El tejido seo constituye aproximadamente el 18% del peso corporal, y
desempea seis funciones bsicas: 1. Sostn. El esqueleto es la estructura del organismo que da sostn a los tejidos blandos y provee los puntos de insercin para los tendones de la mayora de los msculos esquelticos. 2. Proteccin. El esqueleto protege de lesiones a los rganos memos ms importantes. Por ejemplo, los huesos del crneo protegen al cerebro, las vrtebras a la mdula espinal y la caja torcica al corazn y los pulmones. 3. Asistencia en el movimiento. La mayora de los msculos esquelticos se fija a los huesos; cuando se contraen, fraccionan de stos para producir el movimiento. Esta funcin se trata en detalle en el captulo 10. 4. Homeostasis mineral. EJ tejido seo almacena diversos minerales, especialmente calcio y fsforo, lo cual contribuye a la solidez del hueso. Los huesos liberan hacia la sangre los minerales necesarios para mantener su equilibrio (homeostasis) y distribuirlos a otras partes del organismo. 5. Produccin de clulas sanguneas. Dentro de algunos huesos, un tejido conectivo denominado mdula sea roja produce glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas, proceso llamado hemo- poyesis (hemo-, de hima, sangre, y -poiesis, de po ieesis, formacin). La mdula sea roja consta de clulas sanguneas en desarrollo, adipocitos, fibroblastos y macrfagos dentro de un tejido de sostn (estroma) formado por fibras reticulares. Se encuentra en los huesos en desarrollo del feto y en algunos huesos del adulto, como la pelvis, Jas costillas, el esternn, las vertebras, el crneo y los extremos de los huesos largos del brazo y el muslo. 6. Almacenamiento de triglicridos. La mdula sea amarilla est constituida principalmente por adipocitos, los cuales almacenan triglicridos. stos son una reserva potencial de energa qumica. Siguientes partes: 1. La dilisis (dia-, de dia, a travs de, y -fiss, de phyeim. crecer) es el cuerpo del hueso (la porcin cilindrica larga y principal del hueso). 2. Las epfisis (epi-, de epi. sobre) son las terminaciones proxi- mal y distal del hueso.
3. Las metfisis (meta-, de meta, despus) son las regiones de hueso
maduro donde la difisis se une a las epfisis. En un hueso en crecimiento, cada metfisis incluye la placa epifisaria o cartlago de crecimiento, capa de cartlago hialino que permite a la difisis del hueso crecer en longtudtud (vase ms adelante en este captulo). Cuando un hueso deja de crecer en longitud, alrededor de los 18 a 21 aos de edad, el cartlago de la placa epifisaria se reemplaza por hueso; la estructura sea resultante se conoce como lnea epifisaria. 4. El cartlago articular es una capa fina de cartlago hialino que cubre la zona de la epfisis donde un hueso se articula con otro. El cartlago articular reduce la friccin y absorbe los impactos en las articulaciones mviles. 5. El periostio (peri-, de per, alrededor) es una vaina dura de tejido conectivo denso e irregular que envuelve la superficie sea en los lugares que no estn cubiertos por cartlago. Las clulas forma- doras de hueso del periostio permiten el crecimiento en espesor, pero no en longitud. El periostio tambin protege al hueso, lo asiste en la reparacin de fracturas, ayuda a la nutricin del tejido seo y sirve como punto de insercin a ligamentos y tendones. Se encuentra unido al hueso subyacente mediante las fibras perforantes (fibras de Sharpey), finos haces de fibras colgenas que se extienden desde el periostio hacia la matriz extracelular del hueso (denominada matriz osteoide). 6. La cavidad medular es el espacio dentro de la difisis que en los adultos contiene mdula sea amarilla. 7. El endostio (endo-, de ndun, dentro) es una fina membrana que limita la cavidad medular. Contiene una sola capa de clulas formadoras de hueso y una pequea cantidad de tejido conectivo.
El hueso o tejido seo contiene una abundante matriz extracclular (en
este caso matriz osteoide) que rodea a clulas muy separadas unas de otras. La matriz osteoide est constituida por un 25% de agua, un 25% de fibras colgenas y un 50% de sales minerales cristalizadas. La sal mineral ms abundante es el fosfato de calcio [Ca^PO^J, la cual se combina con otra sal mineral, el hidrxido de calcio [Ca(OH)J, para formar los cristales de hidroxiapatita. A medida que stos se van formando, se combinan tambin con otras sales minerales, como el carbonato de calcio (CaCO.() y con iones como el magnesio. flor, potasio y sulfato. Mientras estas sales minerales se depositan en las estructuras formads por las fibras colgenas de la matriz osteoide, se
cristalizan y el tejido se endurece. Este proceso de calcificacin (o inician
clulas formadoras de hueso denominadas osteobl asios. Antes se pensaba que la calcificacin simplemente ocurra cuando estaban presentes sales minerales en cantidades suficientes como para formar los cristales. Ahora se sabe que este proceso requiere adems la presencia de fibras colgenas. Las sales minerales primero comienzan a cristalizar en los espacios microscpicos entre las fibras colgenas. Despus de que se llenan los espacios, los cristales minerales se acumulan alrededor de las fibras. Aunque la dureza de un hueso depende de las sales minerales inorgnicas cristalizadas, su flexibilidad est en relacin con las fibras colgenas. Como vigas de metal que refuerzan el concreto, las fibras colgenas y otras molculas orgnicas proveen la fuerza tensil resistencia al estiramiento o la ruptura. Si se sumerge un hueso en una solucin cida como el vinagre, sus sales minerales se disuelven y se transforma en una pieza gomosa y flexible. Como se analizar en breve, cuando el organismo necesita de algunos minerales o como parte de los procesos de formacin y destruccin seas, las clulas del hueso denominadas osteoclastos secretan enzimas y cidos que extraen las sales minerales y las fibras colgenas de la matriz sea cxtracelular. El tejido seo presenta cuatro tipos celulares: clulas osleog- nicas, ostcoblaslos, osteociLos y osteoclastos. 1. Clulas osteognicas (-gnicas, de gennn, producir). Son clulas madre (.riera cells) no especializadas que derivan del mesnquima, el tejido del cual provienen todos los tejidos conectivos. Son las nicas clulas seas que realizan divisin celular; las clulas resultantes se transforman en osteoblastos. Las clulas osteognicas se encuentran a lo largo del endostio, la porcin ms interna del periostio y en los conductos intraseos que contienen vasos sanguneos. 2. Osteoblastos (-blasto, de blasts, germen). Son clulas formadoras de hueso que sintetizan y secretan fibras colgenas y otros componentes orgnicos necesarios para construir la matriz osteoide y adems inician la calcificacin (que fue descrita brevemente). A medida que los osteoblastos se rodean a s mismos con matriz osteoide, van quedando atrapados en sus secreciones y se convierten en osleocitos. (Nota: los blasios del hueso o de cualquier otro tejido conectivo secretan matriz extracelular). 3. Osteocitos (-cito, de kytos, clula). Estas clulas seas maduras son las principales del hueso y mantienen su metabolismo diario a travs del intercambio de nutrientes y productos metablicos con la sangre. Al igual que los osteoblastos, los osteocitos no realizan divisin celular.
(Nota: los citos del hueso o de cualquier otro tejido se encargan de su
mantenimiento). 4. Osteoclastos (-clastos, de klasts, roto). Son clulas grandes derivadas de la fusin de muchos (aproximadamente 50) monocitos (un tipo de glbulo blanco) y se agrupan en el endos- tio. En su cara prxima) a la superficie sea, la membrana plasmtica del osteoclasto se pliega profundamente y forma un borde bidentado. En este lugar, la clula libera poderosas enzimas liso- smicas y cidos que digieren los componentes minerales y proteicos de la matriz celular subyacente. Esta descomposicin de la matriz osteoide, denominada resorcin, es parte del desarrollo normal del crecimiento, mantenimiento y reparacin del hueso. (Nota: los clastos del hueso destruyen la matriz osteoide). Como veremos despus, en respuesta a ciertas hormonas, los osteoclas- tos ayudan a regular e) calcio sanguneo (vase p. 188). Tambin son las clulas diana del tratamiento farmacolgico de ia osteopo- rosis (p. 189). El hueso no es completamente slido porque tiene pequeos espacios entre sus clulas y los componentes de la matriz osteoide. Algunos espacios constituyen conductos para los vasos sanguneos que suministran nutrientes a las clulas seas. Otros espacios sirven como lugares de almacenamiento de la mdula sea roja. Segn el tamao y la distribucin de los espacios, las regiones de un hueso pueden clasificarse como esponjosas o compactas. Aproximadamente el 80% del esqueleto est formado por hueso compacto y el 20% por hueso esponjoso. Fisiologa del Hueso (Cap. 80 de Guyton). La fisiologa del metabolismo del calcio y del fosfato, la formacin del hueso y de los dientes, as como la regulacin de la vitamina D, la hormona paratiroidea (PTH) y la calcitonina son procesos ntimamente relacionados. Sinopsis de la regulacin del calcio y el fosfato en el lquido extracelular y el plasma En condiciones normales, la concentracin de calcio en el lquido extracelular est regulada con gran exactitud y solo en situaciones infrecuentes vara ms all de un pequeo porcentaje respecto a su valor normal de aproximadamente 9,4 mg/dl, lo que equivale a 2,4 mmol de calcio por litro. Este control preciso es esencial, debido a que el calcio desempea un papel clave en muchos procesos fisiolgicos, como la contraccin del msculo esqueltico, cardaco y liso, la coagulacin de la sangre y la transmisin de los impulsos nerviosos, por citar solo algunos. Las clulas excitables, como las neuronas, son muy sensibles a las modificaciones de la concentracin de iones calcio, de manera que el aumento por encima de su valor normal (hipercalcemia) provoca una depresin progresiva del sistema nervioso;
por el contrario, la disminucin de la concentracin
(hipocalcemia) causa excitacin del sistema nervioso.
de
calcio
La hipocalcemia produce excitacin del sistema nervioso y
tetania Cuando la concentracin extracelular de iones calcio desciende a valores inferiores a los normales, el sistema nervioso se hace progresivamente ms excitable, debido a que este fenmeno aumenta la permeabilidad de la membrana neuronal a los iones sodio y permite un inicio rpido de los potenciales de accin. Cuando la concentracin plasmtica de calcio inico es aproximadamente un 50% menor de la normal, las fibras nerviosas perifricas se vuelven tan excitables que comienzan a descargar de manera espontnea, iniciando salvas de impulsos nerviosos que pasan a los msculos esquelticos perifricos y provocan la contraccin muscular tetnica. En consecuencia, la hipocalcemia provoca tetania. Tambin causa, a veces, convulsiones por su accin de aumento de la excitabilidad cerebral. La tetania suele manifestarse cuando la concentracin sangunea de calcio desciende de su valor normal de 9,4 mg/dl a unos 6 mg/dl, cifra solo un 35% menor que la concentracin normal de calcio, y, por lo general, los valores de alrededor de 4 mg/dl son mortales. Absorcin intestinal y excrecin fecal de calcio y fosfato La ingestin diaria habitual de calcio es de aproximadamente 1.000 mg e igual para el fsforo. Estos valores equivalen a las cantidades contenidas en 1 l de leche. En condiciones normales, los cationes divalentes, como los de calcio, se absorben mal en el intestino. Sin embargo, como se expondr ms adelante, la vitamina D facilita la absorcin de calcio en el intestino y hace que, por lo general, se absorba el 35% (350 mg/da) del calcio ingerido; el calcio restante en el intestino es eliminado con las heces. Al aparato digestivo llegan 250 mg/da adicionales con las secreciones gastrointestinales y las clulas mucosas desprendidas. Por tanto, alrededor del 90% (900 mg/da) de la cantidad diaria ingerida de calcio se elimina con las heces
El hueso y su relacin con el calcio y el fosfato
extracelulares El hueso se compone de una recia matriz orgnica que se fortalece notablemente gracias a los depsitos de sales de calcio. El hueso compacto promedio est compuesto en el 30% de su peso por matriz y en el 70% por sales. El hueso neoformado puede tener un porcentaje
considerablemente mayor de matriz en relacin con las sales. Matriz
orgnica del hueso La matriz orgnica del hueso est formada en el 90 al 95% por fibras de colgeno y el resto es un medio gelatinoso homogneo denominado sustancia fundamental. Las fibras de colgeno se disponen fundamentalmente siguiendo las lneas de fuerza de tensin y confieren al hueso su gran resistencia a la tensin. La sustancia fundamental est compuesta por lquido extracelular al que se asocian proteoglucanos, sobre todo sulfato de condroitina y cido hialurnico. La funcin precisa de cada uno de estos proteoglucanos se desconoce, pero se sabe que ayudan a controlar el depsito de sales de calcio. Sales seas: Las sales cristalinas que se depositan en la matriz orgnica del hueso estn compuestas principalmente por calcio y por fosfato. La frmula de la principal sal cristalina, denominada hidroxiapatita, es la siguiente: Cada cristal, de unos 400 de longitud, 10 a 30 de espesor y 100 de anchura, tiene forma de lmina larga y plana. La proporcin relativa entre el calcio y el fsforo puede cambiar notablemente segn las diferentes condiciones nutricionales, y el cociente calcio/fsforo vara segn el peso corporal entre 1,3 y 2. En las sales seas tambin existen iones magnesio, sodio, potasio y carbonato, aunque los estudios de difraccin de rayos X no demuestran que formen cristales definidos. Por tanto, se cree que se conjugan con los cristales de hidroxiapatita en vez de organizarse por s mismas en cristales independientes. Esta capacidad que tienen distintos tipos de iones de conjugarse con los cristales del hueso se extiende a muchos iones que en condiciones normales son ajenos a este, como el estroncio, el uranio, el plutonio, los otros elementos transurnidos, el plomo, el oro y otros metales pesados. El depsito de sustancias radiactivas en el hueso puede causar una irradiacin prolongada de los tejidos seos y, si se depositan en cantidad suficiente, pueden desarrollarse sarcomas osteognicos (cncer de hueso).