ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.

Entre estos mecanismos, slo los han de diferenciar la

direccin o sentido en el que fluyen los materiales.
Se le llama endocitosis, cuando los materiales involucrados
se pasan el exterior de la clula al interior de ella. Las
diferencias las ha de producir el tamao de las partculas
que se transportan.
Sin embargo, cuando el paso es del interior al exterior, se le
llama: exocitosis.
EXOCITOSIS.
Es el proceso inverso a la endocitosis y es utilizado para que la clula vierta al exterior diversas
sustancias (enzimas, hormonas, etc.). Mediante la exocitosis se libera al exterior el contenido de
unas vesculas intracelulares especiales, cuando se fusionan con la membrana plasmtica. El
proceso ms representativo es la secrecin celular. Hay dos tipos:
a) Secrecin constitutiva: Es realizada por todas las clulas eucariticas de modo
continuo; mediante vesculas procedentes de la cara trans del complejo de Golgi, que se
fusionan a la membrana plasmtica. Corresponde a sustancias que van destinadas al
medio extracelular (se incorporan a la matriz extracelular, o difunden al fluido extracelular
para alimentar o transmitir mensajes a otras clulas), o a la propia superficie celular como
receptores de superficie (vesculas cubiertas de coatmero).
b) Secrecin regulada: Funciona slo en clulas especializadas en secrecin (clulas
secretoras), y nicamente cuando la clula es estimulada por una seal extracelular,
generalmente un mensajero qumico, que se une a los receptores de membrana y genera
cambios intracelulares. Las clulas secretoras producen grandes cantidades de productos
(como hormonas, mucus, enzimas digestivos, etc.), que son almacenados en vesculas
secretoras hasta su liberacin (vesculas cubiertas de clatrina).

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ENDOCITOSIS.
El transporte que se realiza al interior de la clula, llamado endocitosis, tiene lugar con unas
envolturas o vesculas; en funcin del tipo de vesculas que se forman, se pueden distinguir dos
tipos de endocitosis:
Pinocitosis: ("bebida de la clula"), que implica la ingestin de fluidos y de solutos va
pequeas vesculas ( 150 nm de dimetro).
Fagocitosis: ("comida de la clula") que comporta la ingestin de grandes partculas tales
como microorganismos o restos celulares, mediante grandes vesculas llamadas
fagosomas ( 250 nm de dimetro superior).
Aunque la mayora de las clulas eucariticas ingieren continuamente fluidos y solutos por
pinocitosis, las grandes partculas son ingeridas principalmente por clulas fagocticas
especializadas. Prcticamente, todas las clulas eucariticas ingieren continuamente zonas de su
membrana plasmtica en forma de pequeas vesculas pinocticas (o endocticas) que
posteriormente retornan a la superficie de la clula. La velocidad a la que se internaliza la
membrana plasmtica en este proceso de pinocitosis

vara de un tipo celular a otro, pero

normalmente es bastante elevada (p. ej., en macrfagos el 100% en media hora). Dado que el
rea de la superficie y el volumen celular no varan durante este proceso, est claro que toda la
membrana que desaparece por endocitosis se ha de ir aadiendo por exocitosis (proceso contrario
a la endocitosis). En este sentido, endocitosis y exocitosis son procesos ligados que se pueden
considerar que constituyen un ciclo endoctico-exoctico.
MECANISMO DE ENDOCITOSIS.
La endocitosis a su vez se divide segn su mecanismo e entrada, en:
La endocitosis y el transporte asociado a vesculas.
Endocitosis mediada por receptoresLA ENDOCITOSIS Y EL TRANSPORTE ASOCIADO A VESCULAS.
La mayora de las clulas animales superiores se nutren por difusin y transporte activo a travs
de la membrana. Sin embargo, algunos materiales que deben penetrar son demasiado
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voluminosos para poder atravesar la membrana plasmtica y son introducidos por endocitosis
(fagocitosis o pinocitosis). El proceso se inicia con la formacin de una vescula de endocitosis
(vescula de pinocitosis o endosoma), que al adentrarse en el citoplasma, entra a formar parte de
una red de tbulos y vesculas, conocida como
compartimiento endosomal perifrico, externo o
temprano. A medida que este compartimiento
se adentra an ms en la clula, disminuye el
pH en su interior, y pasa a denominarse
compartimiento endosomal perinuclear, interno
o tardo. Ms a profundidad, el compartimiento
endolisosomal, que es ya verdaderamente un
compartimiento lisosmico (contiene hidrolasas
cidas), pues en l vierten sus enzimas los lisosomas primarios, emanados del complejo de Golgi,
para proceder a la degradacin de las sustancias incorporadas por endocitosis sin que las
enzimas salgan al citoplasma.
Las rutas que llevan hacia los lisosomas desde la superficie celular empiezan con la endocitosis,
mediante la cual las clulas capturan macromolculas, sustancias particuladas y, en casos
especiales, otras clulas. La substancia que va a ser ingerida es rodeada progresivamente por
una pequea porcin de la membrana plasmtica, que primero se invagina y luego se estrangula
formando una vescula intracelular que contiene el material ingerido. Este proceso requiere ATP.
No est claro cmo se desplazan las molculas endocitadas de un compartimiento endosomal a
otro y acaban en los lisosomas. Una hiptesis sera que los endosomas tempranos van
desplazndose lentamente hacia el interior de la clula y pasan a ser endosomas tardos; stos se
convierten en lisosomas como resultado de su fusin con las vesculas que transportan hidrolasas
desde la cara trans del complejo de Golgi y del incremento de la acidez en la matriz lisosomal.
Otra hiptesis sera que los endosomas tempranos y tardos son dos compartimientos separados,
y que el transporte entre ellos tiene lugar a travs de un compartimiento intermediario de
transporte; que podra explicarse mediante una red dinmica de tbulos, o mediante el
desprendimiento de trozos del endosoma temprano, que son transportados al interior celular,
donde se fusionan con los endosomas tardos. Lo mismo ocurre en la fagocitosis de
microorganismos o partculas de mayor tamao. Las vacuolas de endocitosis, denominadas
fagosomas en este caso, se unen a lisosomas procedentes del compartimiento endolisosomal,
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formndose un fagolisosoma. En ambos casos, completada la digestin, las molculas resultantes

difunden al citoplasma. Quedan los residuos, que o bien son defecados (por unin de la
membrana del lisosoma a la plasmtica y liberacin del contenido al exterior), o bien se acumulan
en el lisosoma y permanece all por el resto de la vida de la clula, formando los denominados
cuerpos residuales o telolisosomas.
Normalmente, los ligandos endocitados que se disocian de sus receptores en el endosoma
temprano estn predestinados a ser destruidos en los lisosomas, conjuntamente con los otros
contenidos del endosoma no unidos a membrana. Sin embargo, algunos ligandos endocitados
permanecen unidos a sus receptores transmembranales y comparten su destino. El destino de los
receptores transmembranales (y de algunos ligandos unidos a ellos) vara segn el tipo de
receptor de que se trate:
a) Reciclaje: retornan al mismo dominio de la membrana plasmtica de donde proceden
(receptores LDL y transferrina).
b) Degradacin: viajan hasta los lisosomas, donde son degradados (factor de crecimiento
epitelial, EGF).
c) Transcitosis: retornan a un dominio diferente de la membrana plasmtica (endocitosis
intestinal de las de la leche materna). Estos endosomas no llegan a transformarse en
endolisosomas.
NOTA.- en este paquete didctico encontrar un ejercicio sobre este tipo de fenmenos, al cual llamamos membrana
ejercicios

LAS PROTENAS EN LA
ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORESEn la mayora de clulas animales, las macromolculas del fluido extracelular se unen a
receptores complementarios especficos de la superficie celular (protenas transmembranales),
que se acumulan en depresiones revestidas y entran en la clula en forma de complejos receptormacromolcula en vesculas recubiertas de CLATRINA; proporcionando una ruta eficiente para
captar macromolculas especficas. Es la llamada endocitosis mediada por receptor.
Fue necesario hacer una revisin rpida de los componentes de la membrana, para comprender lo
siguiente: Normalmente, la parte endoctica de este ciclo empieza en regiones especializadas de
la membrana plasmtica llamadas depresiones revestidas de CLATRINA (clathrin-coated pits),
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que ocupan aproximadamente un 2% del rea total de la membrana plasmtica. Estas

depresiones aparecen como invaginaciones de la membrana plasmtica revestidas en su

superficie interna (citoslica) con estructuras densas. Estos revestimientos estn formados por
CLATRINA; la cual, junto con otras protenas forma una estructura caracterstica.
La vida media de las depresiones revestidas de CLATRINA es corta; un minuto despus de haber
sido formadas, se invaginan hacia en interior de la clula y se separan de la membrana formando
las vesculas revestidas de CLATRINA.
La endocitosis mediada por receptores proporciona un mecanismo de concentracin selectivo que
incrementa la eficiencia de la internalizacin de determinados ligandos ms de 1000 veces. De
esta manera se pueden captar especficamente y en grandes cantidades, componentes incluso
minoritarios del fluido extracelular; sin internalizar el gran volumen correspondiente de fluido
extracelular. Un ejemplo bien conocido y fisiolgicamente importante, es el proceso mediante el
que las clulas de los mamferos captan el colesterol.
RECONOCIMIENTO CELULAR.
Los fosfolpidos a base de inositol (fosfaditil-inositoles) juegan un papel transcendental en la
transduccin de seales. En particular, se ha demostrado que muchas respuestas celulares a
determinadas hormonas o quimiotransmisores (vasopresina, trombina, acetilcolina) y que finalizan
en la secrecin de calcio del reticulo sarcoplsmico, estn mediatizadas por el inositoltrifosfato que
se libera por fosforilizacion e hidrlisis del fosfatidilinositol.
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La secuencia de acontecimientos que se produce cuando un quimiotransmisor se acopla a su

receptor es la siguiente: En condiciones de reposo, el fosfatidilinositol est siendo continuamente
fosforilado y desfosforilado bajo la accin de un fosfokinasa y ATP. La molcula del
quimiotransmisor se acopla a la parte extracelular del receptor situado en la membrana
plasmtica. Este experimenta una deformacin y activacin lo que le permite unirse a una protena
G que consta de tres subunidades. Al unirse a la parte intracelular del receptor, la protena G se
fragmenta en tres trozos: el fragmento alfa se activa con el concurso del GTP como fuente de
energa y, a su vez activa una enzima capaz de hidrolizar el fosfatitilinositol llamada la fosfolipasa
C. En menos de un segundo, la fosfolipasa rompe el fosfatidilinositol originando la parte hidrfila
del
fosfolpido,
el

inositol

trifosfato
que

se

adentra en
el
citoplasma
y

dejando

el

diacil-

glicerol en
la capa de

fosfolpidos. Cada uno de estos dos fragmentos tiene posteriormente un papel importante:

El inositol trifosfato se dirige a los vsiculas depsito de calcio intracelular unindose

aparentemente a unos receptores proteicos situados en la superficie citoplasmtica de la
vescula que operan sobre los canales clcicos. Dos son los mecanismos que hacen que la
respuesta al calcio sea transitoria:
1. El calcio que ha entrado en el citoplasma es rpidamente bombeado de la clula
2. Fosfatasas citoplasmticas desactivan el Inositol trifosfato.

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Se han descrito ms de 25 receptores diferentes que participan en la endocitosis mediada por

receptor de diferentes tipos de macromolculas, y todos ellos aparentemente utilizan la ruta de las
depresiones revestidas de CLATRINA. Muchos de estos receptores, como el receptor de las LDL,
entran en las depresiones revestidas independientemente de si estn unido o no a sus ligandos
especficos; otros entran slo si se han unido a su ligando especfico; sugiere que es necesario un
cambio conformacional, inducido por el ligando, para llegar a las depresiones cubiertas de la
membrana plasmtica.

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