Tema 9.- METABOLISMO DEL NITRGENO (II).

Fijacin del nitrgeno atmosfrico: significacin biolgica.

Sistemas biolgicos fijadores de nitrgeno.
Fijacin del nitrgeno por leguminosas.
Bioqumica de la fijacin biolgica: la nitrogenasa.
Factores que afectan a la fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico

Tema 9.- Metabolismo del Nitrgeno (II) Fijacin

Ciclo del Nitrgeno

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ndulo de crecimiento indeterminado

1-meristemo del ndulo

2- zona de crecimiento del cordn de infeccin
3- zona de clulas infectadas en expansin
4- tejido con bacteroides maduro
5- tejido con bacteroides senescentes
6- crtex externo
7- endodemis del ndulo
8- crtex interno
9- vaina vascular del ndulo
10- epidermis de la raz
11- crtex de la raz
12- endodermis de la raz
13- xilema y floema de la raz
14- esclerenquima
15- felgeno

ndulo de crecimiento determinado

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Bioqumica
q
de la fijacin
j
biolgica
g del nitrgeno
g
N2 + 16 ATP + 10 H+ + 8e-

2 NH4+ + H2 + 16 ADP + 16 Pi

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Complejo nitrogenasa
Fe-Protena,
Dinitrogenasa-reductasa,
Componente II

Fe-Mo-Protena,
Dinitrogenasa,
Componente I

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Complejo nitrogenasa:
Fe Protena
Fe-Protena
Fe

Cluster 4Fe-4S

Fe

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Complejo nitrogenasa:
Fe-Mo-Protena

Cluster P: 8Fe-7S

Fe-Mo-Co

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Complejo nitrogenasa

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Complejo nitrogenasa

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a | Structure of the complex

p
that is
formed between the component Fe
and MoFe proteins of Azotobacter
vinelandii nitrogenase, stabilized by
the transition-state analogue for ATP
hydrolysis,
y
y
ADPAlF4-. The subunits
of the two Fe protein dimers are
coloured in cyan, brown, magenta and
grey. The -subunits of the MoFe
protein are coloured in green and
yellow, with -subunits in red and blue.
The oxygen-sensitive metalloclusters
and bound nucleotides are shown in
space-fill.
For
simplicity,
arrows
indicating these features are only
shown on one half of the symmetrical
complex. b | Schematic representation
of the nitrogenase Fe protein cycle.
The Fe protein dimer is shown in light
blue with the cube representing the
[4Fe4S] cluster coloured green to
indicate the reduced form and red to
represent the oxidized form. The and
subunits of the MoFe protein are
depicted as orange and pink,
respectively, the yellow squares
represent the P cluster and the blue
diamond represents the FeMo cofactor.
Changes in the oxidation state of the
MoFe protein are not shown.

Tema 9.- Metabolismo del Nitrgeno (II) Fijacin

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La Nitrogenasa es sensible al O2

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Mecanismos de tolerancia al oxgeno

Avoid (Escape)
Move to lower O2 pressure

Azospirillum

High Oxygen uptake by respiration

Azotobacter, Derxia

Leghemoglobin combines efficiently with O2

In nodules of rhizobia-legume
symbiosis,
Casuarina-Frankia symbiosis

Some proteins protect nitrogenase under O2 exposure

Azotobacter

Nitrogenase in heterocysts (Heterocysts do not have photosynthetic ability, do not

evolve O2)

Cyanobacteria

in Vesicles in Frankia-nodules symbiosis

Frankia

In colony, differentiate into photosynthetic filamants and nitrogen fixing filaments

marine Scenedesmium

Photosynthesis daytime, and nitrogen fixation at night.

Uni-cellular Cyanobacteria

O2 scavenging

Protect

Separation in
space

Separation in
ti
time

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Qu pasa con el N fijado?

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Ciclo
GS/GOGAT

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Transporte al resto de la planta

Amidas: indeterminados,
Amidas
indete minados relacin
elacin C:N
C N 5:2,
5 2 4:2
42
Ureidos: determinados, relacin C:N 4:4, ms insolubles

Tema 9.- Metabolismo del Nitrgeno (II) Fijacin

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Factores que afectan a la fijacin biolgica del nitrgeno.

Factores endgenos
Desarrollo de la planta
Senescencia de los ndulos
Niveles de fitohormonas (Aux, Gibb, CKs +; ABA y etileno -)

Factores ambientales
Luz (oscuridad-daos)
Temperatura (10-37
(10 37C)
C)
Concentracin de O2
Acidez del suelo ((mal suelos cidos))
Salinidad o alcalinidad del suelo
Nutricin mineral:
Fsforo, Molibdeno, Hierro, Azufre, Cobalto, Niquel
La disponibilidad de nitrgeno combinado

Tema 9.- Metabolismo del Nitrgeno (II) Fijacin

Resumen
-Existen diferentes grupos de microorganismos fijadores de nitrgeno, algunos de vida libre y
otros en simbiosis. Todos ellos presentan el complejo enzimtico nitrogenasa que es el responsable
de la fijacin.
-Para el establecimiento de los ndulos en leguminosas, existe una verdadera comunicacin
qumica entre la planta y el microorganismo, en la que estn implicados flavonoides, factores Nod
y nodulinas.
-Cuando se produce la simbiosis las bacterias cambian a bacteoides sufriendo cambios tanto
morfolgicos como bioqumicos.
-Exiten dos tipos principales de ndulos: los de crecimiento indeterminado y los de crecimiento
determinado.
-La fijacin biolgica del nitrgeno presenta ventajas tanto para la planta como de tipo ecolgico.
-El complejo nitrogenasa es el responsable de la fijacin del nitrgeno para dar amonio.
-La Fe-protena y la Fe-Mo-protena son los dos constituyentes del complejo.
-Ambas protenas presentan diferentes clusters con metales entre los que destacan el Fe y el Mo.
-La transferencia de electrones comienza en la Ferredoxina que los cede a la Fe-protena y esta a la
Fe-Mo-protena, quien a su vez los cede al N2.
-Es necesaria la transferencia de un total de 8 electrones y un gasto total de 16 ATP para fijar una
molcula de N2.
-El nitrgeno fijado se transporta al resto de la planta en forma de amidas y ureidos
-La fijacin biolgica de nitrgeno se ve afectada por factores tanto internos como externos.