Fundamentos fisiolgicos del

sistema vestibular
Celso Enrique Corts Romero
Profesor de Fisiologa de la Facultad de Medicina de
la Benemrita Universidad Autnoma de Puebla

INTRODUCCIN
El vestbulo es un sistema sensorial localizado en el odo interno
y tiene como funcin determinar la posicin de la cabeza en el
espacio y detectar los movimientos a los cuales sta es sometida.
Desde los puntos de vista funcional y anatmico, el sistema vestibular se conforma por tres niveles de organizacin: un sistema vestibular perifrico, un procesador de informacin a nivel
central (ncleos vestibulares) y un componente eferente para el
control motor.
El sistema vestibular perifrico consiste en un laberinto membranoso formado por dos rganos otolticos conocidos como
utrculo y sculo, as como por tres canales semicirculares que,
de acuerdo con su posicin, se denominan anterior (superior),

posterior y lateral (horizontal). El laberinto membranoso contiene en su interior un lquido llamado endolinfa, que es un medio rico en K+ y bajo en Na+, similar al espacio intracelular. El
laberinto membranoso se encuentra dentro del laberinto seo
del hueso temporal, a su vez ocupado por la perilinfa, un medio
lquido que se asemeja al espacio extracelular por ser rico en Na+
y bajo en K+.
Cada estructura que compone al sistema vestibular perifrico
contiene un epitelio sensorial constituido por las clulas ciliadas
encargadas del proceso de mecanotransduccin, por clulas de
soporte y por terminaciones nerviosas de tipo aferente y eferente.

RGANOS OTOLTICOS Y CANALES

SEMICIRCULARES

miento, lo que favorece una deflexin de los estereocilios de la

clula ciliada.
El utrculo se encuentra ocupando un plano horizontal,
mientras que el sculo est orientado sobre el eje parasagital.
Ambas estructuras estn especializadas en la deteccin de las
aceleraciones lineales.

Los canales semicirculares que detectan las aceleraciones angulares de la cabeza se originan de una dilatacin llamada
mpula, dentro de la cual se localiza el neuroepitelio sensorial
que recibe el nombre de cresta. En el mpula reside una estructura accesoria, la cpula, una masa de mucopolisacridos que
contiene embebidas las terminaciones apicales (estereocilios) de
las clulas ciliadas y que ocupa el espacio entre el techo de la
dilatacin ampular y la superficie apical de la cresta. En su interior los canales semicirculares contienen endolinfa y cada vez
que la cabeza es sometida a un movimiento angular el lquido
dentro del canal sufre un retraso en su desplazamiento, lo que
genera la deformacin de la cpula y la subsecuente deflexin
de los estereocilios. Cada canal semicircular desemboca por sus
extremos en el utrculo, un saco que contiene endolinfa y que, a
su vez, est en comunicacin con un segundo ensanchamiento
endolinftico que recibe el nombre de sculo.
El neuroepitelio presente en los rganos otolticos es conocido con el nombre de mcula, en ella los estereocilios caractersticos de las clulas ciliadas se proyectan dentro de la membrana
otoltica, una estructura gelatinosa que contiene por encima
formaciones calcreas conocidas como otolitos (oto, odo;
lito, piedra). Cuando la cabeza realiza un movimiento lineal
la membrana otoltica experimenta un retraso en su desplaza-

CLULAS CILIADAS Y EL PROCESO DE

MECANOTRANSDUCCIN
Las clulas mecanotransductoras (o clulas ciliadas) son las encargadas de convertir el estmulo mecnico de un desplazamiento lineal o angular en seales elctricas dirigidas al sistema nervioso central. Las clulas ciliadas del vestbulo estn presentes
en las crestas y mculas de los canales semicirculares y rganos
otolticos, respectivamente. En su porcin apical, dichas clulas
estn en contacto con la endolinfa, mientras que por su extremo
basolateral las clulas mecanotransductoras tienen contacto directo con la perilinfa.
Existen dos tipos de clulas mecanotransductoras denominadas clulas ciliadas tipo I y II, las cuales se diferencian
de manera morfolgica, as como por el tipo de sinapsis que las
neuronas aferentes primarias forman con ellas. Los axones de
las fibras aferentes provenientes del epitelio sensorial vestibular
forman parte del nervio vestibulococlear (VIII par craneal).

2 Fundamentos fisiolgicos del sistema vestibular

En ambos tipos celulares, a nivel de su porcin apical, se encuentran unas proyecciones cilndricas y alargadas, ordenadas
por filas y en orden creciente, conocidas como estereocilios (estructuras ricas en F-actina). Asimismo, en la regin ms superior de los estereocilios se localizan los canales inicos para la
mecanotransduccin sensorial.
Aunado al haz de estereocilios existe una estructura conocida como kinocilio (constituido por nueve pares externos de
microtbulos y un par central), el cual se encuentra en la regin
ms perifrica de la superficie apical de la clula ciliada, atrs de
la ltima fila de los estereocilios ms grandes. Parece ser que el
kinocilio cumple con una importante funcin en el desarrollo y
maduracin del haz ciliar y, una vez completados dichos procesos, el kinocilio degenera en algunas clulas ciliadas.
Adicionalmente al aparato de mecanotransduccin existen
ciertas estructuras denominadas uniones de punta (tip-links),
que se encuentran en la porcin superior de cada uno de los estereocilios y que se proyectan a la membrana lateral del estereocilio contiguo y de mayor tamao. Las uniones de punta estn
constituidas por una interaccin dependiente de calcio entre la
cadherina 23 (CDH23) y la protocadherina 15 (PCDH15).
El esquema general del proceso de la mecanotransduccin
sensorial vestibular consiste en que una deflexin del haz de
estereocilios en direccin a la fila de mayor tamao promueve
un cambio en la tensin de las uniones de punta y, con ello, la
activacin por acople mecnico de los canales de mecanotransduccin. La apertura de dichos canales permite el establecimiento de una corriente catinica inespecfica (movimiento de
K+ y Ca++) hacia el interior de la clula ciliada, con lo que se
produce un potencial receptor (despolarizacin) que activa canales de Ca++ dependientes de voltaje presentes en la membrana
basolateral de la clula. El ingreso del ion Ca++ a la clula provoca la exocitosis de neurotransmisor y ste, por ltimo, genera un
incremento en la frecuencia de descarga de potenciales de accin
de las fibras aferentes a travs de la activacin de receptores de
membrana postsinpticos.
La mecanotransduccin sensorial vestibular posee un mecanismo de inactivacin que involucra dos procesos distintos pero
que son dependientes del ion calcio. Se piensa que el proceso de
adaptacin permite al canal de mecanotransduccin mantener
su rango operacional y prevenir la saturacin del sistema por
una estimulacin prolongada.
Cuando no hay movimiento, un cierto nmero de canales catinicos (aproximadamente 15%) para la mecanotransduccin
se encuentran abiertos, por tanto, existe una liberacin espontnea de neurotransmisor y una descarga basal de potenciales de
accin por parte de las neuronas aferente vestibular.
Si en principio la deflexin del haz ciliar ocurre en direccin
opuesta a la fila de estereocilios ms grande, se cierran los canales de mecanotransduccin, la clula ciliada se hiperpolariza y la
liberacin de neurotransmisor disminuye. Lo anterior confiere
al sistema vestibular una capacidad de respuesta bidireccional
ante estmulos rotacionales y lineales.

VAS VESTIBULARES CENTRALES

Las fibras vestibulares aferentes mielinizadas que inervan el epitelio sensorial de los rganos otolticos y de los canales semicirculares son neuronas bipolares, cuyo soma se encuentra localizado en el ganglio de Scarpa. Su proyeccin es hacia los ncleos

vestibulares ipsolaterales localizados en bulbo raqudeo y la porcin caudal de la protuberancia, aunque existen colaterales que
se dirigen de manera directa desde los rganos vestibulares haca
el lbulo floculonodular del cerebelo.
El complejo nuclear vestibular est compuesto por los ncleos superior, medial, lateral e inferior. Los dos primeros reciben primordialmente informacin proveniente de los canales
semicirculares, mientras que en el ncleo lateral convergen fibras desde los rganos otolticos.
Por otra parte, desde los ncleos vestibulares se originan proyecciones hacia ncleos involucrados con el control oculomotor
(par craneal III, IV y VI) por medio del fascculo longitudinal
medial, as como a la musculatura extensora antigravitatoria del
cuello y tronco por medio de los tractos vestibuloespinales lateral y medial. De igual forma, los ncleos vestibulares cuentan
con proyecciones dirigidas al ncleo ventroposterolateral del tlamo y de all hacia el giro postcentral o corteza somatosensorial
primaria. Lo anterior da lugar a una va de transmisin sensorial
que hace consciente el movimiento y la orientacin.

REFLEJO VESTBULO-OCULAR
Cada vez que la cabeza de una persona realiza un movimiento,
los ojos tienden a desplazarse dentro de su rbita en la direccin
opuesta, de modo que el movimiento de los ojos en direccin
contraria al giro de la cabeza tiene como finalidad la conservacin de un objetivo o campo visual. Cabe decir que cuando la
cabeza inicia un giro (por ejemplo, en un plano horizontal) se
genera la activacin de los rganos vestibulares del mismo lado
en el que se produce el movimiento, simultneamente a una inhibicin vestibular contralateral y a un desplazamiento ocular
lento en sentido contrario. Asimismo, una vez que el ojo alcanza
el lmite de su rbita durante el desplazamiento ceflico, ocurre
un movimiento ocular rpido en la misma direccin en la que
se mueve la cabeza. El componente lento del movimiento ocular tiene su origen en los canales semicirculares, en tanto que
el componente rpido tiene una integracin a nivel del sistema
nervioso central. Debido a la sensibilidad que el sistema vestibular tiene a la aceleracin, no es indispensable que haya un estmulo visual para provocar el reflejo vestbulo-ocular, de modo
que el reflejo vestbulo-ocular est presente en condiciones tanto
de luz como de oscuridad. As, el origen del reflejo permite que
ste se halle presente en personas carentes de capacidad visual.

SINAPSIS CLULA CILIADA-AFERENTE

VESTIBULAR
Las clulas ciliadas presentes en la periferia vestibular tienen
como funcin convertir la energa correspondiente a la aceleracin lineal o angular de la cabeza en eventos elctricos de magnitud graduada (potencial receptor) y transmitirlos por va sinptica a neuronas aferentes primarias. En el sistema vestibular
perifrico las sinapsis establecidas entre clulas ciliadas (CC) y
sus terminales aferentes presentan una morfologa bastante peculiar. Esto es, las CC tipo I que tienen forma de nfora con un
cuello angosto, se encuentran inervadas por una terminal aferente tipo cliz que envuelve gran parte del soma celular; de lo
anterior se deriva que la terminal eferente hace sinapsis con la
terminal aferente y no sobre la clula ciliada. Por su parte, las

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CC tipo II de morfologa cilndrica y carentes de una inervacin
en cliz son contactadas directamente por terminales aferentes y
eferentes en forma de botn.
El procesamiento de la informacin sensorial entre CC y neuronas aferentes implica la participacin de un sistema eferente, de una gran variedad de canales inicos presentes tanto en
la membrana basolateral de la CC como en las fibras aferentes
primarias, as como de sustancias qumicas neurotransmisoras
y neuromoduladoras que son los principales objetivos farmacolgicos en el tratamiento de trastornos vestibulares. En lo referente al ltimo punto, cabe sealar que el aminocido glutamato
es el neurotransmisor empleado por la CC y su liberacin ocasiona la activacin de receptores ionotrpicos (NMDA, kainato
y AMPA) y metabotrpicos (mGluR) que regulan tanto la liberacin de neurotransmisor como la descarga elctrica aferente
que, por ltimo, se transmite al sistema nervioso central. De la
misma manera se ha descrito la produccin presinptica de xido ntrico (NO) por parte de su enzima de sntesis, la xido ntrico sintasa (NOS); la presencia de receptores histaminrgicos
en CC y terminales aferentes vestibulares (H1 y H3, respectivamente), as como la activacin de los receptores opioides (kappa) y (mu). Adicionalmente, la influencia eferente por medio
de la liberacin de acetilcolina que activa receptores nicotnicos
y muscarnicos y la implicacin moduladora del pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), de la sustancia P y de

GABA (cido gamma aminobutrico) en la periferia vestibular

dan lugar a una muy compleja interaccin molecular sinptica
relacionada con el procesamiento sensorial de la informacin
que ingresa al sistema vestibular.
Sin embargo, a pesar de conocer diferentes aspectos moleculares del funcionamiento vestibular perifrico, desafortunadamente para los pacientes con ciertos desrdenes vestibulares
la disponibilidad de un tratamiento farmacolgico slo es paliativa, por lo que la fisiologa vestibular an es un rea poco
comprendida, sobre todo en lo referente a la neurobioqumica
sinptica que la clula ciliada emplea para comunicarse con su
terminal aferente primaria.

Bibliografa
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