Contenido del captulo

EL ESTMULO SONORO
El sonido como cambios en la presin
Cambios en la presin: tonos puros
Cambios en la presin: tonos complejos
PERCEPCIN DEL SONIDO
Volumen
Altura de tono
El rango de la audicin
Timbre

1 AUTOEXAMEN 11.1
EL ODO
El odo externo
El odo medio
El odo interno
LA REPRESENTACIN DE LA
FRECUENCIA EN LA CCLEA
Teora de Bksy del lugar de la audicin
Pruebas para la teora del lugar
MTODO: Curvas de sintonizacin de la
frecuencia neuronal
MTODO: Enmascaramiento auditivo
Cmo vibra la membrana basilar para los tonos
complejos
ltimos avances en la teora de Bksy
Cmo la sintonizacin del disparo neuronal
indica la frecuencia
Prdida de la audicin debido a la lesin en las
clulas ciliadas

Sonido,
sistema
auditivo y
.,
percepc1on
del tono
o

UAUTOEXAMEN 11.2
PROCESAMIENTO CENTRAL AUDITIVO
Va de la cclea a la corteza
reas auditivas en la corteza
Flujos auditivos del qu y el dnde
EL TONO Y EL CEREBRO
Relacin entre la respuesta fisiolgica
y la percepcin
Cmo la experiencia determina la corteza
auditiva
ALGO QUE DEBEMOS CONSIDERAR:
IMPLANTES COCLEARES, DONDE
LA CIENCIA Y LA CULTURA SE
ENCUENTRAN
La tecnologa
La controversia

1 AUTOEXAMEN 11.3

( VIRTUA L LAB)

lencioso al estruendo de un cohete que despega. La grfica muestra

cmo se traza este rango de estmulos sonoros usando una medida
llamada decibel (dB), que se describe en el captulo.
Roger Ressmeyer/CO RBIS

Piense en lo siguiente
Si desea saber ms
Conceptos clave
Remrsos en lnea
1VL 1 LABORATORIO

PGINA OPUESTA Escuchamos sonidos que varan desde un susurro si-

1VL 1Los iconos del Laboratorio virtual (Virtual Lab) lo conducen hacia

VIRTUAL

animaciones y videos especficos diseados para ayudarle a visual izar

lo que est leyendo. El nmero que se encuentra junto a cada icono le
indica el nmero del extracto al que puede acceder a travs de su
CD - ROM o en el sitio web de su libro (disponible slo en ingls).

259

Algunas preguntas
que consideraremos:
1 Si un rbol cae en el bosque y no hay nadie ah para escu charlo , hay un sonido? (p . 261)

1 Qu hace que los sonidos te ngan un tono agudo o uno

grave? (p . 265)

1 De qu manera las vibraciones sonoras dentro del odo

co nducen a la percepcin de diferentes tonos? (p. 273)

1 Cmo se representan los sonidos en la corteza auditiva?

(p. 280)

a audicin tiene u na funcin muy importante

en mi vida. Nac lega lmente ciega, as qu e aun
cuando puedo ver mi visin es t muy deteriorada
y no es corregible. Aunque por lo general no soy
t mida n i retrada, a veces no quiero llamar la atencin sob re m i persona o m i discapacidad ... Existen
muchos mtOdos que puedo utilizar para mejorar
mi vista en clase, como senta rm e cerca d el pizarrn o copiar a un a migo, pero a veces h acer esto es
imposible. Entonces uso mi audicin para tomar
notas ... Mi odo es muy fino. Aunque no lo necesito
para identificar a las personas que estn muy cerca
de m, sin dud a es necesario cuando a lguien me
llama por mi nombre desde lejos. Reconozco su voz,
incluso si no puedo ve rle.
Esta declaracin, escrita por una de mis a lumnas,Jill Robbin s, ilust ra el efecto especial que la audicin ha tenido en su
vida. La siguiente declaracin, hecha por la estudiante Eileen
Lusk, muestra su reaccin ante la prdida t emporal de su capacidad de or.
En un experi m ento q u e realic para mi clase de
lenguaje de seas, me vend los odos para que
no me fuera posible esc uchar los son idos. Tuve
un intrprete de seas con migo que traduca el
lenguaje h ablado. Las dos horas qu e estuve "sorda"
me permitieron comprender a las personas sordas
y su cultura. Fue muy difcil comunicar me, porque
a pesar de que poda leer las seas , no poda seguir
el ritmo de la conversacin .. . Adems, me resultaba
incmodo esrar en ese gran silencio. Saber cmo
se oye una cafetera llena d e gen te y no poder or el
ruido de fondo era una sensacin incmoda. No poda or el zumbido de la luz fluorescente, el murmullo de la multit ud o a mi am iga sorber su refresco
(algo que por lo general reclamo, pero que ech de
menos cuando no pude o rlo). Vi a un hombre rirar
su charola y no o nada. Poda ma nejar las seas,
p ero no el silencio.
No es necesa rio vendarse los ojos para comprender lo qu e
la audicin aporra a la vida. Tan slo cirrelos durante algunos
minutos, preste atencin a los sonidos que escucha y note qu
le dicen sobre el entorno. Lo que la mayora de las personas ex-

260

CAPrTULO 11

perimenta al escuchar con atencin es que adquieren conciencia de muchos sucesos del entorno d e los que no se hubieran
percatado si no escucharan.
Cuando me siento aqu, en mi oficina del deparramento de
psicologa, escu cho cosas de las que no estara consciente si tuviera que basarme slo en mi sentido de la vista: personas que
habla n en el pasillo, un automvil que pasa abajo en la calle y
una a mbulancia con la sirena encendida que se dirige hacia el
hospital. Si no fuera por el odo, mi mundo en este momento
en particular estara limitado a lo que puedo ver en mi oficina
y a la escena directamente afuera de mi ventana. Aunque el silencio facilita ra la concentracin para escribir este libro o estudiar las notas de mi clase, n o me percatara de muchos sucesos que ocurren a mi alrededor.
Nuestra capacidad para escuchar los sucesos que no podemos ver sirve como una funcin d e sealizacin importante
tanto para los animales como para los seres humanos. Para un
a nimal que vive en el bosque, el susurro de las hojas o el ruido
que hace una ramita al quebrarse pueden alercarlo de que se
aproxima un depredador. Para los seres humanos, el odo proporciona seales como el sonido de advertencia de una alarma
de hu m o o la sirena de u na ambula ncia, el llanto agudo distintivo de un beb que est afligido o los ru idos reveladores que
indican problemas en el motor de un automvil.
Pero la audicin tiene otras fu nciones tambin. En el primer
da de mi clase de percepcin, pregunto a m is estudiantes cul
sentido elegiran mantener si tuvieran que escoger entre el odo y
la vista. Dos de los argumentos ms convincentes para conservar
el odo en lugar de la vista son la msica y el habla. Muchos de mis
estudiantes no quieren renunciar al odo por el placer que les produce escuchar msica, y tambin se dan cuenta que el habla es
importante porque facilita la comunicacin entre las personas.
Helen Keller, que era sorda y ciega, consideraba que ser
sorda era peor q ue ser ciega, porque la ceguera la aislaba de las
cosas, pero la sordera la aislaba de la gente. Ser incapaz de escuchar a la gem e hablar crea un aislamiento que dificu lta las
relaciones con las personas oyen tes y a veces dificulta incluso
saber lo que est pasando. Para apreciar este ltimo punto,
trate de ver un programa dramtico en la televisin con el sonido apagado. Es probable que le sorprenda lo poco que puede
entender sobre la hiswria, m s all de las acciones fsicas y tal
vez de algunas emociones intensas.
Nuestro objetivo en este captulo es describir los mecanismos bsicos responsables de nuestra capacidad para escuchar.
Comenzam os con la descripcin de la n aturaleza del sonido y
cmo experimentamos t anto los sonidos producidos en el laboratorio como los que ocurren naturalmente en el entorno. D espus se ana liza la fisiologa en la que se basa nuestra percepcin
del tono, a partir de la manera en que las estructuras en el odo
responden a los sonidos y las distintas parees del cerebro responden al sonido.
A medida que lea este captulo, ver diferencias importantes
entre la vista y la audicin, en especial cuando consideremos la
compleja ruta que los estmulos sonoros deben seguir para llegar a
los receptores. Tambin ver semejanzas, en especial en la corteza,
donde hay pruebas de que los flujos del qu y el dnde en el sistema
auditivo son parecidos a los que hemos descrito para la visea.

Sonido, sistema auditivo y percepcin del tono

El sonido como cambios en la presin

El estmulo sonoro
El primer paso en la comprensin de la audicin es definir qu
se entiende por sonido y mostrar cmo se miden sus caractersticas. Una forma de responder a la pregunta "Qu es el sonido?"
es considerar la pregunta siguiente: Si un rbol cae en el bosquey
nadie est ah para escucharlo, habra un sonido?
Esta pregunta es til porque m u estra que la palabra
sonido se puede utilizar de dos maneras distintas; a veces se
refiere a un estmulo fsico y otras a una respuesta de la percepcin . La respuesta a la pregunta sob re el rbol depende de cu l
de las siguientes definiciones de sonido usemos.

Definicin fsica: El sonido son los cambios de presin en el aire

u otro medio.
Respuesta a la pregunta: "S", porque el rbol al caer provoca
un cambio de presin en el aire ya sea que alguien lo escuche
o no.
a Definicin perceptual: El son ido es la experiencia que tenemos

cu ando omos.
Respuest a a la pregunta: "No", porque si no hay nadie en el
bosque, no hay experiencia.
Es importante tener en cuenta esta diferencia entre lo fsico y lo perceptual cuando hablemos de la audicin en este
captulo y en los dos subsiguientes. Por suerte, por lo general
es fc il saber, a partir del contexto en que se utiliza el trm ino,
si "sonido" se refiere a l estmulo fsico o a la experiencia de or.
Por ejem plo, "el sonido de la trompeta atraves el aire" se refiere
a la experiencia de or, mientras que "el nivel de son ido fue de
10 decibeles" se refiere al estmulo fsico . Primero se describir
el sonido como un estmulo fsico y luego como una exp eriencia perceptiva.

Incremento
en la presin

(coodooood\

Disminucin en la
presin (rarefaccin)
,"

"'

t.._fY,.

..

,];-

a)

Un estmulo sonoro ocurre cuando los movimientos o vibraciones de un objeto provocan cambios en la presin del aire,
del agua o de cualquier otro medio elstico que lo rodee. Considere las bocinas de su aparato de radio o estreo, en realidad
son u n dispositivo que produce vibraciones que se transmiten
por el aire circundante. Se sabe que cua ndo la gente sube mu
cho el volumen de sus estreos las vibraciones se pueden sentir
a travs de la pared del vecino, pero incluso si el n ivel es bajo las
vibraciones estn ah.
Las vibraciones de la bocina afectan el aire que la rodea, como
muestra la figura ll.la. Cuando el d iafragma de la bocinase mueve
hacia a fuera, empuja a las molculas de aire circundantes, en un
proceso llamado condensacin, que provoca un ligero incremento
en la densidad de las molculas cercanas al d ia fragma. Este incremento en la den sid ad da como resultado un aumento local
en la presin del aire que se superpone en la presin atmosfrica.
Cuando el diafragma de la bocina regresa a su posicin anterior, las molculas de aire se ex tienden para rellenar el espacio
mayor, en un proceso llamado rarefaccin. La disminucin de
la densidad de las molculas de aire causada por la rarefaccin
provoca una ligera disminucin en la presin del aire. Al repetir
este proceso varios cientos o miles de veces por segundo, la bocina crea un patrn de regiones alternas de presin alta y baja en
el aire, mientras las molculas de aire vecinas se afectan unas a
otras. Este patrn de cambios en la presin, que viaja a travs del
aire a 340 metros por segundo (y por agua a 1 500 metros por
segundo), se conoce como onda sonora.
Al observar la figura ll.la podra tener la impresin de que
est a ond a sonora viajera provoca que el aire salga de la bocina
hacia el entorno. Lo que en realidad ocurre es equivalente a las
ondas creadas por un g uijarro que se arroja a un estanque de
agua tranquila (figura ll.lb). Conforme las olas se mueven hacia
afuera desde el guijarro, el agua en cualquier lugar particular se
mueve hacia arriba y hacia abajo. Esto se vuelve evidente cuando

,
1

-~.

Figura 11.1 O a) Efecto de la vibracin del

diafragma de una bocina en el aire circundante.
Las reas oscuras representan regiones con
una presin alta en el aire y las reas claras
representan regiones con una presin baja.
b) Cuando se arroja un guijarro a un estanque
de agua tranquila, las olas resultantes parecen
moverse hacia afuera. Sin embargo, el agua
en realidad se mueve hacia arriba y hacia abajo,
como indica el movimiento del bote. Una situacin
similar existe para las ondas sonoras producidas
por la bocina en a).
El estmulo sonoro

261

usted se d a cuenta de que las ondas provocan q ue u n bo te d e jug uete se ba lancee en el ag ua hacia arriba y ha cia abajo, no h acia
afuera. Asimism o, a un cuando los cambios en la presin del aire se
mueven hac ia afuera de la bocina, las molculas de aire en cad a
ubicacin se m ueven hacia adelante y h acia atrs, pero permanecen casi en el m ismo lu gar. Lo que se rran sm it e es el pa trn
de increm entos y d ism inucio nes en la presin que con el tiempo
llega al odo de q uien escucha. (Observe q ue esto d ifiere d e lo que
o cu rre cuando las olas rompen en la playa. En ese caso, el agua
se m ueve hacia adela n te y hac ia atrs; en con t raste con nuestro
bote en el estanque, una ola entran te arrastrar hacia la pl aya a
un pequeo bote que est cerca de la orilla .)

Cambios en la presin: tonos puros

Pa ra d escr ibir los cambios d e p resi n asociados con el sonido,
p rimero nos centrarem os en un ti po simple de onda sonora llamada tono p u ro. Un tono puro se p roduce cuand o los cam bios
de presi n en el a ire ocurren en un patrn d escrito por una
funci n matemtica denom in ada onda sinusoidal, co m o se ap recia en la fig ura 11.2. Los ton os con es te patr n de cam bios en la
presin s e en cuentran ocasiona lmente en el m ed io am biente.
El silbido de una persona o las not as d e tono agudo producid as
por un a flauta se a cercan a los tonos pu ro s. Los diapaso nes,
que est n dise ados para vibrar co n un m ovimiento d e ond a
si n usoidal, tambin p ro ducen tonos pu ros . Pa ra los estud ios de
audicin en un la borato rio, las computadoras genera n tonos
puros que causan que el d ia fragm a de una bo cina vibre hacia
adentro y haci a afuera con u n movim iento d e o nd a sinusoid al.
Esta vi braci n puede describirse sea la ndo su amplitud, la
Incremento
de la pres in

cantid ad de va riacin en la pres in, y s u frecuencia, el nmero

de veces por segu n do q ue los cam bios de presi n se repiren .

Amplitud Una manera d e especi ficar la ampl it ud de u n sonido

sera indicar la d ife rencia d e presin entre los n iveles m x im o y
mn imo de la onda sonora. La fig u ra 11.3 muestra rres tOnos puros con d iferentes amplitudes. La propiedad fsica de la ampl itud
se relaciona con nuestra experiencia d el volu men, en la q ue las
amplitudes mayores se asocian con los sonid os ms fu ertes.
El rango d e amp l imdes q ue pod emos en con t ra r en el
en torn o es m uy gra nd e , co m o se obser va en la t abla 11.1, q ue
exh ibe las am plitudes relativas d e algu nos sonidos a mbientales. Es posible explica r el ta m ao d el rango de amplitudes com o
sig ue: si el ca mbio en la p resin d eli neado en el regist ro medio
de la figura 11.3, en la que la onda sinusoidal mide ap rox im ad am ente 1.25 cm de altura en la pgina , representa ra la a m plitu d
asociada con un son id o apena s pod ra m os orlo; as que para
t razar la grfica de u n s onid o muy fuerte, com o el que se escuchara en u n conc ierto de rock, necesi taram os trazar una ond a
sin uso id a l de va rios kilmetros d e a ltu ra! Como esro es algo
TABLA 11 .1

1 Amplitudes relativas y decibeles

para los sonidos ambientales
AMPLITUD
RELATIVA

SONIDO

Apenas audible (umbral)

Susurro de hojas de rbol

10
100

Comunidad residencial
tranquila
Voz normal al hablar
Vagn del metro
Avin de hlices
al despegar

Presin 1'-- -- - - - -- +-- -- -- -- -..,...

atmosfrica

Disminucin
de la presin

DECIBELES (DB)

Motor de avin al
despegar (umbral de d olor)

20
40

1000
100000
1000000

60
100
120

10 000000

140

Alto

Fuerte

Bajo

Dbil

a)

b)

Figura 11.2 1 a) Grfic a de onda sinusoidal de los cambios

de p resin para un tono puro. b) Los cambios de presin estn
indicados, como en la fig ura 11.1, con zonas oscuras (incremento
de la pre s in res pecto a la presin atmosfrica) y claras
(disminucin d e la pres in respecto a la pres in atmosfrica).

262

C APTULO 11

Tiempo
Figura 11 .3 H Tres a m plitud es d iferentes de un to no p uro.
La amplitud mayo r se a s o cia con la percepcin de un mayo r
vo lu men.

Son ido, s is tema a ud itivo y perc epc in d e l t ono

imprctico, los investigadores de la audicin han inventado una

unidad de sonido llamada decibel, que convierte el amplio ~
1
rango de la presin sonora en u na escala ms manejable.
L
La ecuacin siguiente se usa para convertir la presin del
sonido en decibeles:

:;~

donde d B representa los decibeles, p es la presin sonora del

estmulo y p., es una presin sonora estndar que por lo genera l se establece en 20 m icropascales, donde un pascal es una
unidad de presin y 20 mcropascales son una presin cercana
al umbral de la audicin humana. Es posible usar esta ecuacin para calcular los decibeles de un rono de 20 micropascales (p = 20) como sigue:
dB = 20log(p/p0 ) = 20log(20/20) = 20 X (log 1)
= 20 X (O)= OdBNPS
(Nora: log de 1 = O)

e:
o
QJU

::l "j

U QJ:=.

U:

Dbil

Grave

+------------1 segundo--------------

Figura 11 .4 1 Tres frecuencias diferentes de un tono puro.

Al aii.adir la notacin NPS , para el nivel de presin sonora , indicamos que hemos usado la presin estndar de 20
micropascales como Po en nuestro clculo. Al referirnos a los
decibeles o la presin sonora de un estmu lo sonoro, por lo general se usa el trmino nivel o nivel d e sonido.
Ahora calculemos los dB para dos niveles de presin alta.
Primero, multiplicamos la presin por 10, por tanto p = 200:
dB = 20log(p/po) = 20log(200/20) = 20(log 10)
= 20(1) = 20 dB NPS
(No ta: log 10 = 1)

Las frecuencias mayores se asocian con la percepcin de

alturas de tono mayores.

torno, como aquellos producidos por los instrumentos musicales, la conversacin de las personas y los diversos son idos
producidos por la naturaleza y las mquinas, tienen formas de
onda ms complejas que el patrn de ondas sinusoidales de los
cambios en la presin del tono puro.

Cambios en la presin: tonos complejos

Observe que la multplicacin de la presin por 10 da un total

de 20 dB.
Ahora multipliquemos de nuevo por 10, por tanto p = 2 000:

= 20log(p/po) = 20log(2 000/ 20)

Agudo

ca

dB = 20 X logaritmo(p/po)

dB

Fuerte

= 20(log 100)

= 20(2) = 40 dB NPS
(Nota: log lOO = 2)

Observe que la mu ltiplicacin de la presin por 10 de

nuevo da otros 20 dB.
Dado que al multiplicar la presin por 10 slo se obtienen 20 dB, un incremento grande en la amplitud provoca un
incremento menor en los dB. La columna derecha de la tabla
11.1 muestra que un rango de amplitudes de 1 a 10 millones da
como resultado un rango de decibeles de O a 140.
Frecuencia La frecuencia, otra caracterstica de un tono
puro, se ilustra en la figura 11.4, donde se observan tres frecuencias diferentes. La frecuencia, el nmero de ciclos por segundo
que repite el cambio en la presin, es la medida fsica asociada
con nuestra percepcin del tono (ptch), en la que las frecuencias
mayores se asocian con los tonos ms al tos o agudos.
La frecuencia se indica en unidades llamadas Herrz (Hz) ;
1 Hz equivale a un ciclo por segundo. As, el estmulo central
de la figura 11.4, que se repite cinco veces en un segundo, sera
un tono de S Hz. Como veremos, los seres hum anos podemos
percibir frecuencias que van desde unos 20 a 20 000 Hz.
Los tonos puros son importantes porque son simples y se
h an usado mucho en la investigacin de la audicin; sin embargo, son raros en el medio ambiente. Los sonidos en el en-

Pa ra describir los tonos com plejos, nos centraremos en los sonido s creados por instrum.entos musicales (en el captu lo 13
consideraremos el sonido producido cua ndo la gente habla).
La figura ll.Sa muestra la forma de la onda de un tono complejo creado por u n inst rumento musical; observe que sta se
repite . Por ejemplo, la forma de la onda de la figura ll .Sa
se repite cuatro veces. Esta propiedad de repeticin significa
que este tono complejo, al igual que un tono puro, es un tono
peridico. El ndice de repeticin de un tono complejo se llama
frecuencia fundamen tal del tono.
Una propiedad importante de los tonos peri dicos complejos es que estn compuestos por una serie de tonos puros.
Debido a ello, podemos "construir" un tono complejo usando
una tcnica llamada sntesis aditiva, en la cual varios componentes de onda sinusoidal se a'aden en conj unto para crear el
tono complejo. El punto de partida para crear un tono complejo por medio de la sn tesis adiriva es un solo tono puro,
como el de la figura 1l.Sb, que tiene una frecuencia igual a la
frecuencia fundamenta l del tono complejo. La frecuencia de
esta fundamental es 200 Hz. Luego se aaden a la fundamen tal otros ton os puros, cada uno de ellos tiene una frecue ncia
que es un mltiplo de la fundamental. Para la fundamental
de 200 Hz, la frecuencia del segundo tono es 400 Hz (figura
ll.Sc), la del tercero es 600 Hz (figura ll .Sd) y la del cuarto es
800Hz (figura 11.5e). Estos tonos adicionales son los arm nicos superiores del tono. La adicin de la fundamental (tambin llamada primer armni co) y los armnicos superiores da
como resultado la forma de la onda del tono complejo.
El estmulo sonoro

263

Formas de onda

Espectro de frecuencia

1+2+3+4

1+2+3+4
Qj

z>

a)

1 1
1
1
200 400 600 800 1 000

o 200

o
b)

rv\.\J\J
200 400 600 800 1 000

200 400 600 800 1 000

15

20

Frecuencia (Hz)

Tiempo (ms)

a)

10

400 600 800 1 000

2+3+4

2
e)

rv\1\NW\J\;
1

3
d)

VVV\J\f\NVV\/V\

o
o

200 400 600 800 1 000

4
1

o
5

10

15

20

10

15

20

200 400 600 800 1 000

Frecuencia (Hz)

Tiempo (ms)

su espectro de frecuencia; b) el mismo tono con el primer

armnico eliminado. (Adaptado de P/ack, 2005.)

Frecuencia (Hz)

Tiempo (ms)

Figura 11.5 O Izquierda: formas de la onda de a) un sonido

peridico complejo con una frecuencia fundamental de 200Hz;
b} la fundamental (primer armnico) = 200 Hz; e) el segundo
armnico = 400 Hz; d) el tercer armnico = 600 Hz; e) el
cuarto armnico = 800 Hz. Derecha: espectro de frecuencias
para los tonos de la izquierda. (Adaptado de Plack, 2005.)

siguiente veremos que, dado que la alrura de un tono (la percepcin de un tono como "alto" o "bajo") se relaciona con el
ndice de repeticin, la eliminacin de la fundamental no cambia la altura d el tono, pero la forma de la onda modificada s
afecta nuestra percepcin de las otras cualidades del tono.

Percepcin del sonido

Otra ma nera de representar los componentes del armnico
de un rono complejo es por medio del espectro de frecuencia ,
que aparece a la derecha de la figura 11.5. La posicin de cada
lnea en el eje horizontal indica la frecuencia del armnico, y la
altura de la lnea indica la amplirud del armn ico. El espectro
de frec uencia proporciona una manera de indicar la frecuencia
fundamental y los armnicos de un tono complejo sin dibujar
la for ma de la onda del tono.
La figura 11.6 muestra lo que ocurre si eliminamos el primer armnico de un tono complejo. El tono de la figura 11.6a
es el mismo que el de la figura 11.Sa, que tiene una frecuencia
fundamenra l d e 200 Hz. El tono de la fig ura 11.6b es el mismo
pero se h a eliminado el primer armnico (200 Hz). Observe que
la eliminacin de un armnico cambia la forma de la onda del
tono, pero el ndice de repeticin sigue siendo el mismo. Aun
cuando la fundamental ya no est, el ndice de repeticin, que
sigue siendo de 200Hz, indica la frecuencia del armnico.
Tal vez se pregunre por qu el ndice de repeticin sigue
siendo el mismo, aunque la fundamental haya sido elim inada.
Si observa el espectro de frecuencia de la derecha, podr ver que
la d istancia entre los armnicos es igual a la frecuencia fundamental. Cuando se elimina la fundamental, esta separacin
permanece, por lo que an hay informacin en la forma de la
onda que ind ica la frecuencia de la fundamental. En la seccin

264

CAP(TULO 11

Figura 11.6 O a) El tono complejo de la figura 11.5a, con

e) ~
o

b)

200 400 600 800 1 000

Cuando desc ribirnos las caractersticas fsicas del estmulo sonoro , mencionamos la conexi n entre la amplitud (fsica)
y (perceptual) (figura 11.3), y entre la frecuencia (fsica) y el
tono (pe rcept ual) (fig ura 11 .4). Veamos ahora ms de cerca las
cu a lidades perceptuales del sonido.

Volumen
El volumen es la cualidad ms estrechamen te relacionada con
la amplitud o la presin sonora, a lo cual tambin se llama nivel del estmulo auditivo. Por tanto, los decibeles con frecuencia se asocian con el volumen, como muestra la tabla 11.1, la
cual indica que un sonido con cero decibeles es apenas perceptible y que uno d e 120 dB es muy fuerte.
La figura 11.7 m uestra la relacin entre los decibeles y el
volumen de un tono pu ro, determinad a por el procedimiento
de estimacin de magnitudes de S. S. Srevens (vase captulo 1,
pgina 16). En este experimento, el volumen se calcul respecto
a un t ono estndar de 1000Hz a 40 d B, a l que se asign un valor de l. As, se considera que un tono que suena 10 veces ms
fuerte que este estndar tiene un volumen de 10. Esta curva indica que el aumento d el nivel sonoro de 10 dB ca si (pero ~
2
no del todo) duplica el volumen del sonido.
VL

Sonido, sistema auditivo y percepcin del tono

20
10
1

r:::

C1)

E 2.0
::::1

___j__H

1.0

0.2

1_

t-

0.1

1
1

20

40

60

80

100

120

Intensidad (dB)

Figura 11 .7 O Volumen de un tono de 1000 Hz como

una fu ncin de la intensi dad, determinada por medio de la
estimacin de la magnitud. Las lneas discontinuas muestran
que el incremento de 10 d B en la intensidad casi dup lica el
volumen . (Adaptado de Gulick, Gescheider y Frisina, 1989.)

Aunque los decibeles y el volumen estn relacionados es imporcanre distinguir entre ellos. Los decibeles son una medida fsica,
mientras que el volumen es fisiolgico. Para apreciar la naturaleza
fsica de los dB, todo lo q ue debe hacer es repasar la ecuacin
que indica cmo se calculan . Tenga en cuenta que los decibeles se
definen en trminos de la presin, no de la percepcin.

Altura de tono
El tono (pitch), la cualidad perceptiva que describimos como
"alta" o "aguda" y "baja" o "grave" se define com.o el atributo de
la sensacin auditiva en funcin del cual los sonidos pueden ordenarse
en una escala musical (Bendor y Wang, 2005). Hemos visto que el
m no guarda una relacin muy estrecha con la propiedad fsica
de frecuencia. Las frecue ncias fundamentales bajas se asocian
con tonos graves (como el sonido de una tuba) y las a ltas se relacionan con tonos agudos (como el sonido de un flautn).
La altura tonal es la experiencia perceptual del incremento de un tono que acompaa los aumentos en la frecuencia
fundamental del m ismo. Partiendo de la nota ms baja en el
piano, en el extremo izquierdo del teclado (frecuencia fundamental = 27.5 Hz) y desplazndonos a la derecha hacia la nota
ms a lta (fundamemal = 4166 Hz) se crea la percepcin r;;:
del incremento en la altura tonal (figura 11.8).
t..:..!:J 3
Adems del incremento en la altura tonal que ocurre cuando
nos movemos del extremo de conos bajos al de los altos en el teclado del piano, ocurre algo ms: las letras de las notas A, B, C, D,
E, F y G se repiten, y notamos que las notas con la misma letra tienen un sonido semejante. Debido a esta semejanza, decimos que
las notas con la misma letra tienen el mismo color del tono. Cada
vez que pasamos la misma letra en el teclado, hemos avanzado un
intervalo llamado octava. Los tonos separados por octavas tienen
el mismo color del tono. Por ejemplo, cada una de las A de la figura 11.8, indicada por las flechas, tiene el mismo color del tono.

Resulta interesante que las notas con el mismo color del

tono tienen frecuencias fundamentales que son mltiplos unas
de ot ras. Por tamo, A1 tiene una frecuencia fundamental de
27.5 Hz, A2 de 55 Hz, A3 de 110Hz, y as sucesivamente. De alguna
manera esta duplicacin de la frecuencia para cada octava da
como resultado experiencias percepruales pa recidas. Por tanto,
se puede considerar que un hombre con una voz de tono grave y
una mujer con una voz de tono agudo cantan "al un sono", aun
cu ando sus voces estn separadas por una octava o ms.
Hemos descrito cmo el tono se asocia con la frecuencia
fundamental, pero ahora veamos lo que ocurre cuando la frecuencia fundamental no est presente en un tono complejo.
Recuerde, a parrir de la figura 11.6, que la elim inacin del primer armnico cambia la forma de una onda tonal pero no su
ndice de repeticin y que como el ndice de repeticin del tono
sigue siendo el mismo, este lt imo permanece igual. El tono,
por ende, no est determinado por la presencia de la frecuencia
fundamen tal sino por la informacin, tal como el espaciado de
los armnicos y el ndice de repeticin de la forma de la onda,
que indica la frecue ncia fundamental.
La constancia del tono, aun cuando la fundamental u
otros a rmnicos se eliminen, se conoce como efecto de la fundamental faltante, y la altura que percibimos en los tonos y
que ha eliminado los armnicos, se llama periodicidad del
tono. Ms adelante veremos, cuando estudiemos la cualidad
de los tonos llamada timbre, que aun cuando la eliminacin de
la fundam ental no afecta la a ltura de un tono, s provoca que
suene diferente, del mismo modo que un oboe y una r;;:
t..:..!:J 4 ,5
.
' .
trompeta que tocan la m1sma
nota suenan d Jstmto.
El fenmeno de periodicidad del tono tiene una serie
de consecuencias prcticas. Considere, por ejemplo, lo que sucede cuando escucha a alguien hablar por t elfono. Aunque el
telfono no reproduce las frecuencias por debajo de 300 Hz, escuchamos el tono grave de una voz mascul ina, que contiene las
frec uencias por debajo de 300 Hz, debido a la periodicidad del
tono creada por los armnicos ms a ltos (Truax, 1984).

El rango de la audicin
As como podemos ver la luz slo en una franja estrech a de
longitudes de onda llamada espectro visible, escuchamos el sonido nicamente dentro de un rango especfico de frecuencias,
denominado rango de audicin.

L a curva de audibilidad El rango de la au dicin humana est representado por la curva de color verde de la figura
11.9. Esta es la curva de audibilidad, que ind ica el umbral de
la audicin determinado por la presentacin al aire libre (escuchar un alt avoz), en comparacin con la frecuencia . Esta curva
seala que el rango de la audicin se encuentra aproximadamente entre 20 y 20 000 Hz, y que somos ms sensibles (el umbral de la audici n es ms bajo) a frecuencias que oscilan entre
2 000 y 4000Hz, qu e resulta ser el rango de frecuencias rv.l
. unportante
.
. ' d e111.abl a .
~6
m as
para 1a comprens10n
El rea de luz verde por encima de la curva de audibilidad
se conoce como rea de respuesta auditiva, ya que podemos
Perce pcin del sonido

265

Incrementos en la altura tonal

Frecuencia (Hz)

Teclado del piano

M1smo color del tono

Fi gu ra 11 .8 D Un tec lado de pian o, que indica la frecuencia asociada co n cada tecla. Conforme
nos desplazamos hacia arriba y a la derecha del teclado aumentan la frecuenc ia y la altura tonal.
Las notas con la misma letra, como las A (fl ec has), tienen el mismo color de to no.

Umbral de
sensibil1dad

120
100

U>
Q.

80

60

'O

40

ro

Curva de
_ audibilidad
.....__(umbral de
escucha}

20

o
20

100

500 1 000

5000 10000

Frecuencia (Hz)
Figura 11.9 1 Curva de aud ibilidad y rea de respuesta
auditiva. La aud icin ocurre en el rea de luz verde
entre la curva de audibilidad (el umbral de escucha) y la
curva superior (el u mbral de sensibi li dad). Los tonos con
combinaciones de dB y frecuencias que los colocan en el
rea de luz roja por debajo de la curva de audib ilidad no
pueden escucharse. Los to nos por enci ma de l umbral de
sensibilidad dan como resultad o d olor. Los p untos donde la
lnea discont inua a 1 O dB cruza el rea de respuesta auditiva
indican cules f recuencias se pueden escuchar a 10 dB NPS.
(De Fletcher y Munson, 1933.)

escuchar los tonos que se encuentran demro de esta rea. A intensidades por debajo de la curva de audiblidad, no podemos or
un tono. Por ejemplo, no podramos or LU1 tono de 30Hz a 40 dB
NPS (pu nro A). El lmite superior de la zona de respuest a auditiva
es la curva marcada como "Umbral de sensibilidad ". Los tonos
con estas grandes a mplitudes son tonos que podem os "sentir",
ya que pueden ser dolorosos y lesionar el sistema auditivo.
Aunque los seres humanos escuchamos frecuencias de entre unos 20 y 20 000 Hz, otros an im ales pu eden or frecuencias
fuera del rango de la audicin humana. Los elefantes p ueden
or estmulos por debajo de 20 Hz. Ms all del rango humano,
los perros pueden or frecu encias superiores a 40 000 Hz, los
gatos superiores a 50 000 Hz y el rango superior para los delfines se extiende a 150 000 H z.

266

CAPfTULO 11

El volumen depende de la presin sonora

y l a frecuencia La curva de audibilidad y el rea de respuesta auditiva indican q ue la intensidad de los tonos puros
depende no s lo de la p resin sonora, sino tambin d e la frecuencia. Podemos apreciar cm o el volumen depende de la
frecuencia a l compara r la intensidad de dos tonos que tienen
el mismo nivel de dB, pero frecuencias diferentes. Por ejemplo, el
punto B de la figura 11.9 in dica dn de se localiza un tono de
40 d B NPS de 100 H z en el rea de re spuesta y el punto C
indica dnde se locali za un tono de 40 dB NPS de 1 000 Hz.
Es posible decir que estos dos tonos tend ran un volumen
muy diferente, considera ndo su ubicacin respecto a la curva de
audibilidad. El tono de 100Hz se encuentra precisamente encima
de la curva de audibilidad, as que est justo sobre el umbral y
apenas se escuchara. Sin embargo, el tono de 1000Hz est m uy
por encima del umbral, localizado dentro del rea de respuesta
auditiva, por lo que sera m ucho ms fuerte que el tono d e 100 Hz.
Por lo tanto, para determinar el volum en de cualquier tono necesitamos conocer tanto su nivel de d8 como su frecuencia.
Otra manera de en tender la rel acin entre el volumen y la
frecuencia es estudiar las cu rvas de igual volumen de la figura
11.9. Estas curvas indican el nmero de decibeles que crean la
misma percepcin de la inten s idad en diferentes frecuencias.
Una curva de igual volumen se determina por medio de la presentacin de un tono estn dar de una frecuencia y un nivel de
dB dados, y pedir a un oyenre que ajuste el nivel de los tonos
con frecue ncias del ra ngo de la aud icin para que el volumen
coincida con el estndar. Po r ejemplo, la curva marcada como
40 en la figura 11.9 se determin comparando el volumen de
las frecuencias en todo el rango d e la audicin con el volumen
de un tono de 1 000Hz y 40 dB NPS. Asimismo, la curva marcada como 80 se det ermi n comparando el volumen de diferentes fr ecuencias para un ton o de 1 000 Hz y 80 dB NPS.
Observe q ue la curva de audibilidad y la curva de igual
volumen marcada como 40 s e arquean h acia a rriba en las frecuencias altas y bajas, pero la curva de igual volumen marcada
corno 80 es plana entre los 30 y 5 000 H z, lo que significa q ue
los tonos de un n ivel de 80 dB son igualmente fuertes entre esras fr ec u encias. La diferencia entre la curva 80 relativamente
plana y las curvas que se arquean hacia arriba a niveles ms
bajos d e decibeles exp lica algo q ue sucede cuando se ajusta el
control d e volumen en el sistema de estreo.

Sonido, sistema auditivo y percepcin del tono

Si rep rod u ce m sica a u n n ivel muy a lw , por ejem plo

a 80 dB N PS, debe or fc ilm enre cada una de las frecue n cias en la m sica porqu e, como ind ica la curva de ig u al volumen para 80, todas las frecuenc ias enrre 20 y 5 000 H z
sue nan ig u a l d e fuerte en esre nivel. Si n emba rgo, cuand o
usted baja el nivel has t a 10 d B NPS, n o todas las frec u encias suena n igu al de fuerte. De hecho , a partir de la cu rva
de audi bilidad de la f igu ra 11.9 vemos que las frec uencias
por debajo de 400 Hz {las notas graves) y po r encima de
12 000 Hz (las agudas) so n inau d ibles a 10 d B. (Observe que
la lnea disconr inu a de 10 dB cr u za la cu r va de aud ibil idad
aproxi mad amente en 400 y 12 000 H z). Est o sig n if ica q ue
las f recuencias inferi ores a 400H z y su perio res a 12 000 Hz
no son a u di bles a 10 dB .
No ser capaz de escuchar frecuenc ias muy baja s y muy
a leas en los niveles bajos de dB significa que cuando reprod u ce m sica suave no escuchar las frecuencias muy bajas o
muy al tas. Para com pen sar esto, a lgu nos recepcores de estreo
disponen de u n botn ll.amado "Sono ri dad" que aumenta el
n ivel de las frecuencias mu y a lt as y m uy bajas, cuan do el co ntrol d e volu men est apagad o. (A lgu nos reprod uctores lv!P3
tam bin cuentan con aj ust es de sonoridctd.) Est o permit e or
estas frecu en cias, in cl uso cuando la msica es suave.

Timbre
O t ra cua lidad de la percepcin de tonos, adems del t ono y la
inten sidad , es el timbre. El t imbre es la cu a lidad que di stin g ue ent re dos tonos que t ienen la misma imensidad , a ltura y
duracin , pero tod ava suena n diferente. Po r ejemplo, cua ndo
u na fl auta y un fagot tocan la m ism a nora con la misma intensidad , podemos identifica r la d ifere ncia entre ellos. Podramos
desc ribir el sonido de la flauta como claro o suave y el del fagot
como nasal o agudo. Cuando dos co nos ti enen la m isma in ten sidad , altura y duracin , pe ro suenan dife rente, est a diferencia
est en el t imbre.
El ti mbre est relacionado de manera estrecha con la est ruct ura armnica de un cono. En la figu ra 11.10, los espectros de
frecue nc ias in d ica n los a r m n icos d e u na g uitarra , un fagor
y u n saxofn a lto que tocan la nora G.1 con u n a frec u en cia
fundam ental d e 196 H z. Tanto las fuerzas rela t ivas de los
a r mni cos como su nmero son di feren tes en estos instr um entos. Po r ejemplo, la gu itarra t iene ms a rm n icos de
a lta frec u enci a q ue el fago t o el saxofn a lto. Au nqu e las
frec uenc ia s d e los armnicos siem pre son m lt iplo s de la frecuenc ia fu nda men t a l , los armn icos qu iz estn ausen t es ,
como ocu rre con algunos a rmn icos d e alt a frec uencia del
fagot y del saxofn airo.
La d iferen cia en los armnicos de los d iversos instru mentos musicales es un facto r q ue hace q ue tengan timbres d iferentes. El timbre tam bin dep ende de la evoluc i n t emporal
del ataque del ron o (la a cu mulacin de sonido a l com ien zo del
tono) y de la evolucin t emporal d el deca im iento del tono (la
d ism inucin del son id o al fin al de la seii.al). As, es fcil not ar
la d iferencia entre la g rabaci n de un a nota ai ra rocad a en el
clari nete y u na grabacin de la misma n ora, ejecutada en la
flauta cu ando se escuchan el ataque, el d ecaimien to y la por-

iD
~

51/)
Q)

:::1

a.
1/)
Q)

Guitarra

:l

a:

l,
2

"
iD

lJ,

l!ill,uil l ~lolol

81000

"' " " ,,

8 10000

Frecue ncia (Hz)

Fagot

30

ro

(j

20

Q)

:::1

a.

1/)
Q)

10

a:

81000

8 10000

Frecuencia (Hz)

iD

Saxofn alto

30

ro
u; 20
Q)

:::1

a. 10
a:
1/)
Q)

8 1000

8 10000

Frecuencia (Hz)
Fig u ra 11.1 0 1 Espec tros de frecuencia para una guitarra,
un fag ot y un saxofn alto que tocan un tono c on una
frecue ncia fundame nta l de 196 Hz. La posic i n de las lneas
e n el eje horizo ntal in dica las frec uenc ias de los armnicos
y s u altura ind ica sus Inte ns idad es. (De 0 /son, 19 67.)

cin sostenida del tono. No obstante, es d ifcil distinguir entre

los m1sm os inst ru mentos cuando el a taque y el decaimien to se
elimin an al bo rra r el primer y el lt im o 1h segundo de la g rabaci n (Hergcr, 1964; va se tambin Risset y Mathews, 1\f.l
7 8
1969).
t..:..!:J
Otra form a de hacer q ue sea d ifci l d istinguir u n instru men to de otro es tocar el tono de u n instrumento a la inversa. Aunqu e esto no afect a su est ru ctura a r mni ca, u n tono
de piano que se toca a la inve rsa suen a m s com o un rgano
po rq ue su d ecaimien to origi nal se ha convertid o en el ataqu e
y el ataqu e se ha converti do en el deca imiento (Berger, 1964;
Erickson, 1975). As, el tim bre depend e tan to de la estructura
ar mnica con un estado es table del ton o como de la evolucin
temporal del a t aq ue y el d eca im iento de los a rmnicos rv.-
d el to no.
~9
Los son idos q ue hem os es tud iado hasta a hora, los tonos
pu ros y los to nos prod ucidos por instru m entos m us icales, son
todos son idos perid icos. Es decir, el patrn de cam bios en la
presin se repit e, com o en el tono de la fig ura l i .Sa. Ta mbin
hay son idos ape ridicos, que tien en ond as sonoras que n o se
repiten . Ejemplos de sonidos aperidicos seran u na puerta
que se cierra de golpe, gente que h abla y r uidos como la esttica en una rad io q u e no se h a si n ton izado en una emisora.
Los so n idos producidos por estos su cesos son m s complejos
Percepc i n d e l sonido

2 67

qu e los tonos m u sicales, pero m uchos de estos estmulos sonoros tambin pueden analizarse en una serie de comp onen tes
de frecuenc ia ms simples. En el capt u lo 13 se describe cmo
p ercibimos los estmulos del habla. En este captulo nos centraremos en los to nos pu ros y los tonos m usicales, ya que esros sonidos son los que se han u ti li zado en la mayora de las
investigaciones bsicas sob re el funcionamiento del sist ema
auditivo. La siguiente seccin inicia con la consideracin de
cmo p rocesa el si stema auditivo los estmu los sonoros que
a cabamos de describir, d e manera que podamos experimen tar el sonido.

AUTOEXAMEN 11 .1
1. Cules s on algunas de las func iones del sonido? En

2.
3.

4.
5.

6.

7.

e s pecial anote qu informacin proporciona el sonido

que no se obtiene de la visin.
Cules son dos definiciones posibles de sonido?
(Recuerde el rbol que cae en el bosque.)
Qu son la amplitud y la frec uencia del sonido? Por
qu se desarroll la escala de decibeles para medir la
amplitud? El decibel e s "perceptual" o "fsico"?
Cul es la relacin entre a mplitud y volumen? Cul
de las dos es fsica y cul e s perceptual?
Cmo se rela ciona la frecuenc ia con el tono , la a ltura
y el color del tono? Cul de ellos es fsico y cul e s
perceptual?
Qu es la curva de audibilidad y qu nos dice sobre
cules tonos podemos experimentar, y cul es la relac in
entre la frecuencia de un tono y s u volumen?
Qu es el timbre? Describa las caractersticas de los
tonos complejos y c mo sta s determinan el timbre.

El odo
El sistema auditivo d eb e rea lizar tres t a reas bsicas a ntes d e
q ue po damos es cuch a r. En primer lugar, deb e entregar el est mulo sono ro a lo s recep tores. Segu ndo , tiene que realizar
un proceso de tran sducci n de este estmulo de cambios de
presin a seales elctricas, y t ercero, debe p rocesa r estas sea les elct ricas p a ra que p u eda n ind icar las cualida d es de
l a fuente de son ido co mo el to no , el volumen, el t imbre y la
u bicacin.
Nuestra descripcin de cmo el sistem a aud itivo rea liza
estas tarea s comienza con un anlisis del odo, al p rincipio
del sistem a au ditivo. Nues tra p rimera p regunta, "Cmo
llega la energa del med io am biente hasta los receptores?",
nos lleva a un viaje por lo que Diane Ackerman (1990) ha descrito como u n dispositivo que se parece a "un artilugio que
un plomero ingenioso ha integrado a pa rtir de p iezas sepa rad as". Un esquem a gen eral de este "a rtilugio" se muestra en la

268

C APTU LO 11

figura 11.1 1. El odo se divide en t res partes: externo, medio e

interno. Comen cemos con el odo ext erno.

El od o externo
Cuando hablamos de odo en u n a conversacin cotidiana, por
lo general nos referi mos a los pabellones auriculares, las estruct uras que estn pegadas a los lados d e la cab eza. Esta parte,
la ms evidente del odo, es importante porque nos ayuda a determinar la u bicacin d e los so nidos y es de gran importancia
para aquellos que usan anteojos; sin ella no podramos vivir
fcilmente. El funciona m iento principal del odo se encuentra
den tro de la cabeza, oculto de la vist a .
Las ondas sonoras p asan p rimero por el odo externo,
que consta del pabell n a u ric ular y el canal auditivo (figura
11.11). El canal auditivo es u n a estr u ctura t ub u lar de 3 cm
de la rgo en los adu ltos qu e protege las del icad as es tructura s d el odo medio de los peligros del m undo ex terior. La
ent rada del can a l aud itivo de 3 cm , jun t o con su cera, pro t egen la delicada membrana timpnica, o tmpano, al fina l
del conduct o y ayudan a mantener esta membrana y las est r uctu ras del o do me dio a u n a temperatura relativamente
constante.
Adems de s u funcin protectora, el odo externo tiene
otro efecto: au mentar la intensidad de algunos son idos mediante el principio fsico de reson ancia. La resonancia ocurre
en el canal auditivo cuando las ondas sonoras que se reflejan
desde el ext remo cerrado del ca nal in terac tan co n las que entran a l. Est a interaccin refuerza algunas de las frecu encias
sonoras, de las cuales la m ejor reforzada est deter m inada por
la longit ud del canal. La frecuencia ms reforza da se llama frecuencia resonante d el canal.
Podemos apreciar cmo la frecuencia resonant e depende
de la longitud del canal a l notar cmo el tono producido p or
un soplido que a traviesa la boca d e una botella de refresco
ca m bia a medid a que bebemos m s refresco. El h echo d e beber
ms refresco aumenta la lon gitud de la rut a del ai re dentro de
la b otella, con lo cual la frecuencia resonante dismin uye, y es ro
crea un tono ms agudo. Las medicio nes de las presiones sonoras dentro del od o indican q ue la resonancia que se produce
en el canal aud itivo t iene un ligero efect o amplificador en las
frecuencias entre 1 00 0 y S 000 Hz.

El odo medio
Cu ando las ondas sonoras del aire llegan a la membrana timp n ica en el ex tremo d el con ducto auditivo, lo hacen vibrar y
esta vibracin se transm ite a las estr ucturas del odo medio,
en el otro lado d e la membrana t im p n ica . El odo medio es
una pequea cavidad, de aproxim adamente 2 cm cbicos de
volumen, qu e sepa ra el odo ext erno y el interno (figura 11.12).
Est a cavidad contiene la caden a de huesecillos llamad os

Sonid o , sistema auditivo y percep cin del tono

Externo

Medio

Interno
Canales

Canal
auditivo

Figura 11 .11 1 El odo co n sus tres subdivisiones:

externo, medio e interno. (De Lndsay y Norman, 1977.)

osculos, los tres huesos ms pequeos del cuerpo. El primero

de estos huesos, el martillo, vibra por efecto de la membrana
timpnica, a la que est unido, y transmite sus vibraciones al
yunqu e el cual, a su vez, transmite sus vibraciones al estribo.
ste transmite sus vibraciones a l odo interno, al empujar la
membrana que cubre la ventana oval.
Por qu son necesarios los osculos? Podemos responder
a esta pregunta sealando que tanto el odo externo como el
medio se llenan de aire, pero el odo interno contiene un lquido acuoso mucho ms denso que el aire (figura 11.13). El
desajuste entre la baja densidad del aire y la alta densidad de
este lq uido crea un problema: los cambios de presin en el aire
se transmiten de modo deficiente al lqu ido mucho ms denso.
Este desajuste se ejemplifica con la dificultad que tendra para
escuch ar a una persona que le habla si usted estuviera bajo el
agua y ella esruviera por encima de la superficie.
Yunque

Estribo
Membrana
timpnica- - --+
(timpano)

......._ __ Ventana
oval

Si las vibraciones tuvieran que pasar directamente desde el

aire en el odo medio al lquido en el odo interno, menos de 1%
de las vibraciones se transmidran (Durranr y Lovrinic, 1977). Los
osculos ayudan a resolver este problema de dos maneras: 1) al concentrar la vibracin de la membrana timpnica hacia el estribo ms
pequeo, lo cual aumenta la presin por un factor de aproximadamente 20 (figura 11.14a), y 2) al girar para producir una accin de
palanca que crea un efecto parecido a lo que ocurre cuando un
fulcro se coloca bajo una tabla, de modo que al empujar hacia abajo
en el extremo largo de la tabla sea posible elevar un objeto pesado en el extremo corro de la misma (figura 11.14b). Podemos apreciar el efecto de los osculos si notamos que en los pacientes cuyos
osculos estn lesionados, adems de una intervencin quirrgica,
es necesario aumentar el sonido por un factor de 1Oa 50 para lograr
el mismo nivel de audicin que cuando los osculos funcionan.
No todos los animales requieren la concentracin de la
p resin y el efecto de palanca que desempean los osculos en
el ser humano. Por ejemplo, slo hay un pequeo desajuste
entre la densidad del agua, que transmite el sonido en un entorno
para peces, y el lquido dentro del odo del pez. Por tanto, los
peces no tienen odo externo ni medio.
El odo medio tambin contiene los msculos del odo
medio, los msculos esquelticos ms pequeos del cuerpo.
Estn unidos a los osculos y ante sonidos de intensidad muy
alta se contraen para humedecer la vibracin del oscculo, protegiendo as las estructu ras del odo inrerno contra los estmulos potencialmente dolorosos o perjudiciales .

Canal auditivo
:'&\,\-.::;....,....._

Ventana
redonda

Aire

Aire

Fluido
coclear

Externo

Medio

Interno

Figura 11 .13 1 Los ambientes dentro de los odos ext erno,

Figura 11 .12 D El odo medio. Los tres huesos del odo
medio transmiten las vibraciones de la membrana t impnica
hacia el odo interno.

medio e interno. El hecho de que el lfquido llene el odo

interno implica un problema para la transmisin de las
vibraciones de sonido desde el aire del odo medio.

El odo

269

El odo interno

rea de
la base
del eslribo

a)

b)

Figura 11.14 O a) Una represen tacin esquemtica de la

membrana timpn ica y el estribo, que muestra la diferencia
de tamao entre los dos. b) Cmo la accin de palanca
puede amplificar una pequea fuerza, que se presenta
a la derecha, para levantar el peso grande de la izquierda.
La accin de palanca de los huesecillos amplifica las
vibraciones de sonido que llegan al odo interno timpnico.
(Adaptado de Schubert, 1980.)

La est ructura pri ncipa l del odo in terno es el lquido que llena la
cclea, la estructura con forma de ca ra col que se muestra en
color verde en la figura 11.11 , y aparece parcialmeme enrollada
en la figu ra ll.lSa. El lquido dentro de la cclea vibra por el movimiento del estribo contra la ven tana oval. Es posible entender
con ms claridad la est ructura interior de la cclea al imaginar cmo se vera si se desenrollara para for mar un t u bo largo
y recto (figura ll.lSb). La caracterst ica ms o bvia de la cclea
desenrollada es que la mitad superior, llamada rampa vestibular,
y la mitad in fcrior, llamada rampa timpnica, estn separadas por
una estructura llamada divisin coclear. sta se extiende casi
a todo lo largo de la cclea, desde su base cerca del estribo h asta
su pice en el otro extremo. Tenga en cuenta que este diagrama
no est a escala de modo que no muestra las verdaderas proporciones de la cclea. En realidad, la cclea desenrollada sera u n
cil indro de 2 mm de d imet ro y 35 mm de largo.
Podemos apreciar mejo r las estruct uras dentro de la divisin coclear al h acer un corre transversal de la cclea, como se
aprecia en la fig ura ll. l Sb, y mi rar una seccin de la misma
desde el extremo y desde el interior, como en la fig u ra ll.lGa.
Cuando nos fijamos en la cclea de esta man era, vemos que la
divisin coclear contiene u na gran estructura llamada rgano de
Corti. La fig ura 11.1Gb n1.uestra las es tru ctura s principales
de este rgano, que se describen a continuacin .
Las clu las ci liadas, que se muesrran en rojo en las figuras 11.1Gb y 11. 17, qu e exhibe esta. ltima una vista

Estribo

Rampa
timpnica

Divisin
coclear

Rampa
vestibular

a)

Estribo

Ventana oval

Divisin coclear

pice
Corte transversal
(vase la figura 11 . 16)

Ventana
redonda

b)
270

CAPrTULO 1t

Sonido, sist em a auditivo y p erce p cin del ton o

Figura 11 .15 1 a) Una cclea parcialmente desenrollada. b) Una cclea totalment e

desenrollada. La d ivisin coclear, que
se indica aqu con una lnea, en reali dad
contiene a la membrana basilar y el
rgano de Corti, que se muestran en las
fig uras 11 .16 y 11 .1 7.

Rampa
vestibular

Clulas
internas

Membrana tectorial

~ -~lCilios}
;:r:;
~7'<:-----+-- Clulas rgano
ciliadas
externas

a)

de Corti

b)

Figura 11.16 11 a) Seccin transversal de la cclea. b) Acercamiento al rgano de Corti, que muestra
cmo descansa sobre la membrana basilar. Las flechas Indican los movimientos de la membrana
basilar y la membrana tectorial que son provocados por la vibracin de la divisin coclear. (Adaptado
de Denes y Pinson, 1993.)

Figura 11.17 IJ Microfotografa electrnica que muestra la

vista hacia abajo del rgano de Corti de un ratn . Observe
la fi la de clulas ciliadas internas (CCI) y las tres filas de
clulas ciliadas externas (CCE). Las estructuras blancas son
los cilios de las clulas ciliadas.

11

hacia abajo del rgano de Corri, son los receptores auditivos. Los cilios, que sobresalen de la parte s uper ior
de las clulas, son el sitio donde el sonido acta para
producir seales elctricas . Hay dos tipos de clulas ciliadas, las internas y las externas. Existen alrededor de
3 500 clulas ciliadas internas y 12 000 externas en el
odo humano (M0ller, 2 000).
La membrana basilar es el soporte del rgano de Corti y
vibra en respuesta al sonido.

a La membrana rectora! se extiende sobre las clulas ci-

liadas.

Uno de los sucesos ms importantes en el proceso auditivo

es la curvatura de los cilios de las clulas ciliadas internas, que son
responsables de la rransduccin, es decir, la conversin de las vibraciones provocadas por el estmulo sonoro en seiales elctricas.
Como veremos ms adelante, la funcin principal de las clulas
ciliadas externas es aumenrar la vibracin de la membrana basilar.
Los cilios se arquean debido a que el movimiento de entrada
y salida del estribo genera cambios de presin en el lquido que
est adentro de la cclea, lo que produce un movimiento hacia
arriba y hacia abajo de la divisin coclear, como indica la flecha
azul de la figura 11.16b. Este movimiento tiene dos efectos: 1) hace
vibrar al rgano de Corr hacia arriba y hacia abajo y 2) hace que la
membrana tecrorial se mueva hacia adelante y hacia atrs, como
muestra la flecha roja. Estos dos movimientos provocan que los
cilios de las clulas ciliadas internas se arqueen debido a su movimiento contra el lquido circundante y afecta a las clulas ciliadas
externas debido a que algunos de los cilios entran en contacto con
la membrana tectorial (Dallos, 1996).
La figura 11.18 muestra lo que ocurre cuando los cilios se
arquean. El movimiento en una direccin (figura 11.18a) abre canales en la membrana y los iones fluyen hacia la clula. Recuerde
de nuestra descripcin del potencial de accin en el captulo 2
(vase la pgina 28) que las seales elctricas se producen en las
neuronas, cuando los iones fluyen a travs de la membrana celular. El flujo de iones en las clulas ciliadas internas tiene el mismo
efecto, la creacin de sei'iales elctricas que dan como resultado
la liberacin del transmisor neuronal de la clula ciliada ~
.
VL 10
tnterna.
Cuando los cilios se arquean en la direccin opuesta (figura
11.18b), cerca de los canales inicos, no se producen seiales elctricas. De esta manera, el arqueo hacia delante y hacia atrs de las
clulas ciliadas causa rfagas de seales elctricas alternas (cuando
los cilios se arquean en una d ireccin) y no produce seales elctricas (cuando los cilios se arquean en la direccin opuesta).
El ofdo

271

1 00

picmetros

..........llllo 'l

........,... 11
11
11
11
11
11

Flujo
de

)
1 centmetro

Flujo
de
iones

Clula ciliada
interna

Flujo
de
iones

Transmisor
liberado

nervio auditivo

a)

b)

Figura 11 .18 11 a) El movi miento de los cilios d e una c lula

ciliada en una direccin abre los c anales de s us iones, con lo
que se liberan neurotransmisores hacia una fibra del nervio
a uditivo. b) El movimie nto en la direccin o puesta c ierra
los canales de io nes, de modo que no hay flujo de iones ni
li beracin de tra nsm isores.

La cantidad de cilios en las clul as ciliadas internas que

deben arquearse para provocar u na seal elctrica es muy pequea. En el umbral de audicin, los movimientos diminutos de
los cilios, por ejemplo de lOO billonsimas de metro (lOO picmetros), pueden generar una respuesta en la clu la ciliada. Para darse
una idea de cun peque o es este movimiento, considere que si
se aumentara el tamao de un cilio de modo que fuera ta n grande
como la Torre Eiffel (325 met ros de altura), el movimiento del
cilio se traduci ra a un movimiento del pinculo de la Torre Eiffel
de slo 1 cm (figura 11.19; Hudspeth, 1983, 1989).
Dada la pequea cantidad de movimiento necesaria para
escuchar un sonido, no es sorprendente que el sistem a a udit ivo pueda detectar cambios m insculos de presin. De hech o,
el sist ema auditivo puede detectar cambios de presin tan pequeos que hacen qu e el tmpano se mueva slo 10 - ll cm , una
dimensin menor que el dimetro de un tomo de h idrgeno
(Tonndorf y Khanna, 1968), y el sistema auditivo es tan sensible que la presin del aire en el umbral del rango de audicin
ms sensible es slo de 10 a 15 dB por encima de la presin del
a ire generada por el movimiento aleatorio de las molcu las
de aire. Esto sign ifica que si nuestro odo fuera mucho m s

272

CAPITULO 11

Figura 11.19 1 La dista ncia q ue los cilios de una

clula ciliada s e mueven e n el umbra l d e audicin es ta n
peq uea q ue s i e l volumen de un cilio indivi d ual aumentara
hasta igualar al de la To rre Eiffel, esta d istancia se ra de
aproximadamente 1 c m.

sen sible de lo que es a ho ra, esc ucharamos el silbido de la colisin de las molcu la s de aire!

La representacin
de la frecuencia en la cclea
Un a de las metas ms importantes d e la invest igacin sobre
la audicin ha sido comprender los mecanismos fi siolgicos
q ue s ubyacen nuestra percepci n del tono. Dado que dicha
percepcin se encu entra relacionada de m an era estrecha con
la frecu encia del tono, gran cantidad de invest igacin se ha
centrado en determinar cmo se representa la frecuencia por
el dis paro de las neuronas en el sist ema auditivo. Georg von
Bksy, quien recibi el premio Nobel d e fisiologa y medicina
en 1961 por su investigacin sobre la fisiologa de la audicin,
realiz el estudio clsico de este problem a.

So nido , sis tema auditivo y p e rce pc i n de l ton o

\._Fibras del nervio auditivo

~Nervio auditivo
Figura 11.20 n Las clulas ciliadas a lo largo de la cclea
envan seales a las fibras nerviosas que se combinan para
formar el nervio auditivo. De acuerdo con la teora del lugar,
las frecuencias bajas provocan una actividad mxima en
el pice de la cclea, y las frecuencias altas provocan una
actividad mxima en la base de la misma. La activacin de
las clulas ciliares y las fibras nerviosas que se indica en
rojo sealara que el estmulo est en medio del rango
de frecuencias para la audicin.

Teora de Bksy del lugar de la audicin

Bksy propuso la teora del lugar de la audicin , que esrablece
que la frecuencia de un sonido est indicada por el lugar a lo
largo de la cclea donde el disparo nervioso es mayor. La figura
11.20 representa la membrana basilar, que se extiende desde la
base de la cclea, cerca del estribo vibrante, hasra el pice de
la misma, cerca de su rerminacin. Hay clulas ciliadas asociadas con cada lugar a lo largo de la membrana basilar y fibras del
nervio auditivo relacionadas con las clulas ciliadas.
Segn la teora del lugar, las frecuencias bajas causan la
mxima actividad en las clulas ciliadas y en las fibras del nervio auditivo que se encuentran en el extremo del pice de la
membrana basilar, y las frecuencias altas generan la actividad
mxima en las clulas ciliadas y en las fibras del nervio auditivo que estn en la base de la membrana. As, la frecuencia de un
tono se indica por el lugar a lo largo de la membrana basilar en
el que se activan las fibras del nervio auditivo.
Bksy lleg a esta conclusin al determinar cmo vibra
la membrana basilar en respuesta a diferentes frecuencias. Lo
hizo de dos maneras: 1) mediante la observacin real de la vibracin de la membrana basilar y 2) por medio de la construccin
de un modelo de la cclea que tomaba en cuenta las propiedades
fsicas de la membrana basilar.
Bksy observ la vibracin de la membrana basilar al perforar
un agujero en ccleas tomadas de animales y cadveres humanos;
luego present diferentes frecuencias de sonido y observ la vibracin de la membrana con una tcnica similar a la que se usa en la
creacin de fotografas de alta velocidad para detener la a ccin, lo
que le permiti ver la posicin de la membrana en diferentes momentos (Bksy, 1960). Descubri que el movimiento vibratorio
de la membrana basilar es similar al que se produce cuando una
persona sostiene el extremo de una cuerda y la "sacude", enviando
una onda que viaja por la cuerda. Este movimiento de onda viajera de la membrana basilar se observa en la figura 11. 21.
Bksy tambin determin cmo vibra la membrana basilar
al analizar su estructura. En este anlisis registr dos hechos im-

Figura 11.21 D Una vista en perspectiva que muestra el

movimiento ondulatorio de la membrana basilar. Esta fotografa
muestra cmo se ve la membrana cuando la vibracin est
"congelada" con la onda aproximadamente a dos tercios de
su camino por la membrana. (De Tonndorf, 1960.)

Lmina
espiral

Estribo

Ventana
oval

Membrana
basilar

Base

Figura 11.22 11 Una vista en perspectiva de una cclea

desenrollada, que muestra cmo la membrana basilar se
ensancha en el extremo del pice coclear. La lmina espiral
es una estructura de soporte que compensa la diferencia en
el ancho de la membrana basilar en la base y los extremos
del pice de la cclea. (De Schubert, 1980.)

portantes: 1) la base de la membrana basilar (el extremo localizado ms cerca del estribo) es tres o cuatro veces ms estrecha que
su pice (el extremo de la membrana localizado en el extremo ms
alejado de la cclea; figura 11.22) y 2) la base de la membrana es
aproximadamente lOO veces ms rgida que el pice. Usando esta
informacin, Bksy construy modelos de la cclea que revelaron que los cambios de presin en ella provocan que la ~
VL 11
. .
mem brana b ast.1ar vt'bre en una ond a VIaJera.
La figura 11.23 muestra la onda viajera generada por un
tono puro, en tres momentos sucesivos en el tiempo. La lnea
horizontal continua representa la membrana basilar en reposo.
La curva 1 muestra la posicin de la membrana basilar, en un
momento durante su vibracin, y las curvas 2 y 3 muestran
las posiciones de la membrana en dos momentos posteriores.
A partir de estas curvas, podemos ver que, durante un periodo,
la mayor parte de la membrana vibra, pero algunas zonas vibran ms que otras. La envolvente de la onda viajera, que se
designa con la lnea discontinua, indica el desplazamiento
mximo que produce la onda viajera en cada punto a lo largo
de la membrana. Este desplazamiento mximo es importante
porque la cantidad que se mueven los cilios de la clula ciliada
depende de hasta qu punto se desplaza la membrana basilar.
Por tanto, las clulas ciliadas situadas cerca del lugar en el que
la membrana basilar vibra ms se estimulan con mayor intensidad y, por consiguiente, las fibras nerviosas asociadas con estas
clulas disparan con ms fuerza.
La representacin de la frecuencia en la cclea

273

Base

p1ce

25Hz

50 Hz
L

Figura 11 .23 1 Vibrac in de la mem brana basila r, q ue

muestra la posicin de la membrana en tres momentos en
el tie mpo, ind icada co n las lne as azul, verde y roja , y la
envo lve nte d e la vibracin, q ue se repre senta con la lfnea
pun teada negra. La P de nota e l valor mximo de la vibracin
d e la membrana bas il a r. (De Bksy, 1960.)

100 Hz

Las observacio nes de Bksy (1960) acerca de las vibraciones

de la membrana basilar le llevaron a concluir que la envolvente de
la onda viajera de la membrana basila r tiene dos propiedades
importa ntes:
l. La envolvente tiene u na a mplit ud mxima en u n punto

d e la mem brana basi la r. La envolvente de la fig u ra 11.23

ind ica q ue el p u nto P en la membrana basila r es la mayor a mplitud q u e logra la ond a viajera. Por ta nto, las
clu las ciliadas cerca del p unto P envia r n se a les ms
in t en sa s que aqu ellas clulas cerca de otras pa rtes de la
me mbrana.
2. La posici n d e est e valo r mx imo d e la membra na basila r
es una funcin de la frecuencia del sonido. Podemos ver
en la figu ra 11.24, q ue m uestra la s envolventes de vibracin pa ra est mulos qu e varan de 25 a 1 600 H z, que la s
frecuencias baja s cau san u na vibracin mxima cerca del
pice. Las frecuencias altas provocan u na vibracin menor
de la membrana y la vibracin mxima es cerca de la base.
(Una manera de recorda r est a relacin es imagina r las ond as de baja frecuencia como si fueran ond as q ue llegan
m s lejos.)

Pruebas para la teora del lugar

La vin cu lacin de Bksy del lugar en la cclea con la frecuencia de to no ha sido confi rmada por la medicin de la respuesta
elcrri ca de la cclea y de las clu las ciliad as individu a les y las
fib ras del nervio aud itivo. Por ejemplo, la colocacin de electtodos en forma de d isco en dife rentes lugares a lo largo de la
cclea y la medicin de la respu esta elctrica a d iferentes frecuencias da como res ultado un mapa tonotpico, es decir, un
m apa orden ado de frecuenc ias a lo la rgo de la cclea (Culler
et al., 1943). Est e resultado, q ue se muestra en la fi gura 11.25,
con fi rma la idea de qu e el pice coclear responde mejor a las
frecuencias bajas y la base a las frecuencias airas. Prueba s elect ro fisiolgicas ms precisas pa ra la codificacin del luga r se
ob tienen al deter minar q ue las fib ras del nervio auditivo que
se1i.alan actividad en d ist intos lugares de la cclea responden a
distintas frecuencias.

274

1600Hz

...

L ....... ~

10

20

1
30

Distancia desde el estribo (mm)

Figura 11 . 24 1 Envolvente d e la vibracin de la mem brana
basila r a frec uencia s q ue vara n de 25 a 1 6 00 Hz, segn las
me dicio nes de B ksy (1960). Estas e nvolve ntes se basa ron
e n medicio nes de ccleas lesionadas. Las e nvolve ntes
al canzan s us valo res mx imos e n ccleas sa nas.

METO DO

Curvas d e s intonizacin
de la fre cu e nca n e uronal

Ca da clula ciliada y ca da fib ra del nervio auditivo responden a u n est recho rango de frecuencias. Este ra ngo se indica po r la curva de sintonizacin de la f recuencia de cada
neurona. Esta cu rva se deter mina por med io de la p resentacin de tonos puros de d iferentes frec u encia s y la med icin d e cu ntos decibeles se necesitan pa ra hacer qu e la neurona d ispare. Este nivel de decibeles es el u mbra l para esa
frecuencia. La representacin grfica del umbra l pa ra cada
frecuencia resulta en curvas d e sintonizacin como aquellas de la fig ura 11.26. La flech a q ue est bajo cada curva ind ica la frecuencia a la que la neu rona es ms sensible. Esta
frec uencia se lla ma frecuencia caracterstica de la fibra del
nervio auditivo particula r.
Las curvas de sin tonizacin de la frecu encia de la fig ura
11.26 se regist raron a partir d e las fi bras d el nervio a udi t ivo
que se o rigin aron en d iferentes lugares a lo la rgo de la cclea .
Como se espera ra d e l a t eora del lugar de Bksy, las fi bras
q ue se o riginan cerca d e la base coclea r tienen frecue ncias ca-

CAPTULO 11 Sonido , s istema a udit ivo y p e rc epcin d e l t o no

ractersticas altas y las que se generan cerca del pice tienen

frecuencias caractersticas bajas.
La idea de que la frecuencia de un tono est represenrada
por los disparos de las fibras ubicadas en lugares especficos a
lo largo de la cclea tambin ha sido apoyada por los resultados
de experimentos psicofsicos que hacen uso del fenmeno del
enmascaramiento auditivo. El enmascaramiento auditivo se
produce en la experiencia cotidiana en cualquier momento que
la capacidad para or un sonido disminuye por la presencia de
otros sonidos. Por ejemplo, si usted est en la calle conversando
con un amigo y el sonido de un autobs que pasa no le permite
escuchar lo que su interlocutor le dice, el sonido del autobs ha
enmascarado el sonido de la voz de su amigo.

Figura 11.25 1 Mapa tonotpico de la cclea de un

conejillo de Indias. Los nmeros indican la ubicacin de
la respuesta elctrica mxima para cada frecuencia . (De
Cul/er, E. A., Coakley, J. D., Lowy, K. y Gross, N., A revised
frequency map of the Guinea pg cochlea, American Journal
of Psychology, 56, 1943, 475-500, figura 11. Copyright 1943
por the Board of Trustees of the University of 11/inois.
Se usa con permiso de la Universidad de 1//inois.)

METO DO

Enmascaramiento auditivo

En. el laboratorio, un experimento de enmascaramiento auditivo se realiza con el procedimiento esquematizado en la

figura 11.27. Primero se determina la intensidad del umbral
en una serie de frecuencias, por medio de la presentacin
de tonos de prueba (flechas azules) y la determinacin de
la intensidad ms baja para cada tono de prueba que pueda
escucharse (figura 11.27a). A continuacin, un estmulo intenso de enmascaramiento (flecha roja) se presenta en una
frecuencia. Este estmulo, que corresponde al autobs que
pasa en el ejemplo anterior, hace que sea ms difcil escuchar los tonos de prueba de baja intensidad. Mientras el
estmulo de enmascaramiento est son ando, los umbrales
para todos los tonos de prueba se vuelven a determinar (figura 11.27b). El aumento de tamao de algunas de las flechas indica que la intensidad de los tonos de prueba debe
~umentar para que sea posible orlos. Normalmente, la presencia del tono de enmascaramiento provoca el mayor incremento en el umbral de los tonos de prueba en la frecuencia
del mismo o cerca de ella, pero el efecto se transmite a los
tonos de prueba que estn por encima y por debajo de la frecuencia del tono de enmascaramiento.
La figura 11.28 muestra los resultados de un expe rimento
de enmascaramiento en el que el tono del mismo contena frecuencias en tre 365 y 455 Hz (Egan y H ake , 1950). La a ltura
de la curva indica cunto tuvo que aumentarse la intensidad del
tono de prueba para poder escucharlo. Tenga en cuenta que los
umbrales para las frecuencias cercanas al tono de enmascaramiento aumentaron ms. Observe tambin que esta curva no
es sitntrica; es decir, el efecto de enmascaramiento se 1\hl
. de mas
' a las f recuenCias
. a 1ras que a 1as baJ<l.S.
.
L:l=J 12
ext1en
Es posible relacionar el efecto ms amplio del enmascaramiento en los tonos de alta frecuencia con la vibracin de la
membrana basilar al observar la figura 11.29, que reproduce
los patrones de vibracin de la figura 11.24 generados por los
tonos de 200 y 800 Hz, y un tono de enmascaramiento de
400 Hz. Podemos decir cmo un tono de enmascaramiento
de 400 Hz afectara a los de 200 y 800Hz al notar cmo se

C
c.
z
m

Figura 11.26 1 Curvas de sintonizacin de la

frecuencia de las fibras del nervio auditivo de un
gato. La frecuencia caracterstica de cada fibra se
indica mediante las flechas a lo largo del eje de
la frecuencia. La escala de la frecuencia est en
kilohertz (kHz), donde 1 kHz = 1 000 Hz. (De Palmer,

Cii

.o
E

::J

0.1

0.2

0.5

2
5
Frecuencia (kHz)

10

20

50

A. R., Physiology ofthe coch/ear nerve and cochlear

nuc/eus, British Medica! Bulletin on Hearing, 43, 1987,
838-855, con permiso de Oxford University Press,)

La representacin de la frecuencia en la cclea

275

! ! ! t ttttt

Alta

Enmascaramiento

~H'.

Baja

Frecuencia

a) Medicin de umbrales a diferentes frecuencias

''~"' ~"'j l! ! !

Ba se ---1!!!!!!~~=---------_..:~~.....l.-

p1ce

Fi gur a 11 .29 1 Patron es de vibracin provocados por tonos

de prueba de 200 y 800 Hz y el enmascaramiento de 400 Hz
(sombreado), tomados de los patrones de vibracin de la
membrana basilar de la figura 11 .24. Observe que la vi bracin
causada por el to no de enmascaramiento se superpone a la
vibracin de 800 Hz ms q ue a la de 200 Hz.

Tono de enmascaramiento
b) Repeticin de la medicin de umbrales con el tono
de enmascaramiento presente
Fi gura 11 . 27 1 Procedimiento para un experimento de
enmascaramiento. a) El umbral se determina a lo largo
de un rango de frecuencias. Cada flecha azul es el inicio de
una frecuencia en donde se mide el um bral. b) El umbral se
det ermina de nuevo en cada frecuencia (flechas azules) en
presencia de un estmulo de enmascaramiento (flecha roja).
Las flechas azules ms grandes indican que las intensidades
deben incrementarse para escuchar estos tonos de prueba
cuando el tono de enmascaramient o est presente.

superponen sus parrones de vibracin. Observe que el pat rn

para el tono de 400H z, que est sombrea do, se superpone casi
por completo a l patrn pa ra el tono de 800Hz de la frecuencia
mayo r, p ero n o a la vibracin mxima del tono de 200 Hz
d e la frecuencia menor. Por tanto, cabra esperar que el t ono de
enmascaramiento interfiera ms con el de 800 Hz que con el
d e 200Hz, y esta interferenc ia mayor es lo que cau sa el amplio
efecto d e enmascaramien to en las frecuencias m s airas.
Todos los resultados que hemos descrito: 1) la descripcin
de la onda viajera, 2) los m apas ronorpicos en la cclea, 3) las
curvas de sintonizaci n de la frecuencia y 4) los experimentos
de enmascaramiento, apoyan el vnculo entre la frecuencia y la
act ivacin de lugares especficos a lo largo de la membrana basilar. La ma nera en que la cclea separa las frecuencias en roda

su lo ngitud se ha descrito como un prisma ac stico (Fettiplace

y Hackn ey, 2006). De la misma manera que un prisma separa
en su s componentes la lu z blanca, misma que contiene rodas
las longitudes de onda del espectro visible, la cclea se para las
frec uencias que entran en el odo en actividad a lo largo d e diferentes lugares de la membrana basilar. Esta propiedad de la
cclea es particularmente importa nre cua ndo se consideran
los ronos complejos que comienen muchas frecuencias.

Cmo vibra la m embra n a basilar

para los tonos complejos
Para mostrar cmo responde la membrana basilar a los tonos
complejos, retomemos nuestro anlisis de los tonos musicales
de la pgina 263. Recuerd e que dichos tonos con stan d e una
frecu en cia fu ndamental y los armnicos q ue son mltiplos de
la fundamental.
La investigacin que ha m edido la fo rma en que la membrana basilar responde a los tonos complejos muestra que la
membrana basilar vibra para la fundamental y para cada armnico, por lo que hay niveles mximos en la vibracin de la membrana que corresponden a cada armnico. De ah q ue un tono
complejo con una serie de armnicos (figura 11.30a) provoque la
vibracin mxima de la membrana basi lar en los lugares asociados
con la frecuencia de cada armnico (figura 11.30b) (Hudspeth,
1989). Por consiguiente, la idea del prisma acstico describe
Base

pice

70
ni

.e
41

Q.

60

~----~---+--~~--+---r------+--~-----+------~

41

~ 50 ~---+-~~L_-+~~-~---~--+--~----1
1:
.8
~

40

~--~--~--+--~.-+-------~---+-----+------~

~
E 30 ~----~--~----,_--+---~----~--~r----+------,
~

Qj
1:
Q)

20

~-----+~~~---4---+--~--~~~---+-----+-------1

10

~---.i!'--~-i

E
Q)

(:
1:

100

276

200

500 700 1 000

300
2000 3000
Frecuencia del tono de prueba (Hz)

CAPITULO 11

5000

10000

Sonido , sistema auditivo y per cepcin d el tono

Figura 11.28 O Resultados del experimento

de enmascaramiento de Egan y Hake (1950). El
umbral incrementa las frecuencias ms cercanas
del ruido de enmascaramiento, y el efecto de
enmascaramiento se propaga ms a las frecuencias
altas que a las bajas. (De Egan y Hake, 1950.)

Extremo de frecuencia alta

Extremo de frecuencia baja

a) Tono complejo
(Armnicos de 440. 880. 1320Hz)

b) Membrana basilar

Figura 11.30 [1 a) Forma de la onda de un

tono complejo que consta de tres armnicos.
b) Membrana basilar. Las reas sombreadas in dican
las ubicaciones de la vibracin mxima asociada con
cada armnico en el tono complejo.

cmo la cclea clasifica cada armnico de un tono musical en

diferentes lugares a lo largo de la membrana basilar.

ltimos avances en la teora de Bksy

Aun cuando la idea bsica que subyace la teora del lugar de
Bksy se ha confirmado con muchos experimentos, fue difcil
explicar algunos resultados sobre la base de las conclusiones de
los experimentos originales de Bksy. Considere, por ejemplo,
la imagen de Bksy de cmo vibra la membrana basilar por las
diferentes frecuencias de la figura 11.24. Un problema con esta s curvas es que dos frecuencias cercanas provocaran una superposicin y patrones de vibracin casi idnticos. Aun as los
experimentos psicofsicos muestran que podemos distinguir
pequeas diferencias en la frecuencia. Por ejemplo, los patrones de vibracin de Bksy para 400 y 405 Hz son casi idnticos, pero podemos distinguir entre estas dos frecuencias.
La explicacin para esta discrepancia es que Bksy hizo sus
mediciones de la vibracin de la membrana basilar en ccleas aisladas de animales y cadveres humanos. Cuando los investigadores modernos midieron la vibracin de la membrana basilar en
ccleas vivas usando t cnicas ms sensibles que aquellas con las
que contaba Bksy, encontraron que la vibracin mxima para
una frecuencia en particular se localiza de una manera ms clara
de lo que Bksy haba observado, as que hay menos superposicin entre las curvas para las frecuencias cercanas Qohnstone y
Boyle, 1967; Khanna y Leonard, 1982; Narayan etal., 1998).
Estas nuevas mediciones explicaron nuestra capacidad para
distinguir entre las pequeas diferencias en la frecuencia, pero
tambin plantearon una nueva pregunta: por qu la membrana
basilar vibra ms bruscamente en las ccleas sanas? La respuesta
es que las clulas ciliadas externas se expanden y contraen en
respuesta a la vibracin de la membrana basilar, y esta expansin y contraccin, que slo ocurren en las ccleas vivas, amplifica y agudiza la vibracin de la membrana basilar.
La figura 11.31 muestra cmo funciona esto. Cuando las vibraciones de la membrana basilar causan que los cilios de las clulas ciliadas externas se arqueen en una direccin, el conjunto de
estas clulas se alarga, lo que ejerce presin sobre la membrana basilar (figura 11.31a). El arqueo en la direccin opuesta hace que las
clulas ciliadas se contraigan, lo cual jala la membrana basilar (figura 11.31b). Estos empujones y jalones aumentan el movimiento
de la membrana basilar y agudizan su respuesta ante frecuencias

La clula
se alarga

a)

Membrana basilar

b)

Figura 11.31 D Las clulas ciliadas externas a) se alargan cuando los cilios se arquean en una direccin; b) se contraen
cuando los cilios se arquean en la direccin opuesta. Esto
da como resultado un efecto de amplificacin en el movimiento de
la membrana basilar. En esta figura la diferencia entre las
longitudes alargadas y contradas est exagerada.

especficas. Por esta razn, la accin de las clulas ciliadas ~

.
VL 13
externas se llama amphficador coclear.
La importancia del efecto amplificador de las clulas ciliadas externas se ilustra en las curvas de sintonizacin de la frecuencia de la figura 11.32. La curva continua azul representa
la sintonizacin de la frecuencia de la fibra del nervio auditivo
de un gato, con una frecuencia caracterstica de alrededor de
8 000 Hz. La curva discontinua roja muestra lo que ocurri
cuando las clulas ciliadas externas fueron destruidas por un
producto qumico que las atac pero dej inractas a las clulas
ciliadas internas. Ahora se requieren intensidades mucho mayores para hacer que la fibra responda, sobre todo en el rango
de frecuencias a las que la fibra respondi mejor inicialmente
(Fettiplace y Hackney, 2006; Liberman y Dodds, 1984).

Cmo la sintonizacin del disparo

neuronal indica la frecuencia
Nos hemos centrado en la idea de que la frecuencia se sealiza por
cules son las fibras de la cclea que disparan a un tono. Pero la
frecuencia tambin puede ser una seal de cmo disparan las fibras. Recuerde de la figura 11.18 que las clulas ciliadas internas
responden cuando sus cilios se arquean en una direccin y dejan
de responder cuando los cilios se arquean en la direccin opuesta.
La figura 11.33 muestra cmo el arqueo de los cilios sigue los incrementos y las disminuciones en la presin del estmulo sonoro
de un tono puro. Cuando la presin aumenta, los cilios se arquean
La representacin de la frecuencia en la cclea

277

100r - -

Clulas ciliadas
externas destru_~idas

r-80

---. -1-

. . . ___

Clula ciliada
interna

1
1 ,
1

1,/'

..... .. .. _____ _.. .... ~\

60

Disparo de
la fibra del
nervio auditivo

20 - - - f - - -t - - - - - - -t - -1--f- t -- - - l
1-

V
1 1 1 1

0.5

111 1

10

1.0

20

Frecuencia (kHz)

Figura 11.32 1 Efecto de la lesin en las clulas ciliadas

externas en la curva de sinton izacin de la frecuencia. La lnea
continua azul es la curva de sintonizacin de la frecuencia
de una neurona con una frecuencia caracterstica de
aproximadamente 8 000 Hz. La cu rva discontinua roja es la
c urva de sintonizacin para la misma neurona despus de que
la inyeccin de una sustancia qumica destruy las clulas
c iliadas externas. (Adaptado de Fettiplace y Hackney, 2006.)

hacia la derecha y ocurre el d isparo. Cuando la presin disminuye,

los cilos se arquean hacia la izquierda y no ocurre ningn disparo. Esto significa que las clulas ciliadas disparan en sincrona
con el au mento y la disminucin de la presin del estmulo sonoro. Para los tonos de frecuencias altas, es posible que u na clu la
ciliada no dispare cada vez que la presin aumenta debido a que
necesita descansar despus de disparar (vase periodo refractario,
captulo 2, pgina 30). Pero cuando la clula dispara, lo hace en la
cima del estmulo sonoro.
Esta propiedad de disparar en el mismo lugar en el estmulo
sonoro se llama cierre de fase. Cuando el disparo de varias fibras del nervio auditivo tiene un cierre de fase hacia el estmulo,
disparan en rfagas separadas por intervalos de silencio, y la
sintonizacin de estos disparos coincide con la frecuencia del estmulo. As, la tasa de rfaga de las fibras del nervio auditivo proporciona informacin sobre la frecuencia del estmulo sonoro.
La conexin entre la frecuencia de un estmulo sonoro y
la sintonizacin del disparo de las fi bras nerviosas auditivas se
llama codificacin temporal. Las mediciones del patrn de disparo de las fibras del nervio auditivo indican que el cierre de fase
se produce hasta una frecuencia de alrededor de 4000Hz.
De la investigacin que hemos descriro es posible concluir que
la frecuencia se codifica en la cclea y el nervio auditivo sobre la
base tanto de qu fibras disparan (codificacin de lugar) como de
la sintonizacin de los impulsos nerviosos en las fibras del nervio
auditivo (cod ificacin temporal). La codificacin de lugar es eficaz en todo el rango de la audicin y la codificacin temporal lo
es hasta los 4 000 Hz, frecuencia a la cual el cierre de fase deja de

278

CAPTULO 11

11111

11111

Figura 11.33 D Cmo se sincroniza la activacin de las clulas

ciliadas y el disparo de las fibras del nervio auditivo con los cambios
en la presin del estmulo sonoro. La fibra del nervio auditivo dispara
cuando los cilios se arquean hacia la derecha. Esto ocurre en la
cresta del cambio en la presin de la onda sinusoidal.

funcionar. Esta informacin de la frecuencia se origina en las clulas ciliadas internas y las fibras del nervio auditivo. En la siguiente
seccin consideraremos cmo el hecho de que las clulas ciliadas o
las fibras del nervio auditivo estn lesionadas afecta a la audicin.

Prdida de la audicin debido

a la lesin en las clulas ciliadas
La curva de au dibilidad de la figura 11.9 es la curva media para
las personas con audicin normal. Sin embargo, exist en varias
maneras en que ocurre la prdida de audicin y esto se refleja en
los cambios en la funcin de a udibilidad . La prdida de la audicin puede presentarse por varias razones: 1) el bloqueo de sonido llega a los recepcores, a lo que se llama prdida conductiva
de la audicin, 2) lesiones en las clulas ciliadas y 3) lesiones en
el nervio auditivo o el cerebro. La prdida de audicin debido a
la lesin en las clulas ciliadas, el nervio auditivo o el cerebro
q ue se conoce como prdida neurosensorial de la audicin.
Nos centraremos en la prdida d e audicin causada 1\T.l
por la lesin en las clu las ciliadas.
~ 14
Ya hemos visto que las lesiones en las clulas ciliadas externas pueden tener un gran efecco sobre la audicin. Las lesiones
en las clul as ciliadas internas, como era de esperar, tambin tienen un gran efecto, se produce la prdida de la audicin para las
frecue ncias correspondientes a las frecuencias sealadas por
las clulas ciliadas lesionadas. La forma ms comn de prdida
neurosensorial de la audicin es la presbiacusia, que significa
"odo cansado". (Recuerde que el trmino equivalente para la visin es la presbicia, o "vista cansada". Vase la pgina 46.)
Presbiacusia La prdida de la sensibilidad asociada
con la presbiacusia, que es mayor en las frecuencias ms altas,
acompaa al envejecimien to y afecta con mayor severidad a los
hombres que a las mujeres. La figura 11.34 muestra la progresin
d e la prdida como una func in de la edad. A diferencia de
los problemas visuales de la presbicia, que es una consecuencia inevitable del envejecimiento, al parecer la presbiacusia es
causada por otros factores, adems del envejecimiento, ya que
las p ersonas en las cult ura s preindustriales, que no han estado
expuestas a los ruidos que acompaan a la industrializacin

Sonido, sistema auditivo y percepcin del tono

Mujeres

o
1-

20
1-

1--

"

40
60

iil

1--

80

e:
1-o
: 100

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:::!

ca

~
C1l
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"C

.Q

a.

r--e...
~
~
.......

.............

"'"''

50- 59J
70- 74
>85
1

Hombres

o
20
40
60
80
100
0.25

0.50

1.0

2.0

4.0

8.0

Frecuencia (kHz)

Figura 11.34 D Prdida de la audicin asociada con la presbiacusia como una funcin de la frecuencia para grupos de mujeres
y hombres de varias edades. Las prdidas se expresan respecto a
la audicin de un grupo de personas jvenes c on sistemas auditivos
que funcionan normalmente, a los cuales se asigna un valor de O en
c ada frecuencia. (Adaptado de Dubno, en prensa.)

o a los medicamentos q ue podran daii.ar el odo, con frecuencia no ex perimentan grandes dismin ucio nes en la a udi cin d e
frecuencias airas en la vejez. Esta pued e se r la razn d e qu e los
hombres, q ue en el t ranscurso d e la historia han estado expuesros ms al r uido del lugar d e trabajo que las m ujeres, as como
a los ruidos asociad os con la caza y la guerra, experimenten un
m ayor efecto de p resbiac usia.

Prdida de la audicin induc ida por el ruido La

prdida de la audicin inducida p or el ruido se p rod uce cuando
los ruidos fuertes provocan la degeneracin de las clulas ciliadas.
Esta degeneracin se ha observado en los exmenes d e las ccleas
de personas que han trabajado en ambientes r uidosos y han som etido las estructu ras de sus odos a un exam en m dico. La lesin en el rgano de Corti se observa a menudo en estos casos. Por
ejemplo, el examen de la cclea de u n hombre que trabaj en u na
fbrica de acero indic que su rgano de Corti habfa su frido un
colapso y no quedaba ningu na clula receptora (J. Miller, 1974).
Ms estudios conrrolad os de a nimales que se exponen a sonidos
fuertes propo rcionan p ruebas adicionales de que los sonidos de
alta intensidad pueden lesionar o destruir p or com pleto las clulas cilia das inrernas (Liberma n y Dodd s, 1984).
Debido a lo peligroso que puede resultar el ru ido en el lugar
de trabajo para las clulas ciliadas, la Agencia de Seguridad y Salud
Ocupacionales (OSHA, por sus siglas en ingls) de Estados Unidos

ha ordenado que no se exponga a los trabajadores a niveles de son ido superiores a los 85 decibeles durante un turno de ocho horas
de trabajo. Pero, adems de los peligros d el ru ido en el lugar de trabajo, existen otras fuentes de sonido intenso que pueden causar la
prdida de la audicin debido a la lesin en las clulas ciliadas.
Si usted aum enta el volumen de su reproducror M l-'3, se expone a lo que los profesionales de la audicin llaman ru id o socia l. Otras fuentes de ruido son las actividad es recreativas como
el uso de annas deportivas, motocicletas, instrumen tos m usicales
y el trabajo con herramientas elctr icas. Una serie de estudios ha
d em ost rado la prd ida de la aud icin en las personas que escuchan reproductores MP3 (Peng et al., 2007), toca n en bandas de
rock o pop (Sch muziger et al., 2006), usan herramientas elctricas
(Da lton et al., 2001) y asisten a eventos deportivos (Hodgetts y Liu,
2006). La cantidad de prdida de la audicin depende del nivel de
intensidad del sonido y de la duracin de la exposicin. Dados los
altos niveles d e son ido que se producen en estas actividades, como
los niveles superiores a 90 dB que pueden ocurri r d urante las tres
horas de un partido de hockey (figura 11.35) y los niveles de hasta
90 db cuando se usan herramientas elctricas para trabajar en carpintera, es lgico que la.s prdidas de audicin tamo temporales
como permanentes se asocien con estas actividades recreat ivas.
El potencial de la prdida de aud icin por esc uchar m sica
a a lto volu m en en los reproductores MP3 durante largos periodos no se p uede exagerar, po rque los reproductores MP3 en su
volumen ms a lto alcanzan niveles d e 100 dB o superiores, muy
por encima del volu m en mximo de 85 dB recomendado por la
OSH A. Esto ha llevado a Ap ple Compurer a agregar una opcin
a los iPod que limita el volumen mximo, y tambin a desarrollar u n dispositivo que controla el tiem.po de reproducc in y los
niveles de audicin, y reduce gradualmen te los n iveles m ximos
de son ido o proporciona una seal de advertencia cuando el
tiempo de reproduccin y la intensidad del sonido hayan llegado
a n iveles potencialment e da inos. (Esta caract erstica no estaba
en u so en el momento en que se escribi este lib ro.)
Una sugerencia para reducir al m ni m o el potencia l de lesin al odo es seguir esta sencilla regla, propuesta por James
Battey, Jr. , direc tor del Tnstituro Nacional de Sordera y Ot ros
Trastornos de la Comunicacin: si usted no p ued e or a alguien
que le habla a la d istancia de su brazo extendido, baje el volumen
de la msica ("More Noise T han Signa!", 2007). Si no puede bajar el volumen, otra cosa que ayudara es depr descansar al odo
durante cinco min utos por lo menos u na vez cad a hora!

AUTOEXAME N 11.2
1. Describa la estructura del odo, centrndose en la funcin que desempea cada componente en la transm isin de las vibraciones que entran al odo externo hacia
los receptores auditivos del odo interno.
2. Describa la teora del lugar de la audicin de Bksy y
las pruebas fisiolgicas y psicofsicas que apoyan esta
teora. Asegrese de que entiende lo siguiente: el mapa
tonotpico, la curva de sintonizacin de la frecuencia y
el enmascaramiento auditivo.
3 . Qu se quiere decir cuando se afirma que la membrana basilar es un prisma acstico?

La representacin de la frecuencia en la cclea

279

130

m-

Segunda anotacin
de retroleros ~

120

1----'!;t----f+----t--o ,; mru..+----1---<~ano on~,,..---11-+--H

110

~--~~~~.t~-r~----~tl-io~~i-----t-r---~r-

g~
0

111

:~ 100 Ht- llli----'-tflllt1!!

a.
Q)

"O

Gi
>

90

70 ~--~---~---~--~---~--~---~

6:00PM

6:25PM

6:50PM

7:15PM

7:40PM

8:05PM

8:30PM

8:55PM

Hora del da

4. Cmo puede sealarse la frecuencia de un sonido por

medio de la sintonizacin del disparo nervioso? Asegrese de entender el cierre de fase.
s. Cul es la conexin entre la lesin en las clulas ciliadas
y la prdida de la audicin? Y entre la exposicin al ruido
en el trabajo o al ruido social y la prdida de la audicin?

Procesamiento central auditivo

Hasta ahora nos hemos centrado en cmo el odo crea las seales
elctricas en las clulas ciliadas y las fi bras del nervio auditivo.
Pero la percepcin no se produce en el odo ni en el nervio auditivo. Al igual que con la visin, tenemos que seguir las selales de
los receptores hasta estructu ras ms centrales para entender la
percepcin.

Va de la cclea a la corteza
El nervio auditivo transporta las sea les generadas por las clulas ciliadas internas lejos de la cclea y hacia el rea de recepcin au ditiva en la corteza. La figura 11.36 muestra la ruta o va
que las seales aud it ivas siguen desde la cclea hasta la corteza
auditiva. Las fibras d el nervio auditivo de la cclea establecen si
napsis en una secuencia de estructuras subcorticales, que son
estructuras por debajo de la corteza cerebral. Esta secuencia se
inicia en el ncleo coclear y contina hacia los ncleos de la
oliva superior en el tronco cerebra l, que consist en en una serie
de subdivisiones que cumplen funciones d iferentes, el colculo
inferior en el mesencfalo y el ncleo geniculado medial en el
tlamo. (Mientras tanto, las seales de la retina establecen sinapsis en el n cleo geniculado lateral cercano del tlamo.)
Desde el ncleo gen iculado medial, las fi bras continan al
rea de recepcin auditiva primaria (Al), en el lbulo temporal
de la corteza. Si tiene problemas para recordar esta secuencia de
esrruccuras, memorice el acrnimo NUDOS CI NUGEME, que

280

CAPrTULO 11

Figura 11.35 1 El nivel del sonido del tercer

partido de las fi nales de la Copa Stanley de
2006 entre los Petrol eros de Edmonton (el
equipo local) y los Huracanes de Carolina .
Los niveles de sonido se registraro n por
medio de un micrfono pequeo en la oreja
del espectador. La lnea roja a 9 0 dB indica
un nivel "seguro" para un partido de tres
ho ras. Los sonidos por encim a de esta lnea
pueden lesionar potencialmente el odo. (De
Hodgetts y Liu, 2006.)

representa las que hay enrre el ncleo coclear y la corteza auditiva

de la siguiente manera: NUDOS = ncleo de la oliva superior;
CT = colculo inferior; NUGEME = ncleo geniculado medial.
Una gran pa rte del procesam iento se lleva a cabo cuando
las seales viaja n a t ravs de las estructuras subcorticales a
lo largo de la va que va de la cclea a la corteza. Algo de este
procesam iento puede relacionarse con la percepcin. Por ejemplo, el proces amiento en el ncleo de la oliva superior es im
portante para determinar la localizacin aud itiva, cua ndo el
sonido parece originarse en el espacio (Litovsky et al., 2002),
y se h a sugerid o que u n a de las funciones de las estructuras
subcorticales, en general, es responder a las caract ersticas individuales de los estmulos complejos (Frisina, 2001; Nelken,
2004). Hay u na extensa cantidad de investigacin sobre estas
estructuras subcorricales, pero nos centraremos en lo q ue sucede una vez que las seales llegan a la corteza.

reas auditivas en la corteza

A medida que comencemos a estudiar las reas de la corteza auditiva, algunos de los principios que describiremos pueden parecerle familiares porque m uchos de ellos son similares a aquellos
que presentamos en nuestra descripcin del sistema visu al en
los captulos 3 y 4. La mayora de los descubrimientos acerca de
las reas audit ivas de la corteza son relativamente recien tes en
comparacin con los de las reas visua les, por lo que en algunos
casos los descubrimientos sobre la corteza auditiva que se realizan hoy en da son similares a los que se hicieron sobre el sistema
visua l h ace 10 o 20 aos. Por ejemplo, tal vez recuerde que en u n
principio se pen s que la mayor parte del procesamiento visual
se produca en el rea de recepcin visual primaria (Vl ), pero a
partir de la dcada de 1970 se h izo evidente qu e otras reas tambin eran importantes para el procesamiento visual.
Recientemente, se descubri que una situacin parecida
ocurre para la audicin. Al principio la mayor parte de la investigacin se centr en el rea de recepcin auditiva primaria (A l)
del lbulo temporal (figura 11.37). Pero ahora se han descubierto
otras reas que extienden las reas auditivas en la corteza ms all

Sonido, sistema auditivo y perc epci n del tono

Corteza ---+--+~
de recepcin
auditiva
primaria (A1)

Ncleo
geniculado
medial
C..-+-fa, ' - r - - --=--T-r-::-- - Coliculo
inferior

Odo - - ----''------::-JI/IV
izquierdo

-+-ter:P.~------

Ncleo
coclear

Nervio auditivo

rea central (ncleo)

Ncleo
de la oliva
superior

rea auditiva
secundaria circundante

Figura 11.37 D Las tres reas auditivas principales de la

corteza son el rea central (ncleo), que contiene al rea de
recepcin auditiva primaria (A1), el rea auditiva secundaria
y el rea de asociacin auditiva. Las seales, que se indican
con las flechas, viajan desde el centro hacia el rea auditiva
secundaria y de ah al rea de asociacin auditiva. Las lneas
oscuras muestran dnde se jal el lbulo temporal hacia
atrs para mostrar reas que no seran visibles desde la
superficie. (De Kaas, Hackett y Tramo, 1999.)

de Al. La investigacin sobre el mono describe el procesamiento

cortical como punto de parrida con un rea central (ncleo), que
incluye la corteza de recepcin auditiva primaria (Al) y algunas
reas cercanas. Las seales luego viajan a un rea que rodea al
ncleo, llamada rea a uditiva secundaria , y luego al rea de a so ciacin auditiva (Kaas et al., 1999; Rauschecker, 1997, 1998).
Una de las propiedades de estas zonas de procesamiento
auditivo es el procesamiento jerrquico, que son seales que se
procesan primero en el ncleo y luego viajan al rea auditiva secundaria y de ah al rea de asociacin auditiva. Un hallazgo que

Figura 11.36 O Diagrama de las vas

auditivas. Este diagrama se ha simplificado
considerablemente, ya que varias conexiones
entre las estructuras no se muestran. Observe
que las estructuras auditivas son bilaterales,
es decir, existen tanto en los lados derecho
como izquierdo del cuerpo, y que los mensajes
pueden cruzarse entre los dos lados.
(Adaptado de Wever, 1949.)

apoya esra idea es que los sonidos simples, como los tonos puros,
pueden activar el rea central (ncleo), pero las reas fuera del
ncleo requieren sonidos ms complejos, como el ruido auditivo
que contiene muchas frecuencias, las vocalizaciones humanas
y las "llamadas" del mono (Wissinger et al., 2001). El hecho de
que las reas fuera del centro auditivo requieran estmulos complejos es parecido a la situacin del sistema visual en que las
neuronas de la corteza visual (Vl) responden a las manchas o
lneas de orientacin, pero las neuronas en el lbulo temporal
responden a ]os estmulos complejos, como los rostros y los puntos de referencia (figuras 4.33 y 4.35).
Adems de descubrir una zona de expansin en el lbulo
temporal dedicada a la vista, la investigacin reciente ha demostrado que ot ras zonas de la corteza tambin responden a estmulos auditivos (figura 11.38; Poremba et al., 2003). Lo que resulta
particularmente interesante de esta imagen del cerebro es que algunas reas de los lbulos parietales y frontal se activan con los
estmulos visuales y auditivos. Parte de esta superposicin entre
los sentidos se produce en reas asociadas con los flujos del qu y
el dnde para la vista (Ungerleider y Mishki n, 1982); curiosamente,
los flujos del qu y el dnde para el sistema auditivo, indica dos
por las flechas en la figura 11.38, se descubrieron hace poco.

Flujos auditivos del qu y el dnde

Llevando a cuestas la investigacin visual de la dcada de 1970
que identific los flujos del quy el dnde en el sistema visual (vase
la pgina 88), las pruebas de la existencia de flujos auditivos del
qu y el dnde comenzaron a acumularse a finales de la dcada de
1990 (Kaas y Hacketr, 1999; Romanski et al., 1999). El flujo del qu,
o ventral (flecha verde), se inicia en la parte anterior (frontal) del
ncleo y el rea auditiva secundaria, y se extiende hacia la corteza
Procesamiento central auditivo

281

Dnde

a)

Localizacin

Aud1t1vo

Auditivo y visual

Figura 11 .38 D reas en la corteza del mono que responden

a los estmulos a uditivos. Las re a s verde s responde n a los
estmulos audit ivos, la s reas moradas res ponden tanto a los
a uditivos como a los vis ua les. Las flechas del lbulo tem pora l
a l lbulo frontal representan los flujos del qu y el dnde en e l
sistema a uditivo. (Adap tado de Poremba et a l., 2003.)

prefrom al. El flujo del dnde, o dorsal (flecha roja) se inicia en la

parre posterior (trasera) del ncleo y del rea audit iva secu nda ria,
y se ext iende hacia la co rteza pa riet al y la corteza prefrontal (fi gura 11.38). El flujo del qu es res pon sable de la identificacin de
los sonidos y el fl ujo del dnde se ocupa de su localizacin.
Alg un as de las p rimeras p ruebas que apoyaron la idea de
los flujos del qu y el dnde para la audicin provienen d e ex perimentos q ue most raron que las neuronas d e la pa rte anterior
del ncleo y del rea auditiva secund a ri a respondan a l pa rr n
son oro de un est mu lo, y la s neu ronas en la pa rrc posterior del
n cleo y del rea aud itiva secund ar ia respond an a la loca lizacin del est mulo (Rau schecker y Tian, 2000; Tia n rt al., 200 1).
Casos d e lesin cerebra l en los seres hu manos ta mbin apoyan la idea del qu y el dnde (Clarke et al., 2002). Por ejemplo, la
fig ura 11 .39a muestra las reas daadas en la cOJt cza de J. G.,
un hombre de 45 aos con lesin en el lbu lo tem po ra l causada
po r u na herida en la cabeza, y de E. S., u na mujer de 64 aiios con
lesi n en los lbu los parieta les y frontal ocasionada por u n golpe.
La figu ra 11.39b m uestra que ]. G. puede localizar los son idos,
pero su reconocimien to es deficiente, m ientras que E. S. puede reconocerlos, pero es incapaz d e localiza rlos. Por tanto, el flujo del
qu de J. G. est da1iado, a s como el flujo del dnde de E. S.
La divisi n del qu/dnde tambin se apoya en experimentos
de encefalogramas. En la figura 11.40 se aprecian las rea s cortica les que se activan con mayor fuerza por el reconocimiento del
tono (una tarea d el que) en verde y las reas que se act ivan con
mayor fue rza por la deteccin de u n luga r (una rarea del dnde)
en rojo (Alain et al., 2001). Note que el procesam iento del cono
provoca u na mayor activacin de las partes vemra les del cerebro
(la corteza tempora l anterior) y la localizacin del sonido provoca
u na mayor a ctividad en las regiones dorsales (la corteza parietal y
la co rteza frontal). (Vase tambin Meader et al., 2001 ; Wissinger
etal., 2001.) As, los daros del regist ro de animales, los efectos de
la lesi n cerebra l y los encefalogramas apoyan la idea de que las
disti ntas reas del cerebro se activan para la idenrificacin y localizaci n de sonidos (vase tambin Lomber y Mal horra, 2008).
282

CAPITULO 11

11 Reconocimiento
0.5
o

1!:::
(1)

c..

E
(1)

1/)
(1)

- 3.2

:-___]
- 17.9

J G. Reconocimiento

deficiente

E. S.: Localizacin
deficiente

b)
Figura 11.39 O a) Las re as de co lor ind ican las
lesiones ce re brales de J. G. (izq ui e rda) y E. S. (derecha).
b) Desempe o en las p rue bas de reconocimiento (barra
ve rde) y loc al izac in (barra roja). (Ciarke, S., Thiran , A. B .,
Maeder, P., A driani, M., Vernet, 0 ., Regli, L., Cuisenalr e, O.
y Thiran, J .-P., Wha t and where in human auditory systems:
Selec tive deficits following fo c al hemlspher ic lesions ,
Experimental Brain Research , 147, 2002, 8-15 .)

Fi gu ra 11 .40 11 reas a sociadas con las func ione s a uditivas

d el qu (verdes) y el dnde (rojo) se gn las dete rmina una
to mografa . (Aiain, C., Arnott, S. R., Hevenor, S., Graham,
S. y Grady, C. L. (2001). " What " and "where" in the human
audlto ry systems. Proceedings of the National Acade my
of Sciences, 98, 1230 1- 12306. Copyright 2001 National
Academy of Scie nces, U. S .A.)

Sonid o , s istema aud itivo y perc epc i n d e l t ono

dttiva afecta la capacidad para d ist in guir frecuencias, condujo

a Tramo a concluir que la cOJteza auditiva es importante para
distinguir distintas frecuencias.
Otm enfoque que se ha utilizado para estudiar el vnculo
entre el tono y el cerebro es encontrar neuronas en esre ltimo
que respond an a los tonos puros y a los complejos que difieren en
sus armnicos, pero tienen la misma altura . Recuerde que en la
pgina 264 se expuso que la altura de un tono complejo est detenninada por la infonnacin sobre su frecuencia fundamental,
y aun cuando se eliminen los armnicos fundam en tales u otros,
el ndice de repeticin de un estmulo sigue siendo el mismo, por
lo que la percepcin del tono permanece igual.
Da niel Bendor y Xiaoqin Wang (2005) rea lizaron este exper imento en un mono tit, un primate que tiene un alcance
auditivo sim ilar a l de los seres huma nos. Cuando hiciero n
registros de neuronas indiv iduales en un rea justo afue ra de
la corteza auditiva primaria y en otras cercanas, encontraron
algunas neuronas que respondieron de manera similar a los
ra nos complejos con la misma frecuencia fundatnental pero
diferentes escrucruras armnicas. Por ejemplo, la fig u ra 11.43a
mu estra los espectros de frecuencias de un tono con una frecuencia fundamenta l de 182Hz. En el registro superior, el tono
contiene la frecuencia fundamental y el segundo y tercer amln icos; en el segundo registro, estn presentes los a rm nicos 4 a
6, y as sucesivamen te, hasta q ue en la pa rte inferior, slo estn
los a rm nicos 12 a 14. Lo importante de estos estmulos es que,
a pesar de que t ienen d iferentes frec uencias (por ejemplo, 182,
364 y 566Hz en el registro superior y 2 184, 2 366 y 25 48Hz en
el registro inferior), todos ell os se perciben como s i tuvieran u n
tono cor respondiente a la f undamental de 182Hz.
Los registros de la respuesta cortica l correspondiente (figura
11.43b) muestran que todos estos estm ulos pmvocaron un a umento en el disparo. Para demostrar que este dispa ro se produca
slo cuando la informacin sobre la frecuencia fundamental de
182Hz estaba presente, Bendor y Wang demostraron que la neurona responda bien a un rono de 182Hz que se presentaba solo,
pero no a cua lquiera d e los armnicos cuando se presentaban
solos. Estas neuronas corticales, por lo tanto, slo respondan a
los estmulos asociados con el tono de 182Hz, el cual se relacionaba con una a ltura especfica. Debido a esco, Bendor y Wang llamaron a stas, neuron as detectoras d el tono.
Los dos tipos de pruebas que aca bamos de describir, la investigacin que muestra que las lesiones en la corteza audi tiva

El tono y el cerebro
Cules son los mecanismos cerebrales que determinan el rono
y dnde se ubican? Ya hemos visto que las frecuencias de los
ronos p u ros se u bica n a lo largo de la cclea, con las frecuencias bajas representadas en el pice y las airas en la base (fig ura
11.25). Este mapa ronotpico tambin se produce en las estru cturas a lo largo de la va de la cclea a la corteza, y en el rea
de recepcin a uditiva primaria. Al. Lt figura 11.41 presenta el
mapa ronotpico de la cOtteza de un mono, lo que demuestra
que las neuronas que responden mejor a las frecuencias bajas
se encu entran a la izquierda y las que responden mejor a frecue ncias altas estn a la derecha (Kosaki et al., 1997; vase tam bin Reale e Imig, 1980; Schreiner y Me ndelson, 1990).

Relacin entre la respuesta

fisiolgica y la percepcin
El hecho de que las neuronas que responde n mejor a las frecuencias especficas se o rga nicen en mapas en la corteza no significa que estas neuronas sean responsables de la percepcin del
tono. Como hemos se1'ialado para la visin, tenemos que ir m s
all de la representacin en mapas de las caracterst icas fis iolgicas de un sistema para demostrar la relacin entre la fisiologa
y la percepcin. As como la bsqueda de neuronas de la corteza visual q ue respond en a las barras orientadas no significa
q ue estas ne uronas sean responsables de n uestra percepc in de
las barras, la bsqueda de neuronas en la c01reza aud itiva que
res pondan a frec uencias especficas no significa que estas n euronas sean responsables de nuestra percepci n del rono. En ambos casos es necesario demostrar los vnculos entre los procesos
fisiolgicos y la percepcin.
Mark Tramo y colaboradores (2002) es tudiaron a un pacienre que llamaron A., quien h aba sufrido graves lesiones en
la cOtteza auditiva en ambos lados del cerebro, debido a d os
golpes sucesivos. Las barras verdes de la figu ra 11.42 muest ran que su capacidad para calcular la d uracin de los sonidos y la orientacin de las lneas era norma l, pero las barras
mjas m uestra n que su capacid ad para determinar la direccin
del ca m bio d e fr ecuencia (de mayor a menor o a la inversa) y
d etectar diferencias en el tono era muc ho peor de lo norma l.
Es te resultado, que d emuestra q ue la lesin en la correza au-

0.3
0.5
0.25 o
0.3

0.125

,o.s

,.2

2'

,4

8
8

14 '

18

20'

Figura 11.41 D Esquema del rea

cent ral (ncleo) de la corteza auditiva del
mo no, que muestra el mapa tonotpico
del rea de recepcin audit iva, A1,
que se localiza dentro del ncleo. Los
nmeros representan las frecuenc ias
caractersticas (FC) de las neuronas e n
m iles d e Hz. Las FC bajas estn a la
izquierda y las FC a ltas a la derecha.
{Adaptado d e Kosaki et al., 1997.)

El tono y e l c erebro

283

Desempeo 1 5 ~----------------------crdeliciente

Desempeo
normal

Figura 11.42 O Desempeo del paciente A, con lesin

en la corteza auditiva , en cuatro tareas. Lea el texto para
conocer los detalles. (Basado en datos tomados de Tramo
et al., 2002.)

Duracin de Orientacin Direccin del Diferencias

los sonidos de las lneas cambio de en el tono
frecuencia
afectan la capacidad para discernir enrre frecuencias y el descu brimiento de las neuronas detecroras del rono que responden a los estmulos asociados con un tono especfico incluso
si esros estmulos t ienen diferenres armnicos, ambos apoyan
la idea de que la corteza auditiva es importante para la percepcin del tono.

Cmo la experiencia determina

la corteza auditiva
En el captulo 4 se describe cmo opera el fenmeno de la plasticidad dependiente de la experiencia en el sistema visu al. Se
describen los experimentos con Greebles, que muestran que
el entre n amiento de sujetos para recon ocerl os aument la
re spuesta neuronal a ellos en el rea fusiforme del rostro (AFR,
vase la pgina 94). Los experimentos que muestran que el entrenamienro que involucra una frecuencia aumenta el espacio
dedicado a sta en Al con stituyen un ejem plo de la plasticidad
dependiente de la experiencia en el sistema auditivo. Gregg Recan zone y colaboradores (1993) demostraron esro al entrenar
monos lechuza para que distinguieran entre dos frecuencias
cercanas a 2 500 Hz. Una vez que el entrenamiento gener gran
mejora en la capacidad de los monos para d istinguir las frecuencias, se determ in un mapa tonotpico de Al (Recanzone
et al., 1993). Los resultados indican que, en comparacin con
un mono que no tena tal entrenamienro (figura 11.44a), en el
mono adiestrado (figu ra ll.44b) tena mucho ms espacio dedicado a las neuronas que responden mejor a 2500Hz.

Espectro de frecuencias

Cll

Respuesta cortical
Cll

1-3

...

4-6

e:

6-8

t:
-o
E

...CllE

Cll

e:

o 12- 14

8-10
o
o. 10-12

o
o.
E
o

500 1 000 1 500 2 000 2 500

Frecuencia (Hz)
a)

284

La plasticidad dependiente de la experiencia para la audicin

tambin se ha demostrado en los seres humanos. Christo Panrev y
colaboradores (1998) comprobaron que el entrenamiento musical
ampla el rea de la corteza auditiva que responde a los tonos de
piano. Compararon la respuesta cortical con los tonos de piano
de msicos que se haban dedicado a tocar sus instrumentos de
12 a 28 aos con la respuesta de sujetos que nunca haban tocado
un instrumento. Los resultados indicaron que se activaba 25%
ms d e la corteza en los msicos que en los sujetos que no lo eran.
Otro estudio ha demostrado que la actividad elctrica producida
en las reas auditivas de los msicos profesionales es dos veces
ms inrensa que la actividad producida en las reas auditivas de
personas que no se dedican a la msica (Schneider et al., 2002).
De esta manera, del mismo modo que el entrenamiento
con estmulos visuales da forma a las reas visuales del cerebro,
el entrenamiento con estmulos auditivos forma las reas auditivas. Tal vez la m anifestacin ms sorprendente de la forma
determinada a partir del en trenamiento es un experimenro realizado por Jonathan Fritz y colaboradores (2003) que demuestra la rapidez con que puede ocurrir la plasticidad dependiente
de la experiencia para la audicin. Esto se demostr mediante el
registro de neuronas en hurones mientras los animales participaban en una tarea auditiva.
La figura 11.45a es una grfica que muestra cmo responde
una neurona de la corteza auditiva a diferentes frecuencias antes
del entrenamiento. En esta grfica, el rojo y el amarillo indican un
aumento del disparo en respuesta al sonido, el verde indica un nivel medio de disparo y el azul indica una reduccin de los disparos

300

600

900 1 200

Tiempo (ms)

b)

CAPTULO 11 Sonido, s istema a uditivo y percepcin de l tono

Figura 11.43 1 Registros de una

neurona detectora del tono tomados
de la corteza auditiva d e un mono tit.
a) Espectro de frecuencias para los
tonos con una frec uencia fundamental
de 182 Hz. Cada tono contiene tres
componentes armnicos de la frecuencia
funda mental de 182 Hz. b) Respuesta de
la neurona a cada estmulo. (Adaptado
de Bendor y Wang, 2005.)

1-2kHz

8-16kHz

b) Mono entrenado en una tarea de 2500Hz

a) Mono lechuza normal

Figura 11.44 1 a) Mapa tonotpico del rea de recepcin auditiva del mono lechuza (A1), que muestra
reas que contienen neuronas con las frecuencias caractersticas indicadas. El rea azul contiene neuronas
con una FC = 2 500 Hz. b) Mapa tonotpico de un mono lechuza que se entren para distinguir entre
frecuencias cercanas a 2 500 Hz. Las reas azules indican que des pus del entrena miento una mayor parte
de la corteza responde mejor a 2 500 Hz. (De Recanzone et al., 1993.)
16000

16000

ra

8000

ra

r::

Q)

r::
Q)

:::1

:::1

oQ)

8000

'(J

'(J

4000

...
u.

Q)

U:

4000

2000

2000

40
Tiempo (ms)

a) Antes del entrenamiento

40
Tiempo (ms)

b) Despus del entrenamiento

Figura 11.45 1 Respuesta de una neurona de la corteza

auditiva del hurn: a) antes del entrenamiento; b) despus
del entrenamiento. Lea el texto para conocer los detalles.
(Reimpreso con permiso de Macmillan Publishers Ltd.: Fritz, J.,
Shamma, S., Elhilali, M. y Klen, D., Rapid task re/ated p/asticity
of spectrotemporal receptive felds in primary auditory cortex,
Nature Neuroscience, 6, 1216-1223. Copyright 2003.)

en respuesta al sonido. Por tanto, la grfica seala cmo responde

la neurona a frecuencias de entre 2 000 y 16 000 Hz (eje vertical)
en varios momentos despus de que el tono se presenta (eje horizontal). Por ejemplo, observe la lnea discontinua A en la figura
11.45a. En el extremo izquierdo se puede ver que jusro despus de
que se presenta un tono de 8 000 Hz, la rasa de disparo aumenta
y luego contina a una casa alea para 40 ms. En contraste, la lnea
discontinua B indica que esta tasa de disparo de la neurona no se
ve afectada cuando se presenta un tono de 3000Hz.
Una vez que Fritz y sus colaboradores determinaron las
caractersticas de una neurona en particular, entrenaron al hurn para que lamiera un chorro de agua cuando escuchara una
serie de sonidos complejos y dejara de lamer cuando escuchara

un tono puro. De esta manera, el hurn ap renda en un bloque determinado de ensayos a estar preparado para responder
a una frecuencia particular de un tono puro.
Despus de unos cuantos ensayos en los que el hurn respondi a l rono puro, volvieron a medir la funcin de respuesta de la
neurona y obtuvieron la grfica que aparece en la figura 11.45b.
La frecuencia del cono de emrenamiemo se indica con la flecha.
Si miramos directamente a la derecha de esta flecha, vemos que el
perfil de respuesta de la neurona ha cambiado, de modo que su
tasa de disparo ahora aumenta a esta frecuencia (i ndicado por
el amarillo), mientras que antes de la formacin segua siendo la
misma (indicado con verde). Por lo tanto, slo una pequea cantidad de entrenamiento provoc que la n eurona se ajustara para
responder mejor a esta frecuencia. Lo sorprendente de este resultado no es slo la rapidez con que ocurri, sino que en muchas
neuronas el efecto se prolong durante horas despus del entrenamiento. El sistema auditivo, por tanto, forma a sus neuronas para
que respondan mejor a los estmulos ambientales que son importames para el comportamiento de los animales.

Algo que debemos considerar:

implantes cocleares,
donde la ciencia y la
cultura se encuentran
La causa ms frecuente de la sordera, que afecta a casi 600 000
p ersonas en Estados Unidos, es la lesin a las clulas ciliadas
de la cclea. Cuando estas clulas estn daadas, los auxiliares
audirivos son ineficaces porque aquellas no pueden convertir
en seales elctricas el sonido amplificado que proporciona el

Algo que debemos considerar: implantes cocleares, donde la ciencia y la cultura se encuentran

285

Figura 11.46 O Dispositivo

de implante coclear. Lea
el texto para conocer los
detalles.

auxiliar auditivo. Un a solucin a este problema es e luso de u n

dispositivo llamado implante coclear, en el que se insertan electrodos en la cclea para crear audicin por medio del est mulo
elctrico de los cuerpos celulares de las fi bras del nervio a ud itivo que se distribuyen a lo largo de la cclea.

La tecnologa
El impla nte coclear evita las clulas ciliadas lesionadas y estimula
las fib ras del nervio auditivo directa mente. En segu ida se listan
los componentes bsicos de un impla nte coclear (figura 11.46):
El m icrfono ( 1), que se usa det rs de la oreja de la persona,
rec ibe la set'al sonora, la tran sfonna en sei'iales elctricas y
las enva a l procesador de sonido.
El procesador de so nido (2), que parece u na radio de t ra nsistores pequeil a , modula la sCI'ial generada por el micrfono para hacer nfas is en la informacin necesa ria para
la percepcin del hab la a l divid ir el rango de frecuencias
recibidas por el micrfono en u na se rie de ba ndas de frecuenc ias. Estas set'iales se enva n en form a de cd igo elctrico, desd e el procesa do r al tra nsmisor. Las versiones m s
recientes de los implantes coclea res a hora incluyen todo el
procesador de sonido en lo q ue parece un auxiliar aud itivo
detrs de la o reja.
El transm isor (3), q ue se mantiene en su lugar con u n imn
colocado detrs de la oreja, transmite las seales codificadas
recibidas desde el procesador a travs de la piel al receptor.
El receptor (4) se monta qu ir rgica mente en el hueso mastoideo, por debajo de la piel. Recoge las seales cod ificadas
desde el t ransm isor y convien e el cdigo en seales q ue se
envan a los elect rodos implantados dentro de la cclea
(5 ). Estos electrodos esti mulan las fibras del nervio auditivo en diferentes lugares a lo la rgo de la cclea.

286

C APITULO 11

El implante hace uso de la observacin de qu e hay un mapa

ton orpico de las frecuencias en la cclea, con las a ltas frecuencias representadas por la actividad cerca de la base de la cclea y
las bajas frecuencias represenradas por la actividad en su pice.
Los implantes de uso ms comn , por lo tan to, tienen u n diseo
de multicanal que en gen eral uti liza 22 electrodos para es timular la cclea en diferenres lugares de su longitud, depend iendo
de las frecuencias en los estmulos recibidos por el m icrfono.
La esrimu lacin de la cclea provoca que las seales se enven a l
rea auditiva de la corteza, y escuchen los resultados.
Cmo escucha una persona que utiliza este sist ema? La
resp uesta depend e de la persona. La mayora de la gente con
un implante coclea r p uede recon ocer a lg unos son idos cotidianos, como el ruido de las bocinas de u n automvil, el cierre de las
puertas y el Aujo del agua. Adems, muchas pueden percibir el h abla. En el mejor de los ca sos, las personas perciben la voz en el
telfono, pero es ms comn que los receptores de un impl ante
coclear utilicen los sonidos percibidos de su implan te ju nto con
la lectura de labios, es decir la observacin de los la bios y los
movimientOs de la cara. En una prueba, 24 personas recibieron
u na calificacin de 54% en una prueba de lectura de labios sola y
83% cuando la lectura de labios se combin con el sonido del implante. Asim ismo, el implante permiti segu ir el habla mucho
ms rpido: 16 palabras por m inuto usando la lectu ra de labios
sola y 44 palabras por minuto con la lectura de labios ms el im pla nte (A. A. Brown et al., 1987; Owens, 1989). En otra prueba
se encontr que los n ios sordos q ue reci bieron un implante coclear a ntes de la edad d e cinco a ii.os pud ieron aprend er a produ cir el habla con m ayor facilidad que los niiios que recibieron el
impla m e coclear cuan do eran mayores (Tye-Murray et al., 1995).
De acuerdo con la Ad m in istracin de Alimentos }' F rmacos de Estados Un idos, desde 2006 ms de 112 000 persona s de
todo el mundo ha ban recibido implan tes cocleares. Los mejores
resultados los obtienen las personas que pueden percibir el ha-

Sonido, sist e m a a uditivo y perce pc in del tono

bla antes de volverse sordas. Es ms probable que ell as entiendan

el habla con la ayuda del implante debido a que ya saben cmo
conec tar los sonidos con significados especficos. Por tanto, la
capacidad de estas p ersonas de percibir el habla con frecuencia mejora con el tiempo, a medida que aprenden rv:-,
.
1ar 1os son!"d os con srg
. n1"fi. cad os. ~ 15- 17
d e nuevo a vncu
El d esarrollo d e los implantes cocleares es una demostracin impresionanre de cmo la inves tigacin bsica produce
beneficios prcticos. La tecnologa de los implantes cocleares,
que ha hecho posible inrroducir a los adultos y nios sordos
en el mundo de la audicin (Kiefer et al., 1996; Tye-Murray
et al., 1995), es el resultado final de la investigacin que demostr
el vnculo ent re la frecuencia de un sonido y el disparo de las
neu ronas en la cclea y las fibras del nervio auditivo.

La controversia
Muchas personas sordas han tenido emociones negativas intensas respecto a los implantes cocleares. Podra ser difc il
para a lguien que escucha entender po r qu . "Despus de todo",
un individu o que escucha podra decir, "Qu los implantes
cocleares no ofrecen una oportunidad para que la gente sorda
entre a l m u ndo d e la audicin? ". Pero much as personas sordas
consideran q ue las frases como sta son parte del problema.
Para las personas que pertenecen a la comunidad de los sordos , el implante coclear es un smbolo del deseo que tiene el
mundo oyente de "arreglar" a las personas sordas, aun cuando
ellas puedan comunicarse a la perfeccin con el lenguaje d e
seii.as y rengan una cultura rica y funcional que es tan efervescen te y satisfactoria como otras qu e se basan en su origen
tnico o la nacionalidad. Por tanto, muchos en la comunidad
sorda, en especial los padres que son sordos y tienen hijos sord os, ven el uso extendido de los implantes codeares, en particular en los nios pequeri.os, como una amenaza a la existencia
de su cultura, y en 1991la Asociacin Nacional de Sordos conden el uso de implantes cocleares en nios (CBS News, 2001;
"Growing Up Differenr", 2001; Edwards, en prensa).
Adems del problema cultural, tambin existe el temor de
que un ni.o pequeo que recibe un implante est en desventaja
en trminos de desarrollo del lenguaje, si el hecho de recibir el implante hace que no quiera aprender el lenguaje de seas. El problema es que los sonidos proporcionados por el implante por lo
general no sustituyen la riqueza del lenguaje que est disponible
para algu ien que habla con seas con fluidez, y la experiencia con
el lenguaje a una edad temprana es importante no slo para la comunicacin, sino tambin para el desarrollo cognitivo en general.
Esta controversia sobre los implant es cocleares se destac
en 2001 por un premiado documental llamado The Sound and the
Fury (El sonido y la furia) . La cont roversia contina, sin embargo,
puede haberse calmado un poco. La Asociacin Nacional de
Sordos, que se opuso a los implantes en 1991, cambi su postura
en 2000, al emitir una declaracin de que el mundo de los sordos "da la bienvenida a rodas las personas a l margen de su raza,
religin, origen tnico, estatus socioeconmico, orientacin cultural, modo de comunicacin, uso del lenguaje preferido, nivel
de audicin, antecedemes educativos y uso de tecnologas".
La declaracin tambin subraya que "los nios con implantes sig uen siendo sordos" y deben ser alentados a desarrollar

tanto las habilidades del habla como de las seas en consecuencia (Edwa rds, en prensa). Las razones para este cambio de
incluir mejoras en la tecnologa del implante coclear y una mayo r conciencia d e que un niil.o qu e est expuesto ta nto al leng uaje ha blado co mo al de seas puede funcionar en el mundo
oyente y en el sordo, sin cambiar la identificacin positiva del
nio como una persona sorda.

AUTOEXAMEN 11.3
1. Cul es la va de la cclea a la corteza auditiva y qu
funciones podra desempear, adems de transmitir las
seales al cerebro?
2 . Qu reas del cerebro, aparte del rea de recepcin auditiva primaria (A1), responden a los estmulos
auditivos?
3. Cules son las pruebas que demuestran los flujos del
qu y del dnde para la audicin?
4. Qu pruebas se tienen de la relacin que existe entre el
cerebro y la percepcin del tono? Cules son algunos
paralelos entre la investigacin auditiva en el problema de
la relacin entre la percepcin y la fisiologa, y la investigacin que se describi antes sobre el sistema visual?
5. Qu pruebas se tienen de que la corteza auditiva es
"plstica"?
6. Cmo funciona un implante coclear? Qu tan satisfactoria ha sido esta tecnologa para proporcionar
audicin a las personas sordas? Por qu este procedimiento es controvertido en la comunidad sorda?

PIENSE EN LO SIGUIENTE
1. Uno de los principios que hemos introducido en el est udio

de la visin es cmo se determina la percepcin por medio de

la actividad en todos los niveles del sistema visua.l, desde los
receptores hasta el cerebro. Cules son algunos ejemplos de
este prin cipio para el sentido del odo? (pp. 275, 283)
2 . La presbiacusia por lo general comienza con la prdid a

de la audicin de las frecuencias altas y d e manera gradual

incorpora a las frecuencias bajas. A partir de lo que u sted
sabe sobre la funcin coclear, puede explicar por qu las
frecuencias altas son ms vulnerables a la lesin? (p. 278)
3. Cules flujos auditivos -qu, dnde o una combinacin de

ambos- intervendran en lo siguiente: 1) encontrar un

objeto tirado en la oscuridad basndose en escuchar que
rueda por la alfombra y luego por el piso, 2) reconocer la
voz de u n amigo en el telfono, 3) escuchar m sica con
audfonos, 4) seguir el sonido de una ambulancia mientras
se acelera calle abajo con su sirena atronando. (p. 281)

SI DESEA SABER MS
1. Activacin de la corteza auditiva por medio de la vista. Las per-

sonas con dficit auditivo usan el semido d e la vista para

ayudarse a entender el habla, al leer los labios. Se ha deSi desea saber ms

287

mostrado que la lectura de labios activa la corteza audit iva. Otro ejemplo de un sentido q ue se activa por medio
de la estimulacin por lo general asociado con otro sentido es que la corteza visual se activa cuando las personas
ciegas usan el tacto para leer Braille. (p. 282)
Calvert, G. A. et al. (1997). Activation of auditory correx
during silent lipreading. Science, 276, 593-596.
Sadato, N . et al. (1996). Activat ion of the primary visual cortex by Braille reading bl ind subjects. Nature,
380, 526-528.
2. Experiencia intermodal: sinestesia. Una de las conexiones

ms fascinantes entre los sentidos es el fenmeno llamado

sinestesia, en el que la presentacin de estmulos de un
sentido puede producir una experiencia asociada con otro

sentido. Un ejemplo de esto sera ver luz en respuesta al

sonido.
Marks, L. (1975). On colo red-hearing synaesthesia:
Cross-modal translations of sensory dimensions. Psycbological Bulletin, 82, 303-331.
Paulesu, E. et al. (1995). The physiology of colored hearing. Bran, 118, 661-676.
3. La prdida de un sentido puede daar a otro. Existen prue-

bas de que la sordera reduce el desempeo de las tareas de

atencin visual y d e que un implante coclear puede mejorar tanto la atencin auditiva como la visual. (p. 285)
Quittner, A. L. et al. (1994). The impact of audition
on the development of visual attention. Psychological
Science, S, 347-353.

CONCEPTOS CLAVE
Altura t onal (p. 265)
Amplificador coclear (p. 277)
Amplirud (p. 262)
pice de la cclea (p. 270)
rea auditiva secundaria (p. 281)
rea de asociacin auditiva (p. 281)
rea de recepcin auditiva primaria
(A 1) (p. 280)
rea de respuesta auditiva (p. 265)
rea central (ncleo) (p. 281)
Armnico (p. 263)
Ataque (p. 267)
Base de la cclea (p. 270)
Canal auditivo (p. 268)
Clulas ciliadas (p. 270)
Clulas ciliadas externas (p. 271)
Clulas cil iadas internas (p. 27 1)
Cierre de fase (p. 278)
Cilios (p. 271)
Cclea (p. 270)
Codificacin temporal (p. 278)
Colculo inferior (p. 280)
Color del tono (p. 265)
Curva de audibilidad (p. 265)
Curva de igual volumen (p. 266)
Curva de sintonizacin de la
frecuencia (p. 274)
Decaimiento (p. 267)
Decibel (p. 262)

Divisin coclear (p. 270)

Efecto delafundamemal faltante (p. 265)
Enmascaramienro auditivo (p. 275)
Envolvente de la onda viajera (p. 273)
Espectro de frecuencias (p. 263)
Estribo (p. 269)
Estructura subcortical (p. 280)
Frecuencia (p. 262)
Frecuencia caracterstica (p. 274)
Frecuencia fundamental (p. 263)
Frecuencia resonante (p. 268)
Herrz (Hz) (p. 263)
Implante coclear (p. 285)
Mapa tonotpico (p. 274)
Martillo (p. 269)
Membrana basilar (p. 271)
Membrana recrorial (p. 271)
Membrana timpnica (p. 268)
Msculos del odo medio (p. 269)
Neurona detectara del wno (p. 283)
Nivel (p. 263)
Nivel de presin sonora (NPS) (p. 263)
Nivel de sonido (p. 263)
Ncleo coclear (p. 280)
Ncleo genicu lado medial (p. 280)
Ncleo de la oliva superior (p. 280)
Octava (p. 265)
Odo externo (p. 268)
Odo interno (p. 270)

RECURSOS EN LNEA
Sitio web del libro
Sensacin y percepcin
www.cengage.com/psychology/goldstein
En este sitio encontrar tarjetas didcticas, cuestionarios
de prctica, vnc ulos a incernet, actualizaciones, ejercicios de
pensamiento crtico, foros de discusin , juegos y ms!
288

CAPTULO 11

CengageNOW

Odo medio (p. 268)

Onda sonora (p. 26 1)
Onda viajera (p. 273)
rgano de Corri (p. 270)
Osculos (p. 269)
Pabelln auricular (p. 268)
Prdida de aud icin inducida por
el ruido (p. 279)
Prdida conductiva de la audicin
(p. 278)
Prd ida neurosensorial de la audicin
(p. 278)
Periodicidad del tono (p. 265)
Presbiacusia (p. 278)
Primer armnico (p. 263)
Procesamiento jerrquico (p. 281)
Rango de audicin (p. 265)
Resonancia (p. 268)
Ruido social (p. 279)
Sntesis aditiva (p. 263)
Son ido (p. 261)
Teora del lugar de la audicin (p. 273)
Timbre (p. 267)
Tmpano (p. 268)
Tono (p. 265)
Tono puro (p. 262)
Ventana oval (p. 269)
Volumen (p. 264)
Yunque (p. 269)

,..----

___,

CENGAGENOW'

www.cengage.com/cengagenow
En este sitio encontrar un vnculo a CengageNOW, su tienda
para todo. H aga un examen previo a este capculo y CengageNOW generar un plan de estudio personalizado con base en
sus resultados. El plan de estudio identificar los temas que
usted necesita revisar y lo enviar a recursos en lnea que le ayu-

Sonido, sistema auditivo y percepci n del tono

darn a dominar esos temas. Entonces puede realizar un examen

posterior que le ayudar a determinar los conceptos que ya ha
dominado as como aquellos en los que an necesita trabajar.

Laboratorio vi rtual (Virt ual Lab)

Su Laboratorio virtual (Virtual Lab) est diseado para ayudarle a obtener el mximo provecho de este curso. Los iconos
del Laboratorio virtual lo envan a demostraciones y experimentos especficos multimedia diseados para ayudarle a
visualizar lo que est leyendo. El nmero que est junto a cada
icono indica el nmero del elemento multimedia al que puede
acceder a travs de su CD-ROM, CengageNOW o el recurso
WebTutor (disponibles slo en ingls).
Los siguient es ejercicios de laboratorio estn relacionados
con el material de este captulo:
1. Escala de volumen Demuestra cmo aumenta el volumen en

decibeles para un incremento de 10 dB.

8. Efecto de los armnicos sobre el timbre Cmo la adicin de

armnicos a un rono cambia la calidad del sonido.

9. Timbre de un tono de piano ejecutado a la inversa Cmo la

presentacin de tonos de piano a la inversa (de modo que el

final de tono vaya primero y el principio vaya al final) afecta
nuestra percepcin de la calidad del tono.
10. Mecnica coclear: movimientos ciliares Cmo los cilios de la

clula se mueven hacia atrs y hacia adelante en respuesta al

estmulo sonoro. (Cortesa de Stephen Neely.)
11. Mecnica coclear: ondas viajeras Cmo vibra la membrana

basilar en respuesta a dos frec u encias distintas. (Cortesa de

Stephen Neely.)
12. Frecuencias de enmascaramiento altas y bajas Cmo

un tono de prueba de aira frecuencia y un tono de

prueba de baja frecuencia son afectados por un tono
de enmascaramiento.

2 . Escalamiento del volumen Haga una estimacin de la

magnitud para determinar la relacin entre los decibeles y el
volumen.

13. Mecnica coclear: amplificador coclem Cmo los cambios

3. Altura tonal y color del tono Una demostracin de la altura

14. Prdida de la audicin Cmo los niveles suave y moderado

tonal y el color del tono.

de La prdida de La audicin afectan la percepcin de algunos

sonidos comunes. (Cortesa de Phonak, In c.)

4. Periodicidad del tono: eliminar la fundamental y los armnicos

bajos Cmo cambia la percepcin de un tono cuando se elimi-

nan los armnicos.

5. Periodicidad del tono: S t. Martin's Chimes al quitarle los arm

nicos Cmo cambia la percepcin de una meloda cuando se

eliminan los armnicos.
6 . Frecuencia de respuesta del odo Muestra cmo la capacidad

para escuchar un tono que siempre est en el mismo nivel de

dB depende de su frecuencia.
7. Los armnicos de un gong Una demostracin que le permite

en la longitud de las clulas ciliadas externas amplifican la

vibracin de la membrana basilar.

15. Implante coclear: sonidos del ambiente Cmo percibe una

persona con un implante coclear algunos sonidos ambientales

comunes. (Cortesa de Sensimetrics Corporation.)
16. Implante coclear: msica Cmo percibe una persona con

un implante coclear la msica. (Cortesa de Sensimerrics

Corporation.)
17. Implante coclear: habla Cmo percibe una persona con

un implante coclear el habla. (Cortesa de Sensimetrics

Corporation.)

escuchar cada uno de los armnicos individuales que conforman el sonido producido por un gong.

Recursos en lnea

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