CATABOLISMO

TEMA 16

TEMA 16. EL CATABOLISMO.

Se llama metabolismo al conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar
en el interior de las clulas, con objeto de

Crear o mantener las estructuras celulares.

Extraer la energa necesaria para los procesos vitales.

Esto supone el intercambio de materia y energa con el entorno, a travs de un

gran nmero de reacciones, la mayor parte de las veces encadenadas describiendo
rutas, perfectamente controladas y catalizadas por enzimas.
Se divide en dos tipos de procesos: el anabolismo y el catabolismo.

El catabolismo o proceso destructivo consiste en la oxidacin de molculas

orgnicas complejas. Su finalidad es obtener:
-

Energa, que almacena en compuestos intermediarios (ATP).

Poder reductor, utilizado en el anabolismo,

transportadoras de electrones y (NADH2, NADPH2).

Precursores metablicos, empleados en las reacciones de biosntesis.

gracias

molculas

Las molculas oxidadas proceden del exterior o de las reservas celulares

El catabolismo podr, bsicamente, ser aerobio o anaerobio, en funcin de si
los procesos destructivos (oxidativos) requieren o no la presencia de oxgeno.
-

Aerobio: Utiliza el oxgeno molecular como ltimo aceptor de

electrones. La oxidacin se puede considerar completa. (Respiracin)

Anaerobio: Emplea otras molculas aceptoras. La oxidacin es parcial

o incompleta (Fermentacin)

Existen organismos anaerobios estrictos que no pueden utilizar el

oxgeno, o que incluso les resulta nocivo, como algunas bacterias; y
aerobios, como la mayor parte de los seres vivos. Otros, las levaduras por
ejemplo, son anaerobios facultativos, de forma que prefieren utilizar el O 2,
pero si este escasea, emplean otras molculas aceptoras. Hay clulas,
como las del msculo esqueltico, que necesitan gran cantidad de energa
en un momento dado; como el O 2 que les llega no es suficiente, el proceso
anaerobio complementa al aerobio en la obtencin de energa.

El anabolismo es la parte del metabolismo que se encarga de la construccin

de molculas orgnicas. sta construccin parte de molculas simples y
oxidadas que es necesario reducir, para lo que se requiere la energa del ATP y
el poder reductor (NADH, NADPH) obtenidos del catabolismo.
Las molculas sintetizadas pasan a formar parte de los componentes celulares o
son almacenadas para utilizarlas posteriormente como fuentes de energa

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

El anabolismo puede ser auttrofo o hetertrofo, dependiendo de cual sea la

fuente de carbono:
-

Las clulas auttrofas pueden captar el CO2 de la atmsfera y con l

construir las molculas orgnicas.

Las clulas hetertrofas utilizan las molculas orgnicas como fuente

simultnea de carbono y energa.

No todas las clulas de un organismo pluricelular son del mismo tipo. As, por
ejemplo, las clulas de la raz de una planta son hetertrofas, puesto que no
pueden captar luz. Se abastecen de los productos de las clulas fotosintticas de
las hojas. En conjunto, un organismo es auttrofo si es capaz de construir su
propia estructura y obtener la energa necesaria sin aportes que procedan de
otros seres vivos. En cambio, es hetertrofo si necesita de otros organismos para
mantenerse.

Por tanto, el metabolismo est basado en la oxidacin-reduccin, porque se

produce una transferencia constante de electrones desde los procesos catablicos
hacia los anablicos. En las oxidaciones del catabolismo se liberan electrones, que
son recogidos por las molculas transportadoras, que los transfieren a los procesos
reductores del anabolismo.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

LA GLUCOLISIS.
Es un conjunto de reacciones en las que la glucosa (6C) se degrada,
transformndose en dos molculas de cido pirvico (3C). Su principal objetivo
es la obtencin de energa (ATP).
Se desarrolla en el hialolasma celular, en condiciones anaerbicas.
Esta ruta se encuentra prcticamente en todas las clulas y para algunas de ellas es
la nica capaz de producir ATP
Consta de tres etapas:
1. Etapa de fosforilacin (activacin). La glucosa se descompone en dos
molculas de tres tomos de carbono: gliceraldehdo 3-fosfato. Para ello se
necesita la energa aportada por dos molculas de ATP.
2. Etapa de oxidacin. Las dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato se oxidan
despus, a travs de una serie de reacciones, hasta dar lugar a dos molculas
de cido 3-fosfoglicrico. En esta oxidacin se necesita NAD, que se reduce a
NADH2. La energa liberada en el proceso es utilizada para fabricar dos
molculas de ATP.
3. Etapa de recuperacin del ATP gastado inicialmente. En la ltima etapa de la
gluclisis, el cido 3-fosfoglicrico acaba por transformarse en cido pirvico, y
en el proceso se recuperan las dos molculas de ATP gastadas en la etapa
inicial.
Glucosa + 2(ADP+Pi) + 2 NAD

2 Ac. Pirvico + 2 ATP+ 2 NADH 2

A partir de aqu se tiene que producir la regeneracin del coenzima NAD (oxidado)
para que esta ruta metablica no se detenga. La reoxidacin puede hacerse:
a) En condiciones aerbicas:
-

Oxidaciones del ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial, en el que el acetilCoA (obtenido a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis) se
degrada a CO2; en este proceso se obtiene ATP y coenzimas reducidos
NADH2 + y FADH2.

La cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa que

tienen lugar en la membrana mitocondrial interna. En esta fase se oxidan los
coenzimas reducidos que proceden de los procesos anteriores y se forma
ATP mediante fosforilaciones oxidativas.

El proceso global podemos resumirlo en la siguiente ecuacin global:

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

C6H12O6+ 602

TEMA 16

6C02 + 6H20 + Energa (en forma de ATP)

b) En condiciones anaerobias, el cido pirvico es reducido a cido lctico u otro

compuesto en el citoplasma, mediante la fermentacin.

Funcin biolgica de la gliclisis.

Su importancia radica en el hecho de que, en condiciones anaerbicas o en
clulas que no contienen mitocondrias, es la nica va metablica capaz de
producir ATP. Tal es el caso de los glbulos rojos humanos o de las clulas
musculares cuando el ejercicio acaba con la reserva de oxgeno.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

TEMA 16

CATABOLISMO

TEMA 16

FERMENTACIN. CONCEPTO Y TIPOS.

Denominamos fermentacin al conjunto de rutas metablicas por las cuales ciertos
organismos obtienen energa por la oxidacin incompleta de compuestos
orgnicos, con lo que se obtiene ATP mediante fosforilacin a nivel de sustrato.
Los electrones liberados en esta oxidacin no son aceptados por el oxgeno
molecular (respiracin) sino por un compuesto orgnico sencillo que es el producto
final de la fermentacin.
Se caracteriza porque:

El proceso de fermentacin tiene lugar en el hialoplasma.

Al no ser la oxidacin completa, el rendimiento metablico es bajo: 2 ATP.

Como combustible se utilizan generalmente azcares, pero tambin pueden

utilizarse protenas y aminocidos.

Las fermentaciones las llevan a cabo diferentes tipos de bacterias y levaduras

(hongos unicelulares) capaces de vivir sin oxgeno, pero tambin se producen
procesos de fermentacin en clulas aerobias, como las clulas musculares, que las
utilizan como metabolismo alternativo a la respiracin celular.
Respecto a los tipos de fermentacin podemos distinguir:
1. Anaerobia, la ms tpica, que no requiere oxgeno.
a1) Lctica: en la que el producto final que se obtiene es el cido lctico.
La realizan bacterias del gnero Lactobacillus y Streptococcus. Tambin las
clulas musculares cuando el aporte de oxgeno es insuficiente. A nivel
industrial es utilizada para la obtencin del yogur y el queso.

a2) Alcohlica: Se obtiene alcohol etlico.

La realizan levaduras del gnero Saccharomyces que intervienen en la
elaboracin del vino, la cerveza y el pan

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

b) Oxidativas, que requieren oxgeno, el cual no acta como ltimo aceptor de

electrones sino como oxidante del sustrato. La ms conocida es la actica.

La realizan la bacteria Acetobacter aceti, que es capaz de oxidar el etanol y

convertirlo en cido actico en presencia de oxgeno. A esta reaccin se debe la
produccin de vinagre a partir del vino.

LA RESPIRACIN AEROBIA.
En presencia de O2, que acta como aceptor final de electrones, el cido
pirvico es oxidado totalmente transformndose en CO 2, lo que implica un mayor
rendimiento energtico.
El proceso se desarrolla en las mitocondrias y consta de una serie de reacciones
encadenadas en las que podemos diferenciar las siguientes etapas:
1. Formacin de acetil-CoA.
El cido pirvico es introducido
en la matriz mitocondrial,
donde
sufre
una
descarboxilacin oxidativa cuyo
objetivo es obtener un grupo
acetilo.
La
energa
liberada
se
almacena en un enlace de alta
energa, entre el grupo acetilo y la coenzima A, obteniendose acetil-coA
2. Ciclo de Krebs.
Es una ruta catablica cclica que se produce en la matriz mitocondrial y que
constituye una fase fundamental de la respiracin celular
Recibe el nombre de ciclo porque comienza con la unin del acetil-CoA a una
molcula de cido oxalactico, que posteriormente se recupera al final de las
reacciones, sirviendo como cebador para nuevos ciclos.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

Su objetivo principal es oxidar completamente los dos carbonos del grupo acetilo,
dando lugar a dos molculas de CO2.
Sus reacciones ms caractersticas son
1. Activacin del ciclo: Una molcula de cido actico activado (acetil-CoA) se
une a una molcula de 4 tomos de carbono (el oxalacetato) para formar el cido
ctrico de 6 carbonos.
2. Reacciones de oxidorreduccin: Catalizadas por enzimas del tipo de las
deshidrogenasas, que utilizan como coenzimas el NAD y el FAD. Las coenzimas
reducidas sern oxidadas posteriormente en la cadena respiratoria.
3. Descarboxilaciones: Los dos carbonos que haban entrado en forma de
acetilCoA se desprenden totalmente oxidados (CO 2). A lo largo de una ruta cclica
se oxidarn intermediarios que terminan por regenerar el oxalacetato
4. Fosforilacin a nivel de sustrato: En una etapa del ciclo se desprende
suficiente cantidad de energa para fosforilar un GDP que pasa a GTP.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

Vemos que por cada grupo acetilo oxidado en el ciclo se obtienen 3 molculas de
NADH2, 1 FADH 2 y 1 GTP.
Posteriormente, las molculas de NADH2 y FADH2 deben ser regeneradas. Para ello
los coenzimas reducidos ceden sus electrones a la cadena respiratoria, desde
donde viajan hasta el O2. Durante el transporte de electrones se libera energa para
la sntesis de ATP.
El ciclo de Krebs tiene carcter anfiblico: adems de ser la ruta catablica de los
glcidos, lpidos y algunos aminocidos, es tambin una ruta anablica, ya que a
partir de l se fabrican intermediarios para la sntesis de numerosas molculas,
como p, ej. algunos aminocidos.
Rutas catablicas: En el ciclo ingresa
a) acetil-CoA que procede de la degradacin de los principios inmediatos por
distintas rutas:

- oxidacin de cidos grasos,

Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico obtenido de la gluclisis.

Degradacin de algunos aminocidos.

b) Cetocidos, a nivel del cido -cetoglutrico, obtenidos por desaminacin de

aminocidos.
Rutas anablicas: Por otra parte, algunos de los compuestos intermedios de este
ciclo pueden salir de la mitocondria y servir como precursores para diferentes
procesos biosintticos (anablicos) que ocurren en el hialoplasma.

El cido a-cetoglutrico puede servir, para sintetizar los llamados aminocidos no

esenciales.

El cido ctrico puede descomponerse en cido oxalactico y acetil-CoA. Este

acetil-CoA puede ser utilizado para fabricar cidos grasos.

El cido oxalactico
gluconeognesis.

puede

formar

glucosa

mediante

la

va

de

la

3.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

CATABOLISMO

TEMA 16

Fosforilacin oxidativa
El destino de los coenzimas reducidos (NADH 2 y FADH2) producidos en el ciclo
de Krebs es su oxidacin en la CADENA RESPIRATORIA, cadena de
transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna. En ella se
libera la energa necesaria para la fosforilacin oxidativa, que es el proceso de
sntesis de ATP.

La fosforilacin oxidativa se explica segn la teora quimiosmtica, formulada

por Mitchell en 1961. Sus puntos fundamentales son:
a) Circulacin de los electrones por la cadena transportadora a favor de
gradiente elctrico, en una secuencia de oxidaciones y reducciones
acopladas que liberan energa.
b) La energa liberada ser utilizada para bombear H+ al espacio
intermembranoso en contra de gradiente. Al ser la membrana interna de la
mitocondria impermeable a los H+, estos solo pueden regresar la matriz por la
ATPsintetasa. Este movimiento, que se produce a favor de gradiente, libera
energa que se acopla a la sntesis de ATP
La cadena de transporte electrnico esta constituida por 4 complejos
enzimticos, cada uno de los cuales, a su vez, est formado por varias cadenas
polipeptdicas que se hallan inmersas en la membrana interna de las
mitocondrias. Dichos complejos, cada uno de los cuales acta con varios
coenzimas, son:

Complejo NADH deshidrogenasa. Toma los electrones del NADH 2 y los

transfiere finalmente a la ubiquinona (coenzima Q). En el proceso se libera
suficiente cantidad de energa para bombear H + al espacio intermembranoso.

Ubiquinona (coenzima Q). Acepta los electrones procedentes de la NADH

deshidrogenasa y del FADH 2 producido en el ciclo de Krebs y los enva al
complejo b-c1.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

10

CATABOLISMO

TEMA 16

Complejo b c1. Toma los electrones del coenzima Q y los transfiere al

citocromo c. Tambien se libera aqu energa para bombear H + al espacio
intermembranoso.

Complejo citocromo oxidasa. Coge los electrones del citocromo c y los

transfiere definitivamente al oxgeno. Igualmente, se libera suficiente cantidad de
energa para bombear H+ al espacio intermembranoso.

El balance energtico de la respiracin aerobia, si partimos de una molcula de

glucosa es de 38 ATP, 19 veces ms que con la fermentacin.

Glucosa + 6 O2

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

11

CATABOLISMO

TEMA 16

Los organismos procariotas, al carecer de mitocondrias, localizan la cadena

respiratoria y la ATPsintetasa responsable de la fosforilacin oxidativa en los
mesosomas de la membrana celular.

SIGNIFICADO BIOLGICO
RESPIRACIN AEROBIA.

DE

FERMENTACIN

LA

FERMENTACIN

LA

RESPIRACIN

Propia de clulas procariotas anaerobias

estrictas o facultativas y de algunas
clulas eucariotas (clulas
musculares)

Propia de clulas procariotas aerobias y

de clulas eucariotas.

Se localiza en el citoplasma

Se localiza en los mesosomas de las

clulas procariotas o en las
mitocondrias de clulas eucariotas.

Supone la degradacin incompleta de la

Supone la degradacin completa de la
glucosa obteniendose como producto
glucosa a compuestos inorgnicos.
final una molcula orgnica sencilla.
El aceptor final de electrones es un
compuesto organico. (1)

El aceptor final de electrones es el

oxgeno. (2)

El rendimiento por molcula de glucosa

es 2 ATPs

El rendimiento por molcula de glucosa

es 38 ATPs

Tanto la respiracin aerobia como las fermentaciones son mecanismos que

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

12

CATABOLISMO

TEMA 16

utilizan las clulas para oxidar compuestos orgnicos y obtener as la energa que
necesitan para llevar a cabo sus funciones vitales (anabolismo, movimiento,
transporte activo, ...). Se trata, pues, de procesos catablicos.
Las clulas primitivas, en ausencia de oxgeno, utilizaron la fermentacin
como proceso para obtener energa. Con la aparicin de los organismos
fotosintticos, productores de oxgeno, la atmsfera primitiva se enriqueci en este
elemento. Pudieron surgir entonces los organismos que realizan la respiracin
aerobia, con un rendimiento energtico mucho mayor. An as, las clulas
eucariticas mantienen la capacidad para fermentar como mecanismo alternativo y
complementario a la respiracin cuando la cantidad de oxgeno es insuficiente.
(1) Hay fermentaciones, como la actica, que s precisa del oxgeno, pero ni hay
cadena de transporte mitocondrial ni degradacin completa de la materia orgnica;
el producto final sigue siendo un compuesto orgnico capaz de ser oxidado (cido
actico).
(2) En algunas bacterias se da un tipo de respiracin celular que podemos llamar
anoxidativa o anaerobia en la que el ltimo aceptor de los electrones en la cadena
mitocondrial no es el oxgeno sino otro compuesto (por ejemplo el S que se reduce a
H2S).
En conclusin podemos decir que la nica ventaja de la fermentacin frente a la
respiracin es que la fermentacin se puede realizar sin la necesidad de
oxgeno.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

13

CATABOLISMO

TEMA 16

LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

Adems de la gluclisis, existe otra va de degradacin de la glucosa en la que su
oxidacin se produce en las fases iniciales de la ruta, al contrario de lo que
sucede en la ruta glucoltica, y se forman pentosas fosfato y NADPH 2.

Glucosa 6 fosfato + 2 NADP + H2O

Ribosa 5 fosfato + CO2 + 2 NADPH2

En los tejidos en los que se requiere NADPH 2 ms que ribosa 5 fosfato, las pentosas
fosfato se reciclan a glucosa 6 fosfato a travs de una serie de reacciones
regenerativas lo que permite la oxidacin continua de esta con produccin de
NADPH2.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

14

CATABOLISMO

TEMA 16

Debido a su carcter cclico, esta ruta se suele denominar tambin ciclo de las
pentosas fosfato, que, como hemos visto, suministran a la clula:

pentosas como la ribosa, necesaria para la sntesis de nucletidos.

poder reductor para procesos biosintticos en forma de NADPH2. En los

mamferos esta funcin es especialmente importante en tejidos que llevan a cabo
activamente la biosntesis de cidos grasos y esteroides (glndulas mamarias,
tejido adiposo, corteza adrenal e hgado) para los que necesitan poder reductor.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO.

15