenos
que
se
encuentran en la misma
pero
en
diferentes
individuos,
ejemplo:
antgenos de los grupos
as, el antgeno A y el antgeno
a los antgenos.

3.2.2. POR LA FORMA EN QUE SON

RECONOCIDOS:
Los antgenos se subdividen en 3 tipos principales:
Inmungenos, capaces de inducir por s solos respuesta inmune
y convertirse en diana de dicha respuesta. Exposiciones
secundarias al inmungeno conducen a respuestas ms enrgicas
y rpidas (respuestas secundarias o de memoria). Es el antgeno
perfecto. La mayor parte de las sustancias que pueden producir
respuesta inmune son inmungenos.
Haptenos, no son capaces por s solos de inducir la respuesta
inmune. Al unirse a un inmungeno mayor (protena), se puede
generar respuestas tanto frente al inmungeno como frente al
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hapteno. Exposiciones repetidas al complejo inmungeno-hapteno
conducen a respuestas enrgicas y rpidas (secundarias).

Complejo hapteno inmunogeno

Tolergenos, capaces de inducir por s solos respuesta inmune,
pero sucesivas exposiciones al antgeno van provocando
respuestas secundarias de cada vez menor intensidad. Ejemplos:
alimentos que ingerimos, polen,...

El estado fsico, la constitucin gentica de cada individuo y

el pre-tratamiento de un antgeno con diferentes agentes fsicos
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y/o qumicos son cuestiones que determinan el comportamiento de
un determinado antgeno ya sea como Inmungeno o como
Tolergeno
As, por ejemplo, frente a un determinado agente patgeno
se detectan diferentes fragmentos antignicos. Por ejemplo en el
virus de la hepatitis A hay 13 antgenos para un mismo patgeno;
y si estudiamos en 6 individuos diferentes infectados por el mismo
patgeno, frente a qu antgeno responde cada uno de ellos
observamos que cada individuo presenta un patrn de respuesta
distinto. En este caso es la base gentica la que determina la
respuesta inmune.
Variabilidad gentica en la respuesta Inmune

3.3. FUNCIONES DE UN ANTGENO.

Activacin de linfocitos T vrgenes con expansin clonal y
diferenciacin en clulas efectoras, presentadoras por lo general
por clulas.
Activacin de la inmunidad celular.
Activacin de la respuesta humoral por estimulacin de linfocitos B
y la produccin de anticuerpos.

3.4. PROPIEDADES GENERALES DE LOS ANTGENOS.

Como requisito bsico:
Tienen que tener la calidad de extraos al cuerpo humano.
Esto no significa que todos los antgenos vienen de afuera,
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tambin pueden estar en nuestro cuerpo, en forma de antgenos
secuestrados.

Autoinmunidad:
No todos los antgenos provocan respuesta inmune, aun
siendo exgenos, debido a la cantidad de inoculo que se introduce,
que debe ser de proporcin considerable para desencadenar una
respuesta. Ejemplo el carbn activado, que solo llega a activar a
los macrfagos.

La respuesta inmune:
Est bajo control gentica. Gracias a esto el sistema
inmune decide cundo responder y cundo no, y contra quin va a
responder y contra quin no.
El reconocimiento del inmunqeno y la sensibilizacin van
a depender de propiedades fsicas, qumicas y receptores.

3.5. NATURALEZA DE LOS EPITOPOS:

Un eptopo o determinante
antignico es
la
porcin
de
una macromolcula que es reconocida por el sistema inmunitario,
especficamente la secuencia especfica a la que se unen
los anticuerpos, receptores de las clulas B o de clulas T. Aunque se
piensa que los eptopos provienen de protenas no propias, las
secuencias que se obtienen del husped que pueden ser reconocidas
son tambin clasificadas como eptopos.
Los eptopos de las clulas T se presentan en la superficie de una
clula presentadora de antgeno, concretamente a travs de molculas
del MHC. Los eptopos de las clulas T presentados por molculas MHC
clase I son tpicamente pptidos de entre 8 y 15 aminocidos de
longitud, mientras que las molculas MHC clase II presentan pptidos
ms largos y las molculas MHC no clsicas tambin presentan eptopos
no peptdicos como los glucolpidos.
Los eptopos pueden ser trazados usando
protenas, y con las tcnicas ELISPOT o ELISA.

microarrays

de

Los eptopos tienen a veces reactividad cruzada. Esta propiedad es

explotada por el sistema inmunitario en la regulacin por anticuerpos
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anti-idiotpicos (nombre propuesto originalmente por el premio Nobel
Niels Kai Jerne).3 Si un anticuerpo se une a un eptopo de un antgeno, el
paratopo puede convertir el eptopo para otro anticuerpo que entonces
se unir a l. Si este segundo anticuerpo es de clase IgM, su unin
puede acentuar la respuesta inmune; si el segundo anticuerpo es de
clase IgG, su unin puede disminuirla.
Actualmente se estn realizando investigaciones intensivas para
disear herramientas fiables que predecirn eptopos en protenas.

Puede ser:
-

Eptopo lineal: Una secuencia lineal de aminocidos dentro de

una protena,

Eptopo conformacional (discontinuo): aminocidos que sin

estar contiguos (correlativos) en la estructura lineal, se
organizan espacialmente muy prximos debido al plegamiento
(estructura conformacional terciaria tridimensional de la
protena).

Diferencias en el modo de reconocimiento por parte de clulas B

yT

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INMUNOGENICIDAD

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Epitopos de clulas Epitopos de clulas T
B
unin con el Ag

binaria: Ig - Ag

ternaria: TCR - Ag- MHC

(reconocimiento
restringido por el
haplotipo)

se une a Ag
soluble?

No

requiere MHC?

No

naturaleza qumica
del epitopo

Protena

nicamente protenas

Lpido
Polisacrido

Propiedades del
epitopo

parte externa,
accesible

parte interna,
desnaturalizada

hidrfilo

anfiptico

movilidad
(flexibilidad)

pptido lineal; unin a

MHC

secuencial o
conformacional

Propiedades de los epitopos de clulas B

1. El tamao de un epitopo depende del tamao del sitio de unin
que posea la inmunoglobulina especfica respectiva. Cada sitio de
unin a un epitopo en una inmunoglobulina se denomina paratopo.
2. Los epitopos de clulas B de protenas nativas suelen consistir en
varios aminocidos hidrfilos de la superficie de la protena, y son
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los que estn ms accesibles al Ac libre o al Ac de membrana (del
BCR).
3. Los epitopos reconocidos por clulas B pueden ser secuenciales
(es decir, una serie de aminocios contiguos) o no secuenciales
(tambin llamados conformacionales).
Los epitopos secuenciales suelen depender de regiones en forma de
bucle, situadas entre cadenas aconsecutivas.
Los epitopos conformacionales dependen de la configuracin nativa de
la protena.
4. Si desnaturalizamos una protena, se perdern los epitopos
conformacionales pero permanecern los secuenciales.
5. Los epitopos de B tienden a situarse en regiones flexibles de la
molcula, capaces de "moverse" molecularmente. Parece que ello
tiende a facilitar el encaje con las regiones complementarias
(paratopo) del Ac.
6. La mayor parte de la superficie de una protena globular es
potencialmente antignica, y consiste en numerosos epitopos
parcialmente superpuestos. Ahora bien, dada una determinada
protena, no todos los epitopos son igualmente inmunognicos
para distintos individuos de la misma especie. Para cada individuo
y para cada Ag suele existir un epitopo llamado inmunodominante.
Propiedades de los epitopos reconocidos por clulas T
Antes de desarrollar las caractersticas de estos epitopos describiremos
sucintamente una serie de estudios clave que sealaron las diferencias
esenciales entre el modo en que las clulas T reconocen los epitopos
respecto a lo visto para las clulas B:
Estudios de Benacerraf (1959):
si inmunizamos un animal por primera vez con una protena nativa, se
puede observar una respuesta celular primaria.
Si inmunizamos al mismo animal una segunda vez con la misma
protena nativa, se
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La "sorpresa" (para las expectativas de la poca) llega cuando esa
segunda inoculacin se hace con la protena desnaturalizada: tambin
ocurre una respuesta celular secundaria (algo que no ocurre con la
respuesta humoral).
La explicacin a este fenmeno no lleg hasta los aos 80: fue entonces
cuando se descubri que los linfocitos T no reconocen Ag soluble,
sino Ag procesado, de modo que los pptidos resultantes son
presentados en asociacin con MHC.
1. El tamao del epitopo de clulas T queda determinado por el
tamao del surco de unin al Ag de la molcula de MHC.
Las molculas de MHC-I unen pptidos de entre 8 y 11 aminocidos.
Las molculas de MHC-II unen pptidos de entre 11 y 17 aminocidos.
2. Los pptidos antignicos reconocidos por clulas T forman un
complejo trimolecular junto con el TCR del linfocito T y el MHC de
la clula presentadora o diana. El antgeno reconocido por clulas
T tiene dos zonas de unin: una para ligarse al TCR, denominada
epitopo, y otra para engarzar al MHC, denominada agretopo.
3. Los pptidos antignicos implicados en el complejo trimolecular
proceden del procesamiento intracelular del inmungeno proteico
original.
4. Los antgenos reconocidos por las clulas T presentan pptidos
anfipticos. Precisamente, quiz la funcin del procesamiento sea
"desplegar" el Ag y exponer estas regiones internas anfipticas, de
modo que la porcin hidrfoba suele actuar de agretopo, mientras
que la porcin hidrfila acta de epitopo propiamente dicho.
Por programas de ordenador es posible predecir en una protena
aquellas regiones anfipticas de tamao adecuado que tericamente
podran actuar como pptidos antignicos. Esto se refleja en el llamado
"ndice anfiptico", y se est aplicando actualmente al diseo de
vacunas sintticas peptdicas (como en el caso de la malaria).
Tambin se puede recurrir por ordenador a medir el "ndice de
protrusin" de distintas partes de las protenas: las zonas con menor
protrusin son mejores candidatas a funcionar como pptidos de
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clulas T.
5. Debido a que los Ag reconocidos por clulas T lo son unidos a las
molculas de MHC del individuo, y debido a que a su vez existe
una gran diversidad de alelos de MHC en las poblaciones de una
especie, los epitopos inmunodominantes en cada individuo
dependen en parte del juego de molculas MHC de ese individuo
(lo cual, depende de su dotacin gentica, obviamente). En una
protena slo una minora de zonas peptdicas tienen capacidad
para unirse a las molculas MHC de cada individuo, y de esas
zonas, slo algunos estimulan de hecho a la clula T.

3.6. BASES ESTRUCTURALES Y QUMICAS DE LA UNIN AL

ANTGENO:
Los sitios de unin al antgeno de la mayora de los
anticuerpos son superficies planas que pueden acomodar
eptopos tridimensionales de macromolculas, lo que
permite que los anticuerpos se fijen a macromolculas.
Esta diferencia es clave entre los puntos de unin al
antgeno de las molculas de anticuerpo y los de otras molculas
que fijan antgenos del sistema inmunitario. Las molculas de CPH,
que contiene hendiduras de unin al antgeno que se unen a
pptidos pequeos, pero no a protenas globulares originales.

El reconocimiento antignico por el anticuerpo implica una

unin reversible, no covalente
Diversos tipos de interacciones no covalentes pueden
contribuir a la unin del Ag-Ac, tales como fuerzas electrostticas,
puentes de hidrogeno, fuerzas de van der Walls e interacciones
hidrfobas. La fuerza de la unin entre una zona de fijacin de un
anticuerpo y un epitopo de un antgeno se denomina afinidad del
anticuerpo. La afinidad se representa normalmente por una
constante de disociacin (kd) que indica la concentracin de
antgeno que se necesita para ocupar los sitios de unin de la
mitad de las molculas de anticuerpos presentes en una solucin
de anticuerpos. La kd de los anticuerpos producidos en una
respuesta inmunitaria normal suele oscilar entre 10-7 y 10-11 M.
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INMUNOGENICIDAD

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Como la regin bisagra de los anticuerpos proporciona
flexibilidad, un solo anticuerpo puede unirse a un antgeno
multivalente por ms de un punto de unin. La fuerza de la unin
del anticuerpo al antgeno debe tener en cuenta la fijacin de
todos los lugares a todos los epitopos disponibles, esta fuerza de
unin global se denomina avidez.

Afinidad: Expresin que se refiere a la fuerza de unin de una

molcula con otra cuando interviene un solo sitio de unin, si hay ms
de un sitio de unin el trmino que se utiliza es avidez.
Avidez: Expresin que refiere a la fuerza global de unin resultante cua
ndo interviene varios sitios de unin

Las interacciones polivalentes entre el antgeno

y
anticuerpo son importantes porque las funciones efectoras de los
anticuerpos se desencadenan de forma ptima cuando dos o ms
molculas del anticuerpo se encuentran cerca una de la otra al
unirse a un antgeno polivalente

NATURALEZA DEL ANTIGENO Y FACTORES DE

INMUNOGENICIDAD

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Un antgeno multivalente es aquel antgeno que posee
varios eptopos. Estos eptopos pueden ser diferentes o ser el
mimo repetido muchas veces

NATURALEZA DEL ANTIGENO Y FACTORES DE

INMUNOGENICIDAD

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MECANISMOS DE AGRESIN Y DEFENSA II

6. INMUNOGENICIDAD
6.1. CONCEPTO
La inmunogenicidad es solo uno de los muchos beneficios que nuestro
sistema inmunolgico nos aporta y se define como la capacidad de diferentes
sustancias para desencadenar una respuesta inmunitaria adaptativa de tipo
celular y humoral que a largo plazo constituye la memoria inmunolgica.

La respuesta inmunitaria o inmunogenicidad que puede desencadenar

una protena teraputica se ha propuesto como la causa de posibles
acontecimientos clnicos, como reacciones de hipersensibilidad, disminucin de
la eficacia de la molcula teraputica e induccin de procesos inmunitarios,
incluyendo la formacin de anticuerpos frente a la protena en cuestin.

6.2. FACTORES QUE CONDICIONAN LA INMUNOGENICIDAD

El sistema inmune reconoce molculas de los microorganismos, pero no
todos los tipos de molculas tienen la misma capacidad inmunognica:

Las ms inmunognicas son las protenas

Los hidratos de carbono poseen menor capacidad inmunognica
Los lpidos y los cidos nucleicos slo son inmunognicos cuando
van unidos a protenas o a carbohidratos.
Por otro lado, hay que tener ya presente que en la rama humoral pueden
actuar de inmungenos todos los tipos moleculares que acabamos de citar,
mientras que en la rama celular slo lo son las protenas.
NATURALEZA DEL ANTIGENO Y FACTORES DE
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A continuacin trataremos los factores que condicionan la
inmunogenicidad de los antgenos, diferenciando los que dependen de la
propia molcula antignica y los que dependen del sistema biolgico (el
hospedador donde ocurre la respuesta inmune).

Carcter de no-propia
Ante todo, la molcula ha de ser reconocida como una
molcula extraa, ajena al individuo. Tenemos pues, que un
primer rasgo condicionador de la inmunogenicidad es el grado
de falta de parecido entre el antgeno con respecto a
molculas propias.

En general, molculas que han divergido ampliamente

en los distintos linajes evolutivos actan como buenos
inmungenos en especies heterlogas.

En cambio, molculas evolutivamente conservadas

(como el colgeno, el citocromo c) no son buenas
inmungenas.

Por otro lado, ciertas molculas propias pueden actuar

como autoantgenos, debido a que proceden de
rganos
inmunolgicamente
privilegiados
(secuestrados respecto del sistema inmune) en las
fases tempranas del desarrollo (p. ej., del esperma,
tejido de la crnea).

Tamao molecular
En general, se puede decir que, a mayor tamao,
mayor inmunogenicidad. Sustancias de unos 100.000 dalton
(Da) suelen ser buenos inmungenos, mientras que las de
menos de 5.000-10.000 Da son malos inmungenos.

BUENOS
Las protenas son los
mejores INMUNOGENOS.
Protenas con peso
molecular mayor a
100,000 daltons son

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INMUNOGENICIDAD

MALOS
Polisacridos
simples (degradan
rpido).
Lpidos.
Molculas flexibles.
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MECANISMOS DE AGRESIN Y DEFENSA II

antignicas.
Polisacridos compuestos
unidos a protenas.
cidos nucleicos
procariticos.
ESTABILIDAD
ESTRUCTURAL

Heterogeneidad en la composicin qumica

A mayor heterogeneidad de composicin qumica,
mejor inmunogenicidad.

Los copolmeros sintticos repetitivos de un solo

aminocido, o los polisacridos a base de un solo
azcar son malos inmungenos.

La poli [glu-lys] requiere tener 30-40 kDa de p.m. para

ser inmunognica; pero el poli {[glu-lys]-tyr} slo
requiere 10 kDa; si al anterior copolmero lo volvemos
ms complejo aadiendo unidades de phe, ya slo se
necesitan tamaos moleculares de 4 kDa para
desencadenar respuesta inmune.

La complejidad qumica se expresa tambin en el

hecho de que contribuye la estructura secundaria, terciaria y
cuaternaria de las

Degradabilidad
Slo las molculas degradables por el hospedador
son buenas inmungenas. Como veremos, ello se debe a que
la inmunidad humoral y la celular dependen de la activacin
de los linfocitos TH, que a su vez depende de que ste
reconozca antgeno degradado, procesado y presentado por
molculas MHC-II de las clulas presentadoras de antgeno
(APC).
Las molculas no degradables no son buenas
inmungenas. Por ejemplo, los polmeros de D-aminocidos

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no pueden ser degradados por los macrfagos (stos no
tienen enzimas hidrolticas adecuadas), por lo que no pueden
se procesados y presentados a los linfocitos TH.
En general, las molculas grandes e insolubles son
mejores inmungenos, ya que son mejor fagocitadas y
procesadas.

BIBLIOGRAFIA
Abbas A, Lichtman A, Pillai S; Inmunologa celular y molecular.
7ma edicin, Espaa: Editorial ELSEVIER, 2011
ABBAS, Abul (2009). Inmunologa Celular y Molecular 7ma
edicin. Editorial ELSEVIER. Espaa. 89-91pgs. y134-136 pgs.
Zambrano Villa, Sergio Inmunologa Bsica y Clnica". Editorial
McGraw Hill. Espaa.12-20 pgs.
CURSO DE INMUNOLOGIA
Disponible en:
http://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_04.htm
Sistema
Inmunolgico,
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Disponible en:
http://todosobretusistemainmunologico.blogspot.com/2011/08/p
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Inmunologia general.
Disponible en: http://inmunogeneraluvatema1.wikispaces.com/1.4+Ant
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