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TPICO
MAMMALIA
Eleonora Trajano
7.1 Diversidade, origem e evoluo
7.2 Mammalia: principais caractersticas
Tegumento
Dentes
Sistema esqueltico
Sistema muscular
Sistema digestivo
Sistema circulatrio
Sistema reprodutor
Sistema sensorial
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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
Reconhecer e caracterizar os Mammalia;
Entender a origem e evoluo desses grupos, suas relaes de parentesco e as bases para
as filogenias apresentadas;
Saber a classificao apresentada;
Compreender que Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta o
consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipteses;
Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo no nvel apresentado,
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem
desvirtuar os conceitos ou repassar informaes sem fundamento.
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ndia
Figura 7.1: Filogenia molecular dos mamferos, mostrando os tempos de divergncia estimados (milhes de anos
atrs), com base na anlise de 22 espcies. / Fonte: modificado de Vaughan, et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
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Figura 7.2. Grfico de distribuio da diversidade de espcies dentro de mamferos. / Fonte: modificado de Clutton-Brock
e Wilson, 2002; elaborado por USP/Univesp
No perodo Carbonfero, h cerca de 300 milhes de anos (m.a.), o super continente Pangea
era rodeado por oceanos rasos e mornos e o clima era quente, mido e constante. No final do
Carbonfero surgiu uma linhagem de animais com caractersticas intermedirias entre os rpteis
e os mamferos atuais, conhecidos genericamente como rpteis mamaliformes, os Synapsida
(caracterizados por uma nica abertura temporal de cada lado - ver tpico Os amniota:
Rpteis). Os sinapsdeos se diversificaram e dominaram a fauna de animais do Permiano e
incio do Trissico, cerca de 280-210 m.a. Ao longo desses milhes de anos, seus esqueletos mudaram de um padro reptiliano para o padro mais prximo daquele dos primeiros mamferos,
que deu origem forma bsica atual do corpo neste grupo.
Durante o perodo Trissico, dominado por grandes rpteis como os dinossauros, a linhagem que
deu origem aos atuais mamferos ficou restrita a pequenos animais de hbitos noturnos. No Trissico,
a ordem Therapsida floresceu entre os sinapsdeos, e a origem dos mamferos atuais est nos fsseis
desses rpteis mamaliformes. Todos os mamferos atuais se originaram de um grupo terapsdeos
chamados de cynodontes, um grupo de predadores que se pareciam com os cachorros atuais.
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e
c
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Figura 7.3: Reconstituies de morganucodontdeos. a. Esqueleto de Megazostron; b. reconstituio do corpo; c. membros anteriores
e cintura peitoral; d. membros posteriores e cintura plvica do Morganucodon; e. fmur / Fonte: modificado de Benton, 2008;
elaborado por USP/Univesp
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Figura 7.4: O registro fssil mostra as diferenas entre mamferos e rpteis na articulao entre a mandbula e o crnio: a. a mandbula
dos tetrpodes, incluindo os primeiros rpteis mamaliformes (Synapsida), como o pelicossauro mostrado aqui, era composta por vrios
ossos, como o articular, angular e o dentrio; b. na forma transicional do Trissico, o cynodonte Probainognathus, a articulao entre o
articular e o quadrado permanece, mas esses ossos reduzem em tamanho e o dentrio se expande, e o subangular e o esquamosal
passam a participar dessa articulao. Outra grande mudana a ampliao da abertura temporal, com o desenvolvimento do arco
zigomtico, no qual se inserem os msculos mais fortes da mandbula; c. Nos mamferos modernos (a figura mostra um lobo), o
dentrio o nico osso da mandbula (os demais, reduzidos, mudam de funo ou so totalmente perdidos), articulando-se com o
esquamosal (o quadrado se reduz e tambm muda de funo, transformando-se em um ossculo do ouvido mdio). Os dentes reptilianos no so especializados (dentio homodonte), enquanto os dos mamferos modernos se especializaram para exercer diferentes
funes (dentio heterodonte) / Fonte: modificado de Macdonald, 2001; elaborado por USP/Univesp
Os dentes dos mamferos desenvolvem-se apenas a partir dos ossos pr-maxilar, maxilar e
dentrio, e, geralmente, tm formas e funes diferentes (dentio heterodonte, consistindo de
incisivos, caninos, pr-molares e molares) (Figura 7.5).
Figura 7.5: Crnio e mandbula de lobo cinzento (Canis lupus) em vista lateral; abaixo, crnio em vista palatal com a posio dos
dentes indicadas por legendas. Termos em sentido anti-horrio, de cima para baixo: molares, pr-molares, caninos, incisivos e
carniceiros. / Fonte: modificado de Wang & Tedford, 2008; elaborado por USP/Univesp
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Figura 7.7: O esqueleto dos sinapsdeos, mostrando a transio do padro reptiliano para o padro dos mamferos
modernos. / Fonte: modificado de Pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
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As relaes filogenticas entre os mamferos atuais ainda so motivo de debate. A viso tradicional considera que os mamferos dividem-se em dois grupos: trios (marsupiais e placentrios)
e prototrios (monotremados). Contudo, anlises cladsticas indicam que as caractersticas que
sustentavam esses grupos no representam caractersticas derivadas exclusivas (= sinapomorfias).
Os trs grupos (Figura 7.8), monotremados (equidna e ornitorrinco), marsupiais (mamferos com marspio ou bolsa, que atualmente so encontrados principalmente na Amrica
do Sul e Austrlia) e placentrios, so sustentados tanto por evidncias morfolgicas como
moleculares, mas o arranjo entre os mesmos ainda permanece em debate. Os monotremados
se diferenciaram dos demais mamferos h, aproximadamente, 160 m.a., j os placentrios e
marsupiais apresentam caractersticas que os diferenciam h 150 m.a.
As principais ordens de placentrios diferenciaram-se uma da outra h 100 m.a. Esta datao
aponta para o fato de que as principais linhagens de mamferos coexistiram com os grandes
rpteis mesozoicos, em formas similares a um musaranho, tamanho corporal menor e habitats
mais restritos, mas no menos diversos (Figura 7.8).
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Figura 7.9: Corte da mama e tecidos associados de um primata (direita) e a mama ou teta de um artiodactilo (esquerda). Termos
da esquerda para direita: epiderme, cisterna, glndulas mamrias ativas, tecido conjuntivo, msculos circulares, ductos lactferos,
glndula sebcea e gordura. / Fonte: modificado de Vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
A composio do leite difere entre as espcies de mamferos. O leite produzido nas glndulas
mamrias de fmeas de mamferos cujos filhotes crescem muito rapidamente contm maiores
nveis de protena e gordura, um exemplo o leite produzido pelas focas.
O nmero de mamas vria de duas, em vrias espcies de mamferos, at cerca de 20 em
alguns marsupiais. Na maioria dos mamferos, os filhotes sugam o leite que sai das mamas
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Figura 7.10: Diagrama da pele de um mamfero, mostrando as camadas e diversas estruturas associadas, inclusive as glndulas
sebceas e sudorparas. Termos da esquerda para direita: epiderme, terminao nervosa, vasos sanguneos, clulas de gordura,
glndula sebcea, msculo eretor do pelo, raiz do pelo, glndula sebcea, pele, capilar, papila drmica, epiderme e pelo. / Fonte:
modificado de Vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
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que a garra retrtil, mas foram derivadas das garras ancestrais. Os cascos dos ungulados so garras
modificadas que cobrem inteiramente a terceira falange e utilizada para se manter em p.
Esta modificao permite que ungulados se apoiem apenas nas pontas dos dedos, diminuindo o
atrito com o substrato, vantagem mecnica para um animal corredor (Figura 7.13).
Cornos e chifres so termos comumente confundidos. Os chifres, encontrados nos machos
dos veados (famlia Cervidae), so estruturas sseas pares, ramificadas, sobressalentes da parte
frontal do crnio e so trocadas conforme o animal cresce (em geral, anualmente): a cada troca,
aparece um ramo adicional, at chegar galhada tpica do adulto. Os cornos, tpicos do Bovidae
(bovinos, caprinos e ovinos, e uma grande diversidade de antlopes), podem aparecer s nos
machos ou em ambos os sexos, conforme o grupo; tambm so pares e sobressalentes da parte
frontal do crnio, mas eles so permanentes, no ramificados, formados a partir de um ncleo
sseo coberto por camadas de queratina (Figura 7.14).
Figura 7.14: a: Diagrama mostrando o corte longitudinal de um corno de bovdeo: a.a - corno, ou epiderme
queratinizada. a.b - epiderme. a.c - derme. a.d - osso; b: Cabea de uma gazela de Grant. Note os anis
de crescimento na base do corno; c: Estgios de crescimento da galhada de um cervo vermelho. / Fonte:
modificado de Martin et al., 1981; elaborado por USP/Univesp
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Dentes
Dentre os principais elementos para o sucesso dos mamferos esto os seus dentes.
Peixes, anfbios, crocodilos, rpteis, aves fsseis e mamferos possuem dentes, mas a especializao da dentio dos mamferos maior do que a encontrada em qualquer outro
grupo. A dentio heterodonte dos mamferos capaz de dilacerar itens difceis de digerir,
desde gramneas at ossos de grandes animais. Dessa forma, a dentio dos mamferos est
intimamente relacionada com as dietas especficas de cada espcie e padres de adaptao
do crnio, da mandbula e de sua musculatura.
Detalhes da dentio permitem compreender aspectos essenciais do modo de vida, e so
fundamentais para a classificao dos grupos de mamferos (Figura 7.15). A maioria do conhecimento sobre os primeiros mamferos baseada no estudo de dentes fsseis, uma vez que essas
estruturas so extremamente duras e, frequentemente, as nicas partes preservadas.
Os dentes dos mamferos diferenciam-se em quatro tipos:
1. incisivos, com coroas simples e bordas afiadas, usados primariamente para cortar e morder;
2. caninos, com coroas longas e cnicas, especializados em perfurar;
3. pr-molares, com coroas estreitas e uma ou duas cspides, adequadas para partir e despedaar;
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4. molares, com base larga e arranjo varivel de cspides, usadas para esmagar e triturar
(Figura 7.6). Ao contrrio dos rpteis, os mamferos no repem continuamente
seus dentes. A maior parte dos mamferos possui apenas dois conjuntos de dentes: o
primeiro, temporrio, a dentio decdua ou de leite, que substitudo pela dentio
permanente quando o crnio cresce o suficiente para acomodar o conjunto completo.
Apenas os incisivos, caninos e pr-molares so decduos. Os molares nunca so substitudos e esto presentes apenas na dentio permanente.
Figura 7.15: Especializaes no crnio e nos dentes, ligadas alimentao de mamferos eutrios. Os primeiros eutrios eram
insetvoros e todos os demais tipos descendem deles. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2001; elaborado por USP/Univesp
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Sistema esqueltico
O esqueleto dos mamferos (Figura 7.16) tornou-se mais simples, com menos ossos, enquanto o processo de ossificao tornou-se mais complexo. Diversos ossos se fundem, como
por exemplo, na cintura plvica e caixa craniana. Existe grande flexibilidade no esqueleto axial
(crnio + coluna vertebral), o que permite aos membros uma srie de movimentos e acelerao.
A grande variedade de movimentos especialmente vantajosa para animais arborcolas, como
os primeiros mamferos devem ter sido. A simplificao do esqueleto tambm pode ter sido
vantajosa em termos de economia metablica: com menos ossos, menos energia investida em
seu desenvolvimento e manuteno.
Figura 7.16: Esqueleto de um candeo, com o nome dos elementos sseos de tamanho maior. / Fonte: modificado
de Pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
O padro de crescimento sseo dos mamferos difere dos demais vertebrados. Na maioria
dos mamferos (com exceo de alguns marsupiais) o crescimento restrito ao incio da vida.
A superfcie de articulao e alguns pontos de associao com grandes msculos tornam-se
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Figura 7.17: Vista anterior das extremidades proximal e distal do fmur direito de um jovem de ourio europeu,
apresentando: epfise, difise e a zona de crescimento cartilaginoso ou metfise. / Fonte: modificado de Vaughan,
et al. 2011; elaborado por USP/Univesp
Sistema muscular
Alm da musculatura especializada para os membros, uma novidade evolutiva importante nos
mamferos foi a ocorrncia do fechamento lateral da abertura bucal, aliado ao grande desenvolvimento da musculatura associada garganta nos demais tetrpodes, a qual se expande enormemente, recobrindo toda a face (Figura 7.18).Temos, assim, o aparecimento das bochechas e lbios
mveis fundamentais para os movimentos de suco necessrios lactao. Os msculos situados
em volta da boca so os primeiros a atuar de forma voluntria aps o nascimento.
Os msculos faciais movem as orelhas, abrem e fecham os olhos e controlam as mudanas
de expresso, importantes na comunicao e organizao social de diversas espcies. Uma das
grandes dificuldades em se estabelecer empatia com animais no mamferos justamente a falta
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de expresses faciais neles (pela ausncia de musculatura facial), que o que usamos normalmente para estabelecer uma conexo com o estado emocional de outros indivduos. Esta falta
de conhecimento biolgico bsico sobre outros animais est na base da indiferena em relao
ao sofrimento de rpteis, anfbios e peixes, que, na prtica, so lamentavelmente excludos de
aes e programas voltados ao bem-estar dos no humanos.
Sistema digestivo
As glndulas salivares (sinapomorfia dos tetrpodes) so particularmente desenvolvidas
nos mamferos, pois a mastigao implica em um alto tempo de permanncia do alimento
na boca. Em espcies termitfagas (especializadas em comer cupins), como tamandus e
equidnas, essas glndulas so extremamente desenvolvidas e especializadas, produzindo um
material que torna a lngua pegajosa.
O esfago apresenta-se como um tubo longo e o estmago um compartimento em forma de
saco, geralmente simples em grupos carnvoros ou onvoros, mas complexo e compartimentalizado
nos herbvoros especializados, com cmaras de fermentao, onde microorganismos mutualistas
(bactrias, protistas) digerem a celulose (nenhum metazorio produz celulase), disponibilizando seus
componentes para a absoro pelo hospedeiro. Fermentadores estomacais incluem os artiodctilos
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ruminantes (bovdeos, cervdeis, girafdeos etc.). Outros herbvoros, como ratos, coelhos e equinos,
apresentam um ceco intestinal, estrutura em forma de fundo de saco na transio entre intestino
delgado e grosso, bem desenvolvido, funcionando como cmara de fermentao (Figura 7.19).
Figura 7.19: Sistema digestivo dos mamferos, apresentando diferentes morfologias relacionadas a diferentes dietas. Note o intestino
mais longo nos herbvoros. / Fonte: modificado de Hickman et al, 2001; elaborado por USP/Univesp
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Sistema circulatrio
O sistema circulatrio dos mamferos altamente eficiente, de forma a poder manter a
endotermia e altos nveis de atividade. Nesse grupo, como nas aves, foi atingida a separao
completa entre a circulao sistmica e a pulmonar. O corao possui quatro cmaras (septo
ventricular completo), funciona como uma bomba dupla: o lado direito do corao recebe o
sangue venoso do corpo e o bombeia para os pulmes, com baixa presso (circulao pulmonar); o lado esquerdo recebe o sangue oxigenado dos pulmes e o bombeia para o corpo com
alta presso (circulao sistmica) (Figura 7.20).
As hemcias dos mamferos so discos bicncavos, e no esferas ovais, como nos demais
vertebrados. Em todas as famlias de mamferos, exceto os cameldeos (camelos, dromedrios,
lhamas), as hemcias no possuem ncleo quando maduras, aparentemente de forma a aumentar sua capacidade de transportar oxignio e manter as altas taxas metablicas dos mamferos.
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Sistema respiratrio
Os mamferos apresentam pulmes grandes e com lobos, de aparncia esponjosa devida
presena de um sistema de ramificaes delicadas dos bronquolos em cada pulmo, terminando
em cmaras fechadas de paredes finas chamadas de alvolos. Juntamente com o corao, os
pulmes preenchem a cavidade torcica.
O ar entra pelas narinas e passa para a cavidade nasal, que apresenta ossos finos e enrolados,
os ossos turbinais, onde umidificado, aquecido e filtrado. Passa pela faringe, laringe, traqueia,
brnquios, bronquolos, de onde saem os ductos alveolares. Agrupados em torno de cada ducto
alveolar encontra-se uma srie de pequenas cmaras terminais, os alvolos, cercados por inmeros capilares, onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar inalado e a corrente sangunea.
O movimento do ar dentro dos pulmes ocorre devido ao muscular, que aumenta o
volume da cavidade torcica, diminuindo sua presso interna. Parte desse aumento de volume
resultado da ao das costelas, movimentando-se para trs e para frente sob a ao dos msculos intercostais. Contudo, a principal estrutura envolvida na entrada de ar nos pulmes o
diafragma, estrutura muscular que exclusiva dos mamferos. Quando relaxado, o diafragma
arqueia-se para cima e, quando se contrai, sua regio central se move para baixo, para dentro da
cavidade celmica, aumentando dessa forma o volume do trax. O movimento dos membros
e do corpo, especialmente durante a locomoo, pode tambm afetar o movimento do ar para
dentro e para fora dos pulmes.
Sistema reprodutor
Nos mamferos, ambos os ovrios so funcionais, e os vulos so fecundados nas tubas
uterinas. O embrio desenvolve-se no tero, dentro de uma membrana amnitica. A estrutura
do tero varivel (Figura 7.21).
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Figura 7.21: Diferentes tipos de tero encontrados em mamferos eutrios, mostrando o grau de fuso entre os dois
cornos. a. tero duplex, encontrado em roedores, coelhos e lebres, aardvarks e hiraxes. Note os cornos separados e a
cervix distinta de cada um deles; b. Muitos carnvoros e baleias tm teros bipartidos; c. Insetvoros, muitos morcegos,
alguns primatas, pangolins, carnvoros, elefantes, peixes-boi e ungulados possuem tero bicorne; d. Um tero simples
encontrado na maioria dos primatas, alguns morcegos, tamandus, preguias e tatus/ Fonte: modificado de Martin &
DeBlase, 2001; elaborado por USP/Univesp
O rgo copulador do macho, o pnis, constitudo por tecido ertil e envolto em uma
bainha de pele, o prepcio. Em muitas espcies, o pnis contm um osso, o bculo, que pode
diferir muito entre espcies, sendo bastante til em estudos taxonmicos (Figura 7.22).
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Figura 7.22: Exemplos de bculos das famlias Mustelidae (lontras, texugos e doninhas) e Sciuridae (esquilos)./ Fonte: modificado de
Feldhamer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp
Os testculos dos mamferos no esto situados dentro da cavidade celmica, como nos
demais vertebrados, sendo mantido em uma estrutura em forma de saco que, embora seja uma
extenso do celoma, situa-se fora da cavidade abdominal. Os testculos podem posicionar-se
permanentemente no escroto, aps a chegada maturidade reprodutiva, ou recolher-se na cavidade abdominal entre as estaes reprodutivas e descendo apenas quando o animal encontra-se
frtil. Na maioria dos mamferos, a maturao dos espermatozoides no ocorre normalmente
na faixa de temperatura interna do corpo, e, dessa forma, o escroto funciona como um local
onde a temperatura mais baixa, favorvel ao desenvolvimento dos gametas.
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Sistema sensorial
Olfato
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cclea. Nas espcies que utilizam a ecolocao para encontrar alimento e orientar-se (golfinhos
e morcegos), o ouvido e as partes do encfalo associadas audio so altamente especializadas.
Viso
O olho dos mamferos atuais basicamente derivado de ancestrais noturnos, sendo menos
eficiente que o das aves. Nas espcies noturnas, o tapetum lucidum, tecido refletivo (clulas com
cristais de guanina) presente dentro do globo ocular, aumenta a capacidade de viso noturna.
o reflexo dessa estrutura que resulta no brilho que vemos quando a luz de uma lanterna ou farol
atinge os olhos de um animal, noite. A retina dos mamferos possui clulas fotorreceptoras,
chamadas de bastonetes, e clulas receptoras de cor, que so os cones. Os bastonetes permitem
a viso em condies de pouca luz, sendo importantes nas espcies noturnas ou aquticas, e os
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cones possibilitam a viso em condies de muita luz. A proporo dos vrios fotorreceptores
varia de acordo com o hbito de vida do grupo: primatas diurnos e musaranhos, por exemplo,
possuem mais cones do que carnvoros noturnos ou baleias e focas, enquanto hipoptamos, que
tm hbitos semiaquticos, situam-se em uma posio intermediria. H trs tipos de cones: a
presena dos trs permite a discriminao de cores como nos primatas (incluindo humanos) e
esquilos a viso tricromtica; a maioria dos mamferos tem viso bicromtica, distinguindo
algumas cores, e alguns tm viso monocromtica, enxergando em preto-e-branco.
A maioria dos mamferos apresenta vibrissas, que so os bigodes no focinho e os pelos
longos e rgidos presentes em outras partes da cabea e nos membros de algumas espcies, como
punhos e tornozelos dos gatos. As vibrissas so rgos tteis, e aquelas situadas na face permitem
que as espcies noturnas detectem obstculos prximos.
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Marsupiais: http://eol.org/pages/2844108/media
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Morcegos: http://eol.org/pages/7631/overview
Primatas: http://eol.org/pages/1645/overview
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Pangolins: http://eol.org/pages/1665/overview
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morsas, os ursos, mangustos, doninhas, lontras e guaxinins. Esto presentes em todos os continentes, exceto na Antrtica.
Uma das principais caractersticas da ordem a adaptao para a predao, e quase todas
as espcies apresentam dentes caninos cnicos e bem desenvolvidos, e de um dente carniceiro
que pode ter uma superfcie cortante. Desempenham importante funo ecolgica, sendo em
alguns casos predadores de topo de cadeia, que promovem a diversidade dos ecossistemas onde
vivem. Algumas espcies apresentam hbitos sociais, formando grupos bem estruturados que se
deslocam e obtm alimento em conjunto.
Carnvoros: http://eol.org/pages/7662/overview
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delgado e mvel, com vibrissas na base. Possuem os membros posteriores bem desenvolvidos, e
quando ameaados locomovem-se aos saltos. Alimentam-se de artrpodes, frutos e sementes.
Macroscelideos: http://eol.org/pages/1684/overview
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Os roedores fazem uso de todos os ambientes terrestres, e existem formas terrestres, saltatoriais, fossoriais, arborcolas, planadoras, e semiaquticas. Existem roedores solitrios, sociais e
mesmo espcies monogmicas.
Roedores: http://eol.org/pages/8677/overview
Aardvark: http://eol.org/pages/8716/entries/34288064/overview
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Amricas, frica, sia e Austrlia. So animais herbvoros, que pastam plantas aquticas e possuem
os membros modificados em nadadeiras. Ao contrrio de outros mamferos adaptados para a vida
aqutica, os peixes-boi possuem pescoo.
Subungulados: http://eol.org/pages/1643/overview,
http://eol.org/pages/1690/overview e http://eol.org/pages/8708/overview
Perissodctilos: http://eol.org/pages/1667/overview
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Artiodctilos: http://eol.org/pages/7678/overview
Fechamento do Tpico
Neste tpico, apresentamos as adaptaes morfolgicas e fisiolgicas peculiares aos
mamferos, incluindo presena de pelos e glndulas mamrias, tornando mais eficiente o
controle interno de temperatura, alm da reproduo, com desenvolvimento interno do
embrio e lactao. A diversificao das formas no decorrer do processo de diferenciao
do grupo, resultando na diversidade atual tambm foi apresentada.
Colaboradoras:
Dra. Erika Hingst Zaher e Biloga Mariana Galera Soler Museu Biolgico, Instituto
Butantan, So Paulo.
Referncia Bibliogrfica
Benton. M.J. Paleontologia de Vertebrados. 3 ed. 446 p. Atheneu Editora: So Paulo, 2006.
Clutton-Brock, J. & WILSON, D. E. Mammals. Dk Pub: New York, 2002, 400 p.
Feldhamer, G.A; L.C. Drickamer; S.H. Vessey & J.F. Merrit. Mammalogy: adaptation, diversity, and ecology. WCB/McGraw-Hill: New York, 1999, 563 p.
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