Raízes de Plantas Anuais Tolerância A Estresses Ambientais, Eficiência Na Absorção de Nutrientes e Métodos para Seleção de Genótipos PDF

ISSN 2176-2937
Novembro, 2014
357
Razes de plantas anuais:

tolerncia a estresses
ambientais, eficincia
na absoro de nutrientes
e mtodos para seleo
de gentipos
CGPE 11542
Soja
1 mm
ISSN 2176-2937
Novembro, 2014
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Embrapa Soja
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 357
ambientais, eficincia
na absoro de nutrientes
e mtodos para seleo
de gentipos
Sergio Luiz Gonalves
Jonathan Paul Lynch
Autores
Embrapa Soja
Londrina, PR
2014
Embrapa Soja
Rodovia Carlos Joo Strass, s/n, acesso Orlando Amaral, distrito da Warta,
Caixa Postal 231, CEP 86001-970, Londrina/PR
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1 edio
Verso On line (2014).
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A reproduo no autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (lei no 9.610).
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Soja
Gonalves, Sergio Luiz

Razes de plantas anuais: tolerncia a stresses ambientais, eficincia na
absoro de nutrientes e mtodos para seleo de gentipo [recurso eletrnico]:
/ Sergio Luiz Gonalves, Jonathan Paul Lynch Londrina: Embrapa Soja, 2014.
67 p. (Documentos/ Embrapa Soja, ISSN : 2176-2937 ; n.357).
1.Raiz. 2.Sistema radicular. 3.Anatomia vegetal. I.Lynch, Jonathan Paul.
II.Ttulo. III.Srie.

581.498 CDD (21.ed.)

Embrapa 2014
Autores

Engenheiro Agrnomo, Dr.
Pesquisador da Embrapa Soja
Londrina/PR
sergio.goncalves@embrapa.br
Jonathan Paul Lynch
Engenheiro Agrnomo, PhD
Professor de Nutrio de Plantas
The Penn State University; State College
Pennsylvania/Estados Unidos
jpl4@psu.edu
Apresentao
Aps dcadas de pesquisa agronmica, muito se acumulou em conhecimentos sobre as plantas cultivadas. Tais conhecimentos, bsicos e
multidisciplinares, envolvendo botnica, fisiologia, gentica, o ambiente
de cultivo, entre outros, permitiram a criao de diferentes cultivares e
a gerao de inmeras tcnicas de cultivo. Isso permitiu que os rendimentos fossem crescentes ao longo do tempo, possibilitando a manuteno da produo de alimentos nos patamares atuais. As pesquisas,
na sua grande maioria, foram voltadas para a parte area, privilegiando
condies timas, principalmente no que se refere gua e aos aspectos nutricionais. Por sua vez, devido a inmeras dificuldades, as razes
das plantas transformaram-se num elo esquecido na conexo com a
produtividade. No entanto, com a evoluo do conhecimento em diversas reas do saber, as razes puderam ser mais bem estudadas, ficando
cada vez mais evidenciada a sua importncia e utilidade, apesar de
ainda se conhecer muito pouco a respeito delas.
O momento atual, caracterizado por mudanas climticas, mostra que
os ambientes para as plantas podero mudar do que era timo no passado para o que poder ser incerto no futuro. Os aspectos nutricionais
e hdricos, sempre garantidos por boa distribuio de chuvas e quantidades suficientes de fertilizantes passam a gerar dvidas crescentes.
E estes aspectos vistos do ponto de vista das razes pode ser uma
mudana de paradigma necessria a partir de agora.
A presente publicao aborda aspectos tericos do desenvolvimento de

razes de plantas anuais, enfatizando-se aqueles considerados importantes agronomicamente e que podero ter papel relevante para a seleo
de gentipos adaptados a condies brasileiras, considerando germoplasma, diferentes ambientes e pocas de semeadura. Este documento
trs ainda, alm dos aspectos tericos e conceituais, metodologia de
obteno de razes e possveis avaliaes prticas, sendo uma contribuio ao ensino agronmico e aos estudos com razes, ainda em fase
inicial no pas.
Ricardo Vilela Abdelnoor
Chefe Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento
Embrapa Soja
Resumo
Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia

na absoro de nutrientes e mtodos para seleo de gentipos
Este trabalho descreve sucintamente a potencialidade dos sistemas
radiculares das plantas para a cincia agronmica considerando as
crescentes limitaes hdricas e nutricionais possveis no cenrio global
atual e futuro. So detalhados conceitos tericos sobre a funcionalidade da arquitetura da raiz, a importncia de traos como os pelos
radiculares e detalhes da anatomia, enfatizando a formao de aernquimas diante de estresses ambientais, para plantas anuais, basicamente mono e dicotiledneas. So diferenciados os tipos caractersticos de
razes desses tipos de plantas mostrando os idetipos para a aquisio
de gua e nutrientes, notadamente fsforo e nitrognio. destacada
a importncia dos pelos radiculares para o aumento da rea de absoro de fsforo das razes, para a liberao de fsforo do solo, alm da
absoro de gua. Os referidos detalhes anatmicos so as modificaes ocorrentes nas clulas do crtex das razes, formando aernquimas diante de estresses ambientais como hipoxia, deficincia hdrica,
deficincia de fsforo e de nitrognio. Como parte metodolgica so
descritas tcnicas de obteno e manuseio de razes e de avaliao dos
traos destacados acima j considerados importantes para o melhoramento de plantas, sendo possvel selecionar plantas com a arquitetura
ideal de razes e plantas cujas razes apresentem pelos em comprimento

e densidade ideais para determinados ambientes. Alm disso, diante
de estresses, a formao de aernquimas possibilita a planta seja mais
eficiente metabolicamente. Por ltimo foi feita uma aproximao sobre
quais seriam os idetipos de razes considerando o cenrio brasileiro,
envolvendo a distribuio hdrica e as pocas de semeadura para os
principais ambientes agrcolas do pas e possveis cenrios de mudanas climticas. Alm de ser uma contribuio ao ensino agronmico
sobre o tema enfocado, em seu todo, este trabalho enfatiza a necessidade de novos trabalhos de seleo de plantas adaptadas s esperadas
condies adversas, por meio de tcnicas de melhoramento, sendo
uma contribuio s pesquisas com razes, ainda em fase inicial no
pas.
Abstract
Roots of annual plants: tolerance to environmental stresses, efficiency

in absorbing nutrients and methods for selection of genotypes
This paper outlines the potential of the root systems of plants for agronomic science considering the increasing water and nutrient limitation
in current and possible future global scenario. Theoretical concepts
about the functionality of root architecture, the importance of traits
such as root hairs and details of anatomy are discussed, emphasizing
the formation of aerenchyma facing environmental stresses, to basically mono annuals and dicots. The characteristic roots of these plants
are differentiated showing ideotypes to acquire water and nutrients,
especially phosphorus and nitrogen. It highlighted the importance of
the root hairs to the increase of phosphorus absorption area of the
roots and for the release of phosphorus from the soil, in addition to
water absorption. Such anatomical details are the changes occurring
in the cells of the cortex of the roots, forming aerenchyma before
environmental stresses such as hypoxia, water deficiency, deficiency
of phosphorus and nitrogen. As part methodological techniques for
obtaining and handling roots and evaluating traits highlighted above
have considered important for plant breeding are described. It is possible to select plants with the optimal architecture of roots and plants
whose roots hairs length and density are ideal for certain environments.
Furthermore, with stresses, the formation of aerenchyma enables the

plant to be metabolically more efficient. Finally an approach was taken
on what are the ideotypes of roots considering the Brazilian scenario,
involving the water distribution and sowing dates for key agricultural
environments in the country and possible climate change scenarios.
Besides being a contribution to agronomic education on the subject
focused on the whole, this work emphasizes the need for further work
of selecting plants adapted to adverse conditions expected through
breeding techniques, with a contribution to research on roots, still at an
early stage in the country.
Sumrio
Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais,

eficincia na absoro de nutrientese mtodos para
seleo de gentipos.................................................. 13
1. Introduo............................................................. 13
2. Especificando problemas de hoje e amanh:
justificativas para a seleo de plantas adaptadas
a cenrios restritivos................................................... 15
3. A arquitetura das razes das plantas anuais................ 19
3.1. O sistema radicular das monocotiledneas........................... 19
3.1.1. As razes seminais............................................................... 20
3.1.2. As razes nodais.................................................................. 21
3.2. O sistema radicular das dicotiledneas................................ 22

3.3. Estrutura primria da razes................................................ 25
4. Traos de razes importantes contra estresses

ambientais................................................................. 27
4.1. A funcionalidade da arquitetura das razes........................... 27
4.2. A importncia dos pelos radiculares.................................... 30
4.3. Caractersticas anatmicas:
o significado da formao de aernquimas................................. 33
5. Obteno de amostras de razes............................... 34

5.1. Mtodos de campo........................................................... 35
5.2. Mtodos de casa de vegetao.......................................... 37
5.2.1. A utilizao de vasos........................................................... 38
5.2.2. O uso de cilindros de plstico, tipo PVC
(mesocosmos).............................................................................. 38
5.3. Mtodos de laboratrio..................................................... 41
6. Metodologia para a avaliao de arquitetura

(determinao de ngulos), pelos radiculares e
aernquimas visando a seleo de gentipos................. 42
6.1. Avaliao de arquitetura da raiz (ngulos) e verticilos
radiculares............................................................................. 43
6.2. Avaliao de pelos radiculares........................................... 44
6.3. Avaliao de aernquimas................................................. 46
7. Razes para os principais ambientes agrcolas no Brasil:

consideraes sobre solos, clima, mudanas climticas,
zoneamentos agrcolas e idetipos de razes de plantas... 47
7.1. Ambientes do Brasil
(clima e solos, agricultura e razes de plantas)............................. 48
7.2. Mudanas climticas no Brasil............................................ 52
7.3. Razes para hoje e amanh................................................ 52
8. Consideraes finais............................................... 56
Referncias............................................................... 58

ambientais, eficincia na
absoro de nutrientes e
mtodos para seleo de
gentipos
Jonathan Paul Lynch
1. Introduo
Em tempos de mudanas climticas globais, ocorre uma tendncia
clara da elevao de riscos de estresses ambientais para as plantas
cultivadas (ST. CLAIR & LYNCH, 2010). As crescentes limitaes nas
reservas mundiais de fertilizantes e a reduo do seu uso possibilita
o vislumbre de cenrios desfavorveis agricultura, em vrias partes
do mundo, num futuro no muito distante. Segundo Lynch (2007), a
revoluo verde ocorrida nas ltimas dcadas do sculo 20 aconteceu
basicamente devido a gentipos de plantas selecionados para dar boas
respostas boa fertilidade de solos e aplicao de fertilizantes, alm
de boa disponibilidade hdrica. No entanto, comearemos a ter limitaes de fertilizantes e gua, alm da elevao de presses por ambientes mais sustentveis. Assim, tudo indica que no poderemos mais
selecionar plantas que tenham bom desempenho apenas em ambientes
favorveis. O momento atual j crtico, uma vez que muitos pases
apresentam baixo rendimento das culturas agrcolas devido limitada
fertilidade dos solos, crescente diminuio da utilizao de adubos e
deficincia hdrica. Neste cenrio ganham importncia as buscas por
novas alternativas para contornar ou minimizar estes problemas. Uma
delas, ainda segundo Lynch (2007), seria o aprofundamento de estudos
sobre tolerncia de plantas a estresses ambientais. Seria possvel, en-
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Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

nutrientes e mtodos para seleo de gentipos
to, selecionar gentipos com sistemas radiculares adaptados a condies de baixa fertilidade de solos, a restries ao uso de fertilizantes e
deficincia hdrica, uma vez que, considerando recentes avanos da
cincia, isso j possvel.
As dificuldades dos trabalhos com razes fizeram com que o acmulo de conhecimento sobre elas sempre fossem inferiores com relao
s outras partes das plantas. Dificuldades de visualizao, manuseio,
entre outros fatores, transformaram o estudo desta parte da planta
num trabalho moroso, dispendioso e de difcil execuo, fazendo com
que sempre ficasse relegado a segundo plano no campo da pesquisa
agronmica. Talvez pela compreenso de que, em ltima instncia, o
mais importante aspecto a ser conhecido a respeito das plantas sejam
os componentes do rendimento e que, se uma planta produz bem,
porque, provavelmente, tem um sistema radicular bem formado, reconhecendo a sua importncia sobre os eventos que ocorrem abaixo da
superfcie do solo, como absoro de gua e nutrientes. No entanto,
Wissuwa et al.(2009) afirmaram que as cultivares modernas, sempre
selecionadas para responder a muita utilizao de insumos e fertilizantes, provavelmente tenham perdido parte de sua capacidade de
adaptao a ambientes desfavorveis. Lynch (2007) relata que existe a
necessidade de uma segunda revoluo verde, agora feita a partir das
razes das plantas, selecionando-se os tipos de razes ideais para diferentes tipos de ambientes e que possibilitem os rendimentos esperados
mesmo em condies adversas.
Bhm (1979) descreveu vrios mtodos de estudos de razes. Na
poca, eram comuns mtodos de abertura de trincheiras, uso de trados
e vrias tcnicas de campo. Desde as trincheiras feitas em campo, as
tcnicas de estudos de razes foram evoluindo para mtodos realizados
em casas de vegetao, como por exemplo, a utilizao de tubos de
PVC (SHASHIDHAR et al., 2012) e novos substratos como meio de
cultivo. Surgiram tcnicas de laboratrio, diferentes solues nutritivas
e meios hidropnicos. Alm disso, surgiram tambm, os rizotrons, com
visualizador em vidro, para o acompanhamento do crescimento das
razes (PRICE et al., 2012). Atualmente, j existem tcnicas de avalia-

o de razes ainda jovens e pequenas, obtidas em laboratrio, uso de

imagens fotogrficas e microscpicas e modelos de microscpios estereoscpios e digitais. Existem tambm, modelos de computador para
estimativas do desenvolvimento de razes e softwares especficos para
a realizao de medies e avaliaes de caractersticas de razes importantes para a seleo de gentipos agronomicamente interessantes.
O objetivo deste documento descrever sucintamente a potencialidade
dos sistemas radiculares para a cincia agronmica diante do cenrio
mundial atual e futuro. Ser mostrada a funcionalidade da arquitetura da raiz e outros traos importantes como os pelos radiculares e a
formao de aernquimas diante de estresses ambientais, para plantas
anuais, basicamente mono e dicotiledneas. Sero descritas tcnicas
de obteno e manuseio de razes e a determinao de traos de razes
considerados importantes para seleo e melhoramento de plantas. Por
fim ser feita uma aproximao sobre quais seriam os idetipos de razes considerando o cenrio brasileiro, envolvendo as pocas de semeadura para os principais ambientes agrcolas do pas e possveis cenrios
de mudanas climticas.
2. Especificando problemas de
hoje e amanh: justificativas para
a seleo de plantas adaptadas a
cenrios restritivos
Na agricultura atual podemos considerar como pontos cruciais:
As mudanas climticas, que tm sido motivo de preocupao em todo o
mundo. Yadav et al. (2010) afirmaram que este foi o maior tema de debates
do Sculo XX. Inmeros relatos mostram isso, como os do Painel Intergovernamental de Mudanas Climticas (IPCC, 2014), prevendo aumento
de riscos de fatores climticos importantes, como distribuio irregular de
chuvas e riscos de temperaturas muito elevadas, causadoras de danos s
plantas.
A agricultura de muitos pases baseada em plantas dependentes e exigentes em ambiente timo, considerando distribuio hdrica, fertilidade de
solos e utilizao de fertilizantes. No Brasil, a alta dependncia de fertili-
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zantes tem sido tema de muitas discusses visto que grande parte deles
importada.
No momento atual, o fsforo (P) passa a ser motivo de preocupao em
todo o mundo, visto que um recurso natural no renovvel e as suas
reservas passaro a ser consideradas limitantes j nas prximas dcadas.
Alm disso, muito do fsforo aplicado no solo fixado, sendo um grande
problema atual, uma vez que, grande parte dele, aplicado em forma de
fertilizante comercial, acaba se transformando em fsforo indisponvel
para as plantas (GAHOONIA & NIELSEN, 2004). McClellan e Kauwenbergh
(2004) descreveram a situao atual das reservas mundiais de fsforo, mas
no fizeram estimativas sobre o seu futuro. Porm, vrias previses tm
sido feitas a respeito do insumo, como as de Cordell et al. (2009) e Gilbert
(2009), que ressaltam que a agricultura moderna dependente do fsforo
derivado do fosfato de rocha, cujas reservas podero terminar em 50-100
anos, sendo que a sua demanda crescente e que o pico de produo
dever ocorrer por volta de 2030, entrando depois em declnio. E colocam a
escassez de fsforo como sendo uma prioridade para a segurana alimentar
global. Previses, no entanto, podem ser polmicas, mas de qualquer forma
possvel imaginar que, em qualquer cenrio futuro, mesmo sendo um elemento possvel de ser reciclado, ocorra um aumento crescente dos preos
do fsforo, com as consequentes previses de que isso venha a causar
grandes impactos nos preos dos produtos agrcolas.
Em muitos pases em desenvolvimento a agricultura no tecnificada,
sendo basicamente de subsistncia, com baixa utilizao de fertilizantes e
baixos rendimentos de culturas.
O aumento da populao humana em todo o mundo tal que seremos 9
bilhes em 2050, gerando grandes preocupaes na rea de segurana
alimentar, sobre riscos e desafios que devero ser enfrentados (http://www.
fao.org).
Nas prximas dcadas, os problemas ambientais devero ser crescentes,
devendo haver exigncias cada vez maiores por parte de muitos setores
da sociedade, por um ambiente limpo e sustentvel. Muitos consideram
excessivos os usos de insumos na agricultura, entre eles os fertilizantes,
que muitas vezes so usados de maneira inadequada, causando poluio
ambiental, como por exemplo, a contaminao de lenis freticos com
nitrato, advindo da grande quantidade de adubos nitrogenados utilizados na
agricultura.

Para pases como o Brasil, apesar de todo o avano conquistado pela

cincia e tecnologia na agricultura, como por exemplo, cultivares
melhoradas e de alto rendimento, tecnologias de sistemas agrcolas
altamente produtivos e boas prticas agrcolas para manejo de solos,
rotao de culturas e uso de plantio direto, controle racional de pragas
e doenas e estudos de riscos climticos como o zoneamento agrcola,
que indica as melhores pocas de semeadura para diversas espcies
agrcolas, entre outras, ainda podem ter as limitaes acima descritas.
Riscos de deficincia hdrica sempre ocorreram, mas podero aumentar
em diversos ambientes, juntamente com as restries ao uso de fertilizantes, principalmente em funo da alta de preos que dever ser
inevitvel.
No melhoramento de plantas, historicamente, pouco se estudou as razes
das plantas considerando as limitaes existentes. Szymanowska-Pulka
(2013) considera que existiram muitos avanos em estudos de razes nas
ltimas dcadas, nas reas de biologia celular e molecular, tendo sido
dada muito pouca ateno a estudos da morfologia das mesmas, principalmente sobre a formao de razes laterais. Mesmo atualmente,
quando muito se fala em mudanas climticas e riscos de deficincia
hdrica, existem muitos trabalhos em andamento utilizando diferentes
metodologias visando solucionar esses problemas. Porm, so relativamente poucas as pesquisas exclusivamente com razes, tanto no sentido de tolerncia deficincia hdrica quanto para a melhor absoro
de nutrientes. Pesquisas com o objetivo de obter gentipos tolerantes
deficincia hdrica tm sido focadas principalmente na gentica e na
biologia molecular, na busca de identificao de genes funcionais associados com tolerncia seca. Ranawake e Kakamura (2011) usaram
esta estratgia para desenvolver um mtodo para testar a tolerncia de
plntulas de arroz desidratao. Da mesma forma, para soja, Chen et
al. (2007), apresentaram o fator de tolerncia seca e a solos salinos,
GmDREB2, para plantas transgnicas. Ainda para soja, Ku et al. (2010)
relataram uma srie de variveis utilizadas para testar a tolerncia
seca, destacando-se rendimento, eficincia do uso da gua, coeficientes de tolerncia seca, ndices de estresse na germinao, tolerncia
17
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a estresses durante o estdio de plntulas e na germinao. Ainda para

a soja, alguns estudos com razes foram realizados estudando ajustes que ocorrem na morfologia e no crescimento das razes diante de
deficincia hdrica (GARAY & WILHELM, 1983; BENJAMIN & NIELSEN,
2006). Xonocostle-Czares et al. (2010), numa reviso de literatura sobre as estratgias usadas pelas plantas para tolerar deficincia hdrica
em milho, trigo, cevada, arroz, algodo, sorgo, milheto, feijo e soja,
destacaram que as plantas possuem muitas maneiras de adaptao
aos estresses hdricos nos mais diferentes nveis. Destacaram tambm
que as estratgias usadas pela cincia na busca de tolerncia deficincia hdrica baseiam-se em fisiologia, bioqumica e biologia molecular,
enfatizando ainda trabalhos de melhoramento clssico e aqueles sobre marcadores moleculares. Destas culturas, podemos destacar um
trabalho com razes, para a cultura do arroz, feito por Kamoshita et
al. (2008), que associaram QTLs (Quantitative trait loci) para tolerncia seca com comprimento de razes. Contudo, nas ltimas dcadas, novos horizontes foram descobertos, com novas metodologias e
avanos cientficos e tecnolgicos em diversas reas do conhecimento
possibilitaram trabalhos especificamente com anatomia e arquitetura de
razes e outros traos interessantes agronomicamente e com objetivos
de estudar a tolerncia seca e melhor aquisio de nutrientes. Muitos resultados so alentadores, como demonstrado por Passioura et al.
(1982) para plantas em geral; Itoh & Barber (1983) para milho; Bonser
et al. (1995) para feijo; Fan et al. (2003) para feijo e milho; Wang et
al. (2004), para soja; Gahoonia & Nielsen (2004) para cevada; Ho et al.
(2012) para feijo; Yang et al. (2012) para arroz; Miguel et al. (2013)
para feijo; Brown et al. (2013) para cevada e Uga et al. (2013) e Abiko & Obara (2014) para arroz. Cabe ressaltar aqui que muitos estudos
so focados exclusivamente em aspectos morfolgicos e anatmicos
das razes, estudos de aspectos visuais e com a utilizao de plntulas. Ainda assim, no cenrio atual, conclui-se que ainda pequeno o
nmero de trabalhos focados exclusivamente em razes como estratgia de busca de tolerncia deficincia hdrica e melhor aquisio de
nutrientes. Vrios relatos chamam a ateno para isso, entre eles o de
Trachsel et al. (2011), que alertam para a necessidade de mais trabalhos de melhoristas para seleo de gentipos de plantas com a arqui-

tetura de raiz adaptada a condies ambientais especficas. Por estes

e outros motivos, existe um grande potencial de pesquisas com razes,
para diversas espcies agrcolas, na seleo e melhoramento de plantas, considerando as tendncias atuais relatadas acima, os ambientes
agrcolas e as diferentes pocas de semeadura.
3. A arquitetura das razes das

plantas anuais
As razes das plantas podem crescer continuamente durante o ano.
Suas funes bsicas so a ancoragem e a fixao da planta no solo,
absoro e conduo de gua e nutrientes, alm de armazenamento
(ex. amido). Sua proliferao, contudo, depende da disponibilidade de
gua e nutrientes na rizosfera (microambiente envolvendo as razes).
Numa comparao de tipos de sistemas radiculares possvel afirmar
que diferem em forma, mas tm estruturas em comum (GREGORY,
2006; TAIZ & ZAIGER, 2010). A seguir destacaremos as principais
diferenas na arquitetura de razes de plantas monocotiledneas e dicotiledneas, alm de alguns outros traos, como os pelos radiculares e
detalhes de anatomia que possuem grande potencial para a agricultura
atual e do futuro.
3.1. O sistema radicular das monocotiledneas

O sistema radicular das monocotiledneas foi descrito, particularmente para o milho por Nielsen (2013). Gregory (2006) descreveu
razes de mono e dicotiledneas sugerindo que deve ser utilizado, na
medida do possvel, o sistema descritor da Sociedade Internacional
de Pesquisa de Razes (ISRR). Por ele, o sistema radicular das monocotiledneas composto basicamente por dois tipos de razes, sendo o primeiro conhecido como razes seminais e o segundo, como
razes nodais. Tanto as razes seminais quanto as nodais crescem
extensivamente formando um sistema radicular fibroso. Nesse sistema radicular as razes tm, aproximadamente, o mesmo dimetro,
no sendo possvel distinguir a raiz principal. A Figura 1 mostra uma
exemplificao do sistema radicular do milho desde a germinao
at os estdios V4 e V5.
19
20

Figura 1. Sistema radicular de monocotiledneas, exemplificado pela planta de milho, da

germinao aos estdios V4-V5.
Fonte: adaptado de Nielsen (2013).
3.1.1. As razes seminais

Em gramneas como milho, trigo e cevada, as razes seminais referem-se primeira raiz e as outras provenientes do n escutelar, quando
da germinao da semente. Utilizando o exemplo das razes do milho,
Nielsen (2013) descreveu as seminais (conhecidas tambm como razes
da semente) como sendo, aps o surgimento de eixo coleptilo-plmula, originrias do n escutelar, localizado no embrio, sendo compostas
de radcula (que emerge da parte final da semente) e razes seminais
laterais (que emergem de trs do coleptilo). As razes seminais suprem
a plntula principalmente de gua, uma vez que, nesse momento, os
nutrientes para a sua sobrevivncia so provenientes das reservas de
amido da semente. No momento em que a plntula emerge no estdio
VE, o sistema radicular seminal comea a diminuir a sua importncia,
visto que, desse momento em diante, tem incio o sistema de razes nodais, que se origina a partir de ns localizados no mesoctilo. Porm, a
afirmativa de que a raiz seminal tem vida curta contestvel, havendo

Foto: Sergio L. Gonalves
dvidas quanto a isso. No entanto o sistema seminal extremamente

importante, uma vez que dele depende o bom desenvolvimento inicial
das plantas no campo. A Figura 2 mostra o sistema radicular seminal
de razes de trigo.
Figura 2. Sistema de razes seminais de trigo.
3.1.2. As razes nodais

As razes nodais originam-se de ns acima do mesoctilo. Para designar
estas razes so tambm encontrados, na literatura, termos como coroa, basais ou adventcias (GREGORY, 2006). Na descrio de Nielsen
(2013) para razes nodais (ou da coroa) de milho, o sistema nodal tem
incio em um n localizado numa parte da plntula conhecido como
coroa. No estdio V2, o primeiro conjunto de razes j est visvel.
Esse conjunto, ou verticilo (do ingls whorls), formado pelas razes
originadas em cada n. Os verticilos ficam na zona de transio entre
21

22
a raiz e a parte area (mesoctilo), cada qual formando um anel e dele

saindo razes laterais, de forma radial. Sucessivamente os verticilos vo
sendo formados no mesoctilo de baixo para cima, sendo que entre o
4o e o 5o ns ocorre uma distncia maior que nos demais devido a uma
elongao do mesoctilo, o que geralmente eleva o 6o n para acima
do solo (Figura 3). Essas razes nodais, que ficam acima do nvel do
solo, funcionam de maneira idntica s nodais que ficam abaixo do solo
e so tambm chamadas de brace roots.
Figura 3. Razes nodais de milho acima do nvel do solo so tambm chamadas de brace
roots.
3.2. O sistema radicular das dicotiledneas

As dicotiledneas, ao contrrio das monocotiledneas, apresentam
um sistema radicular que surge com uma raiz principal. Outras razes
surgem lateralmente do hipoctilo e so chamadas de razes basais,
que por sua vez tambm formam ramificaes laterais. A raiz principal
tambm pode formar razes laterais, sem serem basais formadas basicamente na parte intermediria da raiz. A Figura 4 uma adaptao da
descrio de Gregory (2006) de razes de dicotiledneas.

Figura 4. Sistema radicular bsico e geral das dicotiledneas

Fonte: adaptado de Gregori (2006).
possvel incluir, para as dicotiledneas, um quarto tipo de raiz, que

so as adventcias, localizadas no hipoctilo, acima das basais (Figura
5). Assim, Zobel (1986), relatou que so quatro (e no trs), as razes
das dicotiledneas, baseando-se em critrios genticos. Concluiu que
as razes basais originam-se no periciclo, na parte baixa do hipoctilo
e na parte alta da raiz principal e que elas, claramente no so adventcias em sua origem anatmica, nem lateral ou adventcia geneticamente. A Figura 5 exemplifica estes tipos de razes para a cultura do
feijoeiro.
23

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Figura 5. Sistema radicular do feijoeiro.
Na literatura, para a descrio de razes, tanto para mono quanto para

dicotiledneas, so encontradas diferentes nomenclaturas. s vezes,
o termo sistema de raiz primria utilizado no lugar de raiz seminal e
sistema de raiz secundrio no lugar de raiz nodal. Hodge et al. (2009)
descrevem raiz nodal como adventcias, para cereais. Ainda sobre
nomenclatura de gramneas, vale destacar que existe, h muito tempo, muitas controvrsias e disputas, em particular sobre o termo raiz
seminal, que so originrias da semente (ESAU, 1977), uma vez que
existem muitas incertezas sobre as suas funes. Apesar de o sistema

nodal ser considerado por muitos o mais importante, dvidas existem

uma vez que h evidncias de que as razes seminais sejam importantes para acessar recursos em camadas profundas do solo. Watt et al.
(2008) trabalhando com trigo, cevada e triticale propuseram uma nova
nomenclatura, substituindo os termos seminal e nodal por termos equivalentes s diferentes origens das razes destas plantas. Propuseram os
termos razes das axilas primrias, razes das axilas do n escutelar, razes das axilas do n do coleptilo e razes das axilas do n das folhas.
No entanto, independentemente da nomenclatura e da classificao,
os diversos estudos realizados at hoje mostram a funcionalidade das
diferentes razes e sua importncia para a agricultura.
3.3. Estrutura primria da razes

Tanto em mono quanto em dicotiledneas, o desenvolvimento das
razes depende da atividade do meristema apical e de meristemas de
razes laterais (TAIZ & ZAIGER, 2010). A Figura 6 um diagrama
generalizado das razes, explicando 3 zonas de atividade: Regio de
diviso celular, zona de alongamento e zona de maturao. A regio
de diviso fica na ponta da raiz. Chamada coifa, protege o delicado
meristema e garante a expanso da raiz no solo. A coifa, coberta por
mucigel (lubrificao e proteo para no secar e ajudar a penetrao
no solo), absorve nutrientes e interage com microorganismos. Ela tem
a percepo da gravidade, o sinal que direciona o crescimento para
baixo, sendo este processo chamado de resposta graviotrpica. Na
zona de alongamento as clulas se alongam rapidamente. As clulas do
crtex sofrem divises e ao final do desenvolvimento primrio da raiz a
camada interna denominada endoderme. Nela ocorre um depsito de
suberina em clulas radiais formando as estrias de Caspary. A endoderme divide a raiz em duas regies: o crtex, que vai para o lado de fora
e o stele, para o lado de dentro. O stele contm os tecidos vasculares; floema (que transporta metablitos dos ramos para a raiz ) e o
xilema (que transporta gua e solutos para os ramos). O stele contm
ainda o periciclo. Na zona de maturao aparecem os pelos radiculares,
que aumentam muito a rea de absoro de gua e nutrientes e ajudam
ancorar as razes no solo (GREGORY, 2006; TAIZ & ZAIGER, 2010).
25
26

Figura 6. Representao esquemtica do desenvolvimento primrio de uma raiz.

Fonte: adaptado de Gregory (2006).
possvel ver a separao entre trs tipos de tecidos; a epiderme, o

crtex e o cilindro vascular. Numa seco transversal das razes de
plantas monocotiledneas possvel ver significativas diferenas. Na
maioria das razes nos tecidos vasculares aparece um cilindro central,
sendo que em algumas monocotiledneas formam um cilindro oco ao
redor de uma medula central (ESAU, 1977). A Figura 7 mostra um corte transversal de uma raiz seminal de trigo (esquerda) e de raiz principal
de soja (direita), podendo ser observado o incio da formao de uma
raiz lateral.
Fotos: Tnia Galindo

Figura 7. Corte transversal de raiz seminal de trigo (esquerda) e raiz principal de soja
(direita), obtidos por laser ablation tomography.
4. Traos de razes importantes

contra estresses ambientais
Detalhes do que foi visto no item anterior passam a ser importantes
para a cincia agronmica. Avanos na biologia das razes esto tornando possvel a explorao da variabilidade gentica existente entre
gentipos, possibilitando a seleo de plantas cujas razes conseguem
melhor explorao e maior captao de recursos do solo, notadamente
gua e nutrientes, possibilitando a obteno de novas cultivares (LYNCH & BROW, 2012). Pode-se colocar em evidncia aqui, entre diversos
fatores, que isso ocorre, principalmente, em funo da arquitetura, da
presena de pelos radiculares e de estruturas formadas em funo de
estresses ambientais, como por exemplo, a formao de aernquimas
na regio cortical.
4.1. A funcionalidade da arquitetura das razes

Os avanos metodolgicos conquistados nas ltimas dcadas permitem
um melhor entendimento da importncia da arquitetura das razes e a
sua relao com a produtividade das plantas. Segundo Lynch (1995),
estudos em feijoeiro mostraram que diferenas genticas na arquitetura
das razes so mais importantes que determinadas simbioses e podem
ser exploradas pelo melhoramento de plantas. Este autor descreve
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ainda que, a arquitetura basicamente se refere configurao espacial do sistema radicular, enfatizando a geometria e ngulos formados
entre os diferentes tipos de razes. Tanto nas plantas monocotiledneas
quanto nas dicotiledneas, o ngulo formado entre as razes primrias
ou principais e as razes laterais, ou o ngulo formado entre as razes e
a linha da superfcie do solo, sejam razes nodais ou basais, so importantes para a aquisio de gua e nutrientes como fsforo, potssio
(K) e nitrognio (N). A Figura 8 ilustra as diferentes possibilidades de
arquitetura de razes entre mono e dicotiledneas.
Figura 8. Arquitetura de razes de plantas mono e dicotiledneas, mostrando razes nodais e basais mais superficiais (com ngulos mais abertos) direita de cada planta e razes
nodais e basais com tendncia a serem mais profundas (com ngulos mais fechados)
esquerda de cada planta.
Fonte: Fonte: adaptado de Gregory (2006).
No lado esquerdo de cada planta so representadas razes nodais e

basais, respectivamente, com ngulos mais fechados entre estas razes
e as principais ou primrias. Diversos trabalhos descrevem que, quando esse ngulo mais fechado, h uma tendncia de as razes terem
maior probabilidade de aprofundamento. No lado direito da figura so

representados ngulos dessas razes (nodais e basais) mais abertos,

tornando-as mais superficiais. Essas diferenas so fundamentais e
importantes fatores na absoro de gua e nutrientes pelas plantas.
Assim, a arquitetura um importante fator na absoro de nutrientes
de baixa mobilidade, encontrados em grande parte nas camadas superficiais do solo, como o fsforo e outros. Bonser et al. (1996), estudando a arquitetura de razes de feijo verificaram que, em solo pobre em
fsforo, as razes basais tendem a ser mais superficiais, levando a raiz
a explorar melhor a superfcie do solo, que mais rica em nutrientes.
Ho et al. (2012), tambm estudando a arquitetura de razes de feijo,
afirmaram que sistemas radiculares superficiais melhoram a aquisio
de nutrientes pelas plantas, notadamente o fsforo e que razes com
tendncia a serem mais profundas so mais eficientes na absoro de
gua. Razes com esse duplo perfil, consequentemente com dupla funo, so chamadas dimrficas e podero ser consideradas importantes
melhorias a serem obtidas na seleo de razes mais eficientes para a
absoro de gua e nutrientes.
O nmero de verticilos (sets, ns ou worls), de onde se originam as
razes basais um importante indicador de absoro de fsforo no
feijoeiro (MIGUEL et al., 2013). Estes autores concluram que, quando
a planta de feijo apresenta trs verticilos, com as consequentes razes
basais formadas em cada um deles, a absoro de fsforo maior
do que quando a planta tem apenas um ou dois. Mostraram ainda
que, com trs verticilos, o sistema radicular fica mais superficial (com
ngulos da raiz com relao superfcie ficando entre 10 e 45) e que
tais fatores aumentam a eficincia na absoro de fsforo. Trabalhos
de melhoramento esto sendo realizados com a hibridizao de plantas selecionadas com diferentes tipos de angulao de razes laterais.
Quanto a isto, vale a pena destacar o trabalho de Uga et al. (2013),
em arroz para tolerncia `a seca no Japo. Grande parte dos gentipos
japoneses de arroz possui razes superficiais e so cultivados em reas
com boa distribuio hdrica. Com o objetivo de expandir a cultura para
reas de sequeiro e sem irrigao foi necessria a criao de cultivares
com razes mais profundas. Utilizou-se a seleo e o melhoramento de
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plantas como estratgia para atingir tal objetivo. O controle gentico

do ngulo da raiz uma caracterstica quantitativa, tendo sido isolado
o QTL [(deeper rooting 1 (DR01)], responsvel por razes mais profundas, portanto, mais tolerantes seca. Alguns gentipos com estas
caractersticas foram selecionados e cruzados com cultivares tradicionais, com razes mais superficiais e o resultado foi a criao de hbridos
com a arquitetura da raiz alterada para tolerncia seca em reas de
sequeiro. Com os mesmos objetivos, Jochua (2013), demonstrou a
metodologia para a seleo de gentipos de feijo mais tolerantes
deficincia hdrica e boa absoro de fsforo, considerando a importncia da cultura para a frica e a Amrica Latina. Alm do fsforo, outro
nutriente extremamente importante o nitrognio, que, ao contrrio
do fsforo e do potssio, que so praticamente imveis e situam-se
predominantemente nas camadas superficiais dos solos, tem grande
mobilidade, descendo no perfil do solo, para camadas mais profundas,
principalmente na forma de nitrato. Por estes motivos, razes laterais
cujos ngulos tendem a resultar em razes mais profundas so importantes para culturas como o milho, na absoro de nitrognio, alm de
gua (LYNCH, 2013 ).
4.2. A importncia dos pelos radiculares

Os pelos radiculares so clulas em forma tubular, sendo projees
de clulas epidrmicas das razes chamadas tricloblastos. Isso ocorre
na maioria das dicotiledneas e em algumas monocotiledneas (GREGORY, 2006; RIDGE, 1995). Eles so considerados detalhes estruturais, mas no so considerados como parte da arquitetura (LYNCH,
1995). Na literatura vrios trabalhos mostram que a grande importncia
dos pelos radiculares est no grande aumento de rea de absoro das
razes, sendo fundamentais na absoro de gua e nutrientes. Destes,
o mais destacado o fsforo, que limitante para as plantas, mas
um recurso natural no renovvel. Tarafdar e Jungk (1987) estudando
vrias culturas, entre elas o trigo, enfatizam que o fsforo orgnico (Po)
antes de ser disponvel e poder ser utilizado pelas plantas tem que ser
mineralizado por fosfatases. Gahoonia et al. (2001) mostraram a importncia dos pelos radiculares para absorver fsforo quando em baixa dis-

ponibilidade no solo. Comparando plantas mutantes de cevada, sem pelos radiculares [(bald root barley (brb)] com a cultivar Pallas, que possui
pelos de 0,8mm em mdia, observaram que os pelos tm atuao decisiva na rizosfera, onde fica a maior parte do fsforo. A cultivar Pallas
absorveu o dobro de fsforo que a mutante, sob restrio de fsforo
no solo, mostrando, na zona dos pelos radiculares, intensa atividade de
fosfatases cidas, resultando em maior absoro de fsforo orgnico
que a mutante. Alm disso, parece haver uma relao entre as fosfatases cidas e os pelos radiculares, sugerindo que a presena dos pelos
aumenta a atividade dessas fosfatases, ajudando a planta a absorver
fsforo, bem como a mobilizar fsforo orgnico nos solos. Estudos de
laboratrio mostraram que a cevada com pelos longos (maiores que 1,1
mm) extrai mais fsforo da rizofera, absorve mais fsforo onde ele
limitado e produz mais biomassa que as cultivares com pelos menores
(0,63 mm). Ainda a respeito do comprimento dos pelos, Gahoonia &
Nielsen (2004) mostraram a importncia de pelos longos. Gentipos de
cevada com longos pelos radiculares produziram mais, mesmo em solos
pobres em fsforo. Nesse trabalho, testaram 38 materiais de cevada,
cultivados em hidroponia e no campo, avaliando a produtividade entre
cultivares com pelos longos e com pelos curtos, com aplicao e sem
aplicao de fsforo. Destacaram que em condies de pouco fsforo
a planta tende a diminuir os dimetros das razes, aumentando a rea
relativa e o volume de absoro das mesmas. E que nessas condies
os pelos tornam-se mais longos e proporcionam maior absoro de fsforo. Assim, em condies de baixo nvel de fsforo, os pelos tendem
a ser mais longos. Alm disso, entre os resultados viram que, se uma
cultivar tem pelo longo, no d diferena de produtividade entre aplicao ou no de fsforo. As cultivares de pelos curtos produziram menos
em local com pouco fsforo, mas produziram bem com a aplicao de
fsforo. O ranking dos resultados de laboratrio foi o mesmo que o
do trabalho de campo. Verificaram ainda que a aplicao de fsforo
reduz o comprimento dos pelos radiculares no campo. O fato da planta,
em baixa disponibilidade de fsforo, aumentar o comprimento do pelo
conhecido por plasticidade. importante lembrar que o aumento da superfcie de absoro das razes via aumento do comprimento dos pelos
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32
significa economia de carbono, que pode ser utilizado na produo de

gros aumentando o rendimento das plantas mesmo sem o aumento da
massa das razes. Assim, o pelo radicular, que representa apenas uma
parte desprezvel da massa das razes, aumenta grandemente a sua
capacidade de absorver gua e nutrientes. Brown et al. (2013) propuseram um modelo de pelo radicular, cujo ideal para as plantas seriam
aqueles mais longos e com mais tempo de vida do que pelos curtos e
em grande densidade. Isto de grande importncia para o melhoramento de plantas, visto que existe variabilidade gentica para estes traos
de razes, sendo possvel a seleo de gentipos de interesse agronmico, como fizeram Vieira et al. (2007) e Jochua (2013) para o feijoeiro.
Alm do relatado acima, os pelos radiculares so fundamentais para a

iniciao dos ndulos em muitas leguminosas (CATTELAN, 1995). Possuem, portanto, um papel importante no processo de fixao biolgica
de nitrognio. Em soja (Figura 9), Brechenmacher et al. (2010), utilizando tcnicas de metabolmica, conseguiram identificar pequenas molculas produzidas na raiz e nos pelos radiculares durante o processo de
infeco das bactrias fixadoras de nitrognio, mostrando que os pelos
radiculares tm participao decisiva na troca de molculas que possibilitam o estabelecimento da simbiose entre a planta e a bactria.
Figura 9. Nodulao em
soja: pelos radiculares
possuem papel decisivo
no estabelecimento da
simbiose entre a planta
e a bactria fixadora de
nitrognio.

4.3. Caractersticas anatmicas:

o significado da formao de aernquimas
Um importante aspecto relacionado s necessidades atuais e futuras dos sistemas agrcolas diz respeito ao metabolismo das plantas.
Um dos desafios da cincia ser o aumento da eficincia das plantas,
uma vez que os rendimentos tm aumentado mas a proporo entre a
parcela de energia fotossinttica capturada e a gasta em produo tem
diminudo (GREGORY & GEORGE, 2011). Este ser um grande desafio
para cenrios atuais e futuros. Como aumentar rendimento e ao mesmo tempo reduzir energia consumida, utilizando gua e nutrientes mais
eficientemente, principalmente em cenrios de limitaes de recursos?
Poorter et al. (1991), estudando os requerimentos em energia por parte
das razes das plantas, mostraram que o custo energtico gasto em
vrias espcies com a respirao fica entre 30 a mais de 50%. Assim,
o controle do uso de energia sempre um aspecto fundamental para
a sobrevivncia das plantas, sendo que elas respondem naturalmente
aos mais variados fatores ambientais para a adaptao a diferentes
condies adversas (CHAPIN III et al., 1987). A formao de aernquimas, por exemplo, uma forma que vrias espcies possuem de
tolerar alguns tipos de estresses ambientais, como deficincia hdrica e
de nutrientes (LYNCH, 2007). Aernquimas podem ser definidos como
tecidos das plantas preenchidos com gases, formados em condies
normais e em condies de estresses ambientais, como por exemplo,
a hipoxia. importante para muitas culturas, incluindo milho, trigo,
cevada e arroz, cuja formao induzida basicamente por excesso de
gua em milho e trigo, mas sem qualquer estmulo externo em arroz
(GREGORY, 2006). Apesar de esta constatao ser especfica, enfatizando a hipoxia, outros estudos mostram que esse entendimento pode
ser ampliado. Em milho, o aernquima formado pela morte programada de clulas corticais e o seu preenchimento com ar (ESAU, 1977).
Existem dois tipos de aernquima, baseando-se no tipo de formao.
Um deles chamado lisgeno, formado pela morte de clulas e outro,
do tipo esquizgeno, formado por separao de clulas, sem haver a
morte das mesmas (JACKSON et al., 1999; EVANS et al., 2003). O
lisgeno ainda dividido em dois tipos, dependendo da origem; o cons-
33
34

titutivo e o induzido, este ltimo produzido em funo de estresses ambientais (DREW et al., 1979; THOMAS et al., 2005; BAYLEY-SERRES
et al. 2012; YANG et al. 2012). Alm disso, esses estresses podem
ser produzidos por outros eventos que prejudiquem o desenvolvimento
normal da raiz, como por exemplo, a deficincia hdrica e a deficincia
nutricional. Abiko e Obara (2013) relataram que, em arroz, alm da
formao de aernquima ocorrer em funo de falta de oxignio, ela
tambm ocorre em funo de deficincia de nitrognio. Em milho e
feijo a formao de aernquima est correlacionada com baixa disponibilidade de fsforo, com a consequente diminuio da respirao das
razes para a reduo do custo metablico (FAN et al., 2003).
Ainda em milho, a formao de aernquima e a reduo da respirao
e consequentemente do custo metablico das clulas, aumenta a produtividade. Zhu et al (2010), estudando o comportamento de linhagens
com muito aernquima, verificaram que elas apresentam mais gua nas
folhas com um rendimento oito vezes maior que linhagens com poucos
aernquimas em condies de seca. Tambm para o milho, Postma &
Lynch (2011) mostraram que mais aernquimas aumentam o crescimento da planta em condies sub-timas de NPK reduzindo a necessidade de fertilizantes requeridos para o mximo crescimento. Burton
et al. (2012) enfatizaram o potencial para melhoramento gentico de
milho, considerando deficincia hdrica e deficincia nutricional, uma
vez que existe variabilidade gentica a ser explorada, independente de
outros traos anatmicos da raiz, indicando que as amostragens para
avaliao de aernquimas devem ser feitas nas partes medianas do
segundo e do terceiro verticilos, nas razes nodais da coroa da raiz.
5. Obteno de amostras de razes

As razes podem ser obtidas nos mais diferentes meios onde as plantas podem ser cultivadas, seja no campo, em vasos ou em cilindros de
plstico numa casa de vegetao, em papis de germinao utilizados
em laboratrio ou em sistemas hidropnicos, entre outros e em diferentes idades das plantas.

Os trabalhos realizados com razes caracterizam-se, em grande parte por

serem feitos na maioria em condies bastante controladas, analisando-se
plantas jovens em ambientes geralmente limpos. Como no manuseio das
razes as mesmas correm grandes riscos de serem quebradas, os trabalhos
feitos em casas de vegetao e no campo devem ser feitos com o maior
nmero de repeties possvel (GREGORY, 2006).
5.1. Mtodos de campo
Foto: Sergio Luiz Gonalves
Os trabalhos realizados em condies de campo (Figura 10) so os

mais difceis, em funo da variabilidade de tipos de solos e da grande
necessidade de mo de obra. Nos solos argilosos, em funo da sua
estrutura, ocorre uma grande dificuldade na obteno de amostras
intactas de razes. As amostras de campo podem ser feitas em qualquer idade das plantas, mas muitos trabalhos so feitos com coletas de
razes no estdio de florescimento como os de Liao et al.(2004) e Zhu
(2010), para estudos de aernquimas em milho e feijoeiro; o de Miguel
et al. (2013), para estudos de ngulos de razes de feijo; o de Nakamoto e Oyanagi (1994) para estudos de ngulos de razes seminais de
trigo e o de Trachsel et al. (2011) para estudos de ngulos de razes
nodais de milho.
Figura 10. Abrigo de campo, na Embrapa Soja, para ensaios de simulao de deficincia
hdrica.
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36
Nos trabalhos de campo, as amostragens tm que ser feitas com todo

o cuidado para que no haja destruio de partes da raiz, principalmente no florescimento, quando as razes tendem a ter o tamanho mximo
da espcie, embora isso no ocorra em todas as espcies. A observao prvia do desenvolvimento da raiz permite determinar as suas dimenses e verificar o momento adequado para a retirada de amostras.
Para isso necessrio escavar o perfil, ao redor da planta, em profundidade varivel, dependendo da idade da planta e do tipo de raiz a ser
coletada. Depois, remover o solo da superfcie e dos lados, para obter
razes intactas. A trincheira aberta mostrar o desenvolvimento das razes em profundidade, bem como o seu desenvolvimento lateral. Aps a
coleta das amostras estas devem ser lavadas ainda no campo, limpas e
armazenadas para as posteriores anlises. Para a limpeza, as amostras
maiores devem ser seccionadas e colocadas em recipientes com gua
e sabo onde sero lavadas com cuidado. Podem ser utilizadas peneiras para facilitar o processo, at o momento em que as razes ou parte
delas estejam limpas e prontas para serem armazenadas em recipientes
de plstico contendo lcool a 75% (JOCHUA, 2013).
No caso do milho, quando necessria a coleta das razes da coroa,

esta pode ser primeiramente demarcada ao redor da planta e pode ser
feita por escavao considerando dimetro e profundidade e a posterior
retirada de toda a raiz juntamente com o solo (Figura 11).
Figura 11. Plantas de milho no momento da coleta de razes.

Em seguida, a amostra colocada em um balde com gua e sabo,

permanecendo o tempo necessrio para que solte totalmente as
partculas slidas do solo. O tempo necessrio para este procedimento
varivel, dependendo do tipo de solo. Aps os procedimentos de coleta no campo as razes esto prontas para futuras anlises de laboratrio. Estas podem incluir a determinao de parmetros da arquitetura,
tipos de razes, ngulos, comprimentos, matria seca, pelos radiculares,
aernquimas e outros.
5.2. Mtodos de casa de vegetao
Muitos trabalhos foram feitos totalmente ou em parte, em condies

de casas de vegetao, como os de Fan et al. (2003); Burton et al.
(2012); Yang et al. (2012), entre outros. Os modos mais comuns de
obteno de razes para estudos em casa de vegetao so a utilizao
de vasos; ou a utilizao de cilindros de plstico, tipo PVC conhecidos
como mesocosmos. Para a semeadura, a utilizao de uma mistura de
areia (50%), vermiculita (35%), perlita (5%) e solo (10%) permite um
bom desenvolvimento das razes e facilita a lavagem das mesmas. Para
isso, a estrutura da casa de vegetao deve ser adequada, sendo fundamental a presena de tanques de lavagem (Figura 12).
Figura 12.Tanques para lavagem de razes em casa de vegetao na Penn State University, State College, Pennsylvania EUA.
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5.2.1. A utilizao de vasos
Para estudos em casa de vegetao, com espcies cujo sistema radicular no seja to profundo, caso de culturas como feijo, soja, trigo,
entre outras, podem ser utilizados vasos com a mistura de vermiculita,
perlita e areia (Figura 13).
Figura 13. Soja cultivada em vaso para avaliao de razes.
No momento previsto para a avaliao das razes, a parte area separada das mesmas, que ento so lavadas em gua corrente para posterior
avaliao. Aps a lavagem elas estaro prontas para as anlises previstas
ou para armazenamento em meio apropriado para posterior utilizao.
5.2.2. O uso de cilindros de plstico, tipo PVC

(mesocosmos)
Os vasos apresentam pequeno espao no permitindo o desenvolvimento adequado de razes de espcies com sistemas radiculares mais
profundos, como por exemplo, milho, girassol, sorgo, entre outras,
resultando num crescimento desordenado, prejudicando os estudos da
arquitetura do sistema radicular. Nesses casos, as melhores alternativas so o uso de vasos maiores ou a utilizao de grandes cilindros

do tipo PVC (Figura 14), que permitem um bom desenvolvimento das

razes em profundidade.
Figura 14. Experimento de milho em cilindros de PVC (mesocosmos).
Os cilindros do tipo PVC podem ser construdos produzindo-se um recipiente para o bom desenvolvimento de razes longas. Muitos cilindros
tm as dimenses de 3 metros de comprimento, 15 cm de dimetro e
espessura de 3 mm. Estes podem cortados pela metade, de modo que
cada parte fique com 1,5 m de comprimento, espao suficiente para
o crescimento das razes. Os cilindros so suportados por uma tampa tambm de PVC, com dimetro de 17,8 cm, com uma perfurao
central, que permite a drenagem dos mesmos. Para a sua utilizao, os
cilindros necessitam de um suporte, no sentido horizontal (Figura 15),
que pode ser de madeira, possuindo buracos onde a tampa de PVC vai
ser colocada para sustentar o cilindro. Em cada extremidade desse suporte necessria uma viga, tambm de madeira, colocada na vertical,
unidas por duas vigas menores no sentido horizontal, onde sero amarrados os cilindros. Por fim, na instalao de experimentos, os cilindros
39

40
devem ser colocados sobre as tampas e presos nas vigas menores do

suporte com cordas elsticas (PENN STATE, 2013).
Figura 15. Base de madeira e tampa em PVC para o suporte dos mesocosmos na Penn
State University, State College, Pennsylvania EUA.
Um material indispensvel quando se trabalha com cilindros a utilizao de um saco plstico transparente, de 0,4 mm de espessura e 1,9
m de comprimento. Ele colocado no interior do cilindro, onde ser colocado o substrato para a semeadura e permite que todo o contedo do
cilindro seja puxado para fora no momento da coleta das razes. Deve-se ter o cuidado para no molhar os sacos plsticos antes de instal-los, pois a gua vai aumentar a aderncia entre o plstico e o cilindro
dificultando a coleta das razes ao final do processo.
Para a semeadura, a mistura de areia, vermiculita, perlita e solo oferece drenagem adequada de gua, suprimento de nutrientes e facilita a
coleta das razes. A adubao pode ser do tipo convencional, ou ser
direcionada, com a ausncia de determinado nutriente, por exemplo,
dependendo do objetivo do ensaio. Ou ainda a adubao pode ser
distribuda na forma lquida. A quantidade de gua tambm pode ser
controlada, no caso de ensaios para estudar tolerncia seca e produo de aernquimas, entre outros.

O processo de coleta das razes do mesocosmo uma tarefa difcil devido quantidade de substrato e gua dentro dele que fazem
com que sejam pesados na hora da coleta, exigindo mais de uma
pessoa para o seu manuseio. A retirada do saco plstico de dentro
do cilindro uma tarefa a ser feita com o mximo cuidado para que
no ocorra o rompimento do saco plstico, o que seria prejudicial
para a integridade das razes. Na hora da coleta das razes a planta
deve estar colocada na horizontal, numa plataforma, onde o plstico
possa ser cortado vagarosamente e, com uma mangueira com bico
em chuveirinho possa ter incio a lavagem. Ao final do processo as
razes estaro prontas para a avaliao ou para o armazenamento
em lcool e posterior utilizao.
5.3. Mtodos de laboratrio
A estrutura de um laboratrio tambm pode ser utilizada para os estudos de razes, sendo possvel a visualizao de vrios traos das razes
nos primeiros dias de vida da planta, ainda em fase de plntula. Alguns
procedimentos descritos aqui foram utilizados por Vieira et al. (2007) e
Jochua (2013). A principal tcnica a utilizao de papis para a germinao de sementes. Neste procedimento, primeiramente as sementes
so colocadas para germinar em papel de germinao, embebido em
soluo de sulfato de clcio (0.5mM) (Figura 16). Antes, porm, as
sementes devem ser esterilizadas em 0.5% de hipoclorito de sdio, por
1 minuto, para remover fungos e outros microrganismos causadores de
infeces na sua camada externa.
Figura 16. Papel de germinao embebido em soluo de sulfato de clcio e a posterior

colocao de sementes de feijo.
41

42
No segundo passo o papel enrolado, envolvendo as sementes, que em

seguida so levadas para germinao numa estufa, com temperatura de
25 a 28C, dentro de um recipiente de vidro contendo uma soluo de 0.5
mM de CaSO4 (sulfato de clcio), ficando no escuro por trs dias, quando
podero ser retiradas para o exterior e aps mais um a trs dias podero
ser feitas as primeiras avaliaes nas mesmas (Figura 17). Dependendo da
espcie pode ser preciso esperar 1 ou 2 dias a mais para que as plantas
tenham a ramificao lateral em idade de avaliao. Neste particular vale
lembrar a necessidade da utilizao de sementes novas, com bom poder
germinativo e principalmente bom vigor, especialmente no caso de plantas
dicotiledneas como a soja. A falta de vigor atrasa o desenvolvimento da
plntula, que no momento previsto para a avaliao apresenta-se ainda pequena demais e sem ramificaes laterais, apresentando pelos radiculares
apenas na raiz principal, prejudicando as avaliaes das razes laterais e o
resultado final do ensaio.
Figura 17. Plntulas de soja e feijoeiro obtidas em papel de germinao prontas para as
primeiras anlises.
6. Metodologia para a avaliao

de arquitetura (determinao
de ngulos), pelos radiculares e
aernquimas visando a seleo de
gentipos
Depois de obtidas as amostras em condies de campo ou em casa de
vegetao ou em laboratrio, ou ainda aquelas previamente armaze-

nadas em lcool, devidamente limpas, elas esto prontas para serem

avaliadas. Atualmente so feitos os mais diferentes estudos com as
razes, sendo realizadas as mais diferentes medidas, como comprimento, avaliao de peso seco, contagem do nmero de todos os tipos de
razes laterais, determinao de comprimento e densidade de pelos radiculares, avaliao de anatomia e outros. Em grande parte das vezes,
essas avaliaes so dependentes de uma estrutura para obteno de
imagens, sejam em microscpio, cmeras fotogrficas, scanners ou at
filmadoras, dos mais variados tipos e modelos. No caso deste trabalho,
o destaque maior recai sobre a arquitetura, os pelos radiculares e o
aernquima, por serem considerados extremamente importantes no cenrio atual e, portanto tero a sua metodologia de anlise sucintamente
descrita aqui, a seguir. O foco principal deste trabalho foi mostrar a
importncia destes traos de razes, lembrando, porm que a forma de
obteno e avaliao pode ser variada, dependendo da estrutura que se
tem e de possveis adaptaes que possam ser feitas.
6.1. Avaliao de arquitetura da raiz (ngulos) e

verticilos radiculares
Um mtodo convencional de medio de ngulos de razes a
utilizao de um transferidor que utilizado em diferentes tipos de
razes de plantas anuais e a obteno de ngulos existentes entre as
razes.
Outra maneira de realizar este trabalho pela obteno de fotografias em cmeras convencionais ou digitais, ou a utilizao de microscpios digitais e estereoscpicos com a posterior utilizao do
arquivo em programas de computador especializados em medies.
O ideal que as imagens obtidas tenham um aumento de 30 vezes
ou mais para maior preciso das medies. Especificamente no caso
dos ngulos as medies podem ser feitas de vrias formas, dependendo do referencial. Por exemplo, a Figura 18 mostra a medida do
ngulo de razes laterais com relao raiz principal, numa plntula
de soja. Tal procedimento tambm pode ser feito em plantas mais
velhas.
43

44
Figura 18. Medio de ngulos entre razes em plntula de soja.
6.2. Avaliao de pelos radiculares

As duas principais avaliaes feitas nos pelos radiculares so a medio do comprimento e a avaliao da sua densidade por unidade
de rea. Alguns trabalhos apresentam a densidade por contagem da
quantidade de pelos por milmetro quadrado (JOCHUA, 2013) e outros
por milmetro linear (MACKAY & BARBER, 1985). As amostras podem
ser vindas de plantas frescas, de razes lavadas ou de partes armazenadas em lcool. As imagens podem ser obtidas com ou sem corantes,
dependendo do objetivo. No aumento de 30 a 40 vezes possvel a
avaliao do comprimento (Figura 19) e da densidade por milmetro
quadrado. A captura de imagens em aumentos maiores que 80 vezes
possibilita a avaliao da densidade por milmetro linear.

Figura 19. Detalhe dos pelos radiculares de razes laterais de girassol (esquerda) e seminais de trigo (direita).
Um ponto fundamental para a medio do comprimento dos pelos

radiculares a obteno de imagens com uma escala para servir de referncia na medio. Caso isso no seja feito, o procedimento perder
muito em exatido e os erros na medio sero significativos. Assim,
na hora da determinao do comprimento do pelo radicular na imagem,
a partir da distncia conhecida na escala preciso fazer a calibragem
do software utilizado para, em seguida, ser iniciada a medio dos pelos de maneira correta (Figura 20).
Figura 20.
Determinao do
comprimento de
pelos radiculares
de girassol.
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6.3. Avaliao de aernquimas
Foto: Tnia Galindo
Os aernquimas so formados em situaes de estresses para a planta,

como deficincia hdrica, nutricional ou de oxignio. Portanto, as pesquisas com aernquimas primeiramente condicionam as plantas a um
destes estresses. Aps isso, os estudos anatmicos das razes mostram, em seces transversais, a estrutura interna dos tecidos. Os aernquimas, conforme destacado anteriormente so formados no crtex
e so facilmente visualizados. As imagens so obtidas em microscpios
convencionais, dos mais variados tipos e capacidade de aumento de
imagem. Neste trabalho, no entanto, algumas imagens de aernquima
foram obtidas no laboratrio de razes da Penn State University, numa
mquina que secciona pedaos de razes a laser (laser ablation tomography) ao mesmo tempo em que captura a imagem, tendo capacidade de obter um grande nmero de imagens por dia. A Figura 21 mostra
um corte transversal de uma raiz nodal de milho buscando a visualizao de aernquimas.
Figura 21. Aernquimas no crtex de raiz nodal de milho), obtido por laser ablation
tomography.

7. Razes para os principais

ambientes agrcolas no Brasil:
consideraes sobre solos, clima,
mudanas climticas, zoneamentos
agrcolas e idetipos de razes de
plantas
A produo agrcola mundial de cereais, especificamente milho, arroz e
trigo, quase triplicou entre 1961 e 2007, passando de 877 para 2351
milhes de toneladas mtricas (http://www.fao.org). No entanto, em
funo da crescente populao mundial, para satisfazer a demanda do
ano de 2050, a produo anual destes cereais deveria ser 37% maior.
Considerando este cenrio e que um tero da produo de alimentos
vem de reas irrigadas, TESTER & LANGRIDGE (2010) destacam que,
para alimentar vrios bilhes de pessoas, entre os principais avanos e
desafios da cincia agronmica, estar a necessidade da ampliao da
diversidade gentica das plantas, na busca de gentipos mais adaptados a condies adversas, como por exemplo, mais tolerantes seca
e salinidade ou ainda que apresentem melhor eficincia no uso do
nitrognio. O mesmo pode-se dizer com relao ao fsforo.
O Brasil, ainda apresenta grande excedente de terras cultivveis, possibilitando que o pas esteja entre os principais produtores agrcolas do
planeta, com potencial ainda crescente. No entanto, existe um aspecto
preocupante que diz respeito fertilidade dos solos, porque apesar de
possuir alguns solos frteis, o pas apresenta muitas regies cujos solos
podem ser considerados de mdia a baixa fertilidade e dependentes
de macronutrientes. Complementando isso, o uso atual coloca o pas
como um grande consumidor de fertilizantes, sendo que grande parte
importada. Pelos mapas de fertilidade de solos publicados pelo USDA
(Natural Resources Conservation Service), o potencial de reteno de
fsforo dos solos brasileiros muito alto, significando baixa disponibilidade do nutriente para as plantas (USDA, 2002).
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48

7.1. Ambientes do Brasil

(clima e solos, agricultura e razes de plantas)
So diversos os ambientes brasileiros, considerando os grandes biomas e suas estratificaes regionais. A agricultura tem tido grande
importncia em todos eles, com menor ou maior intensidade. Abordaremos aqui os aspectos climticos (Figura 22), que esto diretamente
envolvidos com a disponibilidade hdrica, mas que so fatores sobre os
quais no se tem controle. Os solos tambm tm grande importncia
em funo de seus aspectos fsicos, sendo diferentes com relao
capacidade de reteno de gua e fertilidade. No entanto, um balano
hdrico favorvel sempre estar na dependncia da distribuio hdrica
advinda dos aspectos climticos. Isso pode ser atenuado em funo do
manejo do solo e de pocas de semeadura.
Figura 22. Mapa climtico do Brasil.

Fonte: adaptado de IBGE (1978).

Pelo mapa climtico (IBGE, 1978) podemos observar que o Brasil tem
uma regio de clima temperado, no Sul, com boa distribuio hdrica,
sendo o restante do pas, de clima tropical e equatorial. Nas regies
tropicais e na equatorial a distribuio hdrica concentrada no perodo primavera-vero, com regies podendo apresentar de um at
trs meses secos em sua maior parte. Existe nas reas tropicais uma
regio semirida. Nela, a distribuio hdrica mais tardia com relao
s demais, sendo em baixa quantidade, concentrada em meados do
ano, havendo sub-regies com at onze meses sem chuva. Na regio
equatorial quase toda no existe perodos secos, mas existem algumas
sub-regies com perodos de at trs meses secos. Por fim importante lembrar que a distribuio hdrica, muitas vezes e em vrias regies
torna-se irregular, abaixo do esperado, ocasionando veranicos, principalmente nas safras de vero e que so extremamente prejudiciais ao
desenvolvimento das plantas cultivadas.
A ocupao agrcola com culturas anuais pode ser descrita sucintamente, por regio, a seguir.
Regio de Clima Temperado: No sul do pas a distribuio hdrica satisfatria, apresentando solos com boa capacidade de reteno de gua,
porm com algumas sub-regies com solos propensos deficincia hdrica
em algumas pocas do ano. Alm disso, em grande parte apresenta riscos
de geadas ou baixas temperaturas para determinadas espcies. Pela regionalizao e pocas de semeadura de vrias culturas anuais, cultivadas sem
irrigao, nesta regio temos a safra normal ou primeira safra, com distribuio hdrica satisfatria entre agosto a fevereiro para feijo no Estado
do Rio Grande do Sul (MALUF et al., 2001), outubro a novembro para o
arroz no Paran (WREGE et al., 2001), entre outubro e dezembro para soja
no Rio Grande do Sul (CUNHA et al., 2001), que destacaram maiores riscos
de deficincia hdrica para o centro-sul do Estado; de outubro a dezembro
para a soja no Paran (FARIAS et al., 1997) e de agosto a novembro para o
feijo das guas no Paran (CARAMORI et al., 2001). Para a segunda safra
ou safrinha a regio limitada devido a grandes riscos de geada principalmente no sul do Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. No inverno
destacamos a cultura do trigo, cujos trabalhos de regionalizao de pocas
de semeadura foram baseados em riscos de geadas e excessos de chuva,
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sendo que para o Rio Grande do Sul so indicadas as melhores pocas de

cultivo entre maio e julho e para Santa Catarina entre maio e agosto (CUNHA et al., 2001). Para o Estado do Paran a indicao de cultivo de maro
a julho, considerando riscos de geada e de deficincia hdrica (GONALVES
et al., 1998).
Regio de Clima Tropical: Pelo mapa climtico da Figura 22, da regio norte
do Paran, que de transio climtica, em direo ao norte do pas, temos
climas tropicais e clima equatorial. As regies tropicais so classificadas
como sem seca, mas apresentam a particularidade da maior concentrao
de chuvas durante o ano entre os meses de setembro a maio, sendo que,
na medida em que se avana para o norte, os perodos secos do meio do
ano so cada vez maiores. Assim, enquanto no norte do Paran os meses
mais secos concentram-se entre junho e agosto, no Brasil Central eles so
concentrados entre abril e setembro. Nessas regies, os meses no secos
mostram boa distribuio hdrica. Alm disso, na poro nordeste oriental,
as condies se invertem, existindo uma regio semirida, onde os meses
secos podem durar at onze meses e cujas concentraes de chuvas ocorrem em meados do ano, geralmente entre fevereiro a julho e em quantidades limitadas. Tais condies climticas e as respectivas distribuies
hdricas determinam a ocupao dos espaos com a agricultura. Isso pode
ser visto pela regionalizao e pocas de semeadura de vrias culturas anuais, cultivadas sem irrigao, nesta vasta regio. Assim, temos a safra normal ou primeira safra, com distribuio hdrica satisfatria para o milho no
ms de outubro, para os Estados de Minas Gerais, Gois, Mato Grosso do
Sul, Mato Grosso e Tocantins (SANS et al., 2001), sendo que para semeaduras mais tardias os riscos de deficincia hdrica so crescentes. Andrade
et al. (2001) indicaram o cultivo de milho no Piau (solos de textura mdia)
entre 10 de novembro e 20 de dezembro e de soja, no ms de dezembro.
Para o Estado de So Paulo, Brunini et al. (2001) indicaram como perodo
favorvel ao cultivo de milho os meses de outubro e novembro. Silva &
Assad (2001) indicaram as melhores pocas de semeadura de arroz de
sequeiro no Brasil Central (Gois, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Minas
Gerais, Tocantins e Bahia) entre 01 de outubro e 31 de dezembro, sendo
que, de modo geral, nas semeaduras aps 20 de dezembro o risco de deficincia hdrica acentuado, com exceo do Mato Grosso, cuja semeadura

pode ir at meados de janeiro. Outra cultura importante para a regio tropical o algodoeiro (AMORIM NETO et al., 2001) que pode ser cultivado de
setembro a fevereiro no Mato Grosso, entre outubro e dezembro em Minas
Gerais, de dezembro a fevereiro na Bahia, Piau e Maranho e entre janeiro
a maio, nos Estados da regio tropical Nordeste oriental, Cear, Rio Grande
do Norte, Paraba, Pernambuco, Alagoas e Sergipe. Nesta regio extremo
leste, os cultivos so possveis mais para meados do ano, como o caso
de culturas produtoras de gros em Sergipe, cultivadas entre abril e julho
(SILVA, 2013). Para a segunda safra, ou safrinha, os riscos de deficincia
hdrica, em todas as regies tropicais, so mais acentuados na medida em
que as semeaduras so feitas mais tardiamente. Para o norte do Paran,
temos o cultivo do milho safrinha (GONALVES et al., 2002), com baixo
risco de geadas, porm com riscos de deficincia hdrica no florescimento
medida em que a semeadura feita mais tardiamente, sendo que para a
regio a poca de semeadura indicada ocorre entre janeiro e maro. Em So
Paulo (Brunini et al., 2001), o milho cultivado na safrinha indicado para
cultivo nos meses de fevereiro a abril, apresentando riscos de deficincia
hdrica mais elevados que os da primeira safra. Nesta regio, a cultura do
trigo tambm pode ser considerada uma cultura de safrinha ou cultivado na
poca da safrinha. Gonalves et al. (1998.) indicaram os perodos de maro
a maio para a regio norte do Paran. Cunha et al. (2001) estudando as
melhores pocas de semeadura de trigo para trs estados, indicaram, para
o Estado do Mato Grosso do Sul, o perodo de maro a maio, com algumas
regies necessitando irrigao. Para Gois s o ms de fevereiro favorvel
e em solos de textura argilosa, sendo que o perodo de abril a maio apenas
possvel cultivar o trigo irrigado. Finalmente, para Minas Gerais o trigo
de sequeiro s recomendado no ms de fevereiro, na parte sul do Estado, sendo que do centro para o norte as reas so inaptas por deficincia
hdrica.
Regio de Clima Equatorial: a regio mais mida do pas, porm, ainda
apresentando alguns meses secos. A agricultura destaque nas reas fora
da floresta amaznica, principalmente nos Estados de Rondnia, Acre, Par
e Norte do Mato Grosso. Os cultivos agrcolas anuais so realizados nas
pocas mais chuvosas, basicamente entre dezembro a maio, semelhante em
parte ao que acontece nas regies tropicais.
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7.2. Mudanas climticas no Brasil

Quando projetamos o futuro, dentro da era das mudanas climticas,
Marengo et al. (2011) afirmam que no Brasil j teve um aquecimento
0,7C nos ltimos 50 anos e que dever ter mais aumentos significativos de temperatura e reduo de chuvas. Para a Amaznia, modelos estimam para o perodo dezembro-fevereiro, aumentos de 2C
na temperatura e diminuio nas chuvas em torno de 11%. Oliveira e
Nobre (2008) tambm destacam os aumentos de temperaturas para o
Brasil, mas afirmam que existem muitas incertezas sobre as previses
de chuvas, no havendo um consenso sobre isso, uma vez que alguns
modelos projetam diminuio de chuvas, outros no indicam alteraes
ou indicam aumentos. Isto ocorre porque a facilidade na previso de
temperaturas maior, sendo que a distribuio de chuvas bem mais
varivel no tempo e no espao, sendo, portanto, mais imprevisvel. Este
cenrio de mudanas com certeza vai trazer impactos significativos na
agricultura. Simulaes por modelos tm sido feitas para estimar tais
impactos. Uma delas a de Pellegrino et al. (2007), que simularam
cenrios para a cultura da soja, no Brasil, cultivada no decndio de 1 a
10 de outubro, para solos de textura mdia, considerando elevao na
temperatura em 1,0; 3,0 e 5,8C, mas tambm considerando elevao
das chuvas, no caso 15%. Os resultados mostraram que o aumento
de 1C causa redues significativas na rea total e que no cenrio de
aumento de 5,8C, a cultura ficaria restrita a apenas algumas regies
do Paran, Minas Gerais, Mato Grosso, sul do Par, Rondnia e oeste
do Acre. possvel pensar ainda que em caso de reduo de chuvas,
essa rea de cultivo teria uma restrio ainda maior.
7.3. Razes para hoje e amanh

Considerando o cenrio atual e aqueles previstos para o futuro, podemos descrever aqui, uma aproximao de quais seriam os idetipos de
razes de culturas anuais, para as regies agrcolas brasileiras considerando o clima, os solos e as diferentes pocas de semeadura. No
entanto, com qualquer cenrio, poderemos esperar que as razes das
plantas tenham um papel de destaque e sejam extremamente teis para
o Brasil. Primeiramente, em cenrios de altas temperaturas, solos com

texturas mdias a arenosas aumentaro os nveis atuais de evapotranspirao e tendero a mostrar riscos de deficincia hdrica em nveis
superiores aos atuais, exigindo cada vez mais boas prticas de manejo
do solo. E neste cenrio, gentipos com razes adaptadas a condies
ambientais estressantes sero cada vez mais importantes. A Figura 23,
uma adaptao de White et al. (2013), resume os idetipos de razes
com relao aquisio dos principais macronutrientes e gua.
Figura 23. Idetipos de razes de plantas baseando-se em White el al. (2013). Na figura
acima, em A, as razes so ideais para absoro de fsforo. E em B, ideais para absoro
de gua e nitrognio. White et al. (2013) ainda colocam um terceiro tipo, intermedirio
entre os idetipos acima, que teria melhor capacidade de absorver potssio.
Fonte: adaptado de White et al. (2013).
possvel observar o potencial de adaptao de razes a uma agricultura com tendncias a cenrios mais restritivos, havendo dois aspectos
de destaque. O primeiro do ponto de vista nutricional e o segundo do
ponto de vista de absoro de gua. A regio do solo mais rica em
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54

nutrientes so as camadas superficiais, principalmente em nutrientes

pouco mveis como fsforo e potssio, que so absorvidos pela planta
por difuso (LYNCH, 2007). Assim para serem absorvidos precisam de
um contato bem prximo com as razes. Por isso, razes com arquiteturas propensas a serem mais superficiais (principalmente razes basais e
nodais) tendem a ocupar uma rea maior na camada superficial do solo,
aumentando a probabilidade de absoro destes e outros nutrientes.
Alm disso, razes com essa arquitetura e ricas em pelos, de preferncia longos, complementam o sinergismo com a arquitetura sendo responsveis por absoro de gua, liberao e absoro de fsforo. Alm
disso, a riqueza em traos como a formao de aernquimas diante de
estresses aumentam as probabilidades de essas razes suportarem estresses ambientais a um baixo custo metablico. Portanto, esse tipo de
razes seria ideal para regies e solos com boa disponibilidade hdrica.
Logo seria ideal para cultivos das safras normais ou primeira safra, em
todas as regies do Brasil, principalmente os cerrados, que geralmente ocorrem entre setembro e janeiro, com boa disponibilidade hdrica,
mesmo em cenrios com uma pequena reduo de chuvas. Alm disso,
esse tipo de razes seria ideal para as safras de inverno na regio de
clima temperado, que apresenta tendncia de excessos de chuva. O
segundo aspecto a ser considerado o da tolerncia deficincia hdrica e absoro de nutrientes mais solveis em gua como nitrognio,
clcio e magnsio. Esses nutrientes tendem a descer mais no perfil do
solo, para camadas mais profundas e so mais facilmente absorvidos
junto com a gua, por fluxo de massa durante o processo de transpirao da planta (LYNCH, 2007). Neste caso, razes com arquiteturas
mais propensas a maiores profundidades, com pelos radiculares mais
longos e abundantes, com boa probabilidade de produzir aernquimas,
so fundamentais na absoro destes nutrientes e gua. So as melhores razes para ambientes mais secos. Logo, so as mais indicadas
para todas as regies com cultivos de safrinha ou segunda safra, que,
conforme descrito acima, normalmente possuem gua na implantao
da lavoura, mas no perodo crtico do florescimento apresentam altos
riscos de deficincia hdrica. Alm disso, seriam importantes para regies com altos riscos de veranicos. Na Austrlia, Wasson et al. (2012)

apresentaram um programa de melhoramento de trigo para selecionar

razes profundas que sejam adaptadas a condies de deficincia hdrica nos perodos intermedirios do ciclo da cultura. Para o Brasil estas
razes seriam imprescindveis para os cultivos de safrinha, notadamente
do norte do Paran ao Brasil Central e principalmente na regio tropical
nordeste oriental, que possui o agreste e o semirido, que mostram
tendncias de serem as regies mais atingidas pelas mudanas climticas globais. Seriam ideais tambm as boas prticas de manejo do solo,
como o uso de plantio direto e a rotao de culturas. Um terceiro tipo
de razes pode ser considerado aqui, que so as razes dimrficas (HO
et al., 2012). Isso por possurem uma arquitetura com boa quantidade
de razes laterais superficiais e tambm razes que podem atingir boa
profundidade, tendo dupla funo, tanto na aquisio de nutrientes na
superfcie quanto gua em profundidade. Tais razes teriam bom potencial em todo o Brasil para diferentes pocas de semeadura, tanto nas
safras normais quanto nos cultivos de safrinha.
Donald (1968) definiu que a planta ideal aquela que consegue produzir o mximo de matria seca com o menor custo energtico possvel.
Porm, as afirmativas de que as plantas investem grande parte da sua
energia em crescimento de razes (GREGORY & GEORGE, 2011) em
funo da sua manuteno e que a proporo fotossntese/produo
tem diminudo, so importantes fatores para reflexo sobre estudos
do metabolismo celular. Os pelos radiculares representam um sinal de
grande importncia na evoluo das plantas. Durante a sua evoluo
as plantas passaram de ambientes aquticos para ambientes terrestres e passaram a produzir, entre outras adaptaes, pelos radiculares
para melhor adaptao a ambientes mais secos (RAVEN & EDWARDS,
2001). A produo de aernquimas diante de estresses no menos
importante. Os resultados de Zhu et al. (2010) mostraram isto, com
o milho produzindo at oito vezes mais em ambientes secos. Outro
aspecto importante, relacionado com baixos custos metablicos o da
anatomia do crtex das razes. Clulas corticais maiores e em menor
nmero, tendem a reduzir a respirao e consequentemente os custos
metablicos de plantas de milho, da mesma forma como acontece com
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o aernquima, sendo importantes na tolerncia seca (LYNCH 2014,

comunicao pessoal; LYNCH et al., 2014). Outro aspecto importante relacionado com baixo custo metablico diz respeito ao nmero de
razes laterais. Diante de estresses nutricionais, por exemplo, a planta tende a promover o crescimento de razes, na busca de nutrientes
(CHAPIN III et al., 1987). Mas neste processo a energia gasta passa
a ser muito alta. Assim, o nmero excessivo de razes, principalmente
laterais curtas e com um grande dimetro, pode ser um fator negativo.
Por isso o gentipo ideal seria aquele que possua um bom nmero de
razes laterais, porm no em excesso. Que possuam mais razes laterais secundrias de menor de menor dimetro e, principalmente, possua
grande nmero e longos pelos radiculares e que, alm disso, tenha a
capacidade de produzir aernquimas e clulas corticais maiores diante
de estresses. Isso reduziria em muito o custo metablico total das plantas, que poderiam gastar menos energia em manuteno de razes e
rgos e consequentemente teriam melhores condies de investir em
aumento de produo de gros, por exemplo.
8. Consideraes finais
Nesta reviso foi dada nfase a aspectos morfolgicos e anatmicos de
razes que podem ser selecionados em funo de ambientes de hoje e
de cenrios futuros. Na era das mudanas climticas as incertezas sobre as chuvas continuam. As temperaturas devero subir, com maiores
perdas de gua por evapotranspirao. Por isso tcnicas de manejo de
solo sero sempre importantes, juntamente com novos tipos de razes, que diferentemente do que acontece hoje, devero ser mais bem
consideradas, porque aquelas que so suficientes hoje podero no ser
suficientes amanh. E se as razes nunca tiveram a merecida ateno
por parte da cincia agronmica as mudanas que esto acontecendo
talvez forcem a isso, obrigatoriamente.
O que se sabe a respeito das razes ainda muito pouco em comparao aos conhecimentos que temos sobre as outras partes das plantas.
E muito sobre o que sabemos hoje est restrito ao conhecimento em
nvel de espcie. Inicia-se agora, um momento em que muitos avanos

podem ser conseguidos em nvel de conhecimentos sobre diferenas

entre gentipos dentro de uma mesma espcie, visto que existe variabilidade genotpica para diferentes traos de razes. Saber qual o gentipo possui os mais longos pelos radiculares, saber aquele com maior
propenso a produzir mais aernquimas diante de estresses, aquele que
possui um nmero equilibrado de razes laterais ou que tem maior tendncia de aprofundar razes, etc, podero fazer significativas diferenas
para os cenrios de hoje e amanh. A utilizao de solues nutritivas
e estudos feitos em laboratrio com plntulas ou a utilizao de meios
de cultivo como vermiculita, areia e perlita em casas de vegetao tm
facilitado em muito os trabalhos com razes. A germinao de sementes em papel e os estudos ainda com plntulas permitem screenings
iniciais que possibilitam as primeiras selees dos gentipos desejados.
Alm disso, vrias tcnicas podem ser associadas a estudos para tolerncia a frio, a solos salinos e a elementos txicos como o alumnio,
por exemplo.
O melhor conhecimento sobre razes permitir a melhoria da modelagem de razes, melhorando mapeamentos de regies e pocas de
semeadura com maior preciso do que se tem feito hoje. Isso porque,
os modelos de simulao utilizados hoje em mapeamentos so muito
deficientes em razes, no levando em conta aspectos fundamentais
como a arquitetura, a presena de pelos radiculares, alm de diferenas genotpicas, entre outros traos importantes das razes. Por fim, o
melhoramento de plantas, que sempre selecionou gentipos adaptados
a timos ambientes em termos nutricionais e hdricos, ter um papel
importante na seleo de plantas adaptadas a ambientes estressantes.
Buscando nos bancos de germoplasmas, nas variedades ou nas cultivares comerciais, as razes de plantas que podero ter uma importante
contribuio para a soluo de problemas relacionados superpopulao humana e segurana alimentar.
Agradecimentos
Embrapa e ao Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
pela oportunidade da realizao do treinamento como visiting scholar
e a liberao de auxlio econmico durante o perodo de estudo.
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Pennsylvania State University, localizada em State College, Pennsylvania EUA, na figura do Dr. Jonathan P. Lynch, pela oportunidade do
treinamento e do aprendizado, do tempo despendido para produtivas
discusses, da estrutura de pesquisa sempre disposio, pela positiva
convivncia e amizade.
Tnia Galindo, PhD candidate na Pennsylvania State University,
pela sesso de imagens obtidas por laser ablation tomography no
Laboratrio de Razes da referida universidade.
Ao Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA), na figura
dos curadores Randall Nelson (soja), Harold Bockelman (trigo) e Laura
Marek (girassol) pela cesso das sementes dos gentipos utilizados
neste estudo.
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Raízes de Plantas Anuais Tolerância A Estresses Ambientais, Eficiência Na Absorção de Nutrientes e Métodos para Seleção de Genótipos PDF

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ISSN 2176-2937

Razes de plantas anuais:

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

Comit de Publicaes da Unidade

Todos os direitos reservados.

Gonalves, Sergio Luiz

581.498 CDD (21.ed.)

Sergio Luiz Gonalves

A presente publicao aborda aspectos tericos do desenvolvimento de

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia

ideal de razes e plantas cujas razes apresentem pelos em comprimento

Roots of annual plants: tolerance to environmental stresses, efficiency

Furthermore, with stresses, the formation of aerenchyma enables the

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais,

3.2. O sistema radicular das dicotiledneas................................ 22

4. Traos de razes importantes contra estresses

5. Obteno de amostras de razes............................... 34

5.3. Mtodos de laboratrio..................................................... 41

6. Metodologia para a avaliao de arquitetura

7. Razes para os principais ambientes agrcolas no Brasil:

Razes de plantas anuais:

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

o de razes ainda jovens e pequenas, obtidas em laboratrio, uso de

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Para pases como o Brasil, apesar de todo o avano conquistado pela

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

a estresses durante o estdio de plntulas e na germinao. Ainda para

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

tetura de raiz adaptada a condies ambientais especficas. Por estes

3. A arquitetura das razes das

3.1. O sistema radicular das monocotiledneas

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Figura 1. Sistema radicular de monocotiledneas, exemplificado pela planta de milho, da

3.1.1. As razes seminais

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Foto: Sergio L. Gonalves

dvidas quanto a isso. No entanto o sistema seminal extremamente

Figura 2. Sistema de razes seminais de trigo.

3.1.2. As razes nodais

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Foto: Sergio L. Gonalves

a raiz e a parte area (mesoctilo), cada qual formando um anel e dele

3.2. O sistema radicular das dicotiledneas

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Figura 4. Sistema radicular bsico e geral das dicotiledneas

possvel incluir, para as dicotiledneas, um quarto tipo de raiz, que

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Foto: Sergio L. Gonalves

Figura 5. Sistema radicular do feijoeiro.

Na literatura, para a descrio de razes, tanto para mono quanto para

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

nodal ser considerado por muitos o mais importante, dvidas existem

3.3. Estrutura primria da razes

Razes de plantas anuais: tolerncia a estresses ambientais, eficincia na absoro de

Figura 6. Representao esquemtica do desenvolvimento primrio de uma raiz.

possvel ver a separao entre trs tipos de tecidos; a epiderme, o

Fotos: Tnia Galindo

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4. Traos de razes importantes

4.1. A funcionalidade da arquitetura das razes

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