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Unidad N 3
FISIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

1. INTRODUCCIN
Los fisilogos clsicos, por tradicin, generalmente han tratado de discernir
principios que gobiernen el estado estable o de homeostasis. La caracterstica ms notable del aparato reproductor femenino es la falta total de
un estado estable. En virtud de su estado funcional siempre cambiante, el
aparato reproductor de la hembra constituye claramente el ejemplo principal
de un sistema dinmico (McDonald, 1975).
El ciclo estral representa los patrones cclicos de actividad ovrica, que facilitan a una hembra pasar desde un estado reproductivo de no receptiva
(no acepta al macho) a uno de receptiva, con la posibilidad de lograr el
apareamiento y el establecimiento de una preez (Forde et al., 2011). Estos
patrones son independientes de la estacin del ao, por lo que las hembras
bovinas son consideradas como polistricas continuas (Hafez and Hafez,
2000). La duracin normal de un ciclo de estral en el ganado bovino es de
18-24 das, con un promedio de 21 das, y consiste en una serie de eventos
que comienzan con el estro (considerado como da 0 del ciclo) y finalizan en
el estro subsecuente (Sartori and Barros, 2011). Toda esta serie de eventos
est regulado por hormonas provenientes del hipotlamo (GnRH), hipfisis
(FSH y LH), ovarios (progesterona, estrgeno, ihibina, entre otras) y tero
(PGF2), las cuales funcionan a travs de un sistema de retroalimentacin
positiva y negativa para gobernar el ciclo estral (Forde et al., 2011).

2. CONCEPTOS BSICOS
El ciclo estral est regulado por una compleja interaccin hormonal regida
por el eje hipotlamo-hipfisis-ovario-tero (Figura 3).
Hormona: Sustancia fisiolgica, orgnica y qumica sintetizada y secretada por una glndula endcrina, que entra al sistema circulatorio para ser
transportada (figuras 1 y 2). Las hormonas inhiben, estimulan o regulan la
actividad funcional del rgano o tejido blanco (Hafez y Hafez, 2000). Las
hormonas son productos qumicos sintetizados por tejidos especficos y
transportados por el sistema vascular para actuar sobre otros tejidos a bajas concentraciones (Cunningham, 2005).

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Figuras 1 y 2. Mecanismo de comunicacin endocrina.

Adaptado de Biologa Molecular de la Clula,
5 Edicin. Alberts y col., 2010.

Hipotlamo: Forma la base del cerebro, y sus neuronas producen la hormona liberadora de gonadotrofina o GnRH (figura 3). La GnRH difunde a los
capilares del sistema porta hipofisiario (sistema sanguneo que comunica el
hipotlamo y la hipfisis) y de aqu a la adenohipfisis en donde su funcin
es estimular la sntesis y secrecin de las hormonas hipofisarias, Folculo
estimulante (FSH) y Hormona luteinizante (LH) (Sintex, 2005).
Hipfisis: Est formada por una parte anterior o adenohipfisis y una posterior o neurohipfisis. La adenohipfisis produce varios tipos de hormonas, de
las cuales la FSH y LH cumplen un papel relevante en el control neuroendcrino del ciclo estral (figura 3). La FSH es la responsable del proceso de esteroideognesis ovrica (produccin de hormonas esteroides), crecimiento y
maduracin folicular, y la LH interviene en el proceso de esteroideognesis
ovrica, ovulacin, formacin y mantenimiento del cuerpo lteo. Estas hormonas son secretadas a la circulacin en forma de pulsos y son reguladas
por dos sistemas, el tnico y el cclico. El sistema tnico produce el nivel
basal circulante, siempre presente, de hormonas hipofisarias las cuales promueven el desarrollo de los elementos germinales y endcrinos de las gnadas. El sistema cclico opera ms agudamente, siendo evidente por solo 12
a 24 horas en cada uno de los ciclos reproductivos de la hembra. El modo
cclico tiene por funcin primaria causar la ovulacin (Sintex, 2005).
Ovarios: Son glndulas excrinas (liberan ovocitos) y endcrinas (secretan
hormonas). Entre las hormonas que producen los ovarios podemos citar a
los estrgenos, la progesterona y la inhibina (figura 3). Los estrgenos, hormonas esteroideas, son producidos por el folculo ovrico y tienen acciones
sobre los distintos rganos blanco como son el oviducto, el tero, la vagina,
la vulva y el sistema nervioso central, en el cual estimulan la conducta de
celo y el hipotlamo donde ejercen una retroalimentacin negativa sobre
el centro tnico y positivo sobre el centro cclico. La progesterona, hormona
esteroidea, es producida por el cuerpo lteo por accin de la LH. Esta hormona prepara el tero para el implante del embrin y para mantener la
gestacin. A nivel hipotalmico ejerce un efecto feed back negativo sobre
el centro tnico. La inhibina, hormona proteica, es producida por el folculo
ovrico (clulas granulosas) e interviene en el mecanismo de regulacin de
la secrecin de FSH. Ejerce una retroalimentacin negativa a nivel hipofisiario, produciendo una menor secrecin de FSH (Sintex, 2005).
tero: Produce la prostaglandina F2a (PGF2a), la cual interviene en la regulacin neuroendcrina del ciclo estral mediante su efecto luteoltico. Es
decir, produce la lisis (destruccin) del CL con la consecuente cada de la
progesterona en sangre.

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Tabla 1. Principales hormonas que participan en la regulacin del ciclo estral. Adaptado de Schillo, 2008.
Hormona
GnRH
LH
FSH
Estradiol
Progesterona
PGF2

Lugar de sntesis
Hipotlamo
Adenohipfisis
Adenohipfisis
Ovarios (Folculo) y Placenta
Ovarios (CL) y Placenta
tero

Lugar de accin
Adenohipfisis
Ovario (folculo y CL)
Ovario (folculo y CL)
Genitales, SNC, hipfisis y glndula mamaria
SNC, hipfisis, tero y glndula mamaria
Ovarios (CL y folculos) y tero (miometrio)

Figura 3. Esquema simplificado de las interrelaciones hormonales del eje

hipotlamo-hipfisis-ovario-tero (Callejas, S., 1995; Adaptado de Sintex, 2005)

Retroalimentacin endcrina: Una hormona secretada por una glndula

blanco (por ej, estrgeno secretado por el ovario) puede influenciar la secrecin de la hormona que estimul su liberacin (por ej, FSH secretada por
la hipfisis). El control de retroalimentacin ocurre a nivel del hipotlamo y
de hipfisis. (Hafez y Hafez, 2000). Dependiendo de su concentracin en
sangre, las hormonas pueden ejercer una retroalimentacin estimulatoria
(positiva) o inhibitoria (negativa).
Retroalimentacin negativa: en este caso, un aumento de la concentracin
en sangre de una hormona, inhibe la secrecin de la hormona o factor que
estimula su produccin (figura 4). Por ejemplo, mientras que la estimulacin
del ovario (a partir de FSH hipofisaria) aumenta la secrecin de estrgeno,
las altas concentraciones de dicha hormona hacen que disminuya la secrecin de FSH. De igual manera, si las concentraciones de estrgeno en
sangre disminuyen, se estimula la secrecin de FSH.
Retroalimentacin positiva: En este sistema, concentraciones crecientes de
una hormona causan incrementos subsecuentes de la hormona que estimula
su produccin (figura 6). Es un mecanismo no muy utilizado dentro del organismo, slo unos pocos sistemas utilizan esta va. Por ejemplo, un incremento
en las concentraciones de estrgeno (hormona producida por el ovario) durante la fase preovulatoria activa una liberacin abrupta de LH hipofisaria
(hormona que estimula la produccin de estrgeno en la ltima etapa de
desarrollo folicular). Estos dos eventos estn sincronizados con exactitud, ya
que es necesaria la oleada de LH para la ruptura del folculo ovrico durante
la ovulacin (Hafez y Hafez, 2000).

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Figura 4. Retroalimentacin negativa.

Adaptado de Campbell y Recce, 2007.

Figura 5. Retroalimentacin positiva. Adaptado de Campbell y Recce, 2007.

3. CONTROL NEUROENDCRINO DEL CICLO ESTRAL

El proceso reproductivo de los mamferos est regulado por una cascada
compleja, a travs de la combinacin de actividades del sistema nervioso central, ciertos tejidos secretores, tejidos diana y varias hormonas. El
sistema nervioso central (SNC) recibe informacin del entorno del animal
(estmulos visuales, olfativos, auditivos, y tctiles) y transmite la informacin
relevante para la reproduccin a las gnadas mediante el eje hipotlamohipsis-ovario-tero (figura 6) (Hafez y Hafez, 2000; Callejas, 2001).
El sistema hipotlamo-hipofisario coordina el proceso que destina a un folculo a ovular mediante el control del ciclo estral en los animales. El factor
que regula la funcin reproductiva es la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH), la cual es sintetizada en el hipotlamo y luego transportada
a la adenohipfisis (hipfisis anterior). La GnRH acta sobre las clulas gonadotropas de la hipfisis anterior, que son las encargadas de sintetizar las
gonadotripinas: hormona luteinizante (LH) y la foliculoestimulante (FSH).
Tanto la FSH como la LH son secretadas a la circulacin en forma de pulsos
y son reguladas por dos sistemas: el tnico o generado por pulsos de la
GnRH, y el cclico o generado por el pico preovulatorio de GnRH (Hafez and
Hafez, 2000; Callejas, 2001; Hillier, 2001). El primero, produce el nivel basal
circulante, siempre presente, de hormonas hipofisarias, las cuales promueven el desarrollo de los folculos y la funcin endcrina (produccin de
hormonas) de las gnadas. El segundo, opera rpidamente, siendo evidente
por slo 12 a 24 horas en cada uno de los ciclos reproductivos de la hembra. El modo cclico tiene por funcin desencadenar el pico preovulatorio de
LH y, en consecuencia, la ovulacin (Callejas, 2001; Hillier, 2001).
Adems de requerir de GnRH, existe una regulacin de parte de hormonas
ovricas tanto en la hipfisis como en el hipotlamo. Las concentraciones
tnicas de FSH y de LH son controladas por retroalimentacin negativa desde
las gnadas a travs de las concentraciones circulantes de progesterona y
estradiol. El principal efecto del estradiol es inhibir la liberacin de FSH hipofisaria, conjuntamente con otros factores como la inhibina, que producen los
folculos y potencian el efecto del estradiol (Wiltbank et al., 2002; Ortega
et al., 2008; Adams et al., 2008; Rey et al., 2010; Rodriguez et al., 2011).

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Conforme avanza el desarrollo del folculo dominante, los niveles basales

de LH actan conjuntamente con la FSH en la estimulacin de la secrecin
de estrgenos. El aumento en la concentracin de estrgenos circulantes
debido a la marcada actividad esteroidognica del folculo dominante, tiene
un efecto de retroalimentacin positiva en el centro cclico del hipotlamo
(siempre y cuando la progesterona se encuentre baja debido a la lisis del CL).
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Figura 6: Esquema que ilustra las interacciones hormonales entre el eje hipotlamohipofisario-ovario-tero. Adaptado de Gartner y Hiatt, 1997 y Schillo, 2008.

Esto induce una onda repentina de liberacin de GnRH, la cual se acompaa

por la onda preovulatoria de LH que desencadena la ovulacin. Luego de la
ovulacin, el folculo se retrae, dado que la presin del lquido folicular se
reduce y mediante un plegamiento de la pared folicular que es muy notable,
se forma lo que se conoce como cuerpo hemorrgico (durante los primeros
das, luego ya pasa a ser un cuerpo lteo). La LH hace que las clulas se conviertan en clulas lteas y produzcan progesterona, hormona necesaria para
mantener la gestacin. En la vaca, el cuerpo lteo est totalmente desarrollado y vascularizado a los seis das de la ovulacin, pero contina creciendo
hasta el duodcimo da, en el que alcanza, aproximadamente, un dimetro
de 25 mm. La progesterona producida en altas concentraciones por dicha
glndula, es esencial para el mantenimiento de la preez temprana, controlando mediante el sistema de retroalimentacin negativa los niveles de LH
(Day and Anderson, 1998).
Finalmente, y considerado por algunos autores como una parte ms que se
agrega al eje hipotlamo-hipfisis-gnada, se encuentra el tero, que es el
responsable de la secrecin de prostaglandina F2 (PGF2; Shemesh et
al., 1997; Callejas 2001; Schillo, 2008). Esta hormona, secretada en forma

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pulstil, interviene en la regulacin neuroendocrina del ciclo estral a travs

de su efecto luteoltico (produce la destruccin del CL), y permite el inicio de
un nuevo ciclo estral en ausencia de fertilizacin (Hafez and Hafez, 2000;
Callejas, 2001; Ungerfeld, 2002, Adams, 2008).

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4. CARACTERSTICAS Y DINMICA DE UN CICLO ESTRAL NORMAL

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Adaptado de la siguiente publicacin: DeJarnette M, Nebel R. Anatoma y

Fisiologa de la Reproduccin Bovina. Sitio Argentino de Producin Animal:
http://www.produccionbovina.com/informacion_tecnica/
inseminacion_artificial/97-fisiologia.pdf
Discutamos cmo funciona el ciclo estral, empezando con una vaca en celo
al da cero. Si miramos al aparto reproductor, vemos que estn sucediendo
varias cosas. Un Ovario tendr un Folculo grande, tal vez de 15 a 20 mm
de dimetro. Este folculo contiene un ovocito maduro, listo para ovular. Las
clulas dentro del Folculo estn produciendo la hormona estrgeno (Figura
7). Los estrgenos son transportados por la sangre a todas partes del cuerpo, causando que los rganos reaccionen de distintas maneras. Hace que
el tero sea ms sensible a estmulos y ayuda en el transporte de espermatozoides despus de la inseminacin. Hace que la crvix secrete un moco
viscoso que fluye y lubrica la Vagina. Los Estrgenos tambin son responsables de los sntomas externos del celo, incluyendo una vulva rojiza y ligeramente inflamada, quietud a la monta (permite que otras vacas la monten),
disminuye el apetito, muge frecuentemente y mantiene erectas las orejas.
Estos son solo unos cuantos de los muchos sntomas externos del celo.
En el da 1 el folculo se rompe (ovula), permitiendo la salida del ovocito
al Infundbulo que lo espera (Figura 8). La produccin de estrgenos cesa
varias horas antes de la ovulacin, causando que la vaca no muestre ms
sntomas de celo. Despus de la ovulacin, un nuevo tipo de clulas, llamadas Clulas Lteas, crecen en el sitio donde estuvo el Folculo.

Figura 7. Foliculo Preovulatorio.

Figura 8. Ovulacin.

Durante los prximos cinco o seis das, estas clulas crecen rpidamente
para formar el Cuerpo Lteo (CL). El CL produce otra hormona, la Progesterona, la cul es la encargada de preparar al tero para la gestacin (Figura
9). Bajo la influencia de la progesterona, el tero produce una sustancia
nutritiva para el embrin llamada leche uterina. Al mismo tiempo, la progesterona causa que se forme un tapn mucoso en el crvix, el cual evita que
entren bacterias o virus al tero.
La progesterona tambin evita que el animal vuelva a mostrar celo al inhibir
la liberacin de gonadotropinas de la hipfisis (tambin conocida como gln-

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dula pituitaria) (Figura 10). Como vimos anteriormente, existen dos gonadotropinas que la glndula Pituitaria produce, almacena y libera. La primera es
la hormona Folculo Estimulante (FSH). Tal como su nombre lo indica, esta
hormona estimula el rpido crecimiento de folculos pequeos. La hormona
Luteinizante (LH) es la segunda hormona gonadotrpica. Adems de ayudar
a la produccin de progesterona por el CL, la LH tambin puede estimular
la produccin de estrgeno por los folculos grandes (en la etapa final de su
desarrollo). Altos niveles de estrgeno pueden traer al animal de regreso al
celo, y complicar la vida del embrin si esta vaca estuviera gestante. Por lo
tanto, la regulacin que ejerce la Progesterona sobre la produccin de FSH y
LH es un aspecto crtico sobre el mantenimiento de la preez.

Figura 9. El CL produce progesterona.

Figura 10. Efecto de la progesterona.

Por otra parte, si el animal no haba sido inseminado (o recibido servicio

natural), es deseable que vuelva al celo. Los das 16 a 18 del ciclo estral
se conocen como el periodo de reconocimiento materno. Durante este
periodo, el tero busca la presencia de un embrin en crecimiento. Si no
se detecta un embrin, el tero inicia la produccin de otra hormona, la
Prostaglandina. Esta hormona destruye el CL bajo un mecanismo conocido
como lutelisis (Figura 11). Cuando se destruye el CL, cesa la produccin
de progesterona y la glndula Pituitaria empieza a aumentar la secrecin de
gonadotropinas. Altos niveles de LH estimulan al folculo dominante al final
de su etapa de crecimiento a producir estrgeno y traer al animal de regreso
al celo (Figura 12).

Figura 11. Accin de la prostaglandina sobre el CL.

Figura 12. Las gonadotropinas

estimulan el desarrollo folicular.

Tal como hemos mencionado anteriormente, pueden haber folculos en los

Ovarios en cualquier momento del ciclo estral. Usando tecnologa de ultrasonido (ecografa), las investigaciones han detectado que la aparicin de
folculos sobre los Ovarios ocurre en olas. En un ciclo estral normal de 21
das, un animal puede experimentar 2 o 3 olas de crecimiento folicular. El

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inicio de cada ola se caracteriza por un pequeo incremento de FSH, seguido

por el rpido crecimiento de varios folculos. De esta ola folicular, un folculo
es escogido para crecer ms que los otros. Este folculo Dominante tiene
la habilidad de restringir el crecimiento de todos los otros folculos en los
ovarios. Los folculos dominantes solo duran de 3 a 6 das, que es cuando
mueren y entran en regresin, u ovulan. En consecuencia, la desaparicin
del folculo dominante coincide con la formacin de la siguiente ola, del cual
saldr otro folculo dominante.
Aunque sea normal tener crecimiento folicular durante todo el ciclo estral,
los bajos niveles de LH durante la fase ltea evitan que estos folculos
produzcan altos niveles de Estrgeno, lo cual traera al animal de regreso al
celo. Solamente el folculo dominante presente al momento de la regresin
del CL, cuando los niveles de Progesterona son bajos, puede producir suficiente Estrgeno para traer al animal al celo y continuar hasta la ovulacin.

5. FASES DEL CICLO ESTRAL

El ciclo estral es subdividido en dos fases, dependiendo de la hormona
dominante: la fase folicular (4-6 das) y la fase ltea (14-18 das). La fase
folicular es el periodo comprendido entre la lisis del cuerpo lteo (lutelisis)
hasta la ovulacin, comnmente designada como proestro y estro (Forde et
al., 2011). Desde el punto de vista endocrino, se da un cambio de la dominancia por progesterona a la dominancia por estrgenos, como resultado de
la regresin del cuerpo lteo (CL) y tambin por el desarrollo de un folculo
preovulatorio. La fase luteal es el perodo ms largo del ciclo, abarca desde
la ovulacin hasta la regresin del CL, e involucra gran parte del metaestro
y diestro (Forde et al., 2011). Se pasa de la dominancia de estrgenos a la
dominancia por progesterona.
Proestro: Comienza con la regresin del CL y termina con el inicio del estro.
Conforme el CL regresa y las concentraciones de progesterona disminuyen,
van aumentando las concentraciones de estradiol, que juega un papel importante en el aumento del tono uterino (Bonafos et al., 1995; Hafez and
Hafez, 2000).
Estro: Puede durar 18+/- 6 hs. Durante el estro, las concentraciones circulantes de estradiol alcanzan el mximo y, en forma asociada con la cada
de los niveles de progesterona, se da el inicio del comportamiento sexual
receptivo o celo. A nivel endocrino, el centro cclico hipotalmico recibe el
estmulo de los estrgenos y se produce el pico de GnRH y, en consecuencia,
el pico de LH y FSH. Dicha onda de LH, precede en aproximadamente 10 - 12
horas a la ovulacin (Roelofs et al., 2005; Forde et al., 2011).
Metaestro: Es el perodo inmediato a la finalizacin del celo. En este perodo
ocurre la ovulacin en el bovino, a diferencia de otras especies que lo hacen
durante el estro, y comienza la organizacin celular y desarrollo del cuerpo lteo. Se extiende durante 6 das segn algunos autores (Fortn, 1989;
Callejas, 2001) o 3-4 das segn otros (Forde et al., 2011).
Diestro: Comienza luego del metaestro y finaliza con la regresin del CL.
A travs del diestro, el CL maduro mantiene concentraciones mximas de
progesterona mientras las ondas de crecimiento folicular continan siendo
iniciadas por la liberacin de FSH. Sin embargo, los folculos dominantes
que crecen durante esta fase del ciclo no ovulan, debido a la retroalimentacin negativa de la progesterona sobre la liberacin cclica de LH (Forde et
al., 2011; Sartori and Barros, 2011). En ausencia de preez, la regresin
estructural y funcional del CL ocurre espontneamente en respuesta a la
prostaglandina F2 (PGF2) durante el final del diestro, para dar comienzo
nuevamente al proestro.

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Figura 13. Diagrama del ciclo estral bovino mostrando los niveles hormonales en cada una
de las etapas de las fases folicular y luteal (Adaptado de Manejo reproductivo en bovino
en sistemas de produccin de leche. Facultad de medicina veterinaria y zootecnia. UNAM)

6. BIBLIOGRAFIA
ADAMS, G.P.; JAISWAL, R.; SINGH, J.; MALHI, P. (2008). Progress in understanding ovarian follicular dynamics in cattle. Theriogenology 69: 7280.
ALBERTS, B; JOHNSON, A; LEWIS, J; RAFF, M; ROBERTS, K; WALTER, P.
(2010). Biologa Molecular de la Clula, 5 Edicin. Ed. Omega, Barcelona.
BONAFOS, L.D.; KOT, K.; GINTHER, O.J. (1995). Physical characteristics of
the uterus during the bovine estrous cycle and early pregnancy. Theriogenology 43: 71321.
CALLEJAS, S. (2001). Fisiologa del ciclo estral. En: Palma, G. Biotecnologa
de la reproduccin. Argentina, p. 701.
CAMPBELL, N.A.; REECE, J.B. (2007). Biologa, 7ma edicin. Ed. Panamericana.
CUNNINGHAM, J. (2005). Fisiologa Veterinaria. Tercera edicin. Ed. Elsevier
Espaa, S.A., Madrid.
DAY, M.L.; ANDERSON L.H. (1998). Current concepts on the control of puberty in cattle. J. Anim. Sci. 76: 115
DEJARNETTE M, NEBEL R. Anatoma y Fisiologa de la Reproduccin Bovina.
Sitio Argentino de Producin Animal: http://www.produccionbovina.com/informacion_tecnica/inseminacion_artificial/97-fisiologia.pdf

Manejo Reproductivo: UNIDAD 3 I M.V. MATAS LUIS STANGAFERRO

FORDE, N.; BELTMAN, M.E.; LONERGAN, P.; DISKIN, M.; ROCHE, J.M.; CROWE,
M.A. (2011). Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Animal Reproduction Science 124: 163169
FORTN, M. (1989). Sincronizacin de celos en bovinos con prostaglandinas.
Aspectos prcticos. CABIA 15: 29-39.
GARTNER, L.P. Y HIATT, J.L. (1997). Histologa. Texto y Atlas. McGraw-Hill
Interamericana, Mxico, p. 506.
HAFEZ, E.S.E.; HAFEZ B. (2000). Reproduccin e Inseminacin Artificial en
Animales. 7ma ed. Mc Graw-Hill. Interamricana. 13 p.
HILLIER, S.G. (2001). Gonadotrofic control of ovarian follicular growth and
development. Mol. Cell. Endocrinol. 179: 39-46.
MCDONALD, L.E. (1978). Reproduccin y endocrinologa Veterinarias. 2da
edicin. Mxico, Interamericana. 238 p.
ORTEGA, H.H.; PALOMAR, M.M.; ACOSTA, J.C.; SALVETTI, N.R.; DALLARD,
B.E.; LORENTE, J.A.; BARBEITO, C.G.; GIMENO, E.J. (2008). Insulin-like growth
factor I in ovarian follicles and follicular fluid of cows with spontaneous and
induced cystic ovarian disease. Res. Vet. Sci. 84: 419427.
REY, F.; RODRGUEZ, F.M.; SALVETTI, N.R.; PALOMAR, M.M.; BARBEITO, C.G.;
ALFARO, N.S.; ORTEGA, H.H. (2010). Insulin-Like Growth Factor-II and Insulin-Like Growth Factor-Binding Proteins in Bovine Cystic Ovarian Disease J.
Comp. Path. 142: 193-204.
RODRGUEZ, F.M.; SALVETTI, N.R.; PANZANI, C.G.; BARBEITO, C.G.; ORTEGA,
H.H.; REY, F. (2011). Influence of insulin-like growth factor-binding proteins-2
and -3 in the pathogenesis of cystic ovarian disease in cattle. Anim. Reprod.
Sci. 128: 1-10.
ROELOFS, J.B.; VAN EERDENBURG, F.J.; SOEDE, N.M.; KEMP, B. (2005). Various behavioral signs of estrous and their relationship with time of ovulation
in dairy cattle. Theriogenology 63: 13661377.
SARTORI, R; BARROS, C.M. (2011). Reproductive cycles in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science 124: 244250.
SARTORI, R; BARROS, C.M. (2011). Reproductive cycles in Bos indicus cattle. Animal Reproduction Science 124: 244250.
SCHILLO, K.K. (2008) Reproductive Physiology of Mammals: From Farm to
Field and Beyond. Ed Hardcover, Cengage Learning. P. 142-169.
SHEMESH, M.; GUREVICH, M.; MIZRACHI, D.; DOMBROVSKY, L.; STRAM, Y.;
FIELD, M.J.; SHORE, L.S. (1997). Expession of functional luteinizing hormone
(LH) and its messenger ribonucleica cid in bovine uterine vein. Endocrinology
138: 4844-4851.
SINTEX, LABORATORIO DE ESPECIALIDADES VETERINARIAS. (2005). Fisiologa reproductiva del bovino. Sitio Argentino de Produccin Animal: www.
produccion-animal.com.ar
UNGERFELD R. Reproduccin en los animales domsticos. Ed. Melibea
(2002).
WILTBANK, M.; GMEN, A.; SARTORI, R. (2002). Physiological classification
of anovulatory conditions in cattle. Theriogenology 57: 2152.

Manejo Reproductivo: UNIDAD 3 I M.V. MATAS LUIS STANGAFERRO

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19