UNIDAD I CARACTERSTICAS BSICAS DEL SISTEMA

NERVIOSO

1.1 TERMINOLOGA BSICA

Antes de comenzar la descripcin del sistema nervioso es necesario examinar
los trminos utilizados para describirlo. La anatoma macroscpica fue
descubierta hace mucho tiempo, dando nombre a todo aquello que se puede
observar sin ayuda del microscopio. Los primeros anatomistas denominaron la
mayora de las estructuras cerebrales considerando su similitud con objetos
comunes. Algunos ejemplos son: amgdala u objeto con forma de
almendra; hipocampo o caballo de mar; genu o rodilla; corteza o
cubierta; pons o puente; uncus o gancho. A lo largo del curso iremos
definiendo el significado de los trminos a medida que se vayan presentando,
ya que as sern ms sencillos de recordar. Por ejemplo, saber que corteza
significa cubierta (como la que recubre un rbol) ayudar a recordar que la
corteza es la capa ms externa del encfalo.
Al describir las caractersticas de una estructura tan compleja como el encfalo
se necesita utilizar trminos que denoten localizacin. Habitualmente, la
localizacin en el sistema nervioso se describe en relacin al neuroeje, una
lnea imaginaria trazada a lo largo de la mdula espinal hasta la parte frontal
del encfalo. Para simplificar, pensemos en una animal con el neuroeje recto,
En la figura 1.1 se representan un cocodrilo y dos individuos humanos.
Ciertamente, este cocodrilo, representando de modo lineal; se puede trazar
una lnea recta que comience en sus ojos y contine hacia abajo por el centro
de su mdula espinal. El extremo frontal es anterior (en el SNC, localizado
cerca o en direccin a la cabeza) y la cola es posterior. Tambin se utilizan los
trminos rostral (hacia el rostro) y caudal (hacia la cola), en especial cuando se
refieren especficamente al encfalo. La zona superior de la cabeza y el dorso
son parte de la superficie dorsal; mientras que la superficie ventral (delantera)
mira hacia el suelo. (Dorsum significa dorso y ventrum vientre.)

Estas localizaciones son un tanto ms complicadas en la especie humana;

debido a la postura erecta, nuestro neuroeje est curvado, de modo que la
parte superior de la cabeza es perpendicular a la espalda. Tambin se
encontrarn los trminos superior e inferior, si se refiere al encfalo, superior
significa encima
e inferior debajo. Por ejemplo, los tubrculos
cuadrigminos superiores se localizan encima de los tubrculos cuadrigminos
inferiores. Las vistas frontales tanto del cocodrilo como del ser humano ilustran
los trminos lateral y medial: hacia los lados y hacia la lnea media
respectivamente.
Otros trminos tiles son homolateral y contralateral. El trmino homolateral (o
ipsilateral) se refiere a las estructuras del mismo lado del cuerpo. Si se dice
que el bulbo olfatorio enva axones al hemisferio homolateral, esto significa
que el bulbo olfativo izquierdo enva axones al hemisferio izquierdo y el bulbo
olfativo derecho los enva al hemisferio derecho. El trmino contralateral hace
referencia a las estructuras situadas en el lado contrario del cuerpo. De esta
forma, cuando se dice que una determinada regin de la corteza cerebral
controla los movimientos de la mano contralateral, se entiende que esta regin
controla los movimientos de la mano derecha. Para ver lo que hay en el interior
del sistema nervioso hay que abrirlo, y para poder dar cuenta de lo que
encontramos dentro del mismo, se secciona siguiendo pautas estandarizadas.
La figura 1.2 muestra el sistema nervioso de un ser humano, el cual se puede
seccionar de tres maneras:

Fig. 1 Planos de corte concernientes al sistema nervioso central humano

1) En sentido transversal, como si fuera un salchichn, lo que permite

obtener secciones transversales (tambin llamadas secciones frontales
cuando se refiere al encfalo)
2) En sentido paralelo al suelo, lo que permite obtener secciones
horizontales.
3) En sentido perpendicular al suelo y paralelo al neuroeje, lo que permite
obtener secciones sagitales. El plano sagital medial divide al encfalo en
dos mitades simtricas.
Ntese adems en la misma figura que, debido a nuestra postura erecta, las
secciones transversales de la mdula espinal son paralelas al suelo.

1.2 ESQUEMA GENERAL

El sistema nervioso est formado por el encfalo y la mdula espinal, que
componen el sistema nervioso central (SNC), as como por los nervios
craneales, los nervios raqudeos (o espinales) y los ganglios perifricos, que

constituyen el sistema nervioso perifrico (SNP). El SNC est recubierto por

huesos: el encfalo por el crneo y la mdula espinal por la columna vertebral.
PRINCIPALES DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL (SNC)
PERIFRICO (SNP)
Encfalo
Nervios
Mdula espinal
Ganglios perifricos
En la siguiente figura 1.3 se ilustra la relacin entre el encfalo y la mdula
espinal con el resto del cuerpo. No hay que preocuparse si algunos de los
nombres que aparecen en la misma no resultan conocidos; dichas estructuras
se describirn ms adelante. El encfalo es una gran masa de neuronas,
neurogliocitos y otras clulas que sirven de soporte. Es el rgano ms
protegido del cuerpo, encerrado en un crneo resistente y delgado, flotando en
un estanque de lquido cefalorraqudeo. Recibe un abundante riego sanguneo
y est protegido qumicamente por la barrera hematoenceflica. Asimismo, el
encfalo recibe aproximadamente un 20% del flujo sanguneo del corazn, y lo
recibe continuamente. Otras partes del organismo, como los msculos
esquelticos o el sistema digestivo, reciben cantidades variables de sangre,
segn sus necesidades, en comparacin con las que reciben otras regiones.
Esto se debe a que el encfalo no puede almacenar su combustible
(principalmente glucosa), ni extraer energa temporalmente si no hay oxgeno,
como hacen los msculos; por lo tanto, es esencial que tenga un aporte
sanguneo constante. Una interrupcin de un segundo del flujo sanguneo
cerebral agota gran parte del oxgeno disuelto en l; una interrupcin de 6
segundos produce prdida de consciencia. En pocos minutos comienza a darse
un dao permanente.

Figura 1.3: (a) Relacin del sistema nervioso con el resto del cuerpo. (b) Vista detallada
de las meninges que recubren el sistema nervioso central. (c) Vista con mayor detalle
de la mdula espinal inferior y la cola de caballo.

1.1.2 Meninges
La totalidad del sistema nervioso (el encfalo, la mdula espinal, los nervios
craneales y los raqudeos, y los ganglios perifricos) est cubierta por un
resistente tejido conjuntivo. Las cubiertas protectoras que rodean el encfalo y
la mdula se denominan meninges. stas consisten en tres capas, mostradas
en la figura 1.3. La capa ms externa es gruesa, resistente y flexible, pero no
puede estirarse, su nombre, duramadre hace referencia a una madre dura.
La capa intermedia de las meninges, la membrana aracnoides, debe su nombre
al aspecto parecido a una tela de araa de las trabculas aracnoideas que
6

sobresalen de ella. Dicha membrana, blanda y esponjosa, se sita bajo la

duramadre. Estrechamente unida al encfalo y a la mdula espinal, y
recubriendo todas las circunvoluciones de su superficie, est la piamadre
(madre piadosa). Los vasos sanguneos ms pequeos de la superficie del
encfalo y la mdula espinal estn en esta capa. Entre la piamadre y la
membrana aracnoides se sita el espacio subaracnoideo. Este espacio est
lleno de un fluido llamado lquido cefalorraqudeo (LCR) ver la figura anterior
(1.3)
El sistema nervioso perifrico SNP est cubierto por dos capas de meninges. La
capa intermedia (la membrana aracnoides), con su cisterna de LCR asociado a
ella, recubre slo el encfalo y la mdula espinal. Fuera del sistema nervioso
central SNC, las capas externa e interna, (duramadre y piamadre) se fusionan y
forman una cubierta que cubre los nervios raqudeos y los craneales as como
los ganglios perifricos.
1.3
SISTEMA
VENTRICULAR
CEFALORRAQUDEO

PRODUCCIN

DE

LQUIDO

El encfalo es muy blando y parece gelatinoso. El considerable peso de un

encfalo humano (aproximadamente 1,400 g), junto con su delicada
constitucin, requieren que est protegido de los golpes. Incluso no puede
soportar bien su propio peso; resulta difcil extraer y manipular el encfalo
fresco sin daarlo.
Afortunadamente, el encfalo intacto de un ser humano vivo est bien
protegido. Flota en un bao de LCR, que contiene el espacio subaracnoideo.
Dado que est completamente inmerso en lquido, su peso neto se reduce
aproximadamente a 80 g; de modo que la presin sobre su base disminuye
considerablemente. El LCR que rodea el encfalo y la mdula espinal reduce
asimismo el impacto sobre el sistema nervioso central que podran causar los
movimientos bruscos de la cabeza.
El encfalo contiene una serie de cavidades interconectadas llamadas
ventrculos las cuales estn llenas de LCR (figura 1.4). Las cavidades ms
grandes son los ventrculos laterales que estn conectados con el tercer
ventrculo. ste se localiza en la lnea media del encfalo; sus paredes dividen
las zonas cerebrales circundantes en mitades simtricas. Un puente de tejido
nurtal llamado masa intermedia, atraviesa la lnea media del tercer ventrculo y
sirve como punto de referencia. El acueducto cerebral, un largo tubo, conecta
el tercer ventrculo con el cuarto ventrculo. Los ventrculos laterales
constituyen el primero y segundo ventrculos, aunque nunca se hace referencia
a ellos con ese nombre (figura 1.4).
El lquido cefalorraqudeo LCR se extrae de la sangre y tiene una composicin
parecida a la del plasma sanguneo. El LCR se produce en un tejido especial,
7

con un riego sanguneo especialmente abundante, llamado plexo coroideo, el

cual sobresale en el interior de los cuatro ventrculos. El LCR se produce
continuamente; el volumen total de LCR es de aproximadamente 125 ml, y la
vida media (el tiempo necesario para que la mitad del LCR de los ventrculos
sea reemplazado por LCR fresco) es de unas 3 horas. Por tanto, en los plexos
coroideos se produce esta cantidad varias veces al da. La continua produccin
de LCR implica que ha de haber algn mecanismo que lo elimine. La
produccin, circulacin y reabsorcin de LCR se ilustran en la figura 1.4d, en la
figura 1.5 se muestra una microfotografa electrnica del plexo coroideo.

Figura 1.4 y 1.4d. Sistema ventricular del encfalo. (a) Vista lateral del lado izquierdo
del encfalo (b) Vista frontal (c) Vista dorsal (d) Produccin, circulacin y reabsorcin
del lquido cefalorraqudeo.

Figura 1.5 Microfotografa de barrido del plexo coroideo. VS: vaso sanguneo, PC: plexo
coroideo, V: ventrculo.

Asimismo, en la figura 1.4d se presenta una vista sagital medial ligeramente

rotada del sistema nervioso central, en la que slo se muestra el ventrculo
lateral derecho (puesto que el ventrculo izquierdo se ha suprimido). El LCR se
produce en el plexo coroideo de los ventrculos laterales y fluye hacia el tercer
ventrculo. En ste se produce ms LCR, que luego fluye a travs del acueducto
cerebral hacia el cuarto ventrculo, donde se producir an ms LCR. ste sale
del cuarto ventrculo por pequeas aberturas que lo conectan con el espacio
subaracnoideo, el cual rodea el encfalo. El LCR circula despus por todo el
espacio subaracnoideo en torno al sistema nervioso central, desde donde es
reabsorbido por el riego sanguneo a travs de los grnulos aracnoideos. Estas
estructuras con forma de saco se proyectan hacia el seno longitudinal superior,
un vaso sanguneo que descarga en las venas que irrigan el encfalo (figura
1.4d).

En ocasiones, el flujo de LCR se interrumpe en algn punto de su va de

circulacin, por ejemplo, un nio puede nacer con un acueducto cerebral que
sea demasiado estrecho para permitir un flujo normal. Esta oclusin lleva a un
gran aumento de la presin en el interior de los ventrculos, dado que el plexo
coroideo contina produciendo LCR. Las paredes de los ventrculos se
expanden entonces y provocan un cuadro clnico conocido como hidrocefalia
obstructiva (hidrocefalia significa literalmente agua en la cabeza). Si la
obstruccin persiste y no se hace nada para invertir el aumento de la presin
intracerebral, los vasos sanguneos llegarn a ocluirse, lo cual puede producir
una lesin cerebral permanente y quizs mortal. Por fortuna, los neurocirujanos
pueden operar al paciente, taladrando el crneo e insertando una sonda en
uno de los ventrculos. Lugo, la sonda se coloca bajo la piel y se conecta a una
vlvula, implantada en la cavidad abdominal, que reduce la presin. Cuando la
presin de los ventrculos llega a ser excesiva, la vlvula permite que el LCR
fluya hacia el abdomen, donde finalmente es reabsorbido por el riego
sanguneo (figura 1.6).

10

Figura 1.6 Hidrocefalia en un nio

Un cirujano coloca una sonda de drenaje en un ventrculo lateral, lo que permite que el
lquido cefalorraqudeo (LCR) fluya hacia la cavidad abdominal, donde lo absorbe el
torrente sanguneo. Una vlvula de presin regula el flujo del LCR a travs de la
derivacin.

11

UNIDAD II EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

2.1 DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Aunque el encfalo es sumamente complejo, entender las caractersticas

bsicas de su desarrollo facilita aprender y recordar la localizacin de sus
12

estructuras ms importantes. Con este propsito, se presentan aqu dichas

caractersticas en el contexto del desarrollo del sistema nervioso central.
El sistema nervioso central comienza siendo, en una temprana del desarrollo
embrionario, como un hueco, y mantiene esta forma bsica incluso desde
haberse desarrollado completamente. Durante su desarrollo, ciertas partes del
tubo se alargan, se forman curvaturas y pliegues y el tejido que rodea al tubo
se engrosa hasta que el encfalo adquiere su forma.

1. Embrin
2. Placa neural
3. Polo
anterior
del
embrin
4. Polo posterior
5. Pliegues (bordes) del
canal neural que se va
estructurando a partir
de la placa cuando se va
formando el tubo neural
6. Tubo neural
7. Ectodermo a partir del
cual se formar la placa
neural y la epidermis
8. Epidermis
9. Notocorda
10.Canal neural
11.Cresta neural
Panormica del desarrollo cerebral
El desarrollo del sistema nervioso empieza en torno al 18o da despus de la
concepcin. Parte del ectodermo (la capa ms externa) del dorso del embrin
se hace ms grueso y forma una placa. Los bordes de esta placa forman
crestas que se fruncen a lo largo de un eje longitudinal, siguiendo una direccin
rostrocaudal. Al cabo de unos veintin das esas crestas contactan y se
fusionan formando un tubo -el tubo neural-, que da origen al encfalo y la
mdula espinal. La parte superior de las crestas se separa del tubo neural y se
convierte en ganglios del sistema nervioso neurovegetativo, descrito ms
adelante en este captulo (figura 1.7)

13

Figura 1.7: La placa neural se convierte en el tubo neural, que se desarrolla formando
el encfalo y la mdula espinal. Izquierda: vistas dorsales. Derecha: seccin transversal
en el nivel indicado por la flecha punteada.

14

A los veintiocho das de desarrollo, el tubo neural se ha cerrado y su extremo

rostral se ha dividido en tres cmaras conectadas entre s. stas se convierten
en ventrculos, y el tejido que las rodea se convierte en las tres partes
principales del encfalo: el prosencfalo, el mesencfalo y el rombencfalo
(vanse las figuras 1.8a y 1.8c). Cuando avanza el desarrollo, la cmara rostral
(el prosencfalo) se divide en tres partes independientes, que se convierten en
los dos ventrculos laterales y el tercer ventrculo. La regin que rodea a los
ventrculos laterales se convierte en el telencfalo (encfalo terminal), y la
que rodea al tercer ventrculo se convierte en el diencfalo
(interencfalo) (vanse las figuras 1.8b y 1.8d). Al adquirir su forma final, la
cmara dentro del mesencfalo (encfalo medio) se hace ms estrecha,
formando el acueducto cerebral y se desarrollan dos estructuras en el
rombencfalo: el metencfalo (encfalo posterior) y el mielencfalo (encfalo
medular) (vase la figura 1.8e).

Figura 1.8: Esquema del desarrollo del encfalo en el que se muestra su relacin con
los ventrculos. (a) y (c) Desarrollo temprano (b) y (c) Desarrollo posterior (e) Vista
lateral del lado izquierdo de un modelo semitransparente del encfalo humano, donde
puede verse el tronco cerebral alojado dentro. Las regiones correspondientes estn
en el mismo tono en cada figura.

15

En la tabla 3.2 se resumen los trminos que se acaban de presentar y se citan

algunas de las principales estructuras que se encuentran en cada una de las
partes del encfalo. Los colores de la tabla se corresponden con los de la figura
3.8. Estas estructuras se describirn en el resto del captulo (vase la tabla
1.2).
SUBDIVISIONES ANATMICAS DEL ENCFALO
DIVISIN
VENTRCULO
SUBDIVISIN
ESTRUCTURAS
PRINCIPAL
PRINCIPALES
Prosencfalo
Lateral
Telencfalo
Corteza cerebral
Ganglios basales

Romboencfalo
Mesencfalo

Metencfalo

Sistema lmbico
Tlamo
Hipotlamo
Tectum
tegmentum
Cerebelo

Mielencfalo

Protuberancia
Bulbo raqudeo

Tercero

Diencfalo

Acueducto
cerebral
Cuarto

Mesencfalo

2.2 PARTICULARIDADES DEL DESARROLLO DEL ENCFALO

El desarrollo del encfalo parte de un fino tubo y acaba en una estructura que
pesa aproximadamente 1.400 g y consta de unos cien mil millones de clulas.
De dnde proceden estas clulas y qu es lo que controla su crecimiento?
Las clulas que revisten el interior del tubo neural -la zona ventricular- dan
lugar a las del sistema nervioso central. Estas clulas se dividen, produciendo
neuronas y neurogliocitos, que luego migran lejos del centro. A las diez
semanas de la concepcin, el encfalo del feto humano mide
aproximadamente 1,25 cm de largo y, en un plano transversal, es en su mayor
parte un ventrculo -en otras palabras, espacio hueco-o A las 20 semanas, el
encfalo mide unos 5 cm de largo y presenta la forma bsica del encfalo
maduro. En una seccin transversal se aprecia ms tejido cerebral que
ventrculo.
Consideremos el desarrollo de la corteza cerebral, que se conoce en gran
medida. Certera significa cubierta y la corteza cerebral, de unos 3 mm de
grosor, rodea los hemisferios cerebrales como la corteza de un rbol.
Considerando el tamao del cuerpo, la corteza cerebral es mayor en los seres
humanos que en cualquier otra especie. Como se ver, los circuitos neurales de

16

la corteza cerebral desempean un papel fundamental en la cognicin y el

control del movimiento.
Una de los medios empleados por los investigadores para estudiar el desarrollo
del encfalo consiste en estudios de marcado. Para realizarlos, los cientficos
inyectan a animales preados una sustancia radioactiva que se incorpora a las
clulas
que
estn
en
proceso
de
divisin.
Por
lo
tanto,
slo las clulas que se han originado en el momento de la inyeccin contienen
el marcador radioactivo. Luego, los investigadores examinan el encfalo de los
fetos para ver dnde se localizan esas clulas. Estos estudios han revelado
que la corteza cerebral se desarrolla de dentro hacia fuera. Esto es, las
primeras clulas producidas por la zona ventricular migran a una corta
distancia y establecen la primera capa. Las siguientes clulas atraviesan la
primera capa y forman una segunda. Las ltimas clulas producidas han de
pasar a travs de todas las originadas antes que ellas.
Qu gua a las neuronas a su sede definitiva? Rakic (1972, 1988) descubri
que una forma especfica de neurogliocito aporta vas que las neuronas siguen
durante su migracin. Estas clulas, los neurogliocitos radiales, extienden
fibras radialmente hacia fuera de la zona ventricular, como los radios de una
rueda. Estas fibras terminan en pies con forma de copa que se unen a la
superficie de la corteza, y a medida que la corteza se hace ms gruesa, las
fibras crecen con ella. Las clulas de la zona ventricular que dan lugar a
neuronas son conocidas como clulas precursoras (o clulas madre).
Durante la primera fase del desarrollo las clulas precursoras se dividen,
produciendo nuevas clulas precursoras y aumentando el tamao de la zona
ventricular. Esta fase se denomina divisin simtrica, ya que la divisin de cada
clula precursora da lugar a dos clulas idnticas. Luego, siete semanas
despus de la concepcin, las clulas precursoras reciben una seal para
iniciar un perodo de divisin asimtrica.
Durante dicha fase, las clulas precursoras se dividen asimtricamente,
produciendo otra clula fundadora que permanece en el mismo lugar, y una
neurona, que se desplaza hacia la corteza cerebral, guiada por la fibra de un
neurogliocito radial. Las neuronas se desplazan lentamente por las fibras
radiales como amebas, abrindose paso entre neuronas que se originaron
antes, y por ltimo se instalan en su sede definitiva (vase la figura 1.9). El
perodo de divisin asimtrica dura unos tres meses.

17

Figura 3.9: Seccin transversal del sistema nervioso en una fase temprana de su
desarrollo. Los neurogliocitos radiales contribuyen a guiar la migracin de neuronas
recin formadas

Puesto que la corteza cerebral humana contiene unos cien mil millones de
neuronas, en un da determinado hay ms o menos mil millones que migran a
lo largo de las fibras neurogliales radiales. La ruta de migracin de las primeras
neuronas es la ms corta y dura alrededor de un da. Las ltimas neuronas han
de recorrer la distancia ms larga, ya que la corteza se ha engrosado para
entonces. Su migracin lleva unas dos semanas. El final del desarrollo cortical
ocurre cuando las clulas precursoras reciben una seal qumica que les
provoca la muerte -fenmeno conocido como apoptosis (literalmente,
desaparicin)-. Molculas de la sustancia qumica que transmite esta seal
se unen a receptores que activan a genes mortferos dentro de las clulas.
(Todas las clulas tienen dichos genes, pero slo algunas responden a las
seales qumicas que los estimulan).
Una vez que las neuronas han migrado hacia su sede final, empiezan a
establecer conexiones con otras neuronas. Desarrollan dendritas, que reciben
los botones terminales de los axones de otras neuronas, y desarrollan su propio
axn. El crecimiento de los axones est guiado por factores fsicos y qumicos.
Cuando los extremos en crecimiento de los axones (los conos de crecimiento)
18

llegan a la clula sobre la que van a actuar emiten numerosas ramificaciones.

Cada una de ellas encuentra un lugar vacante en la membrana del tipo
apropiado de clula postsinptica, desarrolla un botn terminal y establece una
conexin
sinptica.
Al
parecer,
diferentes
tipos
de
clulas
-o incluso diferentes partes de una sola neurona- segregan diferentes
sustancias qumicas, las cuales atraen a diferentes tipos de axones. Por
supuesto, el establecimiento de una conexin sinptica tambin requiere la
contribucin de la neurona postsinptica; esta clula ha de aportar su parte de
la sinapsis, incluyendo los receptores postsinpticos. Precisamente en la
actualidad se estn descubriendo cules son las seales qumicas que
intercambian las neuronas para acordar establecer estas conexiones.
La zona ventricular origina muchas ms neuronas de las necesarias. De hecho,
estas neuronas ha de competir por su supervivencia. Los axones de
aproximadamente el 50 por ciento de esas neuronas no encuentran clulas
post- sinpticas disponibles del tipo adecuado con las que formar
conexiones sinpticas, as que mueren por apoptosis. Este fenmeno implica
asimismo a una seal qumica; cuando una neurona presinptica establece
conexiones sinpticas, recibe una seal de la clula postsinptica, seal que le
permite sobrevivir. Las neuronas que llegan demasiado tarde
no encuentran un espacio disponible y, por lo tanto, no reciben esta seal vital.
Este plan podra parecer antieconmico, pero, al parecer, el proceso evolutivo
encontr que la estrategia ms segura era producir una cantidad excesiva de
neuronas y dejar que compitieran por establecer conexiones sinpticas, en vez
de intentar producir exactamente el nmero justo de cada tipo de neurona.
Como se ver ms adelante en este captulo, diferentes regiones de la corteza
cerebral llevan a cabo funciones especializadas. Unas reciben y analizan
informacin visual, otras reciben y analizan informacin auditiva, otras
controlan el movimiento de los msculos, etc. Por lo tanto, las
distintas regiones reciben diferentes aferencias, contienen diferentes tipos de
circuitos neurales y tienen diferentes eferencias. Qu factores controlan este
patrn de desarrollo?
Sin lugar a dudas, parte de esta especializacin est programada
genticamente. Las neuronas producidas por la divisin asimtrica de una
clula precursora determinada siguen todas una fibra de un neurogliocito radial
concreto, de modo que finalizan en algn lugar de una columna individual que
se extiende hacia fuera desde la zona ventricular. As pues, si las clulas
precursoras de diferentes regiones de la zona ventricular son diferentes, las
neuronas que producen reflejarn tales diferencias.
Hay experimentos que sugieren que la especializacin de una regin particular
de la corteza cerebral puede tambin ser inducida por los axones que le
aportan eferencias. Por ejemplo, Krubitzer y sus colegas extirparon parte de la
19

corteza
cerebral
de
una
zarigeya (tlacuache) en una fase temprana del desarrollo, antes de que la
corteza hubiera recibido aferencias desde el tlamo. (Como se ver ms
adelante en este captulo, el tlamo es una estructura localizada en la
profundidad del encfalo. Grupos concretos de neuronas tlamicas envan
axones a regiones concretas de la corteza cerebral, aportando informacin
procedente de los rganos de los sentidos.) Los investigadores utilizaron
zarigeyas porque cuando nacen se hallan en una fase temprana del desarrollo
cerebral. Tras completarse el desarrollo cerebral, los experimentadores usaron
microelectrodos para registrar la actividad de neuronas de diversas regiones de
la corteza y examinaron al microscopio sus circuitos neurales. Encontraron que
la extensin de las regiones especializadas era distinta de la observada en un
encfalo normal: se hallaban todas las regiones, pero comprimidas en el
espacio disponible. As pues, pareca que el crecimiento de axones desde
regiones concretas del tlamo a regiones concretas de la corteza cerebral
afectaba al desarrollo de las regiones corticales que inervaban (figura 1.10).

Figura 1.10: reas visual, auditiva y somatosensorial de la corteza cerebral de la

zarigeya (tlacuache), dibujadas como si fueran aplanadas. La extirpacin de la regin
que normalmente se convierte en corteza visual en una fase temprana del desarrollo
cortical hizo que las reas sensoriales se desarrollaran en nuevas sedes de menor
tamao.

La experiencia tambin afecta al desarrollo cerebral. Por ejemplo, el hecho de

que cada ojo capte una imagen ligeramente distinta del mundo proporciona
una clave para percibir la profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Esta es la forma
de
percepcin
de
la
profundidad,
estereopsia
(aspecto
slido) que da un estereoscopio o una pelcula en tres dimensiones. Los
circuitos neurales concretos necesarios para la estereopsia, localizados en la
corteza cerebral, no se desarrollarn a menos que el beb tenga la experiencia
de ver objetos con ambos ojos durante un perodo crtico, en una fase
temprana de la vida. Si los ojos del beb no se mueven al mismo tiempo de la
20

manera adecuada -si no se dirigen al mismo lugar del entorno (es decir, si se
cruzan)-, el nio nunca desarrollar la visin estereoscpica, incluso si los
movimientos
oculares
se
corrigen
ms
tarde mediante ciruga de los msculos oculares. Este perodo crtico ocurre en
algn momento entre el ao y los tres aos de edad. Se han estudiado
fenmenos semejantes en animales de laboratorio, mediante los que se ha
confirmado que las aferencias sensoriales afectan a las conexiones que se
establecen entre las neuronas corticales.
Hay datos que indican que incluso en el encfalo adulto puede darse cierta
modificacin de los circuitos neurales (recableado neural). Por ejemplo,
despus de que se le haya amputado el brazo a una persona, la regin de la
corteza cerebral que antes analizaba la informacin sensorial
procedente del miembro amputado comienza pronto a analizar informacin
procedente de regiones adyacentes del cuerpo, como el mun del brazo, el
tronco o la cara. De hecho, la persona se vuelve ms sensible a los estmulos
tctiles en estas regiones despus de que se hayan producido cambios en la
corteza. Y lo que es ms, los msicos que tocan instrumentos de cuerda tienen
ms desarrollada la regin cortical dedicada al anlisis de informacin sensorial
que proviene de los dedos de la mano izquierda (la que usan para pulsar las
cuerdas); asimismo, cuando una persona ciega que sabe leer Braille toca
objetos con las yemas de los dedos, se activa una determinada regin,
expandida, de la corteza cerebral.
Durante muchos aos los investigadores han pensado que la neurognesis
(produccin de nuevas neuronas) no ocurre en el encfalo completamente
desarrollado. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que estaban
equivocados -el encfalo adulto contiene algunos hemocitoblastos (similares a
las clulas precursoras que dan lugar a las clulas del encfalo en desarrollo)
que pueden dividirse y producir neuronas-. Las clulas recientemente
producidas se detectan administrando una pequea cantidad de una forma
radioactiva de una de las bases de nucletidos que utilizan las clulas para
producir el ADN necesario para la neurognesis. Tales estudios han encontrado
pruebas de que se da neurogensis en el encfalo adulto. ( figura 1.11). No
obstante, aunque el encfalo maduro puede producir nuevas neuronas, todava
no hay datos que indiquen que estas neuronas pueden establecer conexiones
para reemplazar los circuitos neurales que han sido destruidos por lesin,
accidente cerebrovascular o enfermedad.

21

Figura 1.11: Evidencia de neurognesis (a) Seccin a travs de una parte del
hipocampo, mostrando clulas que contienen ADN marcado con un nucletido
radiactivo. (b) Vista amplificada de parte de la misma seccin.

2.3 EVOLUCIN DEL ENCFALO HUMANO

El encfalo de los primeros vertebrados era ms pequeo que el de los
animales que le sucedieron, y tambin ms sencillo. El proceso evolutivo
desemboc en cambios genticos que fueron responsables del desarrollo de
encfalo s ms complejos, con ms partes y ms interconexiones. Un factor
importante en la evolucin de encfalos ms complejos es la duplicacin
gentica, ya que la mayora de los genes que tiene una especie realizan
funciones importantes. Si una mutacin provoca que uno de estos genes haga
algo nuevo, quiz se perder la funcin anterior y puede que el animal no
sobreviva. Sin embargo, los genetistas han descubierto que a veces los genes
pueden duplicarse a s mismos, y la duplicacin se transmite a la descendencia
del organismo. Esto significa que los animales tienen un gen para llevar a cabo
las funciones importantes y otro para experimentar con l. Si se da una
mutacin del gen adicional, el gen antiguo sigue existiendo y su importante
funcin se sigue realizando.
22

Investigaciones con diversas especies, desde moscas de la fruta a mamferos,

han revelado que la evolucin de cuerpos y encfalos ms complejos implica
duplicacin y modificacin de genes -en concreto, genes maestro, los cuales
controlan
la
actividad
de
conjuntos
de
otros
genes
que
estn activos durante el desarrollo. Por ejemplo, el cerebro posterior de los
vertebrados est compuesto por unos seis u ocho segmentos, llamados
rombmeros (segmentos del rombencfalo, estructura que da lugar al meten
cfalo y al mielencfalo). Parece que el desarrollo de cada rombmero est
controlado por un gen maestro diferente. A lo largo de la evolucin del encfalo
de los vertebrados, el gen original se duplic varias veces y luego se modific
(figura 1.12).

Figura
1.12:
microfotografa
un embrin de
ven como una
marcados
por
hendiduras.
rombmero est
control duplicado

Rombmeros,
de la superficie dorsal de
pollo. Los rombmeros se
serie
de
segmentos
abultamientos
y
Parece ser que cada
producido por un gen
y mutado.

Como ya hemos
visto,
aplicando
la
correccin correspondiente al tamao corporal, el encfalo humano resulta ser
mayor que el de cualquier otro gran animal,-ms de tres veces mayor que el de
un chimpanc, nuestro pariente ms cercano. Qu tipos de cambios genticos
se requieren para producir un encfalo grande? Considerando el hecho de que
la diferencia entre los genes del ser humano y el chimpanc es slo del 1,2 por
ciento, la cantidad de genes responsables de las diferencias entre el encfalo
del chimpanc y el del ser humano ha de ser pequea. Al fin y al cabo, slo se
dedica al desarrollo cerebral un pequeo porcentaje de este 1,2 por ciento. De
hecho, las diferencias de tamao entre estos dos encfalos pueden deberse a
un proceso muy sencillo.
Como se acaba de ver, el tamao de la zona ventricular aumenta durante la
divisin simtrica de las clulas precursoras que se localizan all. El tamao
final del encfalo est determinado por el de la zona ventricular. Segn Rakic,
cada
divisin
simtrica
dobla
el
nmero
de
clulas
precursoras, y por lo tanto dobla el tamao del encfalo. El encfalo humano es
23

diez veces mayor que el del macaco de la India. As pues, la diferencia de

tamao de ambos encfalos podra explicarse por tres o cuatro divisiones
simtricas adicionales de clulas precursoras. En realidad, la fase de divisin
simtrica dura unos dos das ms en los seres humanos, lo que da tiempo
suficiente para tres divisiones ms. El perodo de divisin asimtrica es
asimismo ms largo; esto justifica que la corteza humana sea un 15 por ciento
ms gruesa. As pues, el aplazamiento de la finalizacin de los perodos
simtrico y asimtrico del desarrollo podra ser la razn del aumento de
tamao del encfalo humano. Unas cuantas simples mutaciones de los genes
que controlan el ritmo del desarrollo cerebral podran ser responsables de esta
dilacin.
2.3.1 Prosencfalo
Como se ha visto, el prosencfalo rodea el extremo rostral del tubo neural. Sus
dos componentes principales son el telencfalo y el diencfalo. El telencfalo
incluye la mayor parte de los dos hemisferios cerebrales simtricos que
componen el encfalo. Los hemisferios cerebrales estn cubiertos por la
corteza cerebral y contienen el sistema lmbico y los ganglios basales. Estos
dos ltimos grupos de estructuras se localizan principalmente en las regiones
subcorticales del encfalo -las situadas por debajo de la corteza cerebral, en la
profundidad del cerebro.
2.4 CORTEZA CEREBRAL
Como se ha visto en la seccin previa, la corteza cerebral rodea a los
hemisferios cerebrales como la corteza a un rbol. En la especie humana, la
corteza cerebral est muy plegada; estos pliegues, formados por surcos
(pequeas hendiduras), cisuras -a veces llamadas fisuras- (profundas
hendiduras) y circunvoluciones (abultamientos localizados entre dos surcos o
cisuras adyacentes), aumentan considerablemente su superficie, si se compara
con la de un encfalo liso del mismo tamao. De hecho, dos tercios de la
superficie de la corteza se hallan ocultos entre las hendiduras; por ello, la
existencia
de
circunvoluciones
y
surcos
triplica
el
rea
de la corteza cerebral. Su superficie total es de aproximadamente 2.360 cm y
su grosor de unos 3 mm. La corteza cerebral consiste en su mayor parte en
neurogliocitos y en los cuerpos celulares, dendritas y axones de interconexin
de las neuronas. Dado que predominan los cuerpos celulares, que confieren un
color marrn grisceo a la corteza, sta se denomina tambin sustancia gris
(figura 1.13). Bajo la corteza cerebral discurren millones de axones que
conectan las neuronas corticales con las localizadas en otras partes del
encfalo. La alta concentracin de mielina da a este tejido un aspecto de color
blanco
opaco
-de
ah
que
se
denomine
sustancia
blanca.

24

Figura 1.13: Seccin de un encfalo humano donde pueden verse las cisuras, las
circunvoluciones y las capas de la corteza cerebral que hay bajo las mismas.

Tres reas de la corteza cerebral reciben informacin de los rganos

sensoriales: la corteza visual primaria, que recibe informacin visual, se
localiza en la parte posterior del encfalo, en la superficie interna de los
hemisferios cerebrales -principalmente en los bordes superior e inferior de la
cisura calcarina. (Calcarina significa en forma de espuela (vase la figura
1.14). La corteza auditiva primaria, que recibe informacin auditiva, se localiza
en la superficie inferior de una profunda cisura de la cara lateral del encfalo
-la cisura lateral- (vase el recuadro de la figura 1.14). La corteza
somatosensorial primaria, una franja vertical de corteza situada en una
zona inmediatamente caudal al surco central, recibe informacin de los
sentidos somticos. Tal como muestra la figura 1.14, diferentes regiones de la
corteza somatosensorial primaria reciben informacin de diferentes regiones
del cuerpo. Adems, la base de la corteza somatosensorial y una regin de la
corteza insular, oculta tras los lbulos frontal y temporal, reciben informacin
relacionada con el gusto (figura 1.14).
Excepto los mensajes olfativos y gustativos (de sabor), la informacin sensorial
del cuerpo o del entorno se enva a la corteza sensorial primaria del hemisferio
contralateral. As pues, la corteza somatosensorial primaria del hemisferio
izquierdo recibe informacin de lo que est sosteniendo la mano derecha; la
corteza visual primaria izquierda, de lo que ocurre a la derecha de la persona; y
as sucesivamente.
La regin de la corteza cerebral que est implicada ms directamente en el
control del movimiento es la corteza motora primaria, localizada justo por
25

delante de la corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de diferentes

partes de la corteza motora primaria se conectan con los msculos de
diferentes partes del cuerpo. Las conexiones, al igual que las de las regiones
sensoriales
de
la corteza cerebral, son contralaterales: la corteza motora primaria izquierda
controla la parte derecha del cuerpo y viceversa. Por lo tanto, si un cirujano
coloca un electrodo en la superficie de la corteza motora primaria y estimula
con una dbil corriente elctrica a las neuronas que hay all, el resultado ser
un movimiento de una determinada parte del cuerpo. Desplazar el electrodo a
un
punto diferente har que se mueva otra parte del cuerpo (figura 1.14). Nos
gusta imaginar que la franja de la corteza motora primaria es como el teclado
de un piano, en el que cada tecla controla un movimiento diferente. (Dentro de
poco se ver quin es el pianista).
Las regiones de corteza sensorial y motora primarias slo ocupan una pequea
parte de la corteza cerebral. El resto de la corteza cerebral lleva a cabo lo que
sucede entre la sensacin y la accin: percibir, aprender y recordar, planificar y
actuar. Estos procesos tienen lugar en las reas de asociacin de la corteza
cerebral. El surco central representa una importante lnea divisoria entre las
regiones rostral y caudal de la corteza cerebral (figura 1.14). La regin rostral
est implicada en actividades relacionadas con el movimiento, como planificar
y ejecutar la conducta. La regin caudal est involucrada en la percepcin y el
aprendizaje.

Figura 1.14: Vista lateral de un encfalo humano y parte de la superficie interna del
lado derecho. En el recuadro se muestra una incisin en una parte del lbulo frontal del

26

hemisferio izquierdo, lo cual permite ver la corteza auditiva primaria en la superficie

dorsal del lbulo temporal, que forma el borde ventral de la cisura lateral.

Analizar las diversas regiones de la corteza cerebral es ms fcil si podemos

darles un nombre. De hecho, la corteza cerebral se divide en cuatro reas, o
lbulos, que reciben el nombre del hueso del crneo que los cubre: lbulo
frontal,
lbulo
parietal,
lbulo
temporal
y
lbulo
occipital.
Claro est que el encfalo tiene dos lbulos de cada, uno en cada hemisferio. El
lbulo frontal (el del frente) incluye todo lo situado delante del surco central.
El lbulo parietal (el de la pared) se localiza en la parte lateral del hemisferio
cerebral,
justo
detrs
del
surco
central,
caudal
al lbulo frontal. El lbulo temporal (el de la sien] sobresale hacia delante
desde la base del encfalo, ventral a los lbulos frontal y parietal. El lbulo
occipital (del latn ob, detrs de y caput, cabeza) se sita en la parte ms
posterior del encfalo, caudal a los lbulos parietal y temporal. La figura 1.15
muestra estos lbulos en tres vistas de los hemisferios cerebrales: una vista
ventral (desde abajo), una vista sagital medial (desde la cara interna del
hemisferio derecho despus de extirpar el hemisferio izquierdo) y una vista
lateral.
Cada rea sensorial primaria de la corteza cerebral enva informacin a las
regiones adyacentes, llamadas corteza sensorial de asociacin. Circuitos de
neuronas de la corteza sensorial de asociacin analizan la informacin recibida
desde la corteza sensorial primaria; la percepcin se da aqu, y los recuerdos
se almacenan aqu. Las regiones de la corteza sensorial de asociacin
localizadas ms cerca de las reas sensoriales primarias reciben informacin
slo de un sistema sensorial. Por ejemplo, la regin ms prxima a la corteza
visual primaria analiza la informacin visual y almacena los recuerdos visuales.
Las
regiones
de
la
corteza
visual
de
asociacin
situadas lejos de las reas sensoriales primarias reciben informacin de ms de
un sistema sensorial; por lo tanto, participan en varios tipos de percepciones y
de memoria. Estas regiones hacen posible integrar informacin procedente de
ms de un sistema sensorial. Por ejemplo, permiten asociar la visin de un
determinado rostro con el sonido de una voz determinada (figura 1.15).
Si una persona sufre una lesin en la corteza somatosensorial de asociacin,
sus dficits se relacionarn con las sensaciones somticas y del entorno en
general; por ejemplo, puede tener dificultades para percibir la forma de objetos
que
puede
tocar
pero
no
ver,
quizs
no
pueda
nombrar las partes del cuerpo (vase el caso descrito ms adelante) o le
resulte difcil dibujar mapas o interpretarlos. El dao de la corteza visual
primaria causa ceguera. Sin embargo, aunque las personas que sufren una
lesin en la corteza visual de asociacin no se quedan ciegas, puede que sean
incapaces de reconocer los objetos mediante la vista. Las personas con una
27

lesin en la corteza auditiva de asociacin pueden tener dificultades para

percibir el habla o incluso para producir espontneamente un discurso con
significado. Quines tienen daadas las regiones de corteza asociativa situada
en la confluencia de los tres lbulos posteriores, donde se integran las
funciones somatosensorial, visual y auditiva, pueden tener dificultades para
leer o escribir.

Figura 1.15: Los cuatro lbulos de la corteza cerebral, la corteza sensorial primaria y la
corteza de asociacin. (a) Vista ventral desde la base del encfalo (b) Vista sagital
medial, con el cerebelo y el tronco cerebral extirpados (c) Vista lateral

As como las regiones de la corteza sensorial de asociacin de la parte

posterior del cerebro se relacionan con percibir y recordar, la corteza de
asociacin frontal se relaciona con planificar y ejecutar los movimientos. La
corteza motora de asociacin (tambin llamada corteza premotora) se sita en
una zona inmediatamente rostral a la corteza motora primaria. Esta regin
controla la corteza motora primaria; de modo que controla directamente la
conducta. Si la corteza motora primaria es el teclado del piano, la corteza
motora de asociacin es el pianista. El resto del lbulo frontal, rostral a la
corteza motora de asociacin, se llama corteza prefrontal. Esta regin del
cerebro est menos implicada en el control del movimiento y ms en la
elaboracin de planes y estrategias.
Aunque los dos hemisferios cerebrales colaboran uno con otro, no ejecutan las
mismas funciones. Algunas funciones estn lateralizadas y principalmente
localizadas en uno de los lados del cerebro. En lneas generales, el hemisferio
izquierdo
participa
en
el
anlisis
de
la
informacin
-extraer los elementos que conforman la globalidad de una experiencia-. Esta
capacidad hace que el hemisferio izquierdo destaque en el reconocimiento de
acontecimientos seriales-acontecimientos cuyos elementos ocurren uno tras
otro- y en controlar secuencias de conducta. (En unas cuantas personas las
funciones de los hemisferios izquierdo y derecho estn invertidas). Las
funciones seriales que realiza el hemisferio izquierdo incluyen actividades
verbales, como hablar, comprender el habla de otras personas, leer y escribir.
Estas capacidades son alteradas por la lesin de varias regiones del hemisferio
izquierdo. En contraposicin, el hemisferio derecho est especializado en
sintetizar; destaca en unir elementos aislados con el fin de percibir las cosas
como un todo. Por ejemplo, nuestra capacidad de dibujar bocetos
(especialmente, de objetos tridimensionales), leer mapas y construir objetos
complejos a partir de elementos ms pequeos depende en gran medida de

28

circuitos
localizados
hemisferio
lesin altera
capacidades.

neuronales
en
el
derecho.
Su
dichas

No
somos
de que los
hemisferios
mundo
de
diferente.
dos
cerebrales
funciones
diferentes,
percepciones
recuerdos
unificados.
unificacin la
cuerpo
una
amplia
axones
que
partes

conscientes
dos
perciben
el
manera
Aunque
los
hemisferios
llevan a cabo
algo
nuestras
y
nuestros
estn
Esta
realiza
el
calloso,
banda
de
conecta

correspondientes de la corteza de asociacin de los hemisferios izquierdo y

derecho. Los lbulos temporales izquierdo y derecho estn conectados, los
29

lbulos parietales izquierdo y derecho estn conectados, y as sucesivamente.

Por
mediacin del cuerpo calloso, cada regin de la corteza de asociacin sabe lo
que est ocurriendo en la regin correspondiente del lado opuesto del encfalo.
La siguiente figura (1.16) muestra una visin sagital medial del encfalo. El
encfalo (y parte de la mdula espinal) se han seccionado siguiendo la lnea
media, dividindolos en dos mitades simtricas. La mitad izquierda se ha
suprimido para que se pueda ver la cara interna de la mitad derecha. La
corteza cerebral que cubre la mayor parte de la superficie de los hemisferios
cerebrales (incluidos los lbulos frontal, parietal, occipital y temporal) se
denomina neocorteza (corteza nueva, dado su origen evolutivo,
relativamente reciente). Otro tipo de corteza cerebral, la corteza lmbica), se
localiza en torno al borde medial de los hemisferios cerebrales (limbus significa
borde). Tambin puede verse en esta figura la circunvolucin cingulada, una
importante regin de la corteza lmbica ( figura 1.16). Adems, si se vuelven a
mirar los dos recuadros superiores de la figura 1.15 se podr ver que la corteza
lmbica ocupa las regiones que no estn coloreadas (vase de nuevo la figura
1.15). La figura 1.16 muestra tambin el cuerpo calloso. Para seccionar el
encfalo en sus dos mitades simtricas hay que hacer una seccin a travs de
la lnea media del cuerpo calloso.

30

Figura 1.16. Vista sagital medial del encfalo y parte de la mdula espinal

2.5 SISTEMA LMBICO

Un neuroanatomista, Papez (1937), sugiri que un conjunto de estructuras
cerebrales interconectadas formaba un circuito cuya funcin primaria era
controlar la motivacin y la emocin. Este sistema inclua varias regiones de la
corteza lmbica (ya descrita) y una serie de estructuras interconectadas que
rodean la zona nuclear del prosencfalo. Un fisilogo, MacLean
(1949), ampli el sistema incluyendo otras estructuras y acu el trmino
sistema lmbico. Junto a la corteza lmbica, los componentes ms importantes
del sistema lmbico son el hipocampo (caballo de mar) y la amgdala
(almendra), localizados cerca del ventrculo lateral en el lbulo temporal. El
frnix (arco) es un haz de axones que conecta el hipocampo con otras
regiones del encfalo, incluidos los cuerpos mamilares (<<con forma de
mama), pequeas protuberancias situadas en la base del encfalo que forman
parte del hipotlamo (vase la figura 1.11).

31

MacLean seal que la evolucin de este sistema, que incluye el tipo ms

primitivo y elemental de corteza cerebral, parece haber coincidido con el
desarrollo
de
las
respuestas
emocionales.
Ahora
se sabe que algunas regiones del sistema lmbico (sobre todo, la formacin
hipocampal y la regin de corteza lmbica que la rodea) estn implicadas en el
aprendizaje y la memoria. La amgdala y ciertas regiones de la corteza lmbica
estn relacionadas especficamente con las emociones: los sentimientos y las
expresiones de emocin, los recuerdos de las emociones (la memoria
emocional) y el reconocimiento de los signos de emocin en los dems.

Figura 1.17: Principales componentes del sistema lmbico. Se ha extirpado todo el

hemisferio izquierdo, excepto el sistema lmbico.

2.5.1 Ganglios basales Los ganglios basales son un conjunto de ncleos

subcorticales del prosencfalo, que se sitan bajo la parte anterior de los
ventrculos laterales. Dichos ncleos son grupos de neuronas de forma similar.
(La palabra ncleo, derivada del trmino griego para nuez, puede referirse a
la parte interna de un tomo, a la estructura de una clula que contiene los
cromosomas o -como en este caso- a un conjunto de neuronas localizadas
dentro del encfalo.) Las principales partes de los ganglios basales son el
ncleo caudado (ncleo con una cola), el putamen (caparazn) y el globo
plido (vase la figura 1.18). Los ganglios basales estn implicados en el
control del movimiento. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson se debe a la
degeneracin de ciertas neuronas localizadas en el mesencfalo que envan
axones
al
ncleo
32

caudado y al putamen. Los sntomas de esta enfermedad son debilidad,

temblores, rigidez de las extremidades, dificultades para mantener el equilibrio
y para iniciar los movimientos. (figura1.18).
2.6 DIENCFALO
La segunda gran divisin del prosencfalo, el dencfalo, se localiza entre el
telencfalo y el mesencfalo, rodeando el tercer ventrculo. Sus dos estructuras
ms importantes son el tlamo y el hipotlamo (vase la figura 1.18).

Figura 1.18: Localizacin de los ganglios basales y el diencfalo, representados dentro

de un encfalo semitransparente

2.5.3 Tlamo El tlamo (del griego thalamos, cmara interna] constituye la

parte dorsal del diencfalo. Se sita cerca de la lnea media de los hemisferios
cerebrales, en la zona inmediatamente medial y caudal a los ganglios basales.
El tlamo consta de dos lbulos, conectados mediante un puente de sustancia
gris, la masa intermedia, que traspasa la parte medial del tercer ventrculo
(vase la figura 1.18). Probablemente la masa intermedia no sea una
estructura importante, ya que no existe en el cerebro de muchas personas. Sin
embargo, sirve de punto de referencia til al examinar diagramas del encfalo;
se representa en las figuras 1.4, 1.16, 1.17, 1.18 Y 1.19.
La mayora de las aferencias neurales de la corteza cerebral provienen del
tlamo; de hecho, gran parte de la superficie cortical puede dividirse en
regiones que reciben proyecciones de partes especficas del tlamo. Las fibras
de proyeccin son conjuntos de axones que surgen de cuerpos celulares
localizados en una regin del encfalo y que establecen sinapsis con neuronas
33

localizadas en otra regin (es decir, proyectan a esta regin). El tlamo se

divide en varios ncleos. Algunos ncleos talmicos reciben informacin
sensorial procedente de los sistemas sensoriales. Sus neuronas envan
entonces la informacin sensorial a reas de proyeccin sensorial especficas
de la corteza cerebral. Por ejemplo, el ncleo geniculado lateral recibe
informacin del ojo y enva axones a la corteza visual primaria, y el ncleo
geniculado medial recibe informacin del odo interno y enva axones a la
corteza auditiva primaria. Otros ncleos talmicos proyectan a regiones
especficas de la corteza cerebral, pero no actan como lugar de relevo de la
informacin sensorial primaria. Por ejemplo, el ncleo ventrolateral recibe
informacin del cerebelo y la proyecta hacia la corteza motora primaria. De
forma eventual varios ncleos participan en el control del nivel de activacin
de la corteza cerebral enviando amplias proyecciones a todas las regiones
corticales.
2.6.1 Hipotlamo
Como indica su nombre, el hipotlamo se encuentra en la base del encfalo,
debajo del tlamo. Aunque el hipotlamo es una estructura relativamente
pequea, es importante. Controla el sistema nervioso neurovegetativo y el
sistema endocrino, y organiza conductas relacionadas con la supervivencia de
las especies, -conductas denominadas cuatro efes (del ingls fighting,
lucha; feeding, ingesta; fleeing, huida y mating, aparearse). El
hipotlamo se sita a ambos lados de la regin ventral del tercer ventrculo. Es
una
estructura
compleja.,
que
contiene numerosos ncleos y tractos de fibras. En la figura 1.19 se indica su
localizacin y tamao. Obsrvese que la hipfisis est unida a la base del hipo
tlamo
mediante
el
tallo
hipofisario. .Justo delante de ste se halla el quiasma ptico, donde la mitad de
los axones de cada nervio ptico (procedentes de los ojos) cruzan al otro lado
del encfalo.

34

Figura 1.19: Vista sagital de parte del encfalo en la que se ven algunos de los ncleos
del hipotlamo. Los ncleos se sitan en el extremo ms alejado de la pared del tercer
ventrculo, dentro del hemisferio derecho.

Gran parte del sistema endocrino est controlado por hormonas producidas por
clulas del hipotlamo. Un sistema vascular especial conecta directamente el
hipo tlamo con la hipfisis anterior (o adenohipfisis) (figura 1.20). Las
hormonas
hipotalmicas
son
segregadas
por
neuronas especializadas, llamadas clulas neurosecretoras, localizadas cerca
de la base del tallo de la hipfisis. Estas hormonas estimulan a la hipfisis
anterior para que segregue sus propias hormonas. Por ejemplo, la
gonadoliberina (u hormona liberadora de gonadotropinas -GnRH-) hace que la
hipfisis anterior segregue hormonas gonadotropas, que intervienen en la
fisiologa
y
en
la
conducta reproductivas.

35

Figura 1.20: La hipfisis. Las hormonas liberadas por las clulas neurosecretoras del
hipotlamo penetran en los capilares y son conducidas al lbulo anterior de la hipfisis,
donde controlan su secrecin hormonal. Las hormonas del lbulo posterior de la
hipfisis se producen en el hipotlamo y se transportan en vesculas mediante
transporte axoplsmico.

La mayora de las hormonas segregadas por la hipfisis anterior controlan las

secreciones de otras glndulas endocrinas. Dada su funcin, la hipfisis
anterior ha sido denominada glndula maestra del cuerpo. Por ejemplo, las
hormonas gonadotropas estimulan a las gnadas (ovarios y testculos) para
que liberen hormonas sexuales masculinas o femeninas. Estas hormonas
afectan a la actividad de clulas distribuidas por todo el cuerpo, incluyendo a
algunas clulas cerebrales. Otras dos hormonas de la hipfisis anterior -la
prolactina y la somatotropina, (hormona del crecimiento), no controlan otras
glndulas, sino que actan como mensajeros finales. Los efectos
comportamentales de muchas de las hormonas de la hipfisis anterior se
describen en captulos posteriores. El hipotlamo produce tambin las
hormonas de la hipfisis posterior (o neurohipfisis) y controla su secrecin.
Estas hormonas incluyen la oxitocina, que estimula la expulsin de leche y las
contracciones uterinas en el momento del parto, y la vasopresina, que regula
la excrecin de orina por los riones. Dichas hormonas son producidas por
neuronas hipotalmicas cuyos axones descienden por el tallo hipofisario y
terminan en la hipfisis posterior. Son transportadas en vesculas a lo largo del
axoplasma de esas neuronas, y se acumulan en los botones terminales de la
hipfisis posterior. Cuando estos axones descargan potenciales de accin, la

36

hormona que contienen sus botones terminales es liberada y penetra en el

aparato circulatorio.
2.7 MESENCFALO
El mesencfalo (tambin llamado cerebro medio) rodea al acueducto cerebral
y est formado por dos partes principales: el tectum y el tegmentum.
2.7.1 Tectum
El tectum (techo) se localiza en la regin dorsal del mesencfalo. Sus
principales estructuras son los tubrculos cuadrigminos superiores y los
tubrculos cuadrigminos inferiores, que tienen la apariencia de cuatro
pequeos abultamientos en la superficie dorsal del tronco del encfalo. El
tronco del encfalo incluye al diencfalo, el mes encfalo y el rombencfalo, y
recibe este nombre porque parece justamente eso: un tronco. La figura 1.21
muestra varias vistas del tronco del encfalo: vistas lateral y posterior del
tronco cerebral dentro de un encfalo semitransparente, una vista ampliada del
tronco del encfalo con una parte del cerebelo, seccionada para dejar ver el
cuarto ventrculo, y una seccin transversal a travs del mesencfalo.Los
tubrculos cuadrigminos inferiores forman parte del sistema auditivo. Los
tubrculos cuadrigminos superiores forman parte del sistema visual. En los
mamferos, estn implicados principalmente en reflejos visuales y respuestas a
estmulos en movimiento.
2.7.2 Tegmentum
El tegmentum (cubierta) est integrado por la regin del mesencfalo
situada bajo el tectum. Incluye el extremo rostral de la formacin reticular,
varios ncleos que controlan los movimientos oculares, la sustancia gris
periacueductal, el ncleo rojo, la sustancia negra y el rea tegmental ventral
(figura 1.21d). La formacin reticular es una amplia estructura, compuesta por
muchos ncleos (ms de noventa en total). Tambin se caracteriza porque
parece una difusa e interconectada red de neuronas con complejos procesos
dendrticos y axnicos. (De hecho, retculo significa red pequea; los
primeros anatomistas quedaron sorprendidos ante el aspecto de red de la
formacin reticular). La formacin reticular ocupa la zona nuclear del tronco del
encfalo, desde el borde inferior del bulbo hasta el extremo superior del
mesencfalo (figura 1.21d). Recibe informacin sensorial a travs de varias
vas y proyecta axones a la corteza cerebral, el tlamo y la mdula espinal.
Participa en el control del sueo y el nivel de activacin (arousal), de la
atencin, del tono muscular, del movimiento y de varios reflejos vitales.
La sustancia gris periacueductal se denomina as porque en su mayor parte
consiste en cuerpos de clulas neuronales sustancia gris, por contraposicin
a la sustancia blanca, formada por haces de axones) que rodean al
37

acueducto cerebral en su trayectoria desde el tercer ventrculo al cuarto. Dicha

sustancia adems, contiene circuitos neurales que controlan secuencias de
movimientos que componen conductas tpicas de especie, como la lucha y el
apareamiento. Como veremos en ms adelante, los opiceos como la morfina
disminuyen la sensibilidad del organismo al dolor, estimulando a neuronas de
dicha regin. El ncleo rojo y la sustancia negra son componentes importantes
del sistema motor. Un haz de axones, originado en el ncleo rojo, constituye
uno de los dos principales sistemas de fibras que llevan informacin motora
desde la corteza cerebral y el cerebelo hasta la mdula espinal. La sustancia
negra contiene neuronas cuyos axones proyectan al ncleo caudado y
putamen, partes de los ganglios basales. Es importante sealar que la
degeneracin de estas neuronas causa la enfermedad de Parkinson.

Figura 1.21: Cerebelo y tronco del encfalo. (a) Vista lateral de un encfalo en el que se
ven el cerebelo y el tronco del encfalo (b) Vista desde la parte posterior del encfalo
(c)Vista dorsal del tronco del encfalo mostrando el interior del cuarto ventrculo y los
pednculos cerebelosos (d) Seccin transversal del mesencfalo

38

2.7.3 Rombencfalo
El rombencfalo, que rodea el cuarto ventrculo, est integrado por dos
divisiones principales: el metencfalo y el mielencfalo.
2.8 METENCFALO
El metencfalo est formado por la protuberancia (o puente) y el cerebelo.
2.8.1 Cerebelo
El cerebelo <pequeo cerebro}, con sus dos hemisferios, se parece a una
versin en miniatura del encfalo. Est cubierto por la corteza cerebelosa y
contiene un conjunto de ncleos cerebelosos profundos. Estos ncleos reciben
proyecciones desde la corteza del cerebelo y, a su vez, envan proyecciones
fuera del cerebelo a otras partes del encfalo. Cada uno de los hemisferios
cerebelosos est unido a la superficie dorsal de la protuberancia mediante
haces de axones: los pednculos cerebelosos <pequeos pies) superior,
medio e inferior (vase la figura 1.21c).
La lesin del cerebelo afecta al mantenimiento de la postura erecta, la
locomocin o la ejecucin de movimientos coordinados. (Un pianista experto o
cualquier otro msico deben mucho a su cerebelo.) ste recibe informacin
visual, auditiva, vestibular y somatosensorial; y asimismo recibe informacin
sobre cada movimiento muscular que est dirigiendo el encfalo. El cerebelo
integra
esta informacin y modifica el flujo motor, coordinando y modulando los
movimientos. La lesin del cerebelo produce movimientos bruscos, mal
coordinados y exagerados;
si la lesin es amplia no se puede incluso
mantenerse en pie. En el captulo 8 se analiza con ms detalle la anatoma y
las funciones del cerebelo.
Protuberancia El cerebelo La protuberancia, un gran abultamiento en el
tronco del encfalo, se sita entre el mesencfalo y el bulbo raqudeo, en la
zona inmediatamente ventral al cerebelo. Tambin se denomina puente,
aunque realmente no parece un puente (vanse de nuevo las figuras 1.16 y
1.21a). La protuberancia contiene, en su zona central, una parte de la
formacin reticular, incluidos algunos ncleos que parecen ser importantes en
el control del sueo y del nivel de activacin. Contiene asimismo un gran
ncleo donde hace relevo la informacin que va desde la corteza cerebral
hasta el cerebelo.
2.9 MIELENCFALO
El mielencfalo consta de una importante estructura: el bulbo raqudeo
(tambin llamado mdula oblongada, o, habitualmente slo bulbo. Esta
estructura es la regin ms caudal del tronco cerebral; su borde inferior es el
39

extremo
rostral
de
la
mdula
espinal
(vanse
de
nuevo las figuras 1.16 y 1.21 a). El bulbo contiene una parte de la formacin
reticular, la cual incluye ncleos que controlan funciones vitales tales como la
regulacin del aparato cardiovascular, la respiracin y el tono de los msculos
esquelticos.
2.9.1 Mdula Espinal
La mdula espinal es una estructura larga y cnica, de un grosor aproximado al
del dedo meique. Su principal funcin consiste en distribuir fibras motoras a
los rganos efectores del cuerpo (glndulas y msculos) y en recoger
informacin somatosensorial que ha de ser enviada al encfalo. Por otra parte,
la mdula espinal presenta un cierto grado de autonoma respecto al encfalo;
en ella se localizan diversos circuitos de control reflejo. Asimismo, la mdula
espinal est protegida por la columna vertebral, que est compuesta por 24
vrtebras individuales correspondientes a las regiones cervical (cuello),
torcica (pecho) y lumbar (parte inferior de la espalda), y por las vrtebras
fundidas que componen las porciones sacra y coccgea de la columna
(localizadas en la regin plvica). La mdula espinal pasa a travs del orificio
de cada una de las vrtebras (el agujero vertebral). En la figura 1.22 se ilustran
las divisiones y estructuras de la mdula espinal as como las de la columna
vertebral. Obsrvese que la mdula espinal ocupa slo unos dos tercios de la
columna vertebral, el resto del espacio lo completa una masa de races
raqudeas (o espinales), que componen la cola de caballo (vase de nuevo la
figura 1.3c).

40

Figura 1.22: Vista ventral de la columna vertebral humana con ampliaciones que
muestran la anatoma de las vrtebras.

En una etapa temprana del desarrollo embriolgico, la columna vertebral y la

mdula espinal tienen la misma longitud. A medida que avanza el desarrollo,
la columna vertebral crece ms deprisa que la mdula. Esta diferente velocidad
de crecimiento hace que las races de los nervios raqudeos se desplacen hacia
abajo; las races ms caudales son las que se desplazan ms lejos antes de
emerger a travs de las aberturas que existen entre las vrtebras,
componiendo as la cola de caballo.
Para producir el bloqueo caudal que a veces se utiliza en la ciruga plvica o
durante el parto, se puede inyectar un anestsico local en el LCR contenido en
la bolsa de duramadre que rodea la cola de caballo. La droga bloquea la
conduccin de mensajes neurales en sus axones.
La figura 1.23a muestra una porcin de la mdula espinal, con las capas de
meninges que la envuelven. De cada lado de la mdula espinal surgen

41

pequeos haces de fibras formando dos filas a lo largo de la superficie

dorsolateral y ventrolateral.
Estos haces se unen en grupos, convirtindose en los 31 pares de races
dorsales y races ventrales. Las races dorsales y ventrales se unen cuando
atraviesan el agujero vertebral y constituyen los nervios raqudeos (o
espinales). En la figura 1.22b se presenta una seccin transversal de la mdula
espinal. Al igual que el encfalo, la mdula espinal est formada por sustancia
blanca y sustancia gris.
Al contrario que en el encfalo, la sustancia blanca de la mdula (compuesta
por haces ascendentes y descendentes de axones mielinizados) se halla en la
parte externa; la sustancia gris (en su mayora formada por cuerpos celulares y
axones cortos no mielinizados) se halla en la parte interna. En la figura 1.23b,
los haces ascendentes se representan en gris oscuro, y los descendentes en
gris claro.

42

Figura 1.23: Mdula espinal (a) porcin de la mdula espinal donde se ven las capas de
meninges y la relacin de la mdula espinal con la columna vertebral (b) Seccin
transversal a travs de la mdula espinal

43

UNIDAD III EL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

44

3.1 EL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO (SNP)

El encfalo y la mdula espinal se comunican con el resto del cuerpo a travs
de los nervios craneales y raqudeos. Estos nervios forman parte del sistema
nervioso perifrico, que conduce informacin sensorial al sistema nervioso
central
y
mensajes
desde
este
ltimo
hasta
los
msculos y glndulas del cuerpo.
3.2 NERVIOS RAQUDEOS
Los nervios raqudeos (o espinales) son el resultado de la unin de las races
dorsales y ventrales que surgen de la mdula espinal. Estos nervios salen de la
columna vertebral y viajan hacia los msculos o hacia los receptores
sensoriales que inervan, ramificndose repetidamente a medida que avanzan.
Las ramas de los nervios raqudeos siguen a menudo a los vasos sanguneos,
especialmente aquellas que inervan los msculos esquelticos (vase de nuevo
la figura 1.3).
Examinemos las vas a travs de las cuales la informacin sensorial penetra en
la mdula espinal y sale de ella la informacin motora. Los cuerpos celulares de
todas las clulas cuyos axones llevan informacin sensorial al encfalo y a la
mdula espinal se localizan fuera del SNC. (La nica excepcin es el sistema
visual; la retina del ojo es, en realidad, una parte del encfalo.) Estos axones
entrantes se denominan axones aferentes porque tuercen hacia el SNC. Los
cuerpos celulares que dan lugar a los axones que llevan informacin
somatosensorial a la mdula espinal residen en los ganglios de la raz dorsal,
abultamientos redondeados en las races dorsales
(figura 1.24). Estas
neuronas son de tipo unipolar. El tallo axnico se divide cerca del cuerpo
celular, enviando uno de los extremos hacia la mdula espinal y el otro hacia el
rgano sensorial. Ntese que todos los axones de la raz dorsal transmiten
informacin somatosensorial.
Los cuerpos celulares que dan lugar a la raz ventral se localizan en la
sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estas neuronas multipolares
salen de la mdula espinal a travs de una raz ventral, la cual se une a una
raz dorsal, componiendo un nervio raqudeo. Los axones que salen de la
mdula espinal a travs de las races ventrales controlan los msculos y las
glndulas. Se conocen como axones eferentes porque "se desvan de" el SNC
(vase la figura 1.24).

45

Figura 1.24: Seccin transversal de la mdula espinal que muestra el camino que
toman los axones aferentes y eferentes a travs de las races dorsal y ventral.

3.3 NERVIOS CRANEALES

Hay doce pares de nervios craneales unidos a la superficie ventral del encfalo.
La mayora de ellos desempean funciones sensoriales y motoras referentes a
la regin de la cabeza y el cuello. Uno de ellos, el dcimo o nervio vago, regula
las funciones de los rganos de las cavidades torcica y abdominal. Se le llama
vago (errante) porque sus ramas deambulan por las cavidades torcica y
abdominal. (La palabra vagabundo tiene la misma raz). En la figura 1.25 se
presenta una vista de la base del encfalo y se representan los nervios
craneales y las estructuras que inervan. Advirtase que las fibras eferentes
(motoras) se han sealado con una e y las fibras aferentes (sensoriales) con
una a

46

e
a

e
e
e

a
a

Figura 1.25: Los doce pares de nervios craneales con las regiones que controlan y las
funciones que desempean

Como se mencion en la seccin anterior, los cuerpos celulares de las fibras

nerviosas sensoriales que penetran en el encfalo y la mdula espinal (excepto
las del sistema visual) se sitan fuera del sistema nervioso central. La
informacin somatosensorial (y la del sentido del gusto) se recibe, a travs de
nervios craneales, procedente de neuronas unipolares. La informacin auditiva,
vestibular y visual se recibe a travs de fibras de neuronas bipolares (descritas
en el captulo 2). La informacin olfativa se recibe a travs de los bulbos
olfativos, los cuales reciben informacin de los receptores olfativos, en la
cavidad nasal. Los bulbos olfativos son estructuras complejas que contienen
una considerable cantidad de circuitos neurales; de hecho, forman parte del
encfalo.

47

UNIDAD IV EL SISTEMA NERVIOSO NEUROVEGETATIVO

48

4.1 SISTEMA NERVIOSO NEUROVEGETATIVO

La parte del sistema nervioso perifrico que se ha estudiado hasta ahora -la
que recibe informacin de los rganos sensoriales y controla los movimientos
de los msculos esquelticos- recibe el nombre de sistema nervioso somtico.
La otra rama del sistema nervioso perifrico -el sistema nervioso
neurovegetativo, o Sistema Nervioso Autnomo (SNA), se ocupa de regular la
musculatura lisa, el msculo cardaco y las glndulas. La musculatura lisa se
halla en la piel (asociada a los folculos pilosos), en los vasos sanguneos, en los
ojos (controlando el tamao de la pupila y la acomodacin del cristalino) y en
las paredes y esfnteres del intestino, la vescula biliar y la vescula urinaria. La
sola descripcin de los rganos inervados por el sistema nervioso
neurovegetativo sugiere cul es su funcin: regular los procesos
neurovegetativos del cuerpo.
El SNA consta de dos sistemas anatmicamente independientes, la divisin
simptica y la divisin parasimptica. Con escasas excepciones, los rganos del
cuerpo son inervados por las dos sub divisiones y cada una de ellas provoca un
efecto diferente. Por ejemplo, la divisin simptica acelera la frecuencia
cardaca, mientras que la divisin parasimptica la hace ms lenta.
4.2 DIVISIN SIMPTICA DEL SNA
La divisin simptica est principalmente implicada en actividades
relacionadas con el gasto de las reservas de energa almacenadas en el cuerpo.
Por ejemplo, cuando un organismo tiene una emocin intensa, el sistema
nervioso simptico aumenta el flujo sanguneo a los msculos esquelticos,
estimula la secrecin de adrenalina (lo que produce un incremento de la
frecuencia cardaca y una elevacin del nivel de azcar en sangre) y causa
piloereccin (ereccin del vello en los mamferos que lo tienen y carne de
gallina en seres humanos).
Los cuerpos celulares de las neuronas motoras simpticas se localizan en la
sustancia gris de las regiones torcica y lumbar de la mdula espinal (de ah
que el sistema nervioso simptico tambin se llame sistema torcicolumbar).
Las fibras de estas neuronas salen por las races ventrales. Tras unirse a los
nervios raqudeos, las fibras se ramifican y luego ingresan en los ganglios
simpticos (que no hay que confundir con los ganglios de la raz dorsal). La
figura 1.26 muestra cmo se relacionan estos ganglios y la mdula espinal.
Obsrvese que cada ganglio simptico est conectado con los ganglios
adyacentes que estn encima y debajo, formando as la cadena de ganglios
simpticos.
Los axones que salen de la mdula espinal por la raz ventral pertenecen a las
neuronas preganglionares. Los axones preganglionares de las fibras simpticas
penetran en los ganglios de la cadena simptica. La mayor parte de los axones
49

establecen
sinapsis
all,
pero
otros
atraviesan
estos ganglios y viajan hasta uno de los ganglios simpticos que se encuentran
distribuidos entre los rganos internos. Con una sola excepcin (que se
menciona en el prrafo siguiente), todos los axones preganglionares simpticos
forman sinapsis con neuronas localizadas en uno de los ganglios. Las neuronas
con las que establecen sinapsis se llaman neuronas postganglionares. stas
envan axones a los rganos sobre los que actan (tambin conocidos como
rganos diana), tales como los intestinos, el estmago, los riones o las
glndulas sudorparas (figura 1.26).
El sistema nervioso simptico controla la mdula suprarrenal, un grupo de
clulas localizadas en el centro de la glndula suprarrenal. La mdula
suprarrenal se parece mucho a un ganglio simptico. La inervan axones
preganglionares y sus clulas secretoras son muy similares a las neuronas
simpticas
postganglionares.
Estas
clulas
segregan
adrenalina
y
noradrenalina
al
ser
estimuladas. Dichas hormonas funcionan principalmente como un refuerzo de los
efectos neurales inmediatos de la actividad simptica; por ejemplo, aumentan
el
flujo
sanguneo
a
los
msculos y hacen que los nutrientes almacenados se descompongan en
glucosa en el interior de las clulas musculares esquelticas, aumentando as
en ellas la energa de la que pueden disponer.
Los botones terminales de los axones preganglionares simpticos segregan
acetilcolina. Los botones terminales que existen en los rganos de actuacin,
pertenecientes a los axones postganglionares, segregan otro neurotransmisor:
noradrenalina. (Las glndulas sudorparas, que son inervadas por botones
terminales que segregan acetilcolina, son una excepcin a esta regla).
4.3 DIVISIN PARASIMPTICA DEL SNA
La divisin parasimptica del sistema nervioso neurovegetativo mantiene
procesos relacionados con el aumento del suministro al cuerpo de la energa
almacenada. Estos procesos incluyen salivacin, motilidad gstrica e intestinal,
secrecin de jugos digestivos y aumento del aporte sanguneo al sistema
gastrointestinal.
Los cuerpos celulares que dan origen a los axones preganglionares del sistema
nervioso parasimptico se localizan en dos regiones: los ncleos de algunos
nervios craneales (especialmente, el nervio vago) y el asta lateral de la
sustancia gris en la regin sacra de la mdula espinal. Por eso, a la divisin
parasimptica del SNA a menudo se le llama sistema craneosacral: Los
ganglios parasimpticos se hallan en las proximidades de los rganos sobre los
que actan; las fibras postganglionares son por tanto relativamente cortas. Los

50

botones terminales de las neuronas del sistema nervioso parasimptico, tanto

de las preganglionares como de las postganglionares, segregan acetilcolina.

51

Figura 1.26: Sistema nervioso nuerovegetativo y los rganos sobre los que actan, y
funciones desempeadas por las ramas simptica y parasimptica.

52

Para concluir, en la tabla siguiente se resumen las divisiones principales del

sistema nervioso perifrico.
PRINCIPALES DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO
SISTEMA NERVIOSO SOMTICO
SISTEMA NERVIOSO
NEUROVEGETATIVO
Nervios raqudeos
Rama simptica
Aferencias de los rganos de los Nervios raqudeos (de las regiones
sentidos
torcica y lumbar)
Referencias a los msculos
Ganglios simpticos
Nervios craneales
Rama parasimptica
Aferencias de los rganos de los Nervios craneales (III, VII, IX y X)
sentidos
Ganglios parasimpticos (adyacentes
Eferencias a los msculos
a los rganos sobre los que actan)

53