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Nutricin y
Transporte de Elementos Minerales. Nutricin Mineral. De Elementos Minerales.
Nutricin Mineral.
El Agua.
La vida est ntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado lquido y su importancia para los
seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsicas y qumicas exclusivas
La disposicin espacial de los tres tomos que constituyen su molcula, con la consiguiente polaridad de sus
cargas elctricas, facilitan mucho la disolucin en agua de otras sustancias. Es un medio excepcional de
reaccin en el que las molculas de otras sustancias pueden moverse, chocar entre s y reaccionar
qumicamente.
Su alto calor especfico (energa calorfica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor
determinado). Le confiere una considerable estabilidad trmica, propiedad que transmite a los sistemas
complejos de los que forma parte, tales como clulas y rganos de los seres vivos, contribuyendo a su
regulacin trmica.
Su elevado calor latente de vaporizacin (energa necesaria para separar molculas desde una fase lquida
y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante). Buena parte de la energa recibida por un
sistema que contenga agua se emplea en su evaporacin, y no se traduce en un aumento de la temperatura.
Para el agua a 25C, este valor es el ms alto conocido (10.5 kJ mol-1) para un lquido.
Elevada cohesin y tensin superficial. La gran cohesin existente entre las molculas de agua es debida
a la presencia de los puentes de hidrgeno. La interaccin entre las molculas de agua y una superficie (pared
celular, por ejemplo) se denomina adhesin.Se ponen de manifiesto en los fenmenos de capilaridad e
interaccin con superficies slidas.
Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de la planta, pero no
permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la
planta.El agua en estado lquido es un fluido, cuyas molculas se hallan en constante movimiento. La movilidad
de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la energa total que puede
transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y medir su estado de energa libre es el
potencial hdrico (). El se mide en atmsferas, bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1
bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le
corresponde un igual a 0.
El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del agua. Esta ltima depende, a su
vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y del efecto matricial, interaccin con matrices slidas o
coloidales. El se puede expresar en funcin de sus componentes:
Y = p + o + m
El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre presiones por encima de la
atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o vaco.
El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la
presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por
unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo. Sin la presencia de otros factores
que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las disoluciones se movern desde lugares con poca
concentracin de solutos a lugares con mayor concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua
pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las interacciones con
matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero
que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el , y una reduccin
de la temperatura tiende a disminuirlo.
Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirn de manera espontnea a favor de gradiente de
potencial hdrico, desde los lugares de mayor a los lugares de menor .
El flujo de agua ser directamente proporcional a la diferencia de potencial hdrico pero tambin depender de
las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos posibles, el flujo se dirigir
mayoritariamente a travs de las zonas de menor resistencia
El agua en la atmsfera.
El atmsfera est relacionado con la Humedad Relativa del aire.
El p es 0.0 ya que la P es la atmosfrica.
Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el .
La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacin entre la cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa
de aire y la cantidad mxima de vapor que esa masa podra admitir a una temperatura determinada (V o).
HR = (V / Vo) x 100
Representa la proporcin en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se halla
ocupada efectivamente por vapor de agua.
El agua en el suelo.
El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partculas slidas de diferentes tamaos y composicin
qumica.
Los espacios que dejan estas partculas estn ocupados en parte por aire y en parte por agua.
En el suelo el componente que ms influye es el m debido a las fuerzas de adsorcin que aparecen en las
superficies de contacto entre las partculas del suelo y el agua capilar.
Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.
Agua capilar: agua que permanece retenida por las partculas del suelo. Es la que permanece disponible para
ser absorbida por las races, aunque tambin puede evaporarse
Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional pero conserva toda el agua
capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por
las races.
Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.
Para la mayora de las plantas este PMP tiene un suelo de -1.6 MPa
La absorcin de agua.
La absorcin de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raz, y es la primera etapa del
flujo hdrico en sistema continuo suelo-planta-atmsfera.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua lquida que se extiende desde la epidermis de la
raz a las paredes celulares del parnquima foliar.
Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta, se puede explicar
sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo largo de la va. Se producir de modo
espontneo si en la raz es menor que suelo.
La atmsfera de los espacios intercelulares del parnquima lagunar del mesfilo foliar est saturada de vapor
de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo est, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior
de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hdrico. Este proceso, denominado transpiracin, es
la fuerza motriz ms importante para el movimiento del agua a travs de la planta.
El papel de la endodermis.
La endodermis es la capa ms interna de la corteza y se caracteriza porque sus clulas se disponen de forma
compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depsitos de
suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales (ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en
el tema 6)
Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se ver influido por la resistencia del simplasto y, de las
membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad de
las membranas no son las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere
ATP, cualquier factor que afecte negativamente a la respiracin (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectar al
flujo de agua.
La presin radical.
Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raz es la existencia de la presin
radicular, que se genera en el xilema de la raz y empuja el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la
transpiracin es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las clulas de la raz pueden an
secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raz estn rodeados por la
endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el aumento de concentracin dentro del
xilema causa una disminucin del del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por smosis,
desde las clulas circundantes. Se crea as una presin positiva llamada presin de raz (presin radicular),
que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia arriba
Las gotas de agua similares al roco que aparecen a primeras horas de la maana, en plantas de pequeo
porte ponen de manifiesto la existencia de la presin radicular. Estas gotas no son roco sino que proceden
del interior de la hoja, este fenmeno lo conocemos con el nombre de gutacin (del latn gutta, gota);
Figura 12.9.
La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento de agua a travs de la planta es
ms rpido, debido a la transpiracin. Esta presin no es suficiente para llevar el agua hasta la parte ms alta
de un rbol de gran porte, ms an, algunas plantas como las confieras no desarrollan presin de raz. Por lo
que su presencia no est generalizada y su intensidad, variable segn las especies, suele ser baja.
La Transpiracin.
Definicin. Se entiende por transpiracin la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de las distintas
partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.
La transpiracin esta ntimamente relacionada con una funcin de vital importancia para el crecimiento de las
plantas, la fotosntesis. La absorcin de dixido de carbono para la fotosntesis y la prdida de agua por
transpiracin estn inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que
favorecen la transpiracin favorecen la fotosntesis.
En condiciones de transpiracin intensa el agua en el xilema est bajo tensin, es decir, sometida a una
presin negativa. El efecto de vaco causado por la tensin tendera a colapsar los conductos de xilema. Sin
embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las trqueas y traqueidas resisten la tensin.
Mecanismo de la transpiracin.
Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera obedece a diferencias de
potencial. Es decir.
suelo >
hoja >
atmsfera
Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado por dos clulas oclusivas que (a)
abre el estoma cuando est turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como
respuesta a la turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las clulas
oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin longitudinal las obliga a
curvarse y el estoma se abre (d).
Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared estn
dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Adems en esta zona la
pared suele estar bastante ms engrosada que en el resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable.
En situaciones de alto contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin de turgencia del protoplasto tiene
efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las
interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta
su dimetro. En situaciones de bajo contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma
original y el estoma se cierra.
Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las clulas oclusivas. Para que se
produzca la entrada o salida de agua en las clulas oclusivas debe generarse una diferencia de potencial
hdrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomticos
resultan de los cambios en la presin de turgencia de las clulas oclusivas. La acumulacin de solutos
provoca un movimiento de agua hacia el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de
la concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas oclusivas, se sabe que el soluto
que ms influye en el movimiento osmtico del agua, es el in potasio (K+). Con el aumento de concentracin
de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomtica, se verifica un
aumento muy marcado de la concentracin del catin potasio (K +) dentro de estas clulas. Como contrapartida,
tambin se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl -) y malato. Los
iones K+ y Cl- proceden del exterior de la clula, mientras que el malato se genera en la clula oclusiva, por
disociacin del cido mlico derivado de la hidrlisis del almidn.
El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de la presin de turgencia,
que causa su deformacin y que se traduce en un p creciente. Cuando el p generado llega a compensar la
cada anterior derivada de la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K + y
el Cl- que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato disminuye
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan
protones (H+) hacia fuera de la clula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K + y Cl-Adems, la luz activa
la fotosntesis en las clulas del mesfilo; de esta forma se consume CO 2 y la concentracin de este gas en los
espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene baja.
El CO2 influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario
para la produccin de malato, a partir de los productos de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones
elevadas provocan el cierre de los estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no afecta, por lo comn, la
apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35C provocan el cierre
estomtico en bastantes especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto, un aumento de las
concentraciones intercelulares de dixido de carbono. Numerosas especies de climas clidos cierran sus
estomas al medioda, al parecer, por una combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la
concentracin de dixido de carbono.
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es el contenido hdrico del
suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por transpiracin no pueden ser compensadas por la absorcin,
las clulas oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede
disponer la planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las especies), los estomas se cierran,
limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se
marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrs hdrico depende de la accin de una hormona,
el cido abscsico. Esta hormona acta unindose a receptores especficos de la membrana plasmtica de
las clulas oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se traduce
en la prdida del soluto (K+) de las clulas oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin muestran ritmos diarios de apertura y
cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosntesis ya no
es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es decir, los estomas estn abiertos durante el da y cerrados
por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la pia
Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus
estomas por la noche, cuando las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la
temperatura desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy superior a la del da.
Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El metabolismo cido de las Crasulceas (CAM)
caracterstico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las
plantas C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman dixido de carbono y lo
convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de
los cidos orgnicos para ser utilizado en la fotosntesis.
Consecuencias de la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero tambin capta el CO 2
atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La transpiracin, podra considerarse como el coste fisiolgico
de la fotosntesis, pero hay que tener tambin en cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido al elevado calor latente de
vaporizacin de esta sustancia, energa que procede de la energa radiante que la hoja recibe. La
transpiracin, por tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si esa fraccin de la energa no se gastara de
esta manera, aumentara la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de
los sistemas enzimticos y con la mayora de los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el ascenso del agua en la
planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales
absorbidos por las races.
Nutricin mineral.
Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco
de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgnicas e inorgnicas de la planta. Estas sustancias
estn compuestas por distintos elementos en la siguiente proporcin (Tabla 12.1).
y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgnicos disueltos en el agua que la planta absorbe por
las races. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes:
nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son
los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificacin tiene una
validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que
ciertos micronutrientes
FORMA PRINCIPAL
EN LA QUE EL
ELEMENTO ES
ABSORBIDO
CONCENTRACIN
USUAL EN PLANTAS
SANAS (% DEL PESO
SECO)
FUNCIONES PRINCIPALES
Macronutrientes:
Carbono
CO2
44 %
Oxgeno
H2O u O2
44 %
Hidrgeno
H2O
6%
Nitrgeno
NO3- o NH4+
1-4 %
Potasio
Calcio
K+
0,5-6 %
Ca2+
0,2-3,5 %
Cofactor enzimtico.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un regulador
de la membrana y de las actividades
enzimticas.
H2PO2- o HPO42-
0,1-0,8 %
Magnesio
Mg2+
0,1-0,8 %
Azufre
SO42-
0,05-1 %
Hierro
Fe2+ o Fe3+
25-300 ppm
Cloro
Cl-
100-10.000 ppm
Cobre
Cu2+
Fsforo
Micronutrientes:
Manganeso
Molibdeno
Boro
Zn
MoO4
-
4-30 ppm
15-800 ppm
2+
15-100 ppm
2-
BO3 o B4O
2+
Mn
Zinc
27
0,1-5,9 ppm
5-75 ppm
Sodio
Co2+
Na+
Trazas
Trazas
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales. La anchura de cada banda nos
indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las
races.
Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+), con frecuencia txico.
Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fsforo
el PO43- se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO 4H2-, PO4H2-).
La baja solubilidad de algunos iones metlicos se contrarresta si se forman quelatos con molculas orgnicas
solubles.
Escasez o ausencia de O2:
Predominan las formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.
Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes.
Nitrgeno: estar como NO3- en lugar de cmo NH4
Partculas del suelo: arcilla y humus.
En la estructura del suelo aparecen, adems de las partculas de materiales inorgnicos procedentes de la
degradacin de rocas y minerales, materiales de origen orgnico, agua y aire
Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de
adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+
Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solucin del suelo
o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por protones procedentes del cido carbnico
Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes
minerales en el suelo.
respiracin se minimiza, la absorcin de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva
a una planta de luz, cesar la absorcin de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de
carbono, y las liberar de nuevo a la solucin del suelo.
As pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte
activo a travs de membranas: uno en la membrana citoplasmtica de las clulas epidrmicas durante la
absorcin y otro en la membrana citoplasmtica de las clulas del parnquima vascular durante la secrecin
a los vasos.
La absorcin radical depende de varios factores.
Factores endgenos.
Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo.
Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos.
La raz cede las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de ste favorece
notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes, especialmente P (Figura 12.22).
Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).
Factores exgenos.
Temperatura, pH y aireacin, principalmente.
En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por
encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algn otro compuesto.
La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentracin ptima, en la que se
ha alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser
limitante y un aumento en su concentracin no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actan
como limitantes.
Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una
cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.