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1. Clorofila a y b:
Son compuestos porfirnicos: anillo tetrapirrol con un tomo de Mg en el interior hidrfilo y la
cadena larga de un fitol (alcohol) hidrfoba. (Son anfipticas)
Espectro de absorcin: Absorben longitudes de onda entre 650-740 nm
fitol
TIPOS DE FOTOSNTESIS
Hay 2 tipos: oxignica y anoxignica
Fotosntesis oxignica: Es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, donde el
dador de e- es el H2O (fotolisis del agua) y consecuentemente se desprende O2.
El aparato fotosinttico se encuentra en los cloroplastos. Dicho aparato est constituido por 4
tipos de estructuras:
Fotosistema I
Fotosistema II
Cadena de transporte de e-
ATP sintetasa
Generalmente utilizan la fotofosforilacin acclica (o no cclica) y a veces la fotofosforilacin
cclica.
Fotosntesis anoxignica:
Propia de las bacterias purpreas y verdes del azufre en las que el donador de e- NO es el H2O,
sino el H2S.
H2S 2 H+ + S
Por lo que no se desprende O2, sino S que puede acumularse en le interior de la bacteria o ser
expulsado al agua.
El aparato fotosinttico se encuentra en los mesosomas (cromatforo)
Los pigmentos fotosintticos son : Bacterioclorofilas a, b, c, d, e y carotenos
En este caso en lugar del NADP+ tiene NAD+
FOTOSISTEMAS
Es la unidad estructural y funcional encargada de utilizar la E lumnica para la realizacin de un
trabajo qumico. Estan en los grana de los tilacoides
Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Los diferentes carotenos y clorofilas
captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las
molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo
determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son
reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
Consta de 2 partes:
Complejo de antena: consiste en agrupaciones de varios cientos de molculas de
clorofilas y una cantidad variable de carotenoides que ayudan a recoger la luz de otras
longitudes de onda (distintas de la clorofila) Estas molculas captan la energa
luminosa y la ceden a las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que
llega a un par especial de molculas de clorofila-a, en el centro de reaccin,
denominada molcula diana. Cada complejo antena acta como un embudo que
recoge la E luminosa y la dirige hacia un nico centro de reaccin
Centro de reaccin: Esta formado por un dador y aceptor de e- que es la clorofila diana
(par especial de molculas de clorofila a ) Este par acta como trampa de cuantos de
1. Fotosistema I (Phs I): la clorofila diana capta a 700 nm. Cuando esta clorofila
capta un fotn pasa a un estado excitado (P 700) y su potencial redox se hace
ms negativo hacindose muy reductora.
2. Fotosistema II (Phs II): la clorofila diana capta a 680 nm. Cuando esta clorofila
capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace
ms negativo hacindose muy reductora.
Las bacterias anoxignicas slo posen un fotosistema
La funcin de la luz es la de convertir la clorofila del centro de reaccin en una molcula muy
reductora que tiene una fuerte tendencia a ceder e-.
FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere
energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de
compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de
destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues
precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH + H+.
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unitaria.
Integradas en esta doble capa estn determinadas sustancias muy importantes en el proceso
de la fotosntesis y en particular los fotosistemas I y II, las ATPasas, las plastoquinonas y los
citocromos.
Cuando la clorofila del centro de reaccin es excitada pasa a tener un nivel energtico alto pero
un menor potencial de oxidoreduccin.
La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones
que pueden seguir dos vas:
- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin
de NADPH y ATP. Los electrones ser aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir
los siguientes procesos:
I) Reduccin del NADP+: Las clorofila-a y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones
(luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer
una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes
B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con
produccin slo de ATP.
Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofila-a,
P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los e - no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso
cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila a del fotosistema I. En
cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin
acclica.
Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta va se produce una sntesis continua de ATP y no se
requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es
necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP + y que, por lo tanto, no se
produce oxgeno.
= 2 (C3)
la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato es la RUBISCO: Ribulosa-1-5difosfato carboxilasa oxigenasa. Esta enzima tiene un doble comportamiento que justifica su
nombre, catalizando dos procesos opuestos. Primero la fijacin del CO2 a una forma orgnica,
lo que justifica su clasificacin como carboxilasa (ciclo de Calvin). Segundo, la fotorrespiracin,
en la que acta como oxigenasa del mismo sustrato (En el cloroplasto absorbe O2, que es
catalizado junto con la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO; transformndola
as en cido gliclico y forma el aminocido glicina). La RuBisCO es la protena ms abundante
en la biosfera.
2) Reduccin del CO2: El cido-3-fosfoglicrico (C3) es reducido por el NADPH + H+ a
gliceraldehdo-3-fosfato, la reaccin necesita tambin ATP. (gasta 2 ATP, un ATP por cada 3 C y
un NADPH)
3) regeneracin de la Ribulosa-5-P: De cada seis molculas de Ribulosa-5-P, obtendremos 12
molculas de gliceraldehdo-3-fosfato.
De cada 12 molculas de gliceraldehdo-3-fosfato obtenidas, 2 se unen dando una molcula de
glucosa (C6H12O6) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la
recuperacin de las 6 molculas de Ribulosa-5-P (C 5). stas, una vez recuperadas, entran de
nuevo en el Ciclo de Calvin.
La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues,
aunque no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase
luminosa
OTRAS VAS
.
Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin,
otras vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta
debe tener cerrados los estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va,
el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono. Tambin
hay otra ruta diferente que realizan otras plantas, las denominadas plantas crasas, y es la llamada
ruta de las plantas CAM. Las CAM abren los estomas por la noche, evitando la transpiracin de
la gran calor diurna y convierten el dixido de carbono en cido mlico. Al da siguiente, con los
estomas cerrados, convierten el cido mlico en azcares.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO 4-2)
u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgnicas de una
manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.
QUIMIOSNTESIS
LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de
la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos
de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas.
b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero Nitrobacter que oxidan los nitritos
(NO2-) a nitratos (NO3-).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los
compuestos orgnicos es transformado de nuevo en nitrgeno contenido en
compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aqu podr ser
absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la
naturaleza.
c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el
azufre a sulfitos o a sulfatos. Ej Chlorobium
H2S S SO32- SO42-
d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos. Ej. Thiobacillus
FeOFe2O3
Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y
hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.