You are on page 1of 12

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2: 29-40

Verano 2016

Comparacin de la diversidad

estructural de una selva alta

perennifolia y una mediana subperennifolia en


Tabasco, Mxico
Comparison of the structural diversity between a humid and subhumid
tropical forest in Tabasco, Mexico
Jos Luis Martnez-Snchez1
1 Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas. Universidad Jurez Autnoma de Tabasco, Tabasco, Mxico.
jose.martinez@ujat.mx

Resumen

Debido a que el tamao de los rboles puede influir significativamente en la estructura de una comunidad y consecuentemente en su
diversidad, los ndices de diversidad estructural constituyen estimadores ms precisos que los ndices de diversidad clsicos ya que incorporan el dimetro y altura de los rboles. Mediante el uso de ocho ndices estructurales, considerando el rea basal de la comunidad
por clases de dimetro y altura de los rboles, se compar la diversidad estructural de una selva alta perennifolia y una mediana subperennifolia en Tabasco, Mxico. Para los rboles con dimetro a la altura del pecho mayor a 10 cm, se determin especie, dimetro a la
altura del pecho y altura total, y los ndices se compararon estadsticamente entre las dos comunidades. La selva mediana subperennifolia
present 27 especies, 211 rboles y 129 palmas por hectrea, dimetro promedio a la altura del pecho de 28.0 cm y 9 individuos > 20
m de altura. La selva alta perennifolia tuvo 66 especies y 591 rboles por hectrea, dimetro promedio a la altura del pecho de 21.2 cm
y 36 rboles > 20 m de altura. Los ndices de diversidad estructural de la selva alta perennifolia (2.76 6.737) fueron significativamente
(p<0.01) mayores que los de la mediana subperennifolia (2.345 4.978). Los ndices (Gini) de la selva alta perennifolia (0.61 y 0.494)
indicaron que los rboles son ms variables en su tamao (dimetro y altura) que los de la mediana subperennifolia (0.583 y 0.419). Se
concluye que los ndices de diversidad estructural reflejan tanto la diversidad de especies como la complejidad estructural de la comunidad, siendo ms diversa la selva alta perennifolia que la mediana subperennifolia. Se sugiere su uso para las comunidades arboladas.
Palabras clave: rea basal, comunidad, ndices de diversidad, Shannon-Weiner, t-Hutchenson, vegetacin.

Abstract

Due to the fact that tree size can significantly influence community structure, and thus diversity, structural diversity indices which
incorporate DBH and total tree height can be more accurate estimators than the classic diversity indices. The structural diversity of a
tropical humid forest (THF) and a tropical sub-humid forest (TSF), in Tabasco, Mexico, was compared using eight structural indexes that
estimate community basal area sorted by DBH and tree height classes. The species, DBH and total tree height of trees > 10 cm DBH were
determined. The structural indices were statistically compared between the two communities. The TSF presented 27 species, 211 trees
and 129 palms ha-1, a mean DBH of 28.0 cm and 9 trees > 20 m height. The THF presented 66 species and 591 trees ha-1, a mean DBH
of 21.2 cm and 36 trees > 20 m height. The structural indices of the THF (2.76 6.737) were significantly higher than those of the TSF
(2.345 4.978). The Gini indices of the THF (0.61 and 0.494) indicated that trees were more heterogeneous in size (diameter and height)
than those of the TSF (0.583 and 0.419). The structural indices therefore evaluate species diversity and community structural diversity
in a more complete way, with the THF presenting higher structural diversity than TSF, which suggests the value of their use within tree
vegetation studies.
Keywords: basal area, community, Indices, Shannon-Weiner, t-Huthchenson, vegetation.

29

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

Introduccin

Debido a la variacin en el tamao de los rboles, los ndi-

La medicin de la diversidad biolgica de una comunidad

ces de diversidad clsicos son limitados en la estimacin

vegetal es fundamental para conocer su funcionamiento,

de una diversidad ms completa (Lhde, Laiho, Norokorpi

manejo y conservacin. La diversidad biolgica se entiende

y Saksa, 1999). Dos comunidades arbreas o plantaciones

como la variedad y abundancia de especies en un rea

(una juvenil y una madura, por ejemplo) con el mismo

determinada de estudio, la cual se puede medir en cuanto

nmero de especies y abundancia de rboles por especie

a su riqueza de especies y homogeneidad en su distribu-

tendrn diferente diversidad estructural al considerarse la

cin a travs de los mltiples ndices desarrollados (Magu-

dimensin de los rboles.

rran, 2004).

La aportacin de los ndices estructurales es la de

La caracterizacin de los atributos estructurales de las

incorporar las dimensiones de los rboles a los ndices de

comunidades arbreas, as como de la mayora de las comu-

diversidad clsicos. Diversos autores han propuesto ndi-

nidades vegetales, se han realizado mediante el uso de los

ces estructurales basados principalmente en la diversidad

ndices de diversidad clsicos tales como Shannon-Wiener

de especies y tamao de los rboles (von Gadow, 1999;

(1949), Simpson (1949), Margalef (1958) y Menhinick

Lahde et al., 1999; Staudhammer y LeMay, 2001; Kant,

(1964), entre otros, los cuales estn basados en la riqueza

2002; Bohl y Lanz, 2005; LeMay y Staudhammer, 2005;

de especies, su abundancia y distribucin (Magurran,

Msisi, Nelwamondo y Marwala, 2008; McRoberts et

2004). De esta manera, la selva alta perennifolia (SAP)

al., 2008; Lei, Wang y Peng, 2009; Wang, Lei, Ma, Knees-

(sensu Miranda y Hernndez-X., 1963) se ha caracterizado

haw y Peng, 2011), mientras otros han propuesto una

por ser una comunidad arbrea ms diversa que la selva

combinacin de ndices (Pommerening, 2002; del Rio,

mediana subperennifolila (SMS) como lo refieren mltiples

Montes, Caellas y Montero, 2003). El ndice de diversi-

estudios (Cascante y Estrada, 2001; Godnez-Ibarra y

dad de Shannon-Wiener (Hs) comnmente utilizado, se

Lpez-Mata, 2002; Basez, Alans y Badillo, 2008; Mal-

determina considerando el rea basal de todos los rboles

donado-Snchez y Maldonado-Mares, 2010; Snchez-

de las especies de la comunidad en conjunto. En contraste,

Prez,

2011;

los ndices estructurales consideran el rea basal del arbo-

Martnez-Snchez y Cmara, 2012; Dzib-Castillo, Chana-

lado por clases diamtricas (Hd) y de altura (Hh) de las

tsig-Vaca y Gonzlez-Valdivia, 2014). As tambin, los

especies de la comunidad, y ms an, por clases diamtri-

mismos estudios muestran que la

generalmente pre-

cas y de altura de cada especie (Hsd y Hsp respectiva-

senta mayores densidades y tamao de rboles que la SMS ,

mente) donde el valor mximo ocurre cuando el rea basal

sin embargo, los valores de estos atributos varan dentro de

esta uniformemente distribuida en todas las especies o

ciertos intervalos para ambas comunidades, haciendo la

clases de tamao de rboles (Lei et al., 2009).

Castillo-Acosta

Cmara-Cabrales,

SAP

comparacin en algunos casos fcil, pero en otros no.

La importancia de la estructura de una comunidad

Sin embargo, alrededor del ao 2000 surgi el con-

arbolada radica en que es un elemento importante de la

cepto de diversidad estructural de las comunidades arb-

biodiversidad (MacArthur y MacArthur, 1961; Willson,

reas, el cual considera al tamao de los rboles como otro

1974; Ambuel y Temple, 1983), funcionalidad (Buon-

atributo estructural de la comunidad. La diversidad

giorno, Dahir, Lu y Lin, 1994; nal, 1997), manejo

estructural de una comunidad arbrea es la combinacin

(Pretzsch, 1997; Lei et al., 2009; Wang et al., 2011), pro-

de la diversidad de especies y el tamao en dimetro y

ductividad (Long y Shaw, 2010) y ecologa de las especies

altura de los rboles, con la finalidad de ser un mejor indi-

animales (Goreaud y Plissier, 1999). La vida silvestre y

cador de la diversidad de los ecosistemas forestales (Stau-

diversidad animal (incluyendo aves e insectos) de un rea

dhammer y LeMay, 2001; Pommerening, 2002; Bohl y

se encuentra asociada a la presencia de un gran nmero de

Lanz, 2005; McElhinny, Gibbons, Brack y Bauhus, 2005).

especies vegetales y tamaos de rboles (Whittaker, 1972;

30

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2 : 29-40

Verano 2016

Buongiorno et al., 1994; Recher, Majer, Ganesh, 1996;


Kimmins, 1997; McCleary y Mowat, 2002). La diversidad de fisonoma de las comunidades arbreas est relacionada a la complejidad estructural (Oliver y Larson,
1996). Finalmente, en las comunidades arbreas en particular, la estructura del arbolado mantiene una estrecha
relacin con los factores abiticos bsicos como radiacin
lumnica, humedad y temperatura (Hubbell et al., 1999) y
flujos biogeoqumicos (Wang et al., 2011).
Si bien, los ndices clsicos han sido tiles para estimar la diversidad de especies de una comunidad arbrea,
integrar la estructura del arbolado puede proporcionar
una estimacin ms completa de la comunidad. Por lo
anterior, en el presente trabajo se pretende comparar la

Figura 1. Ubicacin de las reas de estudio de la selva mediana

estructura de dos selvas (una alta y una mediana, sensu

subperennifolia (SMS) y la selva alta perennifolia (SAP) en el

Miranda y Hernndez-X., 1963) de una forma ms com-

estado de Tabasco, Mxico.

pleta mediante el uso de ndices de diversidad estructural.

Objetivos

fueron diferentes, se us el programa de EstimateS para

El objetivo del presente trabajo fue comparar la diversidad

Windows Ver. 9 (Colwell, 2013) para despejar cualquier

estructural de una selva alta perennifolia y una selva

duda sobre la efectividad del esfuerzo de muestreo reali-

mediana subperennifolia, esperando encontrar una mayor

zado para la caracterizacin de la riqueza de especies de

diversidad estructural de la primera que de la segunda,

cada comunidad. Para ello, y con el fin de reducir al

debido a una mayor riqueza de especies, tamao y abun-

mximo la dependencia entre unidades de muestreo y con

dancia del arbolado.

esto la posible autocorrelacin espacial de los individuos y


especies, se usaron los subcuadros evitando que fueran

Materiales y mtodos

contiguos. Debido a esto, la estimacin de la riqueza de

El presente trabajo se desarroll en una selva mediana

especies se hizo a partir de 15 subcuadros para la SMS (las

subperennifolia (SMS) y una selva alta perennifolia (SAP)

cuatro esquinas del cuadro y el subcuadro del centro) y 52

ubicadas en el estado de Tabasco, Mxico (Fig. 1, Tabla 1).

subcuadros para la

Ambos tipos de selva son importantes por su diversidad y

Se calcularon los estimadores de riqueza Chao 1 y Cole

productividad tanto para la conservacin de especies

debido a que se encuentran diseados para datos de abun-

como para la provisin de servicios ambientales. Los cua-

dancia de individuos como en este caso (Villarreal et al.,

dros para el muestreo se ubicaron en reas de vegetacin

2004). Para las dos comunidades arboladas, el muestreo

madura a una distancia mnima entre s de 300 m en la

realizado fue suficiente, ya que en ambos casos se observa

SMS ,

la tendencia horizontal de la curva de acumulacin de

y de 100 m en la

SAP.

Cada cuadro se dividi en 9

SAP

(las cuatro esquinas del cuadro).

(SMS) y 25 (SAP) subcuadros contiguos de 10 m x 10 m

especies (Fig. 2). Para el caso de la

donde se midi el dimetro y la altura total de cada rbol

subestimacin de siete especies que representa 11.5% del

mayor de 10 cm de DAP.

estimado por Chao 1, mientras que para la SMS hubo una

SAP

se present una

Debido a que el nmero y tamao de unidades de

subestimacin de dos especies que representa 14% del

muestreo, as como el rea total de estudio en cada selva

estimado por Chao 1. Sin embargo, debido a que el rea


31

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

Tabla 1. Caracterizacin de las reas de estudio de selva mediana subperennifolia (SMS) y selva alta perennifolia en el estado de
Tabasco, Mxico.
SMS

SAP

Ubicacin

10 km hacia el este de Villahermosa, Tab. Municipio de Tenosique, Tab.

Coordenadas geogrficas

17 59 18 00 LN, 92 47 92 49 LO

17 19 LN, 91 21 LO

Temp. media anual (C)

26.9

26.0

Prec. media anual (mm)

2, 160

3,300

Extensin del rea de estudio (ha) 30

400 aprox.

Edad aprox. de la vegetacin

40 aos despus del abandono de

80 aos despus de roza,

pastizales para la ganadera

tumba y quema

Estado sucesional

Maduro

Maduro con acahuales de 10


a 20 aos

Unidades de muestreo (m)

3 cuadros de 50 x 50

13 cuadros de 30 x 30

rea total de muestreo

0.75 ha

1.17 ha

cada especie/total de individuos de la comunidad, frecuen-

70

cia relativa = % de ocurrencia de cada especie en las uni-

60

dades de muestreo/la suma de las frecuencias relativas de

no. de especies

50

todas las especies de la comunidad, y dominancia relativa


= % del rea basal para cada especie/total del rea basal

40
30

Chao 1 Mean

Para medir la diversidad estructural vertical y horizon-

Cole Rarefacon

20

Sobs Mean (runs)

10
0

de la comunidad.
tal de la comunidad se utilizaron nicamente las variables
DAP,

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53
Unidades de muestreo (10 m x 10 m)

altura total del rbol y especie (Staudhammer y

LeMay, 2001), ya que segn Magurran (2004) los ndices


de diversidad basados en el rea basal de la comunidad
como Shannon-Wiener (1949) resultan ms precisos que

Figura 2. Riqueza de especies observada (S obs) y estimada

muchos otros. Con estas variables se calcularon seis ndices

mediante los estimadores Chao1 y Cole, para la selva mediana

de diversidad estructural basados en el ndice Shannon-

subperennifolia (SMS) y la selva alta perennifolia (SAP).

Wiener (1949) y dos coeficientes Gini como otra medida de


diversidad estructural (Anexo 1): ndice de diversidad de
especies (Hs, Magurran, 2004), ndice de diversidad del

real muestreada fue mayor que la analizada mediante este

tamao de los rboles (Hd, Buongiorno et al., 1994), ndice

software, es muy probable que esta subestimacin en los

de diversidad de la altura de los rboles (Hh, Staudhammer

dos casos se haya reducido.

y LeMay, 2001), ndice integrado de la diversidad de espe-

Se obtuvo el ndice de valor de importancia para cada

cies y dimetro de los rboles (Hsd, Buongiorno et al.,

especie con la frmula: (IVI) = densidad relativa + frecuen-

1994), ndice del perfil de las especies (Hsp, Pretzsch, 1996),

cia relativa + dominancia relativa de cada especie (Krebs,

ndice promedio de la diversidad estructural (Hsdh, Staud-

1986), donde densidad relativa = % de individuos para

hammer y LeMay, 2001), el coeficiente Gini para el dime-

32

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2 : 29-40

Verano 2016

tro (Gcd, Lexerd y Eid, 2006) y el coeficiente Gini para la

especie, y para Hsp al nmero de clases de altura para

altura (Gch, Lexerd y Eid, 2006). Los ndices Hd, Hh,

cada especie. El ndice Hsdh y los ndices Gini no se com-

Hsd y Hsp requieren que la altura y dimetro de los arboles

pararon estadsticamente debido a que carecen de la abun-

sean agrupadas en clases discretas (Lei et al., 2009). Para la

dancia relativa de las especies (Pi) que requiere la prueba.

elaboracin de las clases del dimetro y altura de los rbo-

Finalmente se realizaron histogramas de distribucin de

les se utiliz la frmula de Sturges (1926): K = 1 + 3.333*log

frecuencias de rboles por clases diamtricas y de altura.

(n); donde K = nmero de clases, y n = nmero de rboles.


Para la SMS resultaron ocho clases diamtricas y nueve cla-

Resultados

ses de altura, mientras que para la SAP resultaron diez clases

La SAP present una mayor riqueza de especies y densidad

diamtricas y diez de altura.

de individuos que la

Debido a que los ndices Hd, Hh, Hsd, Hsp y Hsdh se

SMS .

As tambin el rbol ms alto

alcanz una altura mayor en la

SAP

que en la

SMS ,

sin

encuentran basados en el ndice Shannon-Wiener (Hs), pre-

embargo, el rbol ms grueso se present en la SMS (Tabla

sentan cierta correlacin con este ndice. Hd y Hh tienen un

2). La

baja correlacin (r = 0.426-0.527, P < 0.001), represen-

(33.7 al 58.7), mientras que en la SAP las especies presenta-

tando, consecuentemente, diferentes estimaciones de la

ron un valor de

diversidad estructural de la comunidad (Lei et al., 2009).

especies con valores de IVI bajos (< 7. 0) (Tabla 3).

SMS

present ms especies con valores de


IVI

IVI

altos

por debajo de 31.5 siendo muchas las

Hsd, Hsp y Hsdh presentan una correlacin mayor (r =

La distribucin de rboles por clases diamtricas

0.814-0.871, P < 0.001), por lo que se deben considerar con

para los dos tipos de selvas present una distribucin

cierta reserva. Los coeficientes Gini (Gcd y Gch) particular-

tpica en forma de J invertida con una baja proporcin de

mente son una medida de heterogeneidad entre 0 y 1, donde

arbolado de dimetro grueso y una alta proporcin de

el 0 significa que todos los rboles son iguales en su dime-

rboles de dimetros pequeos (Fig. 3). Por el contrario, la

tro o altura, y el 1 que todos son diferentes en dimetro o

distribucin por clases de altura present una distribucin

altura, y segn Lexerd y Eid (2006) se recomiendan

donde la mayora de los rboles se ubic en la tercera clase

debido a la sensibilidad e incertidumbre que posee el ndice

de altura (11.6 m - 16.2 m) para la selva mediana sub-

de Shannon-Wiener a los cambios de las amplitud de las

perennifolia y en la segunda (6.8 m - 11.5 m) para la selva

clases de dimetros y alturas de los rboles.

alta perennifolia (Fig. 4).

Los ndices de diversidad Hs, Hd, Hh, Hsd y Hsp se


compararon estadsticamente entre las dos comunidades
arbreas mediante la prueba de t de Hutchenson (Magu-

Tabla 2. Principales caractersticas dasomtricas de la selva

rran 1988) (Anexo 2). Para el ndice Hs la prueba se aplic

mediana subperennifolila (SMS) y selva alta perennifolia (SAP).

sin ninguna variacin. Sin embargo, debido a que en los


ndices Hd, Hh, Hsd y Hsp la agrupacin del rea basal

SMS

SAP

27

66

340

591

no es por especies como en el caso de Hs, sino por catego-

Riqueza de especies ha-1

ras diamtricas y de altura, el valor del nmero de espe-

Densidad de individuos ha

cies (S) para el clculo de la varianza del ndice H (VarH)

rbol ms alto (m)

29.5

35.0

de la prueba de t (ver Anexo 2) se sustituy por el nmero

rbol ms bajo (m)

4.0

2.0

Altura promedio (m)

13.0

11.7

rbol ms grueso (cm DAP)

137.0

111.0

rbol ms delgado (cm DAP)

10.0

10.0

DAP promedio (cm)

27.8

21.2

de categoras de

DAP

y de altura que resultaron en cada

ndice. De esta manera para el caso de Hd el valor de S


correspondi al nmero de clases de dimetros, para Hh
correspondi al nmero de clases de altura, para Hsd
correspondi al nmero de clases de dimetro para cada

-1

33

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

Tabla 3. ndice de valor de importancia (IVI) de las especies dominantes de la selva mediana subperennifolia (SMS) y selva alta
perennifolia (SAP).
SMS

Especies arbreas y palmas

SAP

IVI

Brosimum alicastrum Sw

58.7 Trichospermum mexicanum (DC.) Baill.

31.5

Sabal mexicana Mart,

56.6 Psuedobombax ellipticum (Kunth) Dugand

11.5

Attalea butyracea (Mutis ex L.F.)

42.4 Brosimum alicastrum Sw

7.5

Cynometra retusa

37.0 Spondias mombin L.

7.0

Pouteria reticulata (Engl). Eyma

34.8

Dialium guianense (Aubl.) Sandw.

33.7

300

500

250

300
SMS

200

SAP

Num . de arboles por ha

400

Num . de arboles por ha

IVI

Especies arbreas

200

150
SMS
SAP

100

100
50

10-28

29-47

48-66

67-85

86-104

105-123

124-142

Clase diametrica (cm)

2-6.7

6.8-11.5

11.6-16.2

16.3-21

21.1-25.8

25.9-30.6

30.7-35.2

Clase de altura (m)

Figura 3. Distribucin de rboles por clases diamtricas para la

Figura 4. Distribucin de rboles por clases de altura para la

selva mediana subperennifolia (SMS) y la selva alta perennifolia

selva mediana subperennifolia (SMS) y la selva alta perennifolia

(SAP).

(SAP).

La diversidad de especies a partir de su rea basal

(Hsp), la diversidad fue an mayor en la

SAP

(6.6 vs.

(Hs) fue mayor en la SAP que en la SMS (P = 0.0001, t de

3.75, P = 0.0001, t de Hutchenson = 27.17, gl = 646.9).

Hutchenson = 24.3, gl = 2,973.7) (Tabla 4). Conside-

La diversidad estructural en promedio (Hsdh) fue tam-

rando la estructura a partir de los dimetros y alturas de

bin mayor en la

los rboles, la diversidad de especies tambin fue mayor

dsticamente debido a que constituye un promedio

en la

(Hd, P = 0.001, t de Hutchenson = 4.82, gl =

aritmtico de tres ndices (Anexo 1) y no existen varian-

45.14; Hh, P = 0.001, t de Hutchenson = 5.187, gl =

zas que permitan calcular la prueba de t de Hutchinson

273.1). Considerando los dimetros dentro de cada

(Anexo 2). La heterogeneidad de los rboles de la selva

especie (Hsd), la diversidad tambin fue mayor en la SAP

tambin fue mayor en la SAP que en la SMS , considerando

(P = 0.0001, t de Hutchenson = 17.25, gl = 578.3), y

su tamao tanto por

considerando la altura tambin dentro de cada especie

Gch) (Tabla 4).

34

SAP

SAP,

aunque esta no fue evaluada esta-

DAP

como por su altura (Gcd y

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2 : 29-40

Verano 2016

Tabla 4. ndices de diversidad estructural para una selva mediana subperennifolia (SMS) y una selva alta perennifolia (SAP) en
Tabasco, Mxico.
SMS

SAP

ndice de diversidad de especies arbreas (Hs)

2.895

5.173

0.0001

ndice de diversidad del tamao de los rboles (Hd)

2.697

3.031

0.001

ndice de diversidad de la altura de los rboles (Hh)

2.345

2.76

0.001

ndice integrado de la diversidad de las especies arbreas y el tamao de los rboles (Hsd)

4.978

6.737

0.0001

3.75

6.6

0.0001

ndice promedio de la diversidad estructural (Hsdh = Hs+Hd+Hh/3)

2.646

3.655

Coeficiente Gini para el DAP (Gcd)

0.583

0.61

Coeficiente Gini para la altura (Gch)

0.419

0.494

ndices de diversidad estructural

ndice del perfil de las especies (Hsp)

Valor de P calculado mediante la prueba t de Hutchenson (Magurran, 1988). Hs est calculado con el rea basal para todos los individuos en conjunto, mientras
que los dems ndices estn calculados con el rea basal para individuos por clase de DAP y altura (ver Anexo).

Discusin

estructural de las dos comunidades arbreas mediante el

En cuanto a la hiptesis planteada, claramente la SAP tuvo

ndice integrado de la diversidad de las especies arbreas

mayor nmero de especies e individuos que la

sin

(Hsd) y el ndice promedio (Hsdh), estos fueron mayores

embargo, en cuanto a la altura y dimetro de los rboles la

para la SAP. La selva alta present ms clases diamtricas y

comparacin no es tan sencilla (Tabla 2). Con base en los

de altura que la selva mediana (ver mtodo), lo cual se refleja

datos dasomtricos, no es fcil caracterizarlas estructural-

en esta mayor diversidad estructural a travs de los ndices.

mente como selva alta y selva mediana, ya que en la selva

El ndice del perfil de las especies (Hsp) constituye una esti-

mediana el rbol ms bajo y la altura promedio de todos

macin ms completa del perfil vertical de la comunidad

los rboles tienen valores mayores que en la selva alta. As

que las descripciones a partir de los resultados dasomtricos

tambin, la figura 4 tampoco indica una mayor altura de la

aislados de altura de los rboles o distribucin del arbolado

selva alta, ya que la mayor abundancia de rboles en la SMS

por clases de altura. Lo mismo sucede para el ndice Hd con

se present en la clase de 11.6 m a 16.2 m, la cual fue ms

respecto a las mediciones aisladas del

alta que la clase de 6.8 m a 11.5 m de la

Lo mismo

los ndices estructurales es que permiten la comparacin

sucede para el DAP donde el rbol ms grueso y el DAP pro-

estadstica a diferencia de las estimaciones dasomtricas

medio son mayores en la SMS que en la SAP, pero con base

individuales donde para realizar una comparacin estads-

en el anlisis de frecuencia de rboles por clases diamtri-

tica se requieren al menos tres comunidades arbreas del

cas, la SAP tiene ms rboles delgados (Fig. 3).

mismo tipo. El ndice promedio de la diversidad estructural

SAP.

SMS ,

DAP.

Otra ventaja de

Lo anterior constituye un problema cuando se conside-

(Hsdh), por su parte, intenta englobar los dimetros, altu-

ran estas variables o atributos estructurales de las comuni-

ras y especies de la comunidad, mientras que el coeficiente

dades en forma aislada. Por el contrario, los ndices

Gini (Gcd, Gch) constituye una medida de la heterogenei-

estructurales incluyen estos atributos en el ndice de diversi-

dad del rea basal de la comunidad en relacin con los di-

dad haciendo una estimacin ms completa. De esta

metros y alturas de los rboles, y cuantifica la desviacin de

manera, la SAP result estructuralmente ms diversa que la

la igualdad perfecta de cero (Lei et al., 2009). En este sen-

SMS

al tener valores mayores en cuatro ndices (Hd, Hh,

Hsd y Hsp) (Tabla 4). Al tratar de resumir la diversidad

tido, la

SAP

fue ms heterognea que la

SMS

en cuanto al

tamao de los rboles al ser mayores los valores de Hsdh y


35

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

del coeficiente Gini. Esto indica que la

presenta ms

en la captura de carbono, creacin de mantos acuferos,

rboles de diferentes tamaos tanto en dimetro como en

produccin maderable y ecoturismo; por mencionar los

altura que la SMS , hacindola estructuralmente ms diversa

principales.

SAP

que una comunidad con menos rboles o tamaos similares

Comparando la diversidad estructural de las selvas

como podra ser el caso de una plantacin. Sin embargo, en

hmedas (Tabla 4) con los bosques templados de Norteam-

relacin con el crecimiento del arbolado, los ndices estruc-

rica donde originalmente se aplicaron estos ndices, se puede

turales Hd y Hh resultaron mejores predictores que los ndi-

ver que los valores mximos de las selvas (6.737) son mucho

ces de Gini (Lei et al., 2009).

ms altos que los mximos documentados por Lei et al.

SAP

En relacin con la mayor diversidad estructural de la

(2009): 2.347, y Wang et al. (2011): 2.355, lo que refleja una

habra que considerar que la SMS es un rea protegida

mayor diversidad estructural de las selvas tropicales.

donde la estructura y el dosel arbolado han tomado su

Los ndices de diversidad estructural describen en

curso natural, mientras que en la SAP no se puede descar-

forma ms completa la diversidad de las comunidades

tar la extraccin maderable selectiva a lo largo del tiempo,

arbreas, lo que permite establecer una mejor relacin con

lo cual pudo haber influido en la mayor heterogeneidad

el hbitat de la comunidad que los ndices de diversidad

estructural de la vegetacin. En este sentido, obviamente

clsicos. Ciertamente su procedimiento de anlisis es un

lo ideal sera comparar reas de estudio similares con rela-

poco ms laborioso que el de los ndices clsicos de diver-

cin al uso de suelo, sin embargo en la actualidad aun las

sidad, pero permiten tener resultados de mayor utilidad.

reas protegidas sufren de algn grado de perturbacin


humana.

Conclusiones

La diversidad estructural de una comunidad tiene

Los ndices de diversidad estructural fueron efectivos para

como ventajas que puede estar mejor relacionada con la

comparar la estructura de dos selvas tropicales siendo ms

diversidad biolgica de la fauna y entomofauna, que los

diversa la selva alta perennifolia que la selva mediana sub-

ndices clsicos de diversidad de especies de la vegetacin.

perennifolia. Por lo anterior, se recomienda el uso de estos

Lo anterior es evidente al considerar la altura de los rbo-

ndices con la intensin de realizar una medicin ms

les, variable que resulta altamente importante para los

completa de estas comunidades arbreas estructuralmente

hbitos de las aves, insectos y reptiles. Los diferentes tama-

complejas, as como para poder establecer comparaciones

os de los rboles proveen una variedad de hbitats para

ms precisas de diversidad de especies entre diferentes

diversas especies de flora y fauna (Lei et al., 2009). Segn

comunidades arbreas en el trpico.

MacArthur y MacArthur (1961); Buongiorno et al. (1994)


y Franklin et al. (2002) la biodiversidad de las comunida-

Reconocimientos

des arbreas se puede mantener con el manejo de su diver-

Se agradece a los revisores annimos por sus valiosos

sidad estructural, de tal forma que este concepto se ha

comentarios al manuscrito.

incorporado a las practicas del manejo forestal actual


(Kant, 2002). As tambin, se ha encontrado una relacin

Referencias

positiva entre la diversidad estructural y los almacenes de

Ambuel, B. y Temple, S. A. (1983). Area-dependent changes in

carbono en un bosque de conferas en Norteamrica (Wang

the bird communities and vegetation of southern Wiscon-

et al., 2011). La diversidad estructural de una comunidad

sin forests. Ecology, 64 (5), 1057-1068.

es importante para su diversidad biolgica y afecta a otros

Basez, A. J, Alans, J. L. y Badillo, E. (2008). Composicin

componentes como los valores ecolgicos, econmicos y

florstica y estructura arbrea de la selva mediana subpe-

sociales del ecosistema (Lexerd y Eid, 2006), por ejemplo,

rennifolia del ejido El Remolino, Papantla, Veracruz.

al influir el tamao y nmero de rboles de la comunidad

Avances en investigacin agropecuaria, 12 (2), 3-21.

36

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2 : 29-40

Verano 2016

Bhl, J. y Lanz, A. (2005). The concept of structural diversity.

Hubbell, S. P., Foster, R. B., OBrien, S. T., Harms, K. E., Condit,

Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape

R., Wechsler, B., Wright, S. J., y Loo de Lao, S. (1999). Light-

Research. Recuperado de http://www.fs.fed.us/pnw/pubs/

gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity

pnw_gtr688/papers/Inv%20&%20Mon/session3/boehl.pdf.

in a Neotropical Forest. Science, 283 (5401), 554-557.

Buongiorno, J., Dahir, S., Lu, H. C. y Lin, C. R. (1994). Tree

Kant, S. (2002). The marginal cost of structural diversity of

size diversity and economic returns in uneven-aged forest

mixed uneven-aged hard maple forests. Canadian Journal

stands. Forest Science, 40 (1), 83-103.

of Forest Research, 32 (4), 616628.

Cascante M., A. y Estrada C., A. (2001). Composicin florstica

Kimmins, J. P. (1997). Biodiversity and its relationship to

y estructura de un bosque hmedo premontano en el Valle

ecosystem health & integrity. Forest Chronicle, 73 (2),

Central de Costa Rica. Revista de Biologa Tropical, 49

229-232.

(1), 213-225.
Colwell, R. K. (2013). EstimateS: Statistical estimation of spe-

Krebs, C. J. (1986). Ecologa. Estudio de la distribucin y


abundancia (2 ed.). Espaa: Pirmide.

cies richness and shared species from samples. Ver. 9.

Lhde, E., Laiho, O., Norokorpi, Y. y Saksa, T. (1999). Stand

Users Guide and application. Recuperado de http://purl.

structure as the basis of diversity index. Forest Ecology

oclc.org/estimates

and Management, 115 (2-3), 213-220.

Del Ro, M., Montes, F., Caellas, I. y Montero, G. (2003).

Lei, X., Wang, W. y Peng, C. 2009. Relationships between stand

Revisin: ndices de diversidad estructural en masas

growth and structural diversity in spruce-dominated

forestales. Investigaciones Agrarias: Sistemas de Recur-

forests in New Brunswick, Canada. Canadian Journal of

sos Forestales, 12 (1), 159-176.

Forest Research, 39 (10), 1835-1847.

Dzib-Castillo, B., Chanatsig-Vaca, C. y Gonzlez-Valdivia, N.

LeMay, V. y Staudhammer, C. (2005). Indices of stand structu-

A. (2014). Estructura y composicin en dos comunidades

ral diversity: mixing discrete, continuous, and spatial

arbreas de la selva baja caducifolia y mediana subcadu-

variables. Recuperado de http://www.fs.fed.us/pnw/pubs/

cifolia en Campeche, Mxico. Revista Mexicana de Bio-

pnw_ gtr688/papers/Stats%20&%20Mod /session3/

diversidad, 85, 167-178.

lemay.pdf.

Franklin, J. F., Spies, T. A., Van pelt, R., Carey, A. B., Thor-

Lexerd, N. y Eid, T. (2006). An evaluation of different diame-

nburgh, D. A., Berg, D. B., Lindenmayer, D. B., Harmon,

ter diversity indices based on criteria related to forest

M. E., Keeton, W. S., Shaw, D. S., Bible, K. y Chen, J.

management planning. Forest Ecology and Management,

(2002). Disturbances and structural development of natu-

222 (1), 17-28.

ral forest ecosystems with silvicultural implications, using

Long, J. N. y Shaw, J. D. (2010). The influence of compositional

Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and

and structural diversity on forest productivity. Forestry,

Management, 155 (13), 399-423.

83 (2), 121-128.

Von Gadow, K. (1999). Waldstruktur und Diversitt. Allg.


Forst- und Jagdzeitung, 170, 117-122.
Godnez-Ibarra, O. y Lpez-Mata, L. (2002). Estructura, composicin, riqueza y diversidad de rboles en tres muestras
de selva mediana subperennifolia. Anales del Instituto de
Biologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico,
Serie Botnica, 73 (2), 283-314.

MacArthur, R. H. y MacArthur, J. W. (1961). On bird species


diversity. Ecology, 42 (3), 594-598.
Magurran, A. E. (1988). Ecological Diversity and its Measurement. Nueva Jersey: Princeton University Press. 192 p.
Magurran, A. E. (2004). Measuring biological diversity.
Oxford, UK: Blackwell Publishing. 256 p.
Maldonado-Snchez, E. A. y Maldonado-Mares, F. (2010).

Goreaud, F. y Plissier, R. (1999). On explicit formulas for edge

Estructura y diversidad arbrea de una selva alta perenni-

effect correction for Ripleys K-function. Journal of Vege-

folia en Tacotalpa, Tabasco, Mxico. Universidad y Cien-

tation Science, 10 (3), 432-433.

cia, 26 (3), 235-245.

37

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

Margalef, D. R. (1958). Information theory in ecology. General


Systematics, 3, 36-71.

beech larch stands in Lower Saxony. Forest Ecology and


Management, 97 (3), 237-253.

Martnez-Snchez, J. L. y Cmara, L. (2012). Is there a relation-

Recher, H. F., Majer, J. D. y Ganesh, S. (1996). Eucalypts,

ship between floristic diversity and carbon stocks in tropi-

arthropods and birds: on the relation between foliar

cal vegetation in Mexico?. African Journal of Agricultural

nutrients and species richness. Forest Ecology and Mana-

Research, 7 (17), 2584-2591.

gement, 85 (1-3), 177-195.

Msisi, L, Nelwamondo, V. y Marwala, T. (2008). The use of

Snchez-Prez, B. R., Castillo-Acosta, O. y Cmara-Cabrales,

entropy to measure structural diversity. IEEE 6th Inter-

L. (2011). Regeneracin natural de la selva alta perennifo-

national Conference on Computational Cybernetics

lia en el parque estatal Agua Blanca, Macuspana, Tabasco,

2008 (pp. 41-45). Recuperado de http://arxiv.org/ftp/

Mxico. Polibotnica, 32, 63-88.

arxiv/papers/0810/0810.3525.pdf
McCleary, K. y Mowat, G. (2002). Using forest structural diver-

Simpson, E. H. (1949). Measurement of diversity. Nature, 163


(4148), 688.

sity to inventory habitat diversity of forest-dwelling wild-

Shannon-Wiener, C. E. (1949). The mathematical theory of

life in the West Kootenay region of British Columbia.

communication. En C. E. Shannon-Wiener y W. Weaver

British Columbia Journal of Ecosystems and Manage-

(Eds.), The Mathematical Theory of Communication. E.

ment, 2 (2), 1-13.

U. A.:University of Illinois Press, Urbana.

McRoberts, R. E., Winter, S., Chirici, G., Hauk., E., Pelz, D. R.,

Staudhammer, C. L. y LeMay, V. M. (2001). Introduction and

Moser, W. K. y Hatfield, M. A. (2008). Large-scale spatial

evaluation of possible indices of stand structural diversity.

patterns of forest structural diversity. Canadian Journal

Canadian Journal of Forest Research, 31 (7), 1105-1115.

of Forest Research, 38 (3), 429-438.


McElhinny, C., Gibbons, P., Brack, C. y Bauhus, J. (2005).

Sturges, H. (1926). The choice of a class-interval. Journal of


American Statistical Association, 21 (153), 6566.

Forest and woodland stand structural complexity: Its

Villareal, H., lvarez, M., Crdoba, S., Escobar, F., Fagua, G.,

definition and measurement. Forest Ecology and Mana-

Gast, F., Mendoza, H., Ospina, M. y Umaa, A. M.

gement, 218 (13), 1-24.

(2004). Manual de mtodos para el desarrollo de inventa-

Menhinick, E. F. (1964). A Comparison of some Species-Individuals Diversity Indices Applied to Samples of Field Insects.
Ecology, 45 (4), 859-861.

rios de biodiversidad. Bogot: Instituto de Investigacin


de Recursos Biolgicos. Alexander von Humboldt.
Wang, W., Lei, X., Ma, Z., Kneeshaw, D. D. y Peng, C. (2011).

Miranda, F. y Hernndez X., E. (1963). Los tipos de vegetacin

Positive relationship between aboveground carbon stocks

de Mxico y su clasificacin. Boletn de la Sociedad Bot-

and structural diversity in spruce-dominated forest stands in

nica de Mxico, 28, 29-179.

New Brunswick, Canada. Forest Science, 57 (6), 506-515.

Oliver, C. D. y Larson, B. C. (1996). Forest Stand Dynamics.


Nueva York: John Wiley and Sons, Inc.
nal, H. (1997). Trade-off between structural diversity and
economic objectives in forest management. American

Willson, M. F. (1974). Avian community organization and habitat structure. Ecology, 55 (5), 1017-1029.
Whittaker, R. H. (1972). Evolution and measurement of species
diversity. Taxon, 21 (2/3), 213-251.

Journal of Agriculture Economy, 79 (3), 1001-1012.


Pommerening, A. (2002). Approaches to quantifying forest
structure. Forestry, 75 (3), 305-324.
Pretzsch, H. (1996). Strukturvielfalt als Ergebnis waldbaulichen
Handelns. Allg. Forst- u. J.-Zeitung, 167 (11), 213-221.
Pretzsch, H. (1997). Analysis of modeling of spatial stand structures: Methodological considerations based on mixed

38

Manuscrito recibido el 22 de octubre de 2014.


Aceptado el 27 de mayo de 2016.
Este documento se debe citar como:
Martnez-Snchez, J. L. (2016). Comparacin de la diversidad estructural de una selva alta perennifolia y una mediana subperennifolia
en Tabasco, Mxico. Madera y Bosques, 22 (2), 29-40.

Madera y Bosques

vol. 22, nm. 2 : 29-40

Verano 2016

Anexo 1. Frmulas de los ndices de diversidad estructural usadas en este estudio (sensu Lei et al., 2009).
ndice

Ecuacin

Descripcin

Interpretacin (Estimacin de la diversidad de


especies):

ndice de diversidad de las


especies de rboles

ndice de Shannon-Wiener

i=1

para las especies (Magurran,

Hs = - pi x logpi, donde pi es
la proporcin del rea basal para
la especie i y m es el nmero de

En total

2004)

especies
ndice de diversidad del
tamao (dimetro) de los
rboles

Hd = - pi x logpi, donde pi es la
i=1

proporcin del rea basal para la


clase diamtrica i y d es el nmero

ndice de Shannon-Wiener por Por clases diamtricas


clases diamtricas (Buongiorno et al. 1994)

de clases diamtricas
ndice de diversidad de la
altura de los rboles

Hh = - pi x logpi, donde pi es
i=1

la propocin del rea basal para la


clase de altura i y h es el nmero de

ndice de Shannon-Wiener por Por clases de altura


clases de altura (Staudhammer and LeMay, 2001)

clases de altura
ndice de diversidad integrado de las especies y el
tamao de los rboles

Hsd = -

pij x logpij, donde pij

i=1 j=1

es la proporcin del rea basal en la


clase diamtrica j de la especie i , m
es el nmero de especies, y d es el

ndice de Shannon-Wiener

Por especies y clases

integrado para las especies y

diamtricas

dimetros (Buongiorno et al.


1994)

nmero de clases diamtricas


ndice del perfil de las
especies

Hsp = -

pij x logpij, donde pij

i=1 j=1

es la proporcin del rea basal para


la especie i en la clase de altura j, m
es el nmero de especies, clase 1,
100%-81% de la altura del rbol ms
alto (hmax); clase 2, 80%-51% de
hmax, clase 3, 50%-0% de hmax

ndice promedio de la diver-

Hsdh = (Hs + Hd + Hh)/3

sidad estructural

Coeficiente Gini para el DAP

GCd =

n
i=1
n
i=1

(2j-n-1)ABj
ABj(n-1)

donde ABj es el rea basal del rbol

Clculo del ndice de Shan-

Por especies y clases de

non-Wiener para la proporcin altura


de las especies de rboles en
diferentes estratos arbreos:
indica la diversidad integrada
de las especies y la altura
(Pretzsch, 1996)
Valor medio de los ndices

Promedio de la diversidad

de las especies de rboles,

de especies del total, por

tamao y altura (Staudham-

clases diamtricas y de

mer and LeMay, 2001)

altura

Medida de la desviacin de

Heterogeneidad del rea

la igualdad perfecta (Lexerd

basal de los rboles en

and Eid, 2006)

relacin al DAP

con rango j, j es el rango del rbol en


orden ascendente desde 1 hasta n
por DAP, y n es el nmero de rboles

39

Martnez-Snchez. Comparacin estructural de una selva mediana y una alta

Anexo 1. Frmulas de los ndices de diversidad estructural usadas en este estudio (sensu Lei et al., 2009). (Continuacin...)
ndice

Ecuacin

Descripcin

Interpretacin (Estimacin de la diversidad de


especies):

Coeficiente Gini para la


altura

GCh =

n
i=1
n
i=1

(2j-n-1)ABj
ABj(n-1)

donde ABj es el rea basal del rbol


con rango j, j es el rango del rbol en
orden ascendente desde 1 hasta n
por DAP, y n es el nmero de rboles

Anexo 2. Prueba de t de Hutchenson (Magurran, 1988):

t=

H1-H2
(VarH1+VarH2)1/2

Grados de libertad:

gl =

(VarH1 + VarH2)2
(VarH1)2+ (VarH2)2
N1
N2

Varianza del ndice H:

VarH =

pi (In pi)2 - ( pi In pi)2 S - 1


N
2N2

Donde:
Hi:

ndice de Shannon del rea i,

VarHi: varianza del ndice de Shannon del rea i,


Ni:

nmero total de individuos en i-sima rea.

S:

total de especies del rea i,

pi:

proporcin de la especie i en el rea i, y

N:

nmero total de individuos.

40

Medida de la desviacin de

Heterogeneidad del rea

la igualdad perfecta (Lexerd

basal de los rboles en

and Eid, 2006)

relacin a su altura