ESTRUCTURA DE ADN Y ARN EN PROCARIOTES Y EUCARIOTES

El material gentico presenta varias caractersticas: replicacin, almacenaje de la

informacin, expresin de esta informacin y variacin por mutacin. La replicacin
del material gentico es una de las facetas del ciclo celular, una propiedad fundamental de
todos los organismos vivos. Una vez que el material gentico de las clulas se ha replicado,
se debe repartir equitativamente en las clulas hijas. En la formacin de los gametos, el
material gentico se replica y se reparte de manera que cada clula recibe slo la mitad de
la cantidad original del material gentico. Este proceso recibe el nombre de meiosis.
Aunque los productos de la mitosis y de la meiosis son diferentes, ambos procesos forman
parte del fenmeno general de la reproduccin celular.
La caracterstica de almacenaje debe verse como una informacin gentica en la
que estn depositadas todas las caractersticas hereditarias de un organismo. Sin embargo,
esta informacin puede o no expresarse. Est claro que, aunque la mayora de las clulas
contienen un juego completo de ADN, en cualquier momento dado expresan slo una parte
de su potencial gentico. Por ejemplo, las bacterias activan muchos genes solamente en
respuesta a condiciones ambientales especficas, y los desactivan nicamente cuando esas
condiciones cambian. En los vertebrados, las clulas epiteliales pueden tener los genes de la
melanina activos pero nunca activan los de la hemoglobina; las clulas digestivas activan
muchos genes especficos para su funcin, pero no activan los de la melanina.
La necesidad de que el material gentico tenga que codificar la casi infinita variedad
de productos gnicos que se encuentran en las innumerables formas de vida presentes en
nuestro planeta es inherente al concepto de almacenaje. El lenguaje qumico del material
gentico debe ser capaz de realizar esta tarea ya que ste almacena informacin que se
transmite a las clulas y organismos descendientes.
La expresin de la informacin gentica almacenada es un proceso complejo y la
base para el concepto de flujo de informacin en la clula. En la figura 1.1 se muestra un
esquema simplificado de ste concepto. El suceso inicial es la transcripcin del ADN,
cuyo resultado es la sntesis de tres tipos de molculas de ARN: ARN mensajero (ARNm),
ARN transferente (ARNt) y ARN ribosmico (ARNr). De ellos los ARNm se traducen
en protenas. Cada tipo de ARNm es el producto de un gen especfico y dirige la sntesis de
una protena diferente. La traduccin se realiza en unin con los ribosomas, que contienen
ARNr. En ella participa tambin el ARNt, que acta como adaptador para convertir la
informacin qumica del ARNm en los aminocidos que forman las protenas. En conjunto,
stos procesos sirven de base para el Dogma central de la gentica molecular: El ADN
fabrica el ARN y ste a su vez produce protenas.
El material gentico es tambin el origen de una nueva variabilidad para los
organismos para el proceso de mutacin. Si ocurre una mutacin (un cambio en la
composicin qumica del ADN), la alteracin se reflejar en la transcripcin y en la
traduccin, afectando a menudo a la protena especificada. Si una mutacin est presente en
los gametos, sta pasar a las generaciones futuras y, con el tiempo, puede extenderse a la
poblacin. La variacin gentica que a menudo incluye reordenaciones dentro y entre
cromosomas, proporciona la materia prima para el proceso de la evolucin.

El trmino Dogma Central de la biologa molecular no se refiere al concepto

religioso que consiste en creer porque as tiene que ser. El concepto dogma tiene que ver
con una vectorialidad en el proceso metablico de la formacin de protenas. Esto es: El
Acido desoxirribonucleico (ADN) se puede copiar a s mismo, asimismo producir Acido
ribonucleico (ARN) de distintos tipos los cuales, en conjunto, producirn protenas (Fig
1.1)
Replicacin
ADN

Transcripcin
ARN

Traduccin
protenas

Transcripcin
Inversa
Figura 1.1. El Dogma Central de la Biologa Molecular. En este modelo, hay un sentido vectorial desde la
produccin del ADN, proceso llamado Replicacin, ya que no admite errores, hacia la produccin de ARN,
llamado transcripcin, en el que algunos ARN son capaces de modificarse a s mismos, con las llamadas
ribozimas, las cuales son molculas catalticas de naturaleza no proteica. Este modelo termina con el proceso
de traduccin, que consiste en la produccin de protenas, utilizando todos los ARNs producidos. La
transcripcin inversa ha sido reportada solo en algunos virus, mientras que la produccin de protenas, sin
pasar por el proceso de transcripcin, se ha hecho en el laboratorio y no existe ningn reporte de que este
proceso se lleve a cabo en forma natural.

PRUEBAS A FAVOR DEL ADN COMO MATERIAL GENTICO EN BACTERIAS

Y EN BACTERIOFAGOS.
Experimentos de Transformacin.
La investigacin que proporciono la base para el trabajo de Avery, MacLeod y
McCarty la inici Frederick Griffith quien realiz experimentos con varias cepas diferentes
de la bacteria Diplococcus pneumoniae. Algunas cepas eran virulentas, es decir causa
neumona en algunos vertebrados, mientras que otras eran avirulentas, es decir no causan
le enfermedad. La diferencia de carcter virulento viene dada por la cpsula de
polisacridos de la bacteria. Las cepas virulentas estn encapsuladas mientras que la no
virulentas no lo estn. Las bacterias sin cpsulas son fagocitadas y destruidas fcilmente
por las clulas fagocitarias del sistema circulatorio de los animales. Las bacterias virulentas,
que poseen la cubierta de polisacaridos, son difciles de fagocitar por lo tanto pueden
multiplicarse y causar la neumona.
La base para otra diferencia caracterstica entre las cepas virulentas y las no
virulentas radica en la presencia o ausencia de cpsula. Las bacterias encapsuladas forman
colonias lisas (llamadas S, del ingles smooth) al cultivarlas en placas de agar; las cepas no
encapsuladas producen colonias rugosas (R) esta caracterstica permite distinguir

fcilmente las cepas virulentas de la no virulentas mediante tcnicas microbiolgicas

normales de cultivo.
A partir del trabajo de otros investigadores, Griffith saba que se si inyectan en el
ratn bacterias virulentas muertas por calor, no provocan neumona, del mismo modo que
las bacterias no virulentas vivas tampoco la producen. En su experimento decisivo (figura
1.2), Griffith inyecto a ratones clulas vivas IIR (no virulentas) junto con clulas IIIS
(virulentas) muertas por calor. Como ninguno del los dos tipos de clulas causaban la
muerte de los ratones cuando se inyectaban por separado, Griffith esperaba que la doble
inyeccin tampoco los matara. Pero, despus de 5 das todos los ratones que haban
recibido la doble inyeccin haban muerto. El anlisis de la sangre de los ratones muertos
mostr grandes cantidades de bacterias vivas del tipo IIIS!

Figura 1.2 Resumen de los experimentos de transformacin de Griffith.

Hasta donde se pudo determinar el tipo de polisacrido de la cpsula de estas

bacterias IIIS era idntico al de la cepa IIIS a partir de la que se haba hecho el preparado
celular muerto por calor. Los ratones control a los que para este experimento se les haba
inyectado bacterias no virulentas IIR, no desarrollaron neumona. Este hecho anulaba la
posibilidad de que las clulas IIR no virulentas sencillamente hubiesen cambiado a clulas
IIIS virulentas en ausencia de la fraccin IIIS muerta por calor.
La conclusin de Griffith fue que las bacterias IIIS muertas por calor eran
responsables de alguna manera de convertir las clulas IIR no virulentas en IIIS virulentas.
Llamo a este fenmeno transformacin, y sugiri que el principio transformante podra

ser alguna parte de la cpsula de polisacridos o algn compuesto necesario para la sntesis
de la cpsula, aunque la cpsula no cause la neumona por s sola.
El trabajo de Griffith llevo a otros mdicos y bacterilogos a estudiar el fenmeno
de la transformacin, en 1944 y tras 10 aos trabajo Avery, MacLeod y McCarty
informaron que haban obtenido el principio transformante en estado puro y que, mas all
de cualquier duda razonable, el ADN era la molcula responsable de la transformacin.
La figura 1.3 presenta, en esquema los detalles del trabajo denominado a menudo
como el experimento de Avery, MacLeod y McCarty. Estos investigadores empezaron el
proceso de aislamiento con grandes cantidades de cultivos lquidos (50 a 75 litros) de
clulas IIIS virulentas. Se centrifugaron las clulas, se recogieron y se mataron por calor.
Tras homogenizar y extraer varias veces con un detergente llamado desoxicolato (DOC),
obtuvieron un filtrado soluble que, una vez probado, contena el principio transformante. Se
eliminaron las protenas del filtrado activo mediante varias extracciones en cloroformo, y
os polisacaridos fueron digeridos enzimticamente y tambin eliminados. Finalmente, una
precipitacin con etanol produjo una masa fibrosa que mantena la capacidad de inducir
transformacin a clulas del tipo IIR no virulentas. De los 75 litros originales de la muestra,
ste procedimiento produjo entre diez y veinticinco miligramos del factor activo.
Nuevas pruebas establecieron que el ADN era el principio transformante,
inicialmente se analiz la proporcin nitrgeno-fsforo de la masa fibrosa, coincidiendo
sta con la proporcin del desoxirribonucleato sdico , nombre qumico que se le daba
por aquel entonces al ADN. Para dar ms solidez a sus descubrimientos, trataron de
eliminar, tanto como fuese posible, todos los contaminantes que pudiera tener su producto
final. Para ello lo trataron con la enzimas proteolticas tripsina y quimiotripsina y
posteriormente con una enzima que digiere el ARN llamada ribonucleasa. Estos
tratamientos destruyeron cualquier resto de protenas y de ARN. Sin embargo, la actividad
transformante permaneca. Pruebas qumicas del producto final dieron fuertes reacciones
positivas ADN. La confirmacin final vino de experimentos en los que se utilizaron
muestras de desoxirribonucleasa, una enzima que digiere el ADN y que fue aislada a partir
de sueros de perro y de conejo. La digestin con sta enzima destruy la actividad
transformante. Pocas dudas poda haber de que el principio activo transformante fuese el
ADN!
Avery, MacLeod y McCarty subrayaron que, una vez que ocurre la transformacin,
las sucesivas generaciones tambin producen la cpsula de polisacridos. Por lo tanto la
transformacin es hereditaria, y el proceso afecta al material gentico.

Figura 1.3 Resumen del experimento de Avery, MacLeod y McCarthi que demuestra que el DNA es el
principio transformante.

Experimento de Hershey Chase

El segundo conjunto de pruebas que apoyaban al ADN como material gentico lo
proporcion el estudio de la infeccin de la bacteria Escherichia coli por uno de los virus
que la utiliza como husped, el bacterifago T2.
En 1952, Alfred Hershey y Martha Chase publicaron los resultados de unos
experimentos destinados a esclarecer los sucesos, descritos anteriormente, que conducan a
la reproduccin de los fagos. Varios de los experimentos establecieron claramente las
funciones independientes de la protena y del cido nucleico del fago durante el proceso de
reproduccin asociado a la clula bacteriana. En la poca de Hershey y Chase se saba que:
1. Los fagos T2 estaban formados aproximadamente por un 50% de protena y un 50%
de ADN.
2. La infeccin se iniciaba por la unin de las fibras de la cola del fago a la clula
bacteriana.
3. La produccin de nuevos virus se daba dentro de la clula bacteriana.
Pareca que algn componente molecular del fago, el ADN y/o la protena, entraba
en la clula bacteriana y diriga la reproduccin vrica. Cal de ellos era?
Para poder seguir los componentes moleculares de los fagos durante la infeccin, Hershey y
Chase utilizaron los radioistopos 32P Y 35S. El 32P marca especficamente el ADN ya que
ste contiene fsforo pero no azufre, y el 35S marca la protenas ya que stas contienen
azufre pero no fsforo. Este fue el punto clave del experimento. Si se cultivan las clulas de

E. coli en presencia de 32P o 35S y se infectan posteriormente con virus T2, los hijos del
fago tendrn marcado radioactivamente el ncleo de ADN o la cubierta proteica,
respectivamente. Los fagos marcados pueden aislarse y usarse para infectar bacterias no
marcadas (figura 1.4).
Cuando se mezclan fagos marcados y bacterias no marcadas, los fagos unen las
fibras de la cola a la pared bacteriana formando un complejo de adsorcin. Estos complejos
se aislaron y se sometieron a una fuerte agitacin. Esta agitacin separ los fagos que
estaban unidos a la pared bacteriana, al centrifugar la muestra, las parculas fgicas, ms
ligeras que las bacterianas, se separaron de las clulas bacterianas, permitiendo as aislar
ambos componentes (figura 1.4). Hershey y Chase pudieron demostrar, tras detectar los
radioistopos, que la mayora del ADN marcado con 32P se haba trasferido al interior de
las clulas bacteriana despus de la adsorcin; por otro lado, la mayora de la protena
marcada con 35S permaneca en las cubiertas vacas de los fagos (fantasmas), fuera de la
clula bacteriana. Despus de sta separacin, las clulas bacterianas, que contenan ahora
el ADN vrico, se lisaron al producirse los nuevos fagos. Los fagos de la progenie contenan
32P pero no 35S.
Hershey y Chase interpretaron stos resultados como una indicacin de que la
protena de la cubierta del fago permanece fuera de la clula husped y no est implicada en
dirigir la produccin de nuevos fagos. Por otro lado, y ms importante an, el ADN del
fago entra en la clula husped y dirige la proliferacin de los mismos. Haban demostrado
que, en el fago T2, el material gentico es el ADN y no la protena.

Figura 10.6 Resumen del experimento de Hershey-Chase que demuestra que el DNA, y no las protenas, es el
responsable de dirigir la reproduccin del fago T2 durante la infeccin de E. coli.

Experimentos de la transfeccin
En los ocho aos posteriores a la publicacin del experimento Hershey-Chase,
nuevas investigaciones en las que se usaron virus bacterianos suministraron pruebas incluso
ms slidas de que el ADN es el material gentico. En 1957, varias publicaciones
demostraron que si se trata a E. coli con la enzima lisozima, se puede quitar la pared
externa de la clula sin destruir a la bacteria. Hablando coloquialmente, las clulas tratadas
enzimticamente estn desnudas, siendo la membrana celular su capa ms externa. Estas

estructuras se denominan esferoplastos (o protoplastos). John Spizizen y Dean Fraser

publicaron de manera independiente que utilizando esferoplastos se poda iniciar la
reproduccin de fagos con parculas T2 rotas. Es decir, si no hay pared celular, no es
necesario que el virus est intacto para que se produzca infeccin. De este modo, la cubierta
proteica puede ser esencial para el paso de ADN a travs de la pared celular intacta pero, si
se usan protoplastos, dicha cubierta no es esencial para la infeccin.
LA QUMICA DE LOS ACIDOS NUCLEICOS
Los nucletidos son las piezas que forman todas las molculas de cido nucleico.
Estas unidades estructurales constan de tres componentes esenciales: una base
nitrogenada, un azcar pentsido y un grupo fosfato. Hay dos tipos de bases
nitrogenadas: las purinas, con un doble anillo de nueve lados y las pirimidinas, con un
anillo de seis lados. En los cidos nucleicos se encuentran principalmentedos tipos de
purinas y tres tipos de pirimidinas. Las dos purinas son la adenina y la guanina, abreviadas
como A y G, respectivamente. Las tres pirimidinas son la citosina, la timina y el uracilo,
que se abrevian como C, T y U, respectivamente. La figura 1.6 (a) muestra la estructura
qumica de A, G, C, T y U. Tanto el ADN como el ARN contienen A, C y G; la base T
forma parte nicamente del ADN, mientras que la U solo del ARN. Cada tomo de
nitrgeno o de carbono de las estructuras anulares de las purinas y pirimidinas se designa
por un nmero (sin la marca de prima). Observese que,en la mayora de los casos, los
tomos equivalentes en los dos anillos presentan distinta numeracin.
El nombre de los cidos nucleicos viene dado por el azcar pentsido que presentan.
Los cidos ribonucleicos (ARN) contienen ribosa, mientras que los cidos cido (ADN)
contienen desoxirribosa. La figura 1.6 (b) muestra la estructura anular de estos dos
azcares pentsidos. Cada tomo de carbono se distingue por un un nmero con el signo
prima (C-1, C-2). Como puede verse al comparar la ribosa con la desoxirribosa, a sta
ltima le falta un grupo hidroxilo en la posicin C-2. El ARN se distingue del ADN por la
presencia de un grupo hidroxilo en la posicin C-2.

Figura 1.6 (a) Estructura qumica de las pirimidinas y de las purinas que sirven de base nitrogenada en la
RNA y en la DNA. (b) Estructuras qumicas anulares de la ribosa y de la 2-desoxirribosa, que sirven de
azcar pentsido en el RNA y en el DNA respectivamente.

Una molcula compuesta por una base (purina o pirimidina) y por un azucar (ribosa
o desoxirribosa) forma una unidad qumica denominada nuclesido. Si se aade un grupo
fosfato a un nuclesido la nueva molcula recibe el nombre de nucletido. Los nuclesidos
y los nucletidos reciben el nombre de la base nitrogenada especfica (A, T, G ,C o U) que
forma parte de la molcula. La figura 1.7 muestra la nomenclatura y la estructura general de
los nuclesidos y los nucletidos.
La unin entre los tres componentes de un nucletido es muy especfica. El tomo
C-1 se une qumicamente a la base nitrogenada. Si la base es una purina el tomo N-9 se
une covalentemente a la azcar. Si la base es una pirimidina, la unin se efecta por el
tomo N-1.En un nucletido, el grupo fosfato puede estar unido al tomo C-2, C-3, C-5
del azcar. La figura 1.7 muestra la configuracin C-5fosfato. Esta ltima configuracin es
la ms frecuente en los sistemas biolgicos, y la que se encuentra en el ADN y en el ARN.

Figura 1.7 Estructuras y nombres de los nuclecidos y nucletidos del RNA y del DNA.

Nuclesidos difosfato y trifosfato

Los nucletidos tambin pueden describirse con el nombre de nuclesidos
monofosfato (NMP). La adicin de uno o dos grupos fosfato producen nuclesidodos
difosfatos (NDP) y trifosfato (NTP), como se esquematiza en la figura 1.8 . La forma
trifosfato es importante ya que sirve de molcula precursora durante la sntesis de los cidos
nucleicos en la clula. Adems, la adenosina trifosfato (ATP) Y y guanosina trifosfato
(GTP) son importantes para la bioenergtica de la clula debido a la gran cantidad de
energa implicada en la adicin o separacin del grupo fosfato terminal. La hidrlisis de
ATP o GTP en ADP o GDP y fosfato inorgnico ( Pi) libera gran cantidad de energa en el
interior de la clula. Cuando la conversin qumica de ATP o GTP est acoplada a otras
reacciones, la energa producida puede usarse para impulsar la otra reaccin. El resultado es
que tanto el ATP como el GTP estn implicados en muchas actividades celulares,
incluyendo numerosos fenmenos genticos.

Figura 1.8 Estructuras bsicas de los nuclecidos difosfato y trifosfato, mostradas como timidina difosfato y
desoxiadenosina trifosfato.

Polinucletidos
La unin entre dos mononucletidos consiste en un grupo fosfato unido a dos azcares. Se
forma entonces un enlace fosfodister, ya que el cido fosfrico se une a dos alcoholes por
una unin ster en ambos lados. La figura 1.9 (a) muestra el enlace fosfodiester resultante
en el ADN. En el ARN se encuentra el mismo enlace. Cada estructura tiene un extremo C5 y uno C-3. La unin de dos nucletidos forma un dinucletido; la de trews nucletidos,
un trinucletido y as sucesivamente. Cadenas cortas de menos de 20 nucletidos unidos
reciben el nombre de oligonucletidos. Cadenas mas largas se denominan polinucletidos.
Se ha ideado un mtodo esquemtico abreviado (figura 1.9 (b)). Las lineas casi verticales
representan el azcar pentsido; la base nitrogenada esta unida al extremo superior, la
posicin C-1. La linea diagonal, con el grupo P en medio, se une a la posicin C-3 de una
azcar y a la C-5 del azcar vecino representando as al enlace fosfodister.

Figura 1.9 (a) Unin de nucletidos mediante la formacin de un enlace fosfodiester C-3-C5-(3-5), que
produce un dinucletido. b) Notacin abreviada de una cadena polinucleotdica.

Estudios de la composicin de bases

Entre 1949 y 1953Erwin Chargaff y sus colaboradores utilizaron mtodos
cromatogrficos para separar las cuatro bases en muestras de ADN de diversos organismos.
Usando mtodos cuantitativos, determinaron las cantidades de las cuatro bases de cada una
de las fuentes:
1.- La cantidad de residuos de adenina es proporcional a la cantidad de residuos de timina
en el ADN de todas las especies. As mismo, la cantidad de residuos de guanina es
proporcional a la cantidad de residuos de citosina.
2.- Basndose en esta proporcionalidad, la suma de las purinas (A+G) es igual a la suma de
la pirimidinas (C+T).
3.-El porcentaje de C+ G no es necesariamente igual al porcentaje de A+T.
Estas conclusiones indican patrones definidos en la composicin de bases de las molculas
de ADN.
Modelo de Watson y Crick
Watson y crick publicaron su anlisis sobre la estructura del ADN en 1953 y propusieron la
forma de doble hlice del ADN, que se muestra en la figura 10 (a). Este modelo tiene las
caractersticas principales siguientes:
1.- Dos largas cadenas polinucleotdicas estn enrolladas alrededor de un eje central,
formando una doble hlice enrollada hacia la derecha (dextrgira).

2.- Las dos cadenas son antiparalelas; es decir, la orientacin C-5 C-3 va en sentidos
contrarios.
3.- Las bases de las dos cadenas yacen formando estructuras planas y perpendiculares al
eje; estn apiladas unas sobre otras, separadas 3,4 A (o.34nm), y se encuentran en el
interior de la estructura.
4.-Las bases nitrogenadas de las cadenas opuestas estn apareadas como resultado de la
formacin de puentes de hidrgeno; en el ADN slo se permiten los emparejamientos A-T
y G-C.
5.- Cada vuelta completa de la hlice tiene una longitud de 34 A (3,4nm); de este modo,
cada vuelta de la cadena contiene 10 bases.
6.- En cualquier segmento de la molcula, se observan un surco mayor y un surco menor
alternados a lo largo del eje.
7.- La doble hlice mide 20 A (2,0nm)de dimetro.

Figura 10 a) Representacin esquemtica de la doble hlice de ADN propuesta por Watson y Crick. Las
cintas constituyen el esqueleto azcar-fosfato, y los escalones horizontales onstituyen los pares de bases
nitrogenadas, de las que hay 10 por cada vuelta. Pueden verse los surcos mayor y menor. La barra vertical que
representa el eje central est colocado en el centro de la hlice. b) Representacin del carcter antiparalelo de
las dos cadenas de la hlice.

Otras formas de ADN

En la naturaleza existen distintos tipos de ADN: el ADN B, que es el ms
abundante, que posee diez unidades por cada vuelta, extendindose por 36 A de longitud;
el ADN A, que tiene once unidades por vuelta, siendo, por consiguiente, ms compacto y el
ADN Z, que en lugar de girar hacia la derecha, gira en sentido contrario, hacia la izquierda.
Estructura del ARN
La estructura de stas molculas es similar a la del ADN, pero con varias
excepciones, aunque el ARN tambin tiene por piezas nucletidos unidos en cadenas de
polinucletidos, el azcar ribosa reemplaza a la desoxirribosay la base nitrogenada uracilo
reemplaza a la timina. Otra diferencia importante es que, en general, se considera que la
mayora del ARN es de cadena sencilla. Sin embargo, algunas veces, despus de
sintetizarse, las molculas de ARN se doblan sobre s mismas para formar regiones de
doble cadena; sta configuracin se produce cuando hay regiones complementarias en
posiciones que permiten formar pares de bases. Adems, algunos virus animales, que tienen
al ARN como material gentico, lo tienen en forma de hlices de doble cadena.
Al menos tres clases principales de molculas de ARN celular funcionan durante la
expresin de la informacin gentica: ARN ribosmico (ARNr), ARN mensajero
(ARNm) y ARN transferente (ARNt). Todas stas molculas se originan como copias
complementarias de una de las dos cadenas de ADN durante el proceso de la transcripcin.
Es decir, su secuencia nucleotdica es complementaria a la secuencia de
desoxirribonucletidos de ADN, que sirve de molde para su sntesis.
Se puede caracterizar cada clase de ARN por su tamao, su comportamiento de
sedimentacin en un campo centrfugo y por su funcin gentico. El comportamiento de
sedimentacin depende de la densidad, la masa y la forma molecular y su medida recibe el
nombre de coeficiente de Svederg (S).
Existen otros tipos de ARN que realizan diversas funciones, por ejemplo. Los ARN
nucleares pequeos (ARNsm), que participa en el procesamiento de los ARNm; la ARN
telomerasa, implicada en la replicacin de ADN en los extremos de los cromosomas; y el
ARN antisentido implicado en la regulacin gentica.

Bibliografa
* Conceptos de Gentica. William S. Klug. Michael R. Cummings. Traduccin Dr. Jos
Luis Mensua Fernandez y Dr. David Bueno i Torrens. 5. Edicin. Editorial Prentice Hall.
Espaa. 2000