Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales. N 4: 81-92.

(1997)

Relaciones hdricas y potencial de formacin de races en plntulas de Pinus

halepensis Mill. sometidas a diferentes niveles de endurecimiento por estrs
hdrico
Pedro Villar Salvador, Luis Ocaa Bueno, Juan L. Peuelas Rubira, Inmaculada Carrasco
Manzano, Susana Domnguez Lerena, Ivn Renilla Estrada
Centro Nacional de Mejora Forestal El Serranillo, Ministerio de Medio Ambiente, Apdo. 249, 19080
Guadalajara. Espaa serranillo@dgcn.mma.es

Resumen
En este trabajo se analiz el efecto de diferentes niveles de endurecimiento por estrs hdrico en
caractersticas relacionadas con la resistencia a estrs hdrico en plntulas de Pinus halepensis.
Los caracteres examinados fueron el grado de ajuste osmtico y variacin de la elasticidad de las
paredes celulares, la transpiracin cuticular y el potencial de formacin de races. Los
tratamientos de estrs hdrico fueron aplicados a base de someter a las plantas a ciclos de sequa,
desde valores en saturacin hasta unos niveles de desecacin definidos por los potenciales hdrico
base de las plantas. Los niveles o tratamientos de desecacin fueron un testigo, que corresponde
al nivel de riego aplicado en el Centro de Mejora Forestal durante la fase de endurecimiento,
caracterizado por un potencial hdrico base medio de -0,78 MPa, un nivel A de estrs hdrico
bajo (-1,2MPa), un nivel B de estrs moderado (-1,8 MPa) y un nivel C de estrs fuerte (-2,2
MPa).
Los resultados obtenidos indican que no existieron diferencias significativas entre tratamientos en
el potencial osmtico en saturacin ni en el mdulo de elasticidad, lo que indica que ninguno de
los tratamientos fue capaz de inducir de ajustes osmticos ni modificaciones en la elasticidad de
las paredes. Los tratamientos que mayores niveles de estrs hdrico recibieron desarrollaron una
transpiracin cuticular significativamente menor que los tratamientos testigo y A. El potencial de
formacin de races present valores semejantes en los tratamientos testigo, A y B, mientras que
el tratamiento C, el de mayor estrs hdrico, mostr valores significativamente menores que los
otros tres tratamientos.
Introduccin
Durante la fase de establecimiento en campo las plntulas forestales pueden experimentar
periodos de estrs hdrico (KAUSHAL y AUSSENAC, 1989) como resultado de su limitada
capacidad de absorber agua, fenmeno que incluso puede ocurrir con el suelo bien hidratado. Ello
puede ser debido a las bajas temperaturas del suelo durante el periodo invernal, que aumentan la
rigidez de las membranas celulares y la viscosidad del agua dificultando su absorcin, a una
fuerte descompensacin de la parte area de la plntula con respecto a su sistema radical, a una
elevada resistencia hidrulica de las races, o simplemente a la falta de una conexin ntima entre
la matriz del suelo y el cepelln (BURDETT, 1990). Esto implica, que mientras la planta no sea

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capaz de desarrollar un nuevo sistema radicular y, por tanto, de recuperar un estado hdrico
ptimo (BURDETT, 1987), las plntulas deben de ser capaces de resistir las situaciones de estrs
hdrico que puedan presentarse. Esta capacidad va a depender, en gran medida, de que las
plntulas presenten una serie de caractersticas morfolgicas y un estado fisiolgico concreto en
el momento de la plantacin, y que dicho estado perdure durante la fase de establecimiento. Estas
caractersticas morfolgicas y estado fisiolgico pueden ser, en gran medida, determinados por
las condiciones de cultivo en vivero (VAN DEN DRIESSCHE, 1992).
De las diferentes fases en las que tradicionalmente se divide el cultivo de la plntula forestal, la
fase de endurecimiento tiene como objeto frenar su crecimiento apical y forzar la entrada de la
planta en dormancia, activando y/o potenciando, por tanto, sus mecanismos de resistencia a
condiciones de estrs. Esta fase del cultivo emula el proceso natural de endurecimiento que
experimentan un gran nmero de plantas leosas de latitudes medias y altas, estimuladas por el
acortamiento del fotoperiodo y la disminucin de la temperatura (KRAMER y KOZLOWSKI,
1979; GROSSNICKLE et al., 1991) a medida que finaliza la estacin de crecimiento. Dicho
proceso natural de endurecimiento conlleva aparejadas una serie de modificaciones fisiolgicas,
que comprenden cambios en los patrones de alocacin de biomasa y la acumulacin de solutos en
el interior de las clulas, los cuales son la base para la resistencia de la planta a las bajas
temperaturas y al estrs hdrico (KRAMER y KOZLOWSKI, 1979). El estrs hdrico tambin
puede fomentar la entrada de las plntulas en dormancia (LANDIS et al., 1989) y fomentar sus
mecanismos fisiolgicos de resistencia tanto al estrs hdrico (ROOK, 1973; FANJUL y
ROSHER, 1984; JOHNSON et al., 1984; PARKER y PALLARDY, 1985; JOLY y ZAERR,
1987; ABRAMS y KUBISKE, 1990; BLAKE et al., 1991) como al impuesto por bajas
temperaturas. Igualmente, algunos autores han observado que el preacondicionamiento de las
plntulas por estrs hdrico en la ltima fase de cultivo tambin puede incrementar el potencial de
formacin de races (ROOK, 1973; ALI-ABOD y SANDI, 1983; AUSSENAC Y EL NOUR, 1985;
VAN DEN DRIESSCHE, 1992), factor que frecuentemente se ha relacionado con el desarrollo
(supervivencia y crecimiento) de las plntulas en campo (RITCHIE y DUNLAP, 1980;
BURDETT et al., 1983; BURDETT, 1987; SIMPSON et al., 1994).
El objetivo de este trabajo es evaluar el efecto de distintos niveles de estrs hdrico, aplicados
durante la fase de endurecimiento, en una serie de parmetros fisiolgicos de plntulas de Pinus
halepensis relacionados con la capacidad de resistir estrs hdrico. Los parmetros examinados
son la tasa de transpiracin cuticular, grado de ajuste osmtico, cambios en la elasticidad de las
paredes celulares y el potencial de formacin de races. Los datos de este trabajo son los primeros
resultados de una lnea de experimentacin cuyo objetivo es perfilar metodologas de
endurecimiento en las especies de mayor inters forestal y que se enmarca dentro del objetivo del
Centro de Mejora Forestal "El Serranillo" de incrementar la calidad de la plntula forestal a travs
de la mejora y definicin de metodologas de cultivo adecuadas para cada especie.
Material y mtodos
Caractersticas de las plantas empleadas.

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Las plntulas de P. halepensis fueron cultivadas en el vivero de Tragsa-El Palomar, en San

Fernando de Henares (Madrid) durante el ao 1995. Las semillas utilizadas procedieron de un
lote de Levante interior. La siembra se realiz a finales de Marzo en contenedores del tipo
Forest Pot-300, siendo el sustrato empleado una mezcla de turba y vermiculita (80-20%). A
finales de Junio comenz la aplicacin de la fertilizacin de arranque, consistente en 0,74 mg de
N, 1.8 mg de P y 1,5 mg de K por planta, aplicada dos veces por semana. En la tercera semana de
julio y con una periodicidad de dos veces por semana, se empez a aplicar una fertilizacin de
crecimiento de 2,26 mg de N, 0,76 mg de P y 2,15 mg de K por planta. La fertilizacin de
endurecimiento comenz a aplicarse en la segunda semana de agosto y consisti en 0,42 mg de N,
2,64 mg de P y 3,70 mg de K por planta, aplicada una vez por semana y que continu hasta el
comienzo del experimento (14 de septiembre). Hasta la segunda quincena de junio el riego fue
diario, durante 20 minutos. Desde la segunda quincena de junio hasta el comienzo del ensayo de
endurecimiento los riegos fueron diarios y de una duracin de 40-45 minutos. La altura y
dimetro medio de las plntulas antes de comenzar el ensayo fue 16.6 0.28 mm y 2.54 0.06
mm (media un error estndar), respectivamente.
Diseo experimental
Se eligieron al azar 1500 plantas que fueron repartidas en cuatro grupos, cada uno representando
un nivel de desecacin diferente. Para aplicar los diferentes niveles de estrs hdrico se someti a
las plantas a ciclos repetidos de sequa, controlndose los niveles de desecacin a travs del
potencial hdrico base medio de las plntulas. Los niveles de estrs hdrico establecidos fueron un
testigo, un tratamiento A con un nivel bajo de estrs hdrico (-1.2 MPa), un tratamiento B con un
nivel moderado de estrs (-1.8 MPa) y un tratamiento C con un nivel fuerte de estrs hdrico (-2.2
MPa). El tratamiento testigo consisti en el rgimen de riego que tradicionalmente se aplica en el
Centro de Mejora Forestal "El Serranillo" durante la fase de endurecimiento, y que consiste en
que los momentos de riego son decididos por una verificacin de visu del grado de humedad de
los cepellones realizada por un mismo observador. Para caracterizar los potenciales hdricos base
alcanzados por el tratamiento testigo se midi su potencial hdrico de las plntulas testigo la
madrugada antes de que el observador decidiese regar, siendo -0.57, -0.75, -1.06, -0.83 y -0.67
MPa los valores obtenidos (hubo un ciclo en donde el potencial hdrico base no fue determinado).
La media de los potenciales hdricos base de los ciclos de sequa experimentados por el
tratamiento testigo en el ensayo fue -0,78 MPa.
El criterio elegido para fijar el nivel de mayor estrs hdrico fue establecido en base al potencial
hdrico en el punto de prdida de turgencia de las plantas que iban a ser utilizadas en el ensayo,
punto que puede asumirse como el potencial hdrico de cierre completo de los estomas. Dicho
punto fue determinado por medio de seis curvas presin-volumen (ROBICHAUX, 1984),
oscilando su valor entre -1.9 y -2.2 MPa.
El ensayo comenz el da 14 de septiembre y finaliz el 10 de Noviembre (57 das). El da de
comienzo se regaron todas las bandejas hasta saturar los cepellones. Las plantas fueron dejadas al
aire libre, tapndose con un plstico opaco o trasladadas a un invernadero solamente durante los
breves episodios de lluvia que se registraron a lo largo del ensayo (Figura 1). La medida del

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potencial hdrico base en los diferentes tratamientos fue hecha con una cmara de Scholander,
emplendose las ramas laterales de cinco plantas por tratamiento, seleccionadas al azar. Una vez
que cada tratamiento alcanzaba su potencial hdrico base correspondiente las plantas se regaban
hasta empapar sus cepellones y de nuevo comenzaba un ciclo de sequa.
Con el fin de minimizar el impacto del muestreo de plantas del ensayo para determinar el
potencial hdrico, se construy unos das antes de comenzar el experimento una curva que
relacionaba la prdida de peso del sistema bandeja+planta desde saturacin con el potencial
hdrico base medio de las plantas (Figura 2). De este modo era posible predecir el potencial
hdrico base de las plantas a travs de pesadas peridicas de las bandejas. Solamente se
muestreaban directamente las plantas de los diferentes tratamientos cuando el porcentaje de
prdida de peso del sistema bandeja+planta se aproximaba al potencial hdrico base lmite
correspondiente a cada tratamiento (Figura 2).
El nmero de ciclos de sequa que experimentaron los diferentes tratamientos fue:
Testigo: 6 ciclos
Tratamiento A (-1.2 MPa): 4 ciclos + 8 das
Tratamiento B (-1.8 MPa): 2 ciclos + 21 das
Tratamiento C (-2.2 MPa): 2 ciclos + 20 das
La fertilizacin empleada durante el ensayo fue la misma que la aplicada durante la fase de
endurecimiento del cultivo, y ya mencionada previamente. Solamente se fertiliz una vez en cada
tratamiento despus de concluir su primer ciclo de sequa. Una vez completado los 57 das que
dur el ensayo se volvi a aplicar a todos los tratamientos una fertilizacin de endurecimiento.
Durante el ensayo el tiempo fue en general seco y bastante ms templado de lo normal. La
precipitacin total registrada durante el ensayo fue de menos de 18mm y el nmero de das con
helada de 10 (Figura 1)
Evaluacin de los diferentes tratamientos
Con el fin de determinar el efecto de los diferentes tratamientos de sequa, se realizaron una serie
de pruebas encaminadas a testar diferencias en parmetros que en plantas clsicamente han sido
relacionados con resistencia al estrs hdrico de las plntulas. Dichos parmetros han sido: grado
de ajuste osmtico y variacin de la elasticidad de las paredes celulares, tasa de transpiracin
cuticular y potencial de formacin de nuevas races.
El grado de ajuste osmtico y de variacin de la elasticidad de las paredes celulares fue
determinado por medio de curvas presin-volumen, las cuales se construyeron segn el
procedimiento descrito por ROBICHAUX (1984) utilizndose para ello de 8-10 plntulas por
cada tratamiento. Las plantas fueron previamente resaturadas a partir de los cepellones
completamente empapados y dejadas envueltas en plstico toda la noche. De cada curva se
calcul el potencial osmtico de la planta en saturacin (s), el potencial osmtico en el punto
de prdida de turgencia (pt), el dficit de saturacin hdrico de la planta en el punto de prdida

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de turgencia (DSHpt) y el valor mximo del mdulo de elasticidad de las paredes celulares (Emax),
que corresponde al mdulo de elasticidad cerca del punto de mxima turgencia. Para la
determinacin de Emax no se utiliz la ecuacin propuesta por ROBICHAUX (1984) sino a travs
de la expresin:
Emax= (o-1) / (CRHo-CRH1) (CRHo) (PALLARDY et al., 1991)
donde o y 1 corresponden, respectivamente, al potencial hdrico de la planta en saturacin y al
punto donde el contenido relativo de agua en la plntula es del 97% respecto al de saturacin.
CRHo y CRH1 son respectivamente el contenido relativo de agua de la plntula cuando la planta
est saturada de agua y en el punto donde el contenido de agua en la planta es el 97% respecto al
de saturacin. El CRH se determina como:
CRH = (Px-Ps) / (Po- Ps) * 100,
siendo Px el peso fresco de la planta, Po el peso fresco de la planta en saturacin y Ps el peso seco
de la planta.
Para la determinacin de la tasa de transpiracin cuticular de cada tratamiento se regaron 10
plntulas por tratamiento, elegidas al azar, hasta empapar los cepellones y se dejaron resaturar
toda la noche envueltas en una bolsa de plstico. Por la maana las partes areas fueron cortadas
y dejadas desecar a oscuras durante ms de ocho horas en una habitacin cuya temperatura y
humedad relativa fue de 16.6 0.07 C y 51.8 0.57 % (media un error estndar),
respectivamente, medidas con los sensores de un pormetro Licor LI-1600. A intervalos regulares
de aproximadamente 1 hora se procedi a pesar cada planta, hasta obtenerse una curva de prdida
de peso. La pendiente de la parte lineal de dicha curva se asume que es la tasa de prdida de agua
por las paredes exteriores. Dicha tasa fue dividida por el peso seco de la planta con el fin de
relativizar los datos, expresndose la transpiracin cuticular en moles de agua por unidad de
tiempo y de peso seco.
El potencial de formacin de races (PFR) de las plantas de los diferentes tratamientos fue
evaluada como el nmero y la longitud total de nuevas races > 10mm por planta que se forman
durante un periodo determinado al trasplantar 15 plantas/tratamiento seleccionadas al azar en
contenedores de 3 l rellenas de perlita. En el momento del transplante ninguna de las plntulas
presentaba puntas blancas en la parte externa de los cepellones y no se limpiaron stos del
sustrato antes del transplante. Las plntulas fueron dejadas durante 40 das en un invernadero
cuya temperatura media durante este periodo fue de 16.6 C. Las plantas fueron regadas cada 2-3
das y fertilizadas con abono de liberacin lenta. Con el fin de garantizar el crecimiento de las
plantas y romper su posible dormancia, las plantas fueron iluminadas durante breves periodos (1
minutos cada 30 minutos) con luz de incandescencia (> 430 lux) en las horas nocturnas. Una vez
transcurridos 40 das, las plantas fueron extradas y se cortaron todas las races blancas superiores
a 1cm que se proyectaban fuera del cepelln, siendo congeladas hasta su procesamiento. El
nmero total de races por planta y su longitud fueron determinados con un analizador de
imgenes.

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Tanto las curvas presin volumen como la transpiracin cuticular y el montaje del test de PFR se
realizaron durante los diez das posteriores a la conclusin del periodo de endurecimiento.
Anlisis de datos
Los datos fueron analizados por medio de anlisis de la varianza de una va, siendo =0.05 el
nivel de significacin. En cada anlisis, las varianzas presentaron homogeneidad, exceptuando la
variable longitud de las races en cuyo caso se realiz una transformacin del tipo X'=(X+3/8)
(ZAR, 1984) con el fin de conseguir la deseada homocedasticidad. Las comparaciones entre las
medias de los tratamientos se realizaron a travs de la prueba de "la menor diferencia significativa
de Fisher" (Fisher's LSD).
Resultados
Potenciales osmticos, dficit de saturacin hdrica y mdulo de elasticidad
La Tabla 1 recoge los resultados de los parmetros obtenidos de las curvas presin volumen en
los diferentes tratamientos. Las plantas del tratamiento A presentaron para todas las variables
examinadas valores ms bajos que las de los restantes tratamientos, si bien las diferencias fueron
muy pequeas y estadsticamente no significativas. Si no se considera el testigo, se observa que
entre los tratamientos A, B y C se produjo una tendencia de pt y s a disminuir y un
incremento del DSHpt, si bien las diferencias tampoco fueron significativas. En el caso de Emax, el
tratamiento B mostr los valores ms elevados observndose una diferencia de 0.25 MPa con
respecto al tratamiento A. Las plantas del tratamiento testigo mostraron de media valores
superiores al tratamiento A y prcticamente iguales a las del tratamiento C.
Transpiracin cuticular
Los tratamientos testigo y A presentaron tasas de transpiracin cuticular prcticamente iguales
entre s, pero significativamente mayores que los tratamientos B y C (Figura 3), los cuales
mostraron un 25 y un 28% respectivamente menos de prdida de agua por las paredes externas de
la epidermis que el testigo.
Potencial de formacin de races
Los datos obtenidos muestran que las plantas del tratamiento C desarrollaron significativamente
menos races por planta que las plantas de los restantes tratamientos, no observndose diferencias
entre los otros tres tratamientos (Figura 4A). La longitud total media de races por planta sigui
una tendencia similar, si bien las diferencias no fueron estadsticamente significativas (Figura
4B).

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Discusin
La capacidad de realizar de un modo activo ajustes osmticos y el incremento en la elasticidad de
las paredes (disminucin del mdulo de elasticidad) son mecanismos que tradicionalmente han
sido relacionados con una mayor capacidad de las plantas de resistir situaciones de estrs hdrico.
Por ambos mecanismos las plantas son capaces de mantener potenciales de turgencia, y, por
tanto, de mantener capacidad de crecimiento y fotosntesis, a potenciales hdricos ms negativos y
contenidos de agua ms bajos. Los datos obtenidos en este trabajo sealan que no existieron
variaciones significativas en dichos parmetros. En el caso del s la diferencia ms alta entre
tratamientos fue de slo 0,09 MPa, concretamente entre el tratamiento A y el C. Dicha diferencia
es muy pequea si se compara con los datos significativos obtenidos por otros autores que
normalmente observan ajustes superiores a -0,2 MPa, llegando algunos autores a medir
diferencias de -0,4 a -0,6 MPa (HENNESSEY y DOUGHERTY 1984; JOLY y ZAERR, 1987;
BLAKE et al., 1991, CHOI, 1992). Ello permite concluir, que en las condiciones en las que se
realiz el ensayo y el nivel de muestreo efectuado, las plntulas de Pinus halepensis no realizaron
ajuste osmtico. En el mismo sentido se comport Emax, siendo la mayor diferencia entre el
tratamiento A y B de 2,5 MPa. Los valores significativos registrados en la literatura suelen ser
superiores a 3 MPa, oscilando normalmente entre 3 y 6 MPa (MELKONIAN et el., 1982; JOLY y
ZAERR, 1987; BLAKE et al., 1991). En consonancia con la ausencia de ajuste osmtico
apreciable y de cambios en la elasticidad de las paredes celulares, el dficit de saturacin hdrica
y el potencial osmtico en el punto de prdida de turgencia tampoco presentaron diferencias
significativas.
La razn de la ausencia de ajustes tanto osmticos como en la elasticidad de las paredes puede
deberse a varios factores. Uno de ellos ha podido ser que el tiempo de duracin del ensayo no ha
sido suficientemente largo para inducir cambios. En este sentido, en un experimento de
preacondicionamiento por estrs hdrico de P. taeda, HENNESSEY y DOUGHERTY (1984)
observaron que la diferencia entre tratamientos empezaba a manifestarse al cabo de 75 das, pero
no era significativa hasta transcurridos 135 das desde el comienzo del preacondicionamiento.
Otra causa que puede explicar la falta de respuesta podra ser la carencia de una nutricin
adecuada durante el endurecimiento. En nuestro caso solamente se fertiliz una vez despus de
finalizar el primer ciclo de sequa de cada tratamiento por lo que quiz se pudo haber influido en
la respuesta de las plntulas. Tampoco es de descartar la posibilidad de que P. halepensis sea
incapaz de realizar estas modificaciones en respuesta a estrs hdrico, tal como ya han
demostrado ciertos autores en otras especies (ARNOTT et al. 1993; ABRAMS y KUBISKE,
1994), mientras que otros, registraron solamente variaciones en la elasticidad de las paredes, pero
no ajustes osmticos (STEWART y LIEFFERS, 1993).
De las variables examinadas en este trabajo, la transpiracin cuticular es la que ha presentado los
resultados ms interesantes. Los dos tratamientos que recibieron mayor nivel de estrs,
presentaron aproximadamente un 25 % menos de prdida de agua por las paredes epidrmicas
externas que el tratamiento testigo, un resultado que tambin se ha observado al someter a
endurecimiento por estrs hdrico plntulas de Pinus radiata (ROOKS, 1973). Este resultado
implica, que ante situaciones en donde la planta se ve obligada a un importante cierre estomtico,
como pueden suponer situaciones reales de campo, la difusin de agua por las paredes celulares

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exteriores es claramente menor en las plantas sometidas a mayor endurecimiento, y por lo tanto
en condiciones de fuerte estrs hdrico estas plantas seran capaces de mantener durante ms
tiempo sus reservas de agua. La mejora en la resistencia cuticular por parte de los tratamientos
ms endurecidos podra deberse a un incremento del espesor de la cutcula propiamente dicha y la
parte cutinizada de la pared celular externa (BAIG y TRANQUILLINI, 1976). Estos autores
observaron en un gradiente altitudinal una relacin entre la transpiracin cuticular en Picea abies
y Pinus cembra y el espesor de dichas capas de la pared celular externa.
El patrn de respuesta mostrada en el test de PFR despus del proceso de endurecimiento no
mostr diferencias entre tratamientos, excepto el tratamiento C, de mayor nivel de
endurecimiento, que present menor nmero y longitud de races que los otros tratamientos. Este
dato contrasta, sin embargo, con los registrados en otros trabajos en los que se observa que el
sometimiento del cultivo a un cierto nivel de estrs hdrico al final del cultivo incrementa su PFR
(ROOK, 1973; ALI-ABOD y SANDI, 1983; AUSSENAC y EL NOUR, 1985; VAN DEN
DRIESSCHE, 1992). Un mayor PFR ha sido relacionado con una mayor capacidad de desarrollo
de las plantas en campo (RITCHIE y DUNLAP, 1980; BURDETT et al., 1983; BURDETT,
1987; SIMPSON et al., 1994). Para explicar esta relacin se han propuesto tres hiptesis bsicas
(ver BURDETT, 1987). La primera hiptesis establece que un PFR elevado se correlaciona con
una mayor capacidad de las plntulas de formar races en campo y consecuentemente por una
mayor capacidad de las mismas de evitar situaciones de estrs hdrico. Una segunda hiptesis
establece que la existencia de una relacin entre un elevado PFR y una mayor capacidad de
desarrollo en campo se debe a que un alto PFR indica que la planta est en un estado de mxima
resistencia a condiciones de estrs. La tercera hiptesis establece que el test de PFR es
simplemente una medida de la integridad funcional de la plntula; un buen potencial de
formacin de races indicara, por tanto, que las races estn vivas y son eficaces en la absorcin
de agua y la parte area se encontrara en un estado fisiolgico ptimo. Si relacionamos los datos
de PFR obtenidos en este trabajo con las hiptesis esbozadas, se podra interpretar que tanto las
plantas del tratamiento testigo como las de los tratamientos A y B podran exhibir capacidades de
desarrollo en campo y estados vitales semejantes entre s pero superiores a las plantas del
tratamiento C, el cual podra presentar un estado de menor vitalidad debido quizs a un excesivo
nivel de endurecimiento. No obstante, esta interpretacin debe de tomarse con cautela ya que
quizs la diferencia observada no sea suficientemente grande para tener implicaciones
funcionales. De hecho, la correlacin entre el PFR y el desarrollo de las plantas en campo
solamente aparece clara cuando existe un rango muy amplio de valores de PFR (BURDETT,
1987; GROSSNICKLE et al., 1991). En este estudio, todos los tratamientos de endurecimiento
desarrollaron de media ms de 30 races, valor que en muchas especies se ha correlacionado con
valores de supervivencia en campo superiores al 80 % (BURDETT et al., 1983; SIMPSON,
1990).
Como conclusin, podemos afirmar que la transpiracin cuticular ha sido la variable que ha
mostrado los resultados ms claros observndose una significativa disminucin en los dos
tratamientos sometidos a mayor nivel de estrs hdrico. En las condiciones de este ensayo, las
plntulas de P. halepensis no presentaron ajustes osmticos ni variaciones significativas en el
mdulo de elasticidad de las paredes celulares. En cuanto al potencial de formacin de races, el

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tratamiento que mayor nivel de endurecimiento recibi present un menor PFR que los otros tres
tratamientos, los cuales no difirieron entre s.
Los datos aportados en este estudio son los primeros resultados de un estudio ms amplio que
tambin intenta conocer el efecto del endurecimiento por estrs hdrico sobre el patrn de
acumulacin de reservas de carbohidratos y nitrgeno en la planta, y otros mecanismos de
resistencia al estrs hdrico en P. halepensis. Los resultados obtenidos tambin abren nuevos
interrogantes sobre qu condiciones pueden mejorar el nivel de endurecimiento de las plntulas
de P. halepensis, tales como la duracin y momento de comienzo del periodo de endurecimiento,
la utilidad de aplicar niveles ms bajos de estrs hdrico o la influencia de las interacciones de los
ciclos de sequa con diferentes niveles de fertilizacin. Por otro lado, es necesario hacer nfasis
en la necesidad de continuar investigando sobre aspectos bsicos del funcionamiento de P.
halepensis, con el fin de crear una base de datos y un marco de conocimiento adecuado en el que
podamos basar en el futuro los criterios de calidad de dicha especie y las estrategias adecuadas de
cultivo en vivero.
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Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales. N 4: 81-92. (1997)

36

15

24

10

18
12
c

Precipitacin (mm)

Temperatura ( C)

30

0
-6
14-sep

0
23-sep

2-oct

11-oct

20-oct

29-oct

7-nov

Das

Figura 1. Temperatura mxima (), temperatura media (), temperatura mnima () y

precipitaciones (barras) registradas durante el ensayo en el Centro Nacional de Mejora Forestal
El Serranillo.

Prdida de peso desde saturacin (%)

60

1,8

1,2

50

2,2

40
30
20
10
0
0

0,4

0,8

1,2

1,6

2,4

2,8

3,2

3,6

Potencial hdrico base (- MPa)

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Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales. N 4: 81-92. (1997)

Figura 2. Relacin entre el porcentaje de prdida de peso del sistema contenedor + planta con
respecto a saturacin y el potencial hdrico base de las plantas. Las flechas indican los puntos de
porcentaje de prdida de peso de los niveles de desecacin seleccionados en el estudio.
1,4

Transpiracin cuticular
(mmol g-1 h-1)

1,2

0,8
0,6
0,4
0,2
0

Testigo

Figura 3. Transpiracin cuticular de plntulas de Pinus halepensis sometidas a cuatro niveles de

endurecimiento por estrs hdrico. Tratamientos con la misma letra indica que no presentan
diferencias significativas (P0.05). A=1,2MPa; B=1,8MPa; C=2,2MPa.

60
Nmero races

45

A
b

30
15
0
Testigo

Longitud de races (cm)

160

120

a a

B
a

80
40
0
Testigo

Figura 4. Potencial de formacin de races expresado como nmero de races nuevas > 10mm por
planta (A) y la longitud media de races por planta (B) en plntulas de Pinus halepensis sometidas
a cuatro niveles de endurecimiento por estrs hdrico. Tratamientos con la misma letra indica que
no presentan diferencias significativas (P0.05). A=1,2MPa; B=1,8MPa; C=2,2MPa.

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Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales. N 4: 81-92. (1997)

Tabla 1. Potencial osmtico en el punto de prdida de turgencia (pt) y en el punto de

saturacin (s), dficit de saturacin hdrica en el punto de prdida de turgencia
(DSHpt) y el mdulo de elasticidad cerca del punto de saturacin en los diferentes
tratamiento de endurecimiento. Valores en una columna con la misma letra indica que no
presentan diferencias significativas (P>0.05)

(MPa)

(MPa)

DSHpt
(%)

Emax
(MPa)

Testigo (-0.78 MPa)

-2.17 0.091a

-1.65 0.080a

17.4 0.96a

9.19 1.084a

A (-1.2 MPa)

-2.08 0.087a

-1.63 0.080a

14.5 1.39a

8.45 1.488a

B (-1.8 MPa)

-2.19 0.056a

-1.66 0.067a

15.9 0.93a

10.9 1.429a

C (-2.2 MPa)

-2.21 0.091a

-1.72 0.060a

16.3 1.03a

9.40 0.835a

Tratamiento

pt

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