Manejo de pequeos rumiantes prepberes: bases fisiolgicas y enfoque

clnico
Management of pre-pubertal small ruminants: Physiological basis and
clinical approach
Valasi, S. Chadio, G.C. Fthenakis, G.S. Amiridis

1. Introduccin
La seleccin de la estrategia reproductiva apropiada en pequeos rumiantes de inters
pecuario es requisito para optimizar el rendimiento reproductivo. Una mejor consideracin
para este propsito es la seleccin de hembras y machos pre-pberes para reemplazo.
Esto est basado, en principio, en la produccin parental (padres) y reproduccin
potencial, as como la integridad estructural de los reemplazos seleccionados. Tomando
en cuenta la diversidad entre razas, la poca de nacimiento, la estacin reproductiva de
los rumiantes menores, el inicio a la pubertad es crucial en la determinacin de la vida
productiva del animal, porque impacta sobre la edad al primer parto/cra. El inicio a la
pubertad no es una simple funcin cronolgica de la edad, pero, antes, es un proceso
complicado afectado por un nmero de factores internos y externos. El conocimiento de la
forma en que estos factores interactan llevara a aplicacin de estrategias que aumenten
la vida reproductiva y el rendimiento de la produccin de los pequeos rumiantes.

2. Bases fisiolgicas de la pubertad

La pubertad es el punto final de una serie de eventos que afectan el desarrollo del eje
hipotlamo-hipfisis-gnadas que lleva a la competencia reproductiva. Desde el punto de
vista prctico de esta revisin, es la edad en la cual la hembra puede soportar la preez y
llevarla a trmino, mientras que para los machos es la edad cuando el ayaculado contiene
un nmero adecuado de espermatozoides para la fertilizacin.
2.1 Control neuroendocrino de la pubertad
Desde la perspectiva neuroendocrina, la pubertad, es la activacin del sistema de
secrecin de GnRH, que lleva un aumento sostenido en la liberacin pulstil de GnRH, la
cual estimula la liberacin de gonadotropinas y a su vez estimula la actividad gonadal
(Ebling, 2005).
Los cambios en el patrn de liberacin de GnRH estn bajo mecanismos de control
dependientes e independientes de esteroides. Los mecanismos esteroide-dependientes
involucran cambios en la sensibilidad a la retroalimentacin negativa de los esteroides
gonadales en la regulacin de las neuronas de GnRH (Foster, 1994). Aunque la habilidad
de liberacin de la alta frecuencia de pulsos de GnRH es inherente a la temprana edad en
ovejas sexualmente inmaduras, esto no es expresado en su totalidad debido a la
presencia de los esteroides gonadales y la gran sensibilidad del sistema GnRH para estos
esteroides. El planteamiento del inicio de la pubertad, la sensibilidad a los esteroides
gonadales disminuye para permitir que aumente la frecuencia de pulsos de GnRH (Foster,
1984, 1994; Olster and Foster, 1986). Este cambio notable en el gonadostto claramente

es la verdadera razn de que la pubertad aumenta la frecuencia pulstil de GnRH/LH que

parece ser la llave determinante de la funcin reproductiva. Sin embargo, estas
diferencias sexuales en la capacidad de respuesta del sistema GnRH es inhibido por los
esteroides que subyacen al diferente momento de inicio de la pubertad en machos y
hembras (Claypool and Foster, 1990). Por otra parte, el control de la secrecin tnica de
LH es programada antes de nacimiento pero el mecanismo de la oleada de LH es
susceptible de la programacin adicional del estradiol post-natal en la hembra (Jackson et
al., 2009).
En corderas, 1-3 semanas antes de alcanzar la pubertad, hay una disminucin progresiva
de la sensibilidad al efecto de la retroalimentacin negativa de los estrgenos, lo que
resulta en un incremento en la frecuencia pulstil de LH (Foster and Ryan, 1979; Keisler
et al., 1983; Huffman et al., 1987; Ryan et al., 1991). El incremento en la frecuencia de
pulsos de LH aumentan el desarrollo y maduracin de los folculos ovricos que producen
estradiol adecuado para inducir el comportamiento estral y un pico preovulatorio de
gonadotropinas (Foster and Ryan, 1981). Aunque en hembras pre-pberes el centro de la
oleada de GnRH es muy sensible a la retroalimentacin positiva del estradiol que
permanece inactiva en ausencia de la mejora sostenida de concentraciones fisiolgicas
de estradiol (Foster and Karsch, 1975), que se cree que evita la activacin del mecanismo
de aumento de LH (Foster, 1984). La mayor sensibilidad en el inicio del proceso de la
pubertad en las hembras explica por qu los ciclos estrales iniciales son a menudo
anovulatorios o consisten en una fase ltea corta o funcin ltea inadecuada (Foster,
1994). El primer aumento en la secrecin de P4 durante la madurez sexual de las
corderas puede ser una fase ltea "normal" de larga duracin (12 das) o una o una fase
ltea ms inadecuada antes de la primera fase ltea de longitud completa, en la que el
aumento de la progesterona es de baja amplitud (1-2 ng / ml) y corta duracin (2-6 das)
(Fitzgerald and Butler, 1982; Ryan et al., 1991; Valasi et al., 2006, 2009). Aumentos
transitorios de la progesterona no son precedidos generalmente por la conducta estral
(Valasi et al., 2006, 2009). Despus de la regresin de la estructura luteal transitoria, se
alcanza la pubertad con la aparicin del primer comportamiento del estro y que es
acompaada por la ovulacin y desarrollo del cuerpo lteo con una esperanza de vida
normal.
En el macho de pequeos rumiantes, la pubertad incrementa la secrecin de LH y
comienza ms temprano en alrededor de 10 a 15 semanas de edad, e inicia un
incremento gradual de la secrecin de testosterona, lo que lleva a un desarrollo sostenido
de la funcin testicular, incluyendo el tiempo para completar la espermatognesis (5-10
semanas). Esto probablemente garantiza el desarrollo espermtico antes de la aparicin
de las ovulaciones, as como el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias y
comportamientos que permitan a los animales jvenes competir con los ms viejos para
tener apareamientos exitosos. (Foster et al., 2006). Sin embargo, debido a la duracin del
proceso en los corderos usualmente no son capaces de reproducirse con xito hasta unas
30 o ms semanas de edad o conjuntamente con el inicio de la pubertad en las hembras
(Foster, 1994). La explicacin para esta regulacin especfica sexual del sistema de
control de GnRH puede residir sobre los efectos organizacionales de los esteroides
sexuales que tienen una entrada sinptica en el sistema GnRH debido al nmero, tipo y
distribucin de la neuronas de GnRH no muestran diferenciacin sexual (Kim et al.,1999).
Mltiples sistemas de retroalimentacin que se basan en el complejo ciclo ovulatorio son
innatos y, en los machos, las retroalimentaciones innecesarias se suprimen o vuelven
menos sensibles durante el desarrollo por el estrgeno, as como por los metabolitos
andrognicos de la testosterona (Foster et al., 2006).

La base neuroendocrina de la pubertad ha sido objeto de muchos estudios en dcadas

pasadas y la identificacin de factores que inducen el resurgimiento de la secrecin de
GnRH en la pubertad ha llamado considerable atencin. Un descubrimiento significativo
en neuroendocrinologa reproductiva ha sido el reconocimiento del papel fundamental de
la Kisspectina (producto del gen Kiss-1) y su receptor GRP54, como principal regulador de
inicio puberal (Seminara et al., 2003; Roa et al., 2011). Resultados de un estudio reciente
reportaron que la administracin de Kisspectina en corderas prepberes provoc la
liberacin de un tipo de pulso de LH que estimul la funcin ovrica, lo que llev a la
mejora en la esteroidognesis ovrica, la estimulacin de un pico preovulatorio de LH y la
ovulacin / actividad ltea (Redmond et al., 2011). Por otra parte, las clulas kisspeptina
en el hipotlamo parecen ser el eslabn perdido en la retroalimentacin de esteroides
sexuales en el control de la secrecin de GnRH. Estas clulas expresan receptores a
esteroides sexuales, particularmente el receptor alfa de estrgeno (ER), as, la
retransmisin de informacin del ambiente de esteroides sexuales a las neuronas GnRH,
las cuales poseen receptores GRP 54. En ovinos, las neuronas kisspectina en el ncleo
preciso parecen tener un papel tanto en la regulacin de la retroalimentacin negativa y
positiva de la liberacin de GnRH, ejercida por los esteroides sexuales (Smith and Clarke,
2010).
Durante las dos ltimas dcadas, el proceso puberal se ha estudiado con respecto al
balance energtico corporal y las seales metablicas. Estos aparentemente implican una
gran cantidad de hormonas metablicas (leptina, grelina, insulina, hormonas tiroideas) y
neuropptidos (neuropptido Y, pptido galanina, orexina, pptidos relacionados con
agouti), que chocan y se integran en su mayora en los centros hipotalmicos que regulan
la reproduccin (Foster and Nagatani, 1999; Zieba et al, 2005, 2008; Blache et al., 2006;
Ebling, 2010; Pralong, 2010; Roa et al., 2010; Smith and Clarke, 2010); sin embargo, la
importancia fisiolgica de estos factores permanece incompleta. Las neuronas KISS-1
tienden a ser un elemento importante de los circuitos centrales que regulan la informacin
nutricional / metablica de las neuronas GnRH.
Como ha sugerido Sisk y Foster (2004), la fase puberal aumenta la actividad neuronal
GnRH y es extremadamente programada por un reloj desarrollado y afinado por la
integracin neuronal de mltiples seales internas y externas permisivas, que,
dependiendo de la jerarqua y la interaccin de estas seales permiten o inhiben el
proceso de la pubertad. Esto es provocado por cambios coordinados por el estmulo,
proporcionado por aminocidos excitatorios, inhibitorios y kisspectina, principalmente en
las entradas trans-sinptica GABArgica y opiadergicas en neuronas que secretan GnRH
(Ojeda et al., 2000; Terasawa and Fernandez, 2001). Investigaciones recientes sobre los
mecanismos moleculares que controlan la aparicin de la pubertad revelan que el control
neuroendocrino de la pubertad involucra muchos genes que se organizan en redes
funcionales. Por lo tanto, la pubertad est controlada por la superposicin y la interaccin
de redes reguladoras transcripcionales y genes subordinados de estos reguladores
(Ojeda et al., 2010).
2.2 Factores internos y externos que afectan el proceso puberal
La gran variabilidad entre individuos en la aparicin y progresin de la pubertad, indica en
que momento de la pubertad no es simplemente una funcin de la edad cronolgica o
tasa de crecimiento. Por el contrario, los sistemas de neuro-transmisores y neuromoduladores que tienen un impacto sobre la red de secrecin de GnRH, transmiten

informacin acerca de seales internas y externas (Foster, 1994; Ebling, 2005).

Informacin sobre el fotoperodo, poca de nacimiento, tasa de crecimiento, metabolismo,
nutricin, estrs, seales sociales con machos o hembras, con consecuencias sobre el
mapa gentico y afectan la funcin del sistema de secrecin de GnRH (Foster et al., 1985;
Kinder et al., 1995; Ebling, 2005).
En latitudes templadas, el fotoperiodo es uno de los factores ms importantes que
controlan la poca de la actividad reproductiva y comienzo de la pubertad (Malpaux et al.,
1989). La informacin fotoperidica ejerce sus efectos sobre el eje hipotlamo-pituitaria a
travs del ritmo, de la secrecin diurna de la melatonina por la glndula pineal (Arendt,
1986). Un ritmo anual en el patrn de secrecin de melatonina funciona como la seal
neuroendocrina que enlaza con el sistema reproductivo al eje hipotlamo-hipfisis,
modificando su actividad neuroendocrina en respuesta a la accin de retroalimentacin
negativa de estradiol (Malpaux et al, 1996).
Seales ambientales, tales como el fotoperiodo, interactan con seales del crecimiento a
tiempo, la iniciacin de los ciclos reproductivos a travs de la expresin de los pulsos de
alta frecuencia de GnRH (Foster and Nagatani, 1999). Sin embargo, las respuestas son
sexualmente diferenciadas debido a que los machos alcanzan la pubertad a un tamao
ms pequeo y bajo fotoperiodos largos comparados con las hembras, como un resultado
de la accin organizada de los andrgenos testiculares durante el desarrollo fetal. As, los
machos tienen una capacidad inherente para comenzar la actividad reproductiva,
independientemente de las seales del fotoperiodo, previsto de que un tamao fisiolgico
apropiado ha sido alcanzado (Foster, 1994; Wood and Foster, 1998). Una secuencia de
seales fotoperiodicas de das largos (similares al fotoperodo del solsticio de verano),
seguido por los das cortos (similares al fotoperiodo del solsticio de invierno), sin embargo,
es requerido para la pubertad en corderas se produzca en el tiempo normal (Yellon and
Foster, 1985). La terminacin del fotoperiodo largo, el cual ocurre con el solsticio de
verano, permite que la sensibilidad del hipotlamo disminuya en respuesta a la
retroalimentacin negativa de los estrgenos. El fotoperiodo estacional invertido retrasa
notablemente la pubertad en las hembras, pero slo tiene un efecto mnimo en los
machos (Foster, 1994).
En ovejas y cabras, la duracin de la vida pre-puberal depende de la duracin del periodo
del anestro estacional de cada raza, as, la fecha de nacimiento puede afectar el inicio de
la pubertad en el fotoperiodo natural (Fitzgerald and Butler, 1982). Las hembras jvenes
deben tener la suficiente madurez para comenzar la reproduccin en un momento ptimo
del ao, de modo que su descendencia nacera en una temporada ms favorable para su
supervivencia y la nutricin. Las cras nacidas en invierno o primavera alcanzarn la
pubertad durante el otoo siguiente, es decir, a una edad ms joven que los que nacen en
el otoo, que alcanzaran la pubertad a la edad de 10 a 12 meses. Este retraso en el inicio
de la ovulacin en las ltimas corderitas es debido a un retraso inducido por el
fotoperodo-de la disminucin de la capacidad de respuesta a la inhibicin del estradiol a
la secrecin tnica de LH (Foster, 1981).
Los datos sobre el efecto del ritmo de la melatonina de origen materno recibido durante la
gestacin para determinar la respuesta del cordero al fotoperiodo ambiental no estn bien
caracterizados. Ha habido reportes que sugieren que el feto ovino es incapaz de utilizar
los das largos como seal fotopeiodica antes del nacimiento para avanzar en la pubertad
en respuesta a la exposicin de das cortos despus del nacimiento (Sunderland et al.,

1995), aunque datos posteriores mostraron que experiencias a das largos en el tero
podran avanzar en el inicio de la pubertad en corderas (Helliwell et al., 1997).
En la poca reproductiva, las especies animales, las hormonas tiroideas son esenciales
para la transicin entre la estacin reproductiva y la estacin no reproductiva (Smith and
Clarke, 2010). Adems, Parkinson et al. (1995) reportaron que la tiroides interacta con
los mecanismos que controlan la pubertad como el debido a la tiroidectoma en corderos a
las 8 semanas de edad avanzaron al inicio del crecimiento testicular. El inicio de poca
reproductiva puede ser considerada en un modelo anual de pubertad en ovinos (Foster,
1994), mecanismos que subyacen en el inicio de la pubertad pueden estar relacionados
con los que controlan la reproduccin estacional. En ovejas, los das largos incrementaron
la disponibilidad de la hormona tiroidea en el hipotlamo basal, a travs de inducir la
expresin gnica del tipo 2 deiodinasa, y as, la conversin de T4 a la forma ms activa,
T3, que a su vez se suprime o activa la liberacin de pulsos de la GnRH (Hanon et al.,
2008; Ebling, 2010). A este respecto, es importante notar que el sitio de accin de las
hormonas tiroideas parece ser la porcin caudal del ncleo arcuato, donde el tipo 2
deiodinasa est regulada en ovejas (Hanon et al., 2008), ah donde los receptores a la
melatonina estn ubicados (Malpaux et al., 2002), y ocurren los cambios estacionales en
las neuronas kisspeptinas (Smith et al., 2008). Adicionalmente, las hormonas tiroideas
tienen efectos directos en la plasticidad del sistema nervioso, el cual ha sido asociado con
la estacionalidad reproductiva y el inicio de la pubertad (Adams et al., 2006; Ebling, 2010).
La adquisicin de un peso corporal mnimo, ha sido un factor determinante para el inicio
de la pubertad. El inicio de la pubertad est ms estrechamente relacionado con el peso y
el tamao que con la edad (Foster and Nagatani, 1999). La tasa de crecimiento y el peso
corporal son ms importantes para alcanzar la pubertad en los trpicos,
independientemente de la poca de nacimiento, comparada con las latitudes templadas y
subtropicales (Mukasa-Mugerwa et al., 1991). Los rumiantes menores llegan a la pubertad
cuando su peso representa del 60-65% del peso adulto (Foster and Ryan, 1981; Bizelis et
al., 1990; Santiago-Moreno et al., 2000).
Cantidades nutricionales tambin han sido implicadas en la modulacin de la edad a la
pubertad. Animales sobrealimentados alcanzan la pubertad a una edad ms joven, pero si
el crecimiento es ms lento como resultado de la sub-alimentacin, la pubertad se retrasa
(Quirke, 1979; Adam et al., 1998), aunque hay datos contradictorios que sugieren que la
falta de nutricin afecta el inicio de la pubertad (Adam et al., 1998). EL retraso de la
pubertad en animales sub alimentados es atribuido a la menor frecuencia de pulsos de
GnRH y como consecuencia de pulsos de LH (Foster and Olster, 1985; Foster et al., 1985;
Ianson et al., 1997; Polkowska et al., 2003). El eje central de la reproduccin de los
pequeos rumiantes sexualmente inmaduros es mucho ms sensible a la perturbacin
nutricional, como el ayuno agudo, que la de los rumiantes sexualmente maduros (Zieba et
al., 2008).
Un estrecho acoplamiento entre la homeostasis energtica y el inicio de la pubertad es
bien reconocida y la pubertad ocurre una vez que el estado metablico crtico se alcanza
para apoyar con ms frecuencia la secrecin de GnRH (Foster and Nagatani, 1999). As,
la primera consideracin para un peso crtico se ha extendido a una cantidad crtica de
gordura" y ms "la cantidad crtica de combustibles metablicos. Hormonas metablicas y
neuropptidos son considerados entre los factores que indican la estrecha conexin entre
la homeostasis energtica y el inicio de la pubertad. Estos factores se integran, en su

mayora en el hipotlamo, donde las acciones se ejercen en el sistema regulador de la

GnRH (Gamba and Pralong, 2006; Pralong, 2010).
El tejido adiposo derivado de hormonas, la leptina, es la principal hormona metablica que
indica el estado energtico en el cerebro (Ebling, 2005) y se cree que juega un papel
permisivo, en lugar de un papel desencadenante en el inicio de la pubertad (Zieba et al.,
2005). La leptina es capaz de modular directamente la secrecin de LH, tanto en el
hipotlamo como en la adenohipfisis de una manera dosis-dependientes, pero, sobre
todo, en animales estresados nutricionalmente (Zieba et al., 2005). Adems, la leptina
producida localmente o circulante puede proporcionar modulacin directa de la funcin
ovrica y testicular (Zieba et al., 2005).La insulina acta centralmente al estimular la
liberacin de LH en rumiantes (Tanaka et al., 2000) y recientemente ha sido implicada en
la modulacin de las neuronas de GnRH (Pralong, 2010). Un aumento pre-puberal
concomitante en ambas concentraciones de leptina e insulina se ha detectado en
corderos machos y hembras (Chadio et al., 2011). Debido a que no hay pruebas de que
las neuronas de GnRH contienen receptores de leptina (Quennell et al., 2009), su accin
debe ser mediada a travs de vas intermedias. Las neuronas GnRH en mamferos
adultos tienen receptores para una serie de pptidos implicados en la regulacin
hipotalmica del balance energtico, por ejemplo, el neuropptido Y, pptido intestinal
vasoactivo, y recibir aposiciones de sistemas peptidrgicas metablicos, incluyendo CART
('Regulador de la trasncripcin de la cocana y la anfetamina) y orexina (Ebling, 2005). Por
lo tanto, los efectos de la leptina en el hipotlamo son transmitidos por una red
interneuronal compleja de pptidos de sealizacin que modulan tanto la secrecin de
gonadotropinas e ingestin de alimento (Zieba et al., 2008). La evidencia acumulada
implica que la regulacin metablica directa de la actividad secretora de GnRH es a travs
de sistema de Kiss-1 / GRP54, ya que los receptores de GRP54 estn presentes en las
neuronas de GnRH (Messager et al., 2005), lo que implica que esta hormona opera como
un conducto central para la regulacin metablica de la pubertad (Navarro et al., 2007).
La grelina ha sido involucrada recientemente en el control del balance energtico y la
reproduccin. Los componentes del sistema de sealizacin de grelina (ligando y el
receptor) estn presentes en los tejidos del eje reproductivo de ovejas, lo que implica un
papel endocrino central y posiblemente un papel paracrino/endocrino de este sistema en
el control de la funcin reproductora (Miller et al., 2005). Hiperghrelemia, como seal
putativa de la insuficiencia de energa, se ha sugerido para actuar como un modificador
negativo de inicio de la pubertad en ratas (Fernandez-Fernandez et al., 2005). Esto, en
combinacin con el efecto agudo de la grelina para estimular la secrecin de GH e inhibir
la secrecin de LH en ovejas (Iqbal et al., 2006), acenta la implicacin de la grelina en el
proceso puberal de los pequeos rumiantes. La implicacin de orexignico (orexina B y
grherlin) y pptidos anorexgenos (leptina) en el proceso de la pubertad tambin puede
apoyarse en los estudios in vitro realizados en ovejas adultas (Zieba et al., 2007, 2011).
Basndose en estos datos, la leptina o una combinacin del tratamiento leptina y grelina
parecen estimular la secrecin de melatonina durante los das cortos en contraste con el
tratamiento de la combinacin de leptina y orexina, que tuvieron un efecto opuesto
durante los das cortos. Los resultados implican una estrecha interaccin de estas seales
metablicas con el fotoperiodo, un determinante fundamental de la pubertad en las
hembras de pequeos rumiantes.
Es ampliamente aceptado que las relaciones sociales que los animales experimentan con
otros miembros del mismo grupo, pueden afectar en muchos aspectos el proceso
reproductivo. Entre ellos la induccin de la actividad ovrica en las hembras en la

proximidad con los machos, es el efecto ms evidente, conocido como el "efecto macho".
Las seales sociales y el efecto macho' para inicio de la pubertad se han descrito en
vacas, ovejas, cerdas y ratones hembras, siempre que la hembra ha alcanzado el tamao
corporal crtico y est en balance energtico positivo (Nalbandov, 1976; Senger, 2003).
Esta mediacin es causada por el reconocimiento olfativo de sustancias llamadas
feromonas. En presencia de los carneros, la sincronizacin de primer apareamiento se ha
descrito (Dyrmundsson and Lees, 1972) y la ocurrencia del primer estro dos semanas
antes en corderas prepberes (ORiordan and Hanrahan, 1989). Recientemente ha
ocurrido la evaluacin del concepto de 'efecto macho', lo que sugiere que, aparte de las
seales olfativas tambin hay una serie de estmulos socio-sexuales de los machos que
inducen una mayor liberacin episdica de LH en las hembras (Rosa and Bryant, 2002).
3. Aplicaciones prcticas para el inicio de la pubertad - enfoque clnico.
Las ovejas y las cabras son especies de importancia econmica en todo el mundo. El
manejo correcto de los pequeos rumiantes prepberes es crucial para un mayor
rendimiento reproductivo de las explotaciones ovinas y caprinas. Estos animales pueden
entrar en el rebao como reemplazos; idealmente, por lo tanto, deben entrar corderas
durante la temporada de paricin / cras, con el fin de generar ingresos para el ganadero.
La llegada a la pubertad en las corderas / cras est bajo el control de estmulos internos y
externos (Foster et al., 1985) y depende principalmente de tres factores: (i) la edad de los
animales (6-12 meses dependiendo de la raza y el mes de nacimiento), (ii ) estacin
apropiada del ao (dentro del perodo reproductivo de cada raza) y (iii) de tamao el peso
corporal y el estado metablico (al menos el 65% del peso adulto). En condiciones de
campo, los animales de reemplazo no siempre cumplen las condiciones anteriores y, por
lo tanto, no se reproducen en el mismo ao (Keisler, 2007). Por lo tanto, aunque la
seleccin de hembras prepberes durante el invierno o la primavera para la cra durante
el otoo siguiente es comn, algunos de estos animales pueden fallar para reproducirse
(Valasi et al., 2006).
El perodo desde el nacimiento de una hembra de reemplazo potencial hasta el momento
de su apareamiento es crucial, porque cuanto ms tiempo dura ese perodo, mayores son
los costos de mantenimiento (alimentacin, alojamiento, trabajo, medicamentos, etc). La
seleccin de los animales jvenes nacidos antes de junio como reemplazos, para el
apareamiento durante el otoo siguiente, ofrece las siguientes ventajas: (i) corto perodo
desde el nacimiento hasta el apareamiento, por lo tanto, los costos de mantenimiento son
mnimos y (ii) la exposicin de animales de reemplazo para aumentar fotoperodo (hasta
al 21 de junio) seguido por la exposicin a la disminucin de fotoperodo (despus del 21
de junio). Sin embargo, mediante el uso de esta estrategia de algunas hembras pueden
dejar de reproducirse, especialmente si no alcanzan el peso requerido dentro de la
estacin reproductiva (Dyrmundsson and Lees, 1972; Valasi et al., 2006; Keisler, 2007).
Por lo tanto, se debe tener en cuenta que la actividad reproductiva de estos animales
usualmente comienza ms tarde y cesa antes dentro de la temporada en comparacin
con los adultos, la duracin de la primera poca reproductiva de ovejas pberes / hace es
ms corta que la estacin reproductiva en adultos (Hafez, 1952; Trodahl et al., 1981).
Estas restricciones podran tener un impacto particular sobre los ciclos estrales y la tasa
de fertilidad de los animales pberes, en las zonas donde las ovejas o las cabras
presentan cortas temporadas reproductivas (> 45 latitud).
Adems, sera benfico si el inicio de la pubertad se acelerara, para disminuir el intervalo
generacional. Los requerimientos energticos para el desarrollo folicular ovrico, la

ovulacin y el transporte / embrin de ovocitos son bastante pequeas. Sin embargo, los
costos metablicos de la preez y la lactancia son grandes. Como la madurez sexual se
alcanza en corderas con un consumo adecuado de energa y suficiente peso corporal /
tamao, con el fin de mantener una gestacin exitosa y dar cras vivas, es obvio que
existe un lmite fisiolgico a ms apresurado inicio puberal en hembras. Tal lmite no se
impone a machos debido a que pueden ser utilizados en el proceso reproductivo como
donantes de esperma (Senger, 2003). Por otra parte, la temporada de nacimiento no es
un factor limitante para el logro de la pubertad en los machos, debido a que la aparicin
de la espermatognesis no se limita por el fotoperiodo (Foster, 1994).
Los impactos temporales de la pubertad sobre la edad al primer parto/cra, el cual
determina la precocidad de la actividad productiva y puede afectar a la productividad de
por vida. Los estudios realizados en diferentes razas de ovejas confirman la influencia
clave de la edad al primer parto/cra sobre la produccin, dependiendo de la raza y de la
produccin del sistema (manejo intensivo o no intensivo) (Gootwine and Pollot, 2000;
Pollot and Gootwine, 2004; El-Saied et al., 2006; Hernandez et al., 2011). La demanda
para la ganancia gentica acelerada de los animales de granja ha sido recientemente
disparada y el uso de animales jvenes como fuente de ovocitos para la produccin de
embriones in vitro, ha sido mediado para reducir el intervalo generacional. Muchos grupos
de investigacin han utilizado animales prepberes en los pequeos rumiantes como
donantes de ovocitos y muchos hijos han nacido despus de la transferencia de
embriones producidos in vitro para receptores adultos (Quirke and Hanrahan, 1977;
Trounson et al., 1977; OBrien et al., 1997; Ptak et al., 1999, 2003; Baldassarre and
Karatzas, 2004; Morton et al., 2005). El nmero total de oocitos recuperados a partir de
corderas prepberes/cras es mayor que la de los animales adultos (Ptak et al., 1999;
Koeman et al., 2003; Baldassarre and Karatzas, 2004). Aunque la competencia de
desarrollo de ovocitos cordero/cras es reducido, esto es compensado por el mayor
nmero de ovocitos colectados, as un mayor nmero de embriones transferibles por la
coleccin de ovocitos puede producirse a partir de animales prepuberes que de donantes
adultos (Earl et al., 1995; Tervit, 1996; Ledda et al., 1997). El desarrollo folicular se puede
estimular en calidad deseable en corderas donadoras de ovocitos y someterse en
repetidas ocasiones a la colecta ovocitos (Valasi et al., 2007). El nmero y la competencia
de desarrollo de ovocitos colectados a edades particulares se puede mejorar mediante
una ablacin realizado folculo 1 mes previo a la iniciacin de los procedimientos de
tratamiento de la coleccin de ovocitos ovocitos (Valasi et al., 2007). La colecta de
ovocitos de corderas juveniles, requiere ciruga laparoscpica menor. Todas estas
intervenciones son seguras para la donante, sin afectar el bienestar y / o su fertilidad en el
futuro, incluso en los casos en que los mismos donantes hayan sido sometidas a la
colecta reiterada de ovocitos (Valasi et al., 2006, 2009).
3.1 Efecto macho
El efecto macho se puede utilizar para adelantar el inicio de la pubertad en
corderas/cras. Sin embargo su efectividad depende de factores tal como el tiempo y la
duracin del efecto as como de la aplicacin estacional. El contacto con los machos
hacia el inicio de la temporada normal de reproduccin' avanza el tiempo hacia el primer
celo cerca de 2 semanas, en un intervalo ms corto que en los animales adultos (Amoah
and Bryant, 1984; Kassem et al., 1989; ORiordan and Hanrahan, 1989; Al-Mauly et al.,
1991). La sincronizacin del tiempo a la pubertad o de la primera monta ocurre despus
de la introduccin del macho al grupo de corderas, respectivamente (Dyrmundsson and

Lees, 1972; Smith, 2007), la cual tambin estimula el inicio de la funcin luteal (Bartlewski
et al., 2002) cuando se aplic una o dos veces durante la poca reproductiva.
Bajo el concepto de produccin animal limpia, verde y tica el efecto macho
comprende un mtodo alternativo para la induccin de la pubertad y la sincronizacin del
tiempo al primer estro (Scaramuzzi and Martin, 2008). El uso de dicha herramienta en el
manejo de la pubertad es rentable de aplicacin fcil y hacia las normas acordadas para
la salud humana, el manejo del medio ambiente y el bienestar animal.

3.2 Balance energtico

La provisin de una nutricin adecuada para satisfacer las necesidades de energa y
nutrientes para el crecimiento normal y la funcin reproductiva es necesaria. La
subalimentacin de animales prepberes puede retrasar la pubertad, mientras que la
alimentacin en un plano alto podr adelantar la pubertad. Para mejorar el inicio de la
pubertad en corderitos, se necesitan mayores cantidades de protena que las requeridas
para el mantenimiento y el crecimiento (Abi Saab et al., 1997). Aunque la restriccin de
energa en corderas tiene un mayor impacto en el retraso de la pubertad, el inicio de la
restriccin de protenas, el aumento de peso corporal durante el perodo prepuberal es
ms importante que el tipo de restriccin diettica (Boulanouar et al., 1995). El crecimiento
ms rpido de corderos exhibir el primer estro antes y tienen ms probabilidades de
concebir a una edad ms joven y mayor peso corporal que los corderos de crecimiento
ms lento (Foster and Ryan, 1979; Dyrmundsson, 1981). La restriccin alimenticia durante
el crecimiento y las diferencias resultantes en el peso corporal en la pubertad afectan la
tasa ovulatoria y los ciclos estrales pberes. Las corderas ms pesadas muestran un
aumento de la tasa ovulatoria respecto a los animales ms ligeros a la misma edad; estos
efectos persisten durante el segundo perodo reproductivo, aunque con la misma cantidad
de alimento (Bizelis et al., 1990). An ms, la nutricin adecuada de energa a finales de
la gestacin parece ser ms crtico en corderas gestantes que en las ovejas adultas
(Dyrmundsson, 1981). Aparte de la nutricin post-natal, la nutricin materna tambin
puede impactar en la funcin reproductiva de las cras, incluyendo el momento de inicio
de la pubertad, un fenmeno conocido como programacin fetal o de desarrollo
(Kotsampasi et al., 2010). La desnutricin temprana ejerce efectos sexo-especficos en
alcanzar la madurez sexual en la descendencia. La gravedad y la duracin de la
restriccin tambin pueden afectar a los resultados y, lo ms importante, la interaccin
entre la nutricin pre y post-natal puede ser una determinante significativa de la
sincronizacin de la edad de la pubertad (Chadio and Kotsampasi, 2011). Por lo tanto, la
adopcin de estrategias como el alimentacin focalizada dara lugar a prcticas de
manejo ms sucesivas y rentables en trminos de alcanzar la pubertad ms temprano.
Otro enfoque para aumentar la disponibilidad de energa para los animales prepberes
sera reducir las prdidas de energa, por ejemplo, infecciones parasitarias. MukasaMugerwa et al. (1991), encontraron, en los trpicos, que al mejorar la energa en la dieta
durante el perodo pre-puberal afect positivamente el inicio de la pubertad y de las tasas
de parto, as como la mejora de las defensas contra las infecciones endoparasitarias. En
un estudio ms reciente (Mavrogianni et al., 2011), la administracin de un antihelmntico
con una actividad de largo duracin en corderas pre-pberes condujeron a lograr
apareamientos a edades ms tempranas, seguido en general de una mejora en el
comportamiento reproductivo. A pesar de las advertencias de los parasitlogos que los

animales de reemplazo no deben ser tratados a edades tempranas, estos son capaces
de montar una respuesta inmune efectiva a nematodos, esos autores priorizan los
beneficios reproductivos de un tratamiento tan poco ortodoxo. El uso de estos
tratamientos sera de mayor beneficio en las zonas donde la temporada reproductiva es
de corta duracin y cargas parasitarias mayores.
3.3 Tratamiento hormonal y control del estro
El tratamiento hormonal para la induccin del celo y la ovulacin se puede aplicar en
corderas pre-pberes que cumplen con la edad mnima y el peso, dependiendo de la raza,
hacia el comienzo de la temporada reproductiva normal.
En condiciones prcticas, estos tratamientos hormonales se aplican en animales pberes
que pueden fallar en exhibir la actividad estral natural durante su primera poca
reproductiva o en animales criados en programas de reproduccin intensiva, con el fin de
aumentar la vida reproductiva de los animales (Stellflug et al., 2001). La induccin del
estro utilizando el tratamiento hormonal en corderas prepberes, mucho antes de la
pubertad, generalmente resulta en ciclo estral seguido de inactividad, como se observa en
ovejas en anestro (Laster and Glimp, 1974). Usualmente, el tratamiento hormonal se
aplica en los animales peri-puberales y consiste en esponjas intravaginales de
progestgeno, con o sin administracin de eCG al final del tratamiento con
progestgenos. Adems, las corderas exhiben una actividad luteal antes del tratamiento
con progestgenos y mejoran el rendimiento reproductivo comparado con animales que
no ovularon antes del tratamiento (Abecia et al., 2001). El xito del tratamiento hormonal
puede ser amplificado, si la prctica del "efecto macho" precede al tratamiento, como se
demostr por una actividad estral del 100% y la ovulacin en corderas peri-pberes
tratadas con esponjas de progestgeno (Bartlewski et al., 2002). La tasa de fertilidad y
paricin esperada de corderas sincronizadas son generalmente ms bajas comparada
con la de ovejas adultas (Dyrmundsson, 1973; Ainsworth and Wolynetz, 1982). Sin
embargo, la tasa de fertilidad se puede mejorar en corderas apareadas en su tercer celo
natural o inducido hormonalmente (Beck and Davies, 1994) al o con una inyeccin de
hCG administrada al comienzo del estro (Khan et al., 2003). El tratamiento con melatonina
a corderas prepberes puede retrasar (Kennaway and Gilmore, 1984) o aumentar la
pubertad (Moore et al., 1984; Norwak and Rodway, 1985; Stellflug et al., 1994). Parece
que el resultado del tratamiento con melatonina en el avance de la aparicin de la
pubertad depende de la poca del ao (ms cerca de solsticio de verano) y la edad de las
corderas prepberes (20 a 21 semanas) (Stellflug et al., 1994).
4. Conclusiones finales
Mltiples factores determinantes del desarrollo puberal se han identificado, incluyendo
factores genticos, seales endgenas (estado metablico) y las seales ambientales,
tales como seales socio-sexuales y fotoperiodo. Una mayor comprensin de estas
interacciones es un paso obvio hacia integracin de nuevas estrategias para mejorar las
condiciones de manejo. En particular, saber cmo los pequeos rumiantes responden a
factores exteroceptivos, como el fotoperiodo, la nutricin y las seales socio-sexual, que
permitirn la adopcin de condiciones adecuadas de manejo y herramientas (es decir,
'bioestimulacin', 'alimentacin focalizada') que se adhieren a los principios "limpio, verde
y tico" para la produccin animal sostenible.