EMBRIOLOGIA HUMANA BSICA

Orientao de estudo terico-prtico

FERNANDA GUIMARES VIEIRA

SILVIA DANTAS CANGUSSU

Universidade Federal de Ouro Preto

1999

NOTA
Grande parte desta orientao de estudo foi baseada em :
ALVES, M.S.D. & CRUZ, V.L.B. Embriologia. 5 ed. Belo
Horizonte: Imprensa Universitria da UFMG, 1996. 173p.
Devido ao grande nmero de desenhos, a fonte no foi citada em
cada um.
Com nossos agradecimentos pela autorizao
As autoras

NDICE

Contedo
GAMETOGNESE:

Pgina
01

FERTILIZAO E SEGMENTAO
BLASTULAO
PROCESSO DE IMPLANTAO NOS MAMFEROS PLACENTRIOS COM NFASE
NA ESPCIE HUMANA
FORMAO DOS ANEXOS EMBRIONRIOS
Formao do saco vitelino
Formao do mnio
Formao do crio
GASTRULAO
Formao do alantide e da placa neural
DIFERENCIAO DOS FOLHETOS EMBRIONRIOS E DELIMITAO VENTRAL
DO EMBRIO
Diferenciao do mesoderma
Delimitao ventral do embrio
Formao do cordo umbilical
Diferenciao do endoderma embrionrio
Neurulao
Diferenciao do ectoderma
PAPEL DOS ANEXOS EMBRIONRIOS DURANTE O DESENVOLVIMENTO
INTRAUTERINO
Saco vitelino
mnio
Alantide
Crio
EMBRIOLOGIA DA PLACENTA
Funes da placenta=membrana placentria
A PORO ENCEFLICA DO TUBO NEURAL
Vesculas enceflicas no embrio humano
O desenvolvimento do olhos
Os placdios olfatrios e auditivos
MORFOGNESE EXTERNA DO EMBRIO
Embriologia da cabea e pescoo (arcos branquiais)
Embriologia da cabea e pescoo (bolsas farngeas)
Morfognese da face
Desenvolvimento do palato
Desenvolvimento da lngua
Morfognese dos membros
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

06
15
19
22
22
22
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70
71
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80
87

 GAMETOGNESE:
Os gametas originam-se a partir dos goncitos primordiais (GP) ou
clulas germinativas primitivas ou ainda, clulas sexuais primitivas.
Os GP vm de clulas epiblsticas da extremidade caudal da estria
primitiva e, no incio da gastrulao, migram juntamente com as futuras clulas
endodrmicas. Atingem a regio de clulas hipoblsticas e misturam-se a elas
fazendo parte do revestimento do saco vitelino e alantide. Com o
desenvolvimento, inicia-se a formao da gnada (esboo gonadal), que os GP
atingiro na prxima etapa migratria. Nessa etapa, os GP migram pelo
mesentrio dorsal. Com isso, pode-se concluir que a origem dos GP
embrionria, mas extragondica.
A migrao dos GP em mamferos se processa graas a movimentos
amebides, ou seja, ativa (em rpteis e aves, ocorre via corrente sangunea).
Mas para que essa migrao acontea, esto envolvidos basicamente dois
mecanismos no trajeto. Um a interao de molculas da superfcie celular
dos GP com a matriz extracelular ou substrato basal. O outro, a quimiotaxia, ou
seja, atrao qumica do GP pelo esboo gonadal que produz substncias
quimiotcticas para direcionar a migrao. Essa etapa migratria muito
importante pois nela ocorre intensa proliferao dos GP. Por exemplo, na 5
semana do desenvolvimento, os GP esto migrando e so reconhecidos,
aproximadamente, de 700 a 1300 clulas. Na 8 semana do desenvolvimento
embrionrio, quando as clulas j ocupam o esboo gonadal, notam-se
aproximadamente 600.000 GP.
Quando os GP atingem o esboo gonadal, necessrio que
estabeleam contatos com o tecido somtico do rgo em formao. Esse
contato essencial para que eles se diferenciem em ovognias, se o esboo
gonadal for de ovrios e em espermatognias, se for de testculos. A
diferenciao acontece devido s indues do tecido somtico da gnada
sobre os GP. At pouco tempo atrs, aceitava-se a hiptese de que os GP
informavam ao esboo gonadal o sexo do embrio, ou seja, se deveriam
desenvolver-se como ovrios ou testculos. O experimento que provou a
hiptese aceita atualmente demonstra o aparecimento de gnadas estreis,

mas diferenciadas se a migrao dos GP for interrompida. O contato, alm da

diferenciao em gnias, tambm leva intensa proliferao mittica.
Vamos entender agora, as alteraes que acontecem nas ovognias
para que originem os gametas femininos, ou seja, vamos compreender a
ovognese.
As ovognias conservam a atividade mittica temporariamente. Quando
ocorre a sntese de DNA na intrfase, essas clulas entram em meiose. Com
isso as ovognias passam a ser chamadas de ovcito I:
OVOGNIAS MITOSES OVOGNIAS SNTESE DE DNA
OVCITO I MEIOSE ....
Quando os ovcitos I atingem o diplteno da prfase I da meiose,
interrompem a diviso at que algum estmulo atue sobre as clulas para o
trmino da meiose. Esse estmulo s aparece, horas antes da ovulao. Esse
intervalo no qual o ovcito fica paralisado em diplteno da prfase I o
denominado perodo dictiteno, que dura tempo varivel de clula para clula.
Durante o perodo dictiteno o processo de diviso fica interrompido, como
acabamos de entender, mas o crescimento celular com acmulo de reservas
nutritivas no fica paralisado. Essas reservas nutritivas sero utilizadas nas
fases do desenvolvimento do embrio que antecedem a implantao. Aps a
implantao, a nutrio feita pela placenta.
Quando o estmulo aparece (hormnios) a meiose I finalizada e
surgem duas clulas: o ovcito II e o polcito I. O ovcito II o gameta que
ser ovulado (inicia a meiose II) e so evidentes interaes entre ovcitos e as
clulas do ovrio (clulas foliculares) com o aparecimento dos folculos
ovarianos que podem ser primordiais, primrios, secundrios e tercirios ou
maduros.
A cada ciclo menstrual, grupos de folculos ovarianos so recrutados
para a ovulao, mas apenas um ovulado. Os outros entram em processo de
atresia folicular (degenerao). Existem espcies em que as fmeas
apresentam ovulao mltipla, com isso toda a quota recrutada pode ser
ovulada.

Os hormnios hipofisrios iniciam sua atuao na puberdade, comeam

a agir na diferenciao de folculo primrio para secundrio e culminam sua
atuao com a ovulao.

Abaixo segue um esquema da atuao hormonal.

FSH

LH
1 ONDA

clulas foliculares

clulas tecais

migrao em direo

proliferao e sntese de
enzimas aromatases

produo de andrgenos
s clulas folicurares

aromatases + andrgenos

ESTRGENO

antro e sangue

2 onda de LH

clulas foliculares
aumento de progesterona
aumento de prostaglandinas
diminuio de estrgeno
10 a 20h aps 2 onda de LH
OVULAO

Aps a ovulao, as clulas que restam no ovrio do origem ao corpo

lteo (CL) que responsvel pela secreo de progesterona e estrgeno.
Se no h fecundao, o CL degenera, consequentemente, diminui o
nvel de progesterona e estrgeno. Essa diminuio no nvel hormonal leva
falta de irrigao na parede uterina, que tem como resultado a menstruao.
Se h fecundao, ocorre produo de gonadotrofina corinica,
responsvel pela manuteno do CL at o fim da gestao.
Mas como acontece a espermatognese, que o processo de
transformao de espermatognias a espermatozides?

Em contraposio ao ovcito, o espermatozide a menor clula do

organismo e possui 2 funes:
- Carrega o lote de gens haplides para o reconhecimento com o ovcito.
- Ativa o programa de desenvolvimento do ovcito.
Outra diferena que a espermatognese no acontece at a poca da
maturidade sexual (ovognese) e sim com a puberdade.
Aps os contatos dos GP com o tecido do esboo gonadal ocorrem
diferenciaes em espermatognias. Essas espermatognias permanecem
inativas dentro dos tbulos seminferos at que os hormnios sexuais
comecem a atuar. Todo o processo de espermatognese acontece dentro dos
tbulos seminferos
Com

os

hormnios,

as

espermatognias

se

diferenciam

em

espermatcito I que comea a sofrer meiose. Com o trmino da meiose I

aparecem espermatcitos II e com o fim da 2 diviso meitica surgem as
espermtides. Aqui cessam as divises mas ainda acontecem inmeras
diferenciaes at que as clulas sejam espermatozides.
Esse processo de diferenciao de espermtide a espermatozide
chamado de espermiognese. Durante a espermiognese ocorrem vrios
eventos, sendo os principais, a formao do acrossoma, que uma vescula
achatada, preenchida por enzimas, que funciona como capuz na cabea do
espermatozide. Alm disso, h condensao da cromatina nuclear, ou seja,
ocorre diminuio do tamanho nuclear, devido grande compactao do
ncleo (histonas so substitudas pela protamina). Acontece a formao do
flagelo e perda de citoplasma, que fagocitado pelas clulas de Sertoli,
localizadas no interior dos tbulos seminferos.
Na espermatognese acontecem divises incompletas, ou seja, existem
pontes citoplasmticas que unem as clulas e permitem comunicao entre
elas, alm disso, perfeita sincronia nas divises. Essas pontes persistem at
que os espermatozides sejam liberados no lume dos tbulos seminferos.
Como acontece a atuao hormonal para que a espertognese ocorra?
Na puberdade, o LH comea a atuar sobre as clulas de Leydig, que
esto entre os tbulos seminferos, fazendo com que secretem testosterona.
Esse hormnio deve ter o nvel aumentado dentro dos tbulos seminferos para
que ocorram as divises e diferenciaes, deve estar ligado s clulas de

Sertoli. Para que a ligao acontea, deve haver receptores. O FSH, ento,
atua nas clulas de Sertoli, fazendo com que os receptores, nessa poca,
estejam ativados. Ou seja, ambos os hormnios hipofisrios, LH e FSH, atuam
juntos para concentrar a testosterona dentro dos tbulos seminferos,
imprescindvel para a espermatognese. Quando o nvel de testosterona est
muito alto, as clulas de Sertoli produzem inibina, que atua na hipfise e
paralisa a produo de FSH, consequentemente, diminui a testosterona dentro
do tbulo.

 FERTILIZAO E SEGMENTAO
a unio entre gametas masculino e feminino. O ovcito II ovulado
mais ou menos no 14 dia do ciclo juntamente com o polcito I, ZP e clulas da
coroa radiada. Aps a ovulao, o ovcito captado pelo infundbulo que
corresponde extremidade distal da tuba uterina onde se localizam projees
digitiformes denominadas fmbrias. Na poca da ovulao, as fmbrias se
aproximam da superfcie do ovrio devido contrao de sua musculatura lisa
e tambm atravs de congesto vascular que ocorre nas vias genitais
femininas. Alm disso, acontece na tuba uma diminuio dos batimentos
ciliares e um aumento da secreo glandular. Todos esses eventos esto
acontecendo para assegurar e facilitar a captao do ovcito e alm disso
ajudar a chegada dos espermatozides na regio, para ocorrer a fecundao.
So todos controlados por hormnios ovarianos.
As clulas da coroa radiada tendem a soltar-se antes da fecundao ou
logo aps pois a fertilizao um estmulo para que o ovcito retorne ao
processo de diviso e com isso, devido retrao, comeam a perder a
comunicao dos seus prolongamentos.
A ZP s desaparece na poca da implantao.
Os espermatozides, quando saem do testculo, atingem o epiddimo. A
passagem por esse rgo essencial e longa na espcie humana (dura mais
ou menos 12 dias). Esse processo denominado trnsito epididimrio e nele
ocorrem os seguintes eventos principais:
- Absoro de grande volume de lquido testicular;
- Estocagem de espermatozides at a ejaculao;
Alm dessas mudanas, tambm ocorre modificao a nvel de
superfcie da membrana, ou seja, na membrana plasmtica do espermatozide.
Saindo da cauda do epiddimo, comeam a se misturar com as
secrees das glndulas anexas, encarregadas na produo do lquido
seminal.
As vesculas seminais, secretam frutose e prostaglandina; a prstata
possui uma secreo rica em enzimas proteolticas sendo a mais importante a
fibrinolisina que liquefaz o smen, rica em substncias que tm funo de

neutralizar o pH vaginal que acido e desfavorvel a sobrevivncia dos

espermatozides.
O lquido seminal ento, responsvel por ativar os espermatozides
pois contm substncias nutridoras e energticas. Alm disso, impede com que
os espermatozides estejam completamente aptos para fecundar o ovcito pois
possuem em sua constituio protenas chamadas fatores de descapacitao
ou de anti-fertilidade. Na verdade, essas protenas podem ser de origem
testicular, epididimria ou das glndulas anexas.
Os espermatozides ejaculados, esto totalmente maduros mas, devido
aos fatores de descapacitao (FD) precisam passar pelo processo de ativao
fisiolgica que acontece durante o trajeto pelas vias genitais femininas.
Esse processo de ativao a capacitao que acontece com a
remoo dos FD que esto associados superfcie do espermatozide. Na
espcie humana essa capacitao acontece no tero ou na tuba uterina, mas
ela no rgo dependente.
A principal funo dos FD parece ser o de inativar enzimas do
acrossoma para que a reao acrossmica s acontea na interao com o
ovcito.
Ento, a capacitao possibilita a reao acrossmica e ajuda na
hiperativao da mobilidade do gameta, tornando-o pronto para interagir e
penetrar no ovcito.
A

capacitao

ocorre,

basicamente

pela

separao

dos

espermatozides do lquido seminal que acontece pela migrao dos gametas

nas vias genitais femininas. Essa migrao pode ser ativa atravs de
movimentao flagelar, ou passiva, que acontece devido as contraes da
genitlia feminina que ocorrem durante o coito e continuam algum tempo pela
presena das prostaglandinas do smen (vescula seminal).
A ltima barreira que o espermatozide precisa atravessar para fetilizar
o ovcito a ZP, que uma camada acelular constituda por glicoprotenas
(espcie humana - 3 tipos: ZP1, ZP2, ZP3). Essa camada sintetizada
principalmente pelo ovcito, apesar de existir pequena participao das clulas
foliculares.
As principais funes da ZP so:

- presena de receptores para espermatozides (barreira espcie-especfica

para seleo dos gametas masculinos)
- participa no bloqueio da poliespermia (impede a penetrao de mais de um
espermatozide no citoplasma do ovcito)
- mantm forma constante do embrio no perodo que se estende da
fecundao at implantao
- impede implantao ectpica
Como exemplo da associao das glicoprotenas para formao da ZP,
tem-se esquematizado abaixo essa estrutura em camundongos:

- ZP1

- ZP2

- ZP3

Os espermatozides que j sofreram a capacitao se ligam fortemente

ZP.

As

glicoprotenas

so

receptores

para

espermatozides.

As

glicoprotenas que tm funo receptora dos espermatozides so:

- ZP3 - receptor primrio - espermatozide com membrana plasmtica intacta,
que no sofreram ao acrossmica;
- ZP2 - receptor secundrio - se liga stios da membrana acrossmica interna,
ou seja, nos espermatozides que j sofreram a reao acrossmica.
Os espermatozides que se ligaram ao ZP3, logo aps essa interao,
sofrem ao acrossmica.
Sobre a travessia de ZP pelo espermatozide ligado ao receptor no se
sabe muito, apenas que um pequeno espao aberto na ZP para a penetrao
do espermatozide que atinge o espao perivitelino. O movimento da cauda
dos espermatozides importante para a transposio da ZP.
Aps a entrada do espermatozide no espao perivitelino ocorre a
interao da sua cabea com a membrana do ovcito e todo o corpo do
gameta masculino incorporado pelo ovcito.

Na espcie humana, quem interage com o oolema a membrana

plasmtica do espermatozide na poro equatorial e no a membrana
acrossmica interna como acontece nos outros vertebrados.
A incorporao do restante do gameta acontece por fuso das
membranas plasmticas exceto na regio da membrana acrossmica interna
que englobada pela vescula fagoctica.
Com a penetrao do espermatozide, o ovcito completa a 2a diviso
meitica, dando origem ao vulo e ao polcito II.
O material gentico materno e paterno est contido inicialmente, nos
proncleos masculino e feminino. Estes proncleos, geneticamente haplides,
esto separados no citoplasma do vulo, onde ocorre a intrfase, com
duplicao do material gentico de ambos. Segue-se a prfase mittica, com
condensao dos cromossomos dos proncleos e desaparecimento de suas
membranas nucleares. Finalmente seus cromossomos migram para o equador
da clula, na metfase da 1a diviso mittica da segmentao. neste
momento, que o material gentico materno e paterno se associam, num
processo denominado anfimixia ou singamia.
Seguem-se mitoses sucessivas para a produo de um organismo
multicelular, processo denominado clivagem ou segmentao, que originam
blastmeros. Na maioria das espcies, no h aumento do volume do embrio
durante a clivagem, e observa-se a formao gradativa de um aglomerado de
blastmeros, constituindo a mrula.
Segundo Balfour, a segmentao se faz de diferentes maneiras de
acordo com a quantidade de vitelo (material nutritivo) acumulado pelo ovcito.
A clivagem nos embries de vertebrados inversamente proporcional
quantidade de vitelo. De acordo com este princpio, o processo de
segmentao pode ser dividido em segmentao total ou holoblstica e
segmentao parcial ou meroblstica.
Na segmentao total, os sulcos de clivagem atingem toda a massa
citoplasmtica em diviso. Este tipo de clivagem caracterstico dos animais
cujos ovcitos acumulam pouco vitelo (oligolecticos) e de animais cujos
ovcitos tm reservas intermedirias de vitelo (mediolecticos). A segmentao
parcial caracterstica de animais cujos ovcitos acumulam muito vitelo
(megalecticos).

Nos mamferos placentrios a clivagem holoblastica, mas tambm

classificada como rotacional. O primeiro sulco de clivagem meridional, mas
na segunda clivagem, um dos blastmeros divide-se meridionalmente e o outro
equatorialmente. Essa clivagem , portanto, rotacional e os quatro blastmeros
resultantes no se encontram no mesmo plano.
A clivagem de mamferos tambm pode ser classificada como
assincrnica. Os blastmeros no se dividem ao mesmo tempo, no havendo
um crescimento celular em progresso geomtrica (2 clulas, 4 clulas, 8
clulas...). Ao contrrio, frequentemente nota-se a presena de nmeros
mpares de blastmeros (3, 5, 7...).
Durante todo o processo de segmentao a ZP permanece envolvendo
o embrio, mantendo sua forma e protegendo-o durante o trajeto na tuba
uterina, em direo ao tero. Sem a ZP os blastmeros podem dissociar-se um
do outro ou ento o embrio pode implantar-se, ainda durante a segmentao,
na prpria tuba uterina (gravidez ectpico tubria).

 SRIE I
MODELO 1 - VULO FECUNDADO
Observa-se a zona pelcida (representada em vermelho) envolvendo o
espao perivitelnico, onde encontram-se os dois polcitos resultantes da
diviso citoplasmtica desigual da ovognese. O vulo est representado em
creme.
MODELO 2 - VULO FECUNDADO EM CORTE
Representa corte sagital do modelo 1. Nota-se no citoplasma do vulo
(ooplasma), os proncleos masculino e feminino ainda separados, eles esto
em prfase da mitose, e a anfimixia ocorre somente na metfase mittica.``
Na etapa seguinte os cromossomos migram para os polos (anfase mittica), e
logo depois segue-se a diviso citoplasmtica na telfase, com formao de
dois blastmeros.

MODELO 3 - PRIMEIRA DIVISO DE SEGMENTAO

Representa a telfase mittica, trmino da 1a diviso de segmentao.
Observa-se a formao de dois blastmeros no espao perivitelnico, onde
tambm esto presentes os dois polcitos. A zona pelcida est representada
em vermelho.

MODELO 4 - 1a DIVISO DE SEGMENTAO EM CORTE

Representa

corte

sagital

do

modelo

3.

Os

aglomerados

dos

cromossomos nos polos correspondem ao material gentico distribudo para os

dois blastmeros ao final da 1a diviso de segmentao.

 SRIE II
Representa os primeiro planos de segmentao de mamferos
placentrios, cujo ovcito acumula pouco vitelo. Diviso holoblstica, quase
igual e rotacional.
MODELO 1 - ZIGOTO
Fase intermediria entre fertilizao e o incio da segmentao. Os
proncleos masculino e feminino esto presentes no ooplasma, mas no so
visualizados. Este modelo corresponde aos modelos 1 e 2 da Srie I. A zona
pelcida e os polcitos no foram representados.
MODELO 2 - PRIMEIRA DIVISO DE SEGMENTAO
Observa-se o 1 sulco de clivagem meridional ou vertical. Este modelo
corresponde aos modelos 3 e 4 da Srie I. A zona pelcida e os polcitos no
foram representados.

MODELO 3 - SEGUNDA DIVISO DE SEGMENTAO

Nota-se a formao do 2 sulco meridional ou vertical, em um dos
blastmeros. No blastmero irmo v-se uma linha pontilhada indicando o
sulco equatorial da 2 diviso, que ainda acontecer. Pode-se ainda observar
fase de 3 blastmeros (clivagem assincrnica). A diviso rotacional porque os
blastmeros no se encontram no mesmo plano. A zona pelcida e os
polcitos no foram representados.

MODELO 4 E 5 - FASE ADIANTADA DA SEGMENTAO

Notar os blastmeros dispostos de forma irregular nos diversos planos,
indicando sua clivagem rotacional. A zona pelcida, em vermelho, est
presente durante toda a segmentao. a zona pelcida que impede a
expanso dos blastmeros em diviso, este fenmeno denominado
COMPACTAO. Como resultado deste processo forma-se um aglomerado de
clulas compactadas lembrando uma amora (mrula).

 BLASTULAO
Os mamferos at, aproximadamente, 8 blastmeros, mantm-se com
arranjo frouxo, ou seja, clulas que apresentam espaos entre elas. Aps esse
estgio, as clulas ou blastmeros comeam a sofrer o processo de
compactao (que diferencia embrio de mamferos de outros embries). Para
que esse processo acontea, necessrio que as clulas sofram modificaes
comportamentais, todas enquadradas na polarizao:
existe migrao de molculas da superfcie celular para regies especficas,
aparecendo plos com molculas e plos sem molculas. Existe uma
protena que possivelmente est relacionada com a polarizao, que a
uvomorulina (quando h 2 blastmeros, a uvomorulina comea a ser
sintetizada e est distribuda por toda a superfcie celular; ocorrem
segmentaes e sua distribuio passa a ser restrita aos stios de contato
entre os blastmeros adjacentes);
outro ponto a polarizao do citoesqueleto. Na superfcie de contato entre
as clulas adjacentes aparecem microvilosidades (filamentos finos de
actina).
Consequentemente, a compactao e polarizao so processos que
esto interligados e como resultado dessa compactao, observa-se um
embrio denominado MRULA.
Quando possui aproximadamente 18 clulas, comea a ocorrer a 1a
diferenciao do embrio: 1 ou 2 clulas mais internas rodeadas por um arranjo
mais abundante de blastmeros.
Entre as clulas externas, percebem-se junes ntimas que so
importantes por separarem o meio externo do interno. J entre as mais
internas, aparecem junes do tipo GAP que permitem comunicaes entre as
clulas.
At mais ou menos 50 blastmeros, na espcie humana, existe ainda
incorporao de clulas externas para posio mais interna.
As clulas externas so denominadas de trofoblsticas ou trofoblasto e
as mais internas chamadas de massa celular interna ( MCI ).

Durante essa diferenciao, est ocorrendo no embrio outro processo

importante, o de formao da blastocele ou blastulao. Esse evento, em
mamferos placentrios ocorre muito cedo, mas pode variar entre as espcies
(homem mais ou menos 64 blastmeros, porco e hamster mais ou menos 16,
etc).
Quando ocorre a polarizao , ela atinge tambm o citoplasma. H um
desequilbrio na bomba Na+ / K+ ATPase nvel de clulas trofoblsticas que
enviam mais Na+ para o meio interno, alterando a osmolaridade, levando a
uma maior penetrao de H2O e expanso da cavidade chamada blastocele.
Aps esse processo, o embrio chamado de BLSTULA ou BLASTOCISTO.

 SRIE III
MODELO 1 - FASE DE MRULA
A mrula corresponde a uma aglomerado de blastmeros compactados.
Os blastmeros externos sero os do trofoblasto e aqueles dispostos
internamente, os da massa celular interna. A zona pelcida est presente nesta
fase mas no foi representada no modelo, nesta fase ela impede a expanso
dos blastmeros em diviso (fenmeno da compactao).
MODELO 2 - FORMAO DA BLASTOCELE
No modelo, podemos identificar o trofoblasto, camada de clulas
perifricas; a massa celular interna ou embrioblasto, conjunto de clulas em um
dos polos do blastocisto; e a blastocele, cavidade do polo oposto. Esta
estrutura pode ser identificada na espcie humana a partir do 4 dia aps a
fecundao, no trajeto tuba-utero.
na fase de blstula que se inicia a implantao de embries de
mamferos no tero materno. Um dos pr-requisitos para ocorrer a implantao
ocorrer o desaparecimento da zona pelcida.

MODELO 3 - FORMAO DO HIPOBLASTO E AMNIOGNESE

As clulas mais profundas da massa celular interna se delaminam,
formando uma camada de clulas no teto da blastocele, denominada
hipoblasto. O hipoblasto tambm chamado endoderma extraembrionrio, est
representado em amarelo no modelo. O restante das clulas da massa celular
interna corresponde agora ao epiblasto, representado no modelo em branco.
Simultaneamente ao aparecimento do hipoblasto e epiblasto, surge uma
cavitao entre o trofoblasto e as clulas epiblsticas, incio da cavidade
amnitica (esquizmnio). Nessa fase, o teto da cavidade amnitica revestido
pelo trofoblasto e seu assoalho, pelo epiblasto.

 PROCESSO

DE

IMPLANTAO

NOS

MAMFEROS

PLACENTRIOS COM NFASE NA ESPCIE HUMANA

O tero materno constitudo basicamente por trs camadas: o
endomtrio, o miomtrio e o perimtrio. O endomtrio a camada na qual o
embrio ir manter-se em comunicao numa relao materno-embrinria.
Essa relao poder ser superficial, quando o trofoblasto interage apenas com
as camadas superficiais do endomtrio (epitlio e conjuntivo subepitelial), como
ocorre em mamferos domsticos. Uma relao materno-embrionria mais
ntima ocorre quando o trofoblasto interage com vasos maternos ou
diretamente com o sangue materno, e denominada implantao intersticial
(maioria dos carnvoros, roedores e primatas).
O processo de implantao na espcie humana, tem incio por volta do
7 dia aps a fertilizao e se prolonga at o 14 dia. Ao iniciar-se a
implantao, o endomtrio encontra-se em fase secretora ou progesternica.
Nessa fase, o endomtrio atinge sua espessura mxima, suas glndulas esto
tortuosas por estarem secretando intensamente, consequentemente ele est
preparado para receber o embrio.
Na espcie humana, o blastocisto permanece flutuando na cavidade
uterina por trs dias, quando ento perde sua ZP. O sucesso da implantao
depende da preparao do endomtrio e da normalidade do blastocisto.
Apenas 40% dos embries humanos se implantam em mulheres saudveis.
Logo no incio da implantao, o endomtrio sofre a chamada reao
decidual, que consiste em grande aumento das clulas do tecido conjuntivo do
estroma endometrial, que ficariam preenchidas por glicognio e lipdeos. Essa
reao comea na zona onde o blastocisto est se implantando e logo atinge
todo o endomtrio. Uma vez ocorrida a reao decidual, o endomtrio passa a
ser chamado de decdua.
Com a penetrao do blastocisto no endomtrio, o trofoblasto se
diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto apresenta
uma grande atividade mittica, suas clulas apresentam citoplasma claro e
limites precisos. Externamente ao citotrofoblasto surge o sinciciotrofoblasto,
resultante da migrao de clulas do citotrofoblasto com simultnea fuso e

perda de suas membranas individuais. Essas modificaes no epitlio

trofoblstico acontecem primeiro no polo de implantao e, gradativamente
com o decorrer da implantao, se estendem por todo o trofoblasto.
As clulas do sinciciotrofoblasto tm a capacidade de invadir o tecido
materno fagocitando ativamente as clulas endometriais e facilitando a
corroso do endomtrio na implantao intersticial. Essa corroso se deve
presena de enzimas proteolticas e ativador plasminognio (responsvel pela
formao de colagenase) nas clulas trofoblsticas.
Com a fecundao, o corpo lteo (CL) gravdico mantm a gestao
com a secreo de estrgeno e progesterona, at que a placenta torne-se
secretora desses componentes. O sinciciotrofoblasto responsvel pela
produo de gonadotrofina corinica, um peptdeo que mantm o CL
funcionante.
Com o avanar do processo de implantao e o posicionamento do
embrio, distinguem-se 3 reas de decduas. A decdua basal a poro do
endomtrio voltada para o polo de implantao; a decdua capsular ou reflexa
a regio do endomtrio que recobre o blastocisto no polo oposto ao da
implantao; a decdua parietal corresponde ao restante da parede
endometrial.
Durante

implantao,

eroso

do

endomtrio

feita

pelo

sinciciotrofoblasto, possibilita uma mistura entre o sangue materno extravasado

e as secrees das glndulas uterinas e das clulas deciduais. O oxignio e
nutrientes a contidos difundem-se tambm atravs dos tecidos do embrio,
nutrindo-o (nutrio histiotrfica), at que esteja completa a formao da
placenta, quando a nutrio se torna hemotrfica.

 SRIE IV
MODELO 1 - FASE DE IMPLANTAO INTERSTICIAL (ESPCIE HUMANA)
Neste modelo, observa-se a decdua basal com sua lmina prpria,
representada em rosa, contendo glndulas tortuosas representadas em creme
e vasos maternos (artrias em vermelho e veias em azul).
O polo de implantao do embrio corresponde a extremidade mais
prxima cavidade amnitica. No modelo, o citotrofoblasto visualizado como
clulas

cbicas

com

limites

ntidos,

representadas

em

amarelo.

sinciciotrofoblasto est representado em marron e se originou a partir de

modificaes do citotrofoblasto. Portanto, o trofoblasto, que no incio da
implantao era representado por um tipo celular durante o processo, passa a
ter 2 tipos de clulas (cito e sinciciotrofoblasto).
Podemos observar que o restante do trofoblasto que ainda no entrou
em contato com a decdua, tem apenas trofoblasto pavimentoso, representado
em amarelo.
No interior do blastocisto, o hipoblasto est representado em amarelo e
o epiblasto em branco. A cavidade amnitica aparece no polo de implantao,
entre o epiblasto e o citotrofoblasto. A blastocele revestida pelo trofoblasto
pavimentoso tendo no seu teto o hipoblasto.

 FORMAO DOS ANEXOS

FORMAO DO SACO VITELINO:
Durante o processo de implantao, forma-se a partir do hipoblasto, uma
membrana constituda por clulas pavimentosas, a membrana de Heuser. Com
esse surgimento, a blastocele passa a ser chamada de saco vitelino primitivo
ou primrio. O teto da blastocele, constitudo por hipoblasto, continua como teto
do saco vitelino primitivo ou primrio.. A partir do 11o dia aps a fertilizao, o
hipoblasto do teto, prolifera para o interior do saco vitelino. Esta cavidade,
agora revestida internamente pelo hipoblasto, passa a ser a cavidade do saco
vitelino definitivo ou secundrio, que reduzido em relao ao saco vitelino
primrio. Restos da cavidade primria envolvida internamente pela membrana
de Heuser podem ser identificados nesta fase com a denominao de cistos
exocelmicos como mostra a figura abaixo:

Desenhos esquemticos do saco vitelino primitivo ou primrio (A); saco vitelino

secundrio ou definitivo em formao (B); Saco vitelino secundrio ou definitivo
com restos do saco vitelino primrio (cistos exocelmicos) -C.

FORMAO DO MNIO
Em humanos, morcego, roedores, coelho, macaco e ourio caxeiro, o
mnio forma-se por cavitao da regio entre as clulas epiblsticas e as
clulas do trofoblasto. Na verdade, entre as clulas da massa celular interna
que esto se diferenciando, simultaneamente,

em epiblasto e hipoblasto.

Nesse incio de formao recebe o nome de esquizmnio.

Com a formao do mesoderma extraembrionrio, , e com sua posterior

cavitao, o mnio passa a ser envolvido pelo folheto interno ou visceral do
mesoderma extraembrionrio. O assoalho formado pelo epiblasto. Com a
gastrulao, que a formao dos trs folhetos embrionrios (endoderma,
mesoderma e ectoderma) o assoalho passa a ser de ectoderma. Esse
ectoderma sofre uma proliferao para dentro da cavidade amnitica e passa a
ser chamado de epitlio amnitico. O mnio, j totalmente formado possui,
ento, parede dupla constituda internamente de epitlio amnitico e
externamente de folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionrio. O
assoalho de ectoderma.
A cavidade amnitica logo preenchida por lquido amnitico que,
inicialmente, um produto de secreo do epitlio amnitico e de produtos do
sangue materno que atingem essa regio atravs de difuso. Com o decorrer
da gestao, o lquido amnitico recebe tambm urina fetal, secreo das
glndulas orais e do aparelho respiratrio.

SRIE IV
MODELO 2 - FORMAO DO SACO VITELINO
Observa-se no modelo o disco embrionrio constitudo por epiblasto,
representado em branco. Abaixo do epiblasto, em amarelo, est o hipoblasto
ou endoderma extraembrionrio. A cavidade amnitica, tem como teto o
trofoblasto (citotrofoblasto) e seu assoalho corresponde ao epiblasto em
branco.
O saco vitelino secundrio ou definitivo est se formando atravs da
proliferao do hipoblasto (em amarelo mais claro) para o interior do saco
vitelino primrio.
O trofoblasto est representado em creme sem projees, mas, na
verdade, constitudo j nessa fase de citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, que
se expandem irregularmente formando as vilosidades corinicas primrias, em
toda a sua extenso.

MODELO 3 - FORMAO DO MESODERMA EXTRAEMBRIONRIO

O embrio, nessa fase, corresponde ao epiblasto representado em
branco. O hipoblasto, em amarelo, no faz parte do embrio. O trofoblasto est
representado em creme. Internamente ao trofoblasto, observa-se a formao
do mesoderma extraembrionrio, representado em vermelho. As clulas
mesodrmicas surgiram a partir de diferenciao e proliferao do hipoblasto.
No interior do mesoderma extraembrionrio, aparecem reas de desintegrao
iniciando-se a formao do celoma extraembrionrio. Com essa desintegrao
(cavitao), o mesoderma extraembrionrio passa a apresentar uma lmina
interna e outra externa.
A

lmina

interna

do

mesoderma

extraembrionrio

reveste

gradativamente o teto da cavidade amnitica e o hipoblasto do saco vitelino na

sua face externa (revestimento externo da parede do saco vitelino secundrio
ou definitivo).

 FORMAO DO CRIO
O

mesoderma

extraembrionrio

formou-se

pela

proliferao

do

hipoblasto, como visto anteriomente. Ocorreu tambm sua cavitao com

formao dos dois folhetos, o folheto interno ou visceral do mesoderma
extraembrionrio

folheto

externo

ou

parietal

do

mesoderma

extraembrionrio. Entre eles, a cavidade que se formou, recebe o nome de

celoma extraembrionrio.
O crio formado pela associao do folheto externo ou parietal do
mesoderma extraembrionrio com o citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Mas
este anexo s torna-se individualizado com a completa formao do celoma
extraembrionrio.
Ao final da segunda semana do desenvolvimento embrionrio, o
crio apresenta-se irregular pela presena de suas expanses, denominadas
vilosidades corinicas. As vilosidades crescem em direo ao endomtrio e
estabelecem reas de trocas com o organismo materno. O grau de
desenvolvimento dessas vilosidades nos permite classific-las em primria,
secundria, e terciria. A primria constitui-se de expanso apenas do
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto; a secundria se forma a partir da invaso
de mesoderma extraembrionrio para dentro das vilosidades primrias. O eixo
de mesoderma extraembrionrio das vilosidades secundrias forma uma ampla
rede capilar, estabelecendo as vilosidades tercirias. O desenho abaixo
mostra, esquematicamente, as vilosidades corinicas.

Desenho esquemtico
vilosidades corinicas.

do

desenvolvimento

das

A: Vilosidade corinica primria, constituda de fora para

dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto. B:
Vilosidade corinica secundria, constituida de fora para
dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto, M:
mesnquima. C: Vilosidade corinica terciria, constituida
dos mesmos componentes, acrescida de V: vasos
sangneos.

SRIE IV
MODELO 4 - FORMAO DO CRIO
O crio constitudo pela associao entre a lmina externa do
mesoderma extraembrionrio e o trofoblasto (cito e sinciciotrofoblasto, no
individualizados no modelo).
Nesse modelo observa-se o disco embrionrio (epiblasto) em branco. A
cavidade amnitica, possui parede de folheto interno ou visceral do mesoderma
extraembrionrio, representado em vermelho e assoalho de epiblasto
(branco).O saco vitelino secundrio ou definitivo, mostra-se revestido
internamente pelo hipoblasto (amarelo) e externamente pelo folheto interno ou
visceral do mesoderma extraembrionrio (vermelho). Como j houve cavitao
completa do mesoderma extraembrionrio com o aparecimento do celoma
extraembrionrio, o crio pode ser visualizado: trofoblasto em creme e folheto
esterno ou parietal d mesoderma extraembrionrio em vermelho. Aformao do
celoma extraembrionrio respeita apenas uma rea, na qual no ocorre
cavitao: o pedculo mesodrmico, primrdio do futuro cordo umbilical. O
pedculo mesodrmico une o disco embrionrio ao crio.

MODELO 5 - FASE FINAL DA IMPLANTAO INTERSTICIAL

Nesse modelo observa-se o trofoblasto contendo citotrofoblasto e
sinciciotrofoblasto (representados em amarelo e marron, respectivamente).
Esse epitlio trofoblstico emite projees irregulares em direo s decduas
esboando as vilosidades coriais do tipo secundrias. O disco embrionrio,
cujas clulas originaro o corpo do embrio, est representado em branco
(epiblasto). Esse disco delimitado superiormente pela cavidade amnitica e
inferiormente pelo saco vitelino, em amarelo.
O embrio encontra-se completamente mergulhado no endomtrio
gravdico. Assim, podemos reconhecer a decdua basal, poro do endomtrio
voltada para o polo de implantao e a decdua capsular ou reflexa, no polo
oposto ao da implantao, recobrindo o embrio. A decdua parietal, todo o
restante do endomtrio, no est representado no modelo.

 GASTRULAO
A gastrulao corresponde a um processo altamente integrado de
migrao de clulas por meio do qual as clulas epiblsticas so totalmente
rearranjadas. As clulas ganham novas posies e novas clulas vizinhas,
sendo estabelecidos os folhetos embrionrios.
A gastrulao o processo pelo qual o epiblasto converte-se em disco
embrionrio trilaminar, formado por trs camadas germinativas (ectoderma,
mesoderma e endoderma embrionrios) e pelo eixo embrionrio, a notocorda.
Embora o hipoblasto no contribua com clulas para o corpo do
embrio, ele essencial para o desenvolvimento, participando da orientao
inicial do eixo embrionrio.
Na espcie humana, esse processo ocorre durante a 3 semana aps a
fecundao. Na metade caudal do epiblasto (regio voltada para o pedculo
mesodrmico), as clulas migram para a linha mediana, onde aglomeram-se
linearmente, formando a linha ou estria primitiva. Enquanto a estria primitiva
alonga-se na extremidade caudal pela adio de clulas, as clulas da
extremidade ceflica adicionam-se de maneira nodular, constituindo o ndulo
primitivo. Pode-se dizer, portanto, que a estria primitiva e o ndulo primitivo
resultam do empilhamento de clulas do epiblasto na regio mediana do disco
embrionrio. Essas reas marcam o futuro eixo longitudinal do embrio, de
maneira que podemos distinguir as extremidades ceflica e caudal, as
superfcies ventral e dorsal e lados direito e esquerdo do embrio.
Logo

que

surgem

esses

aglomerados,

as

clulas

localizadas

superiormente mergulham para seu interior em direo ao hipoblasto, isto ,

em direo poro ventral do embrio. Esse movimento de mergulho
chamado de movimento de ingresso e origina o sulco primitivo na estria
primitiva e a fosseta primitiva no ndulo primitivo. Assim, a estria primitiva fica
sulcada em toda sua extenso pelo sulco primitivo e o ndulo contm uma
depresso em forma de funil, a fosseta primitiva. O sulco e a fosseta esto em
continuidade. Aquelas clulas que passam pela fosseta primitiva se dirigem
para a regio anterior formando o mesoderma ceflico e a notocorda. As
primeiras que ingressam atravs do sulco primitivo formam o endoderma

embrionrio. Ao ingressarem elas se misturam s clulas do hipoblasto que

revestem o teto do saco vitelino, deslocando as clulas hipoblsticas para as
laterais. O restante das clulas que ingressam pelo sulco primitivo ocupam o
espao logo acima do endoderma e abaixo das clulas que no sofreram
ingresso , constituindo o mesoderma embrionrio. As clulas epiblsticas que
permanecem na superfcie do disco embrionrio, ou seja, no sofrem
ingresso, formam o ectoderma embrionrio.
A notocorda surge de clulas que ingressam pela fosseta primitiva e se
estendem em direo ceflica. A notocorda cresce em direo ceflica at uma
rea de fuso dos folhetos endoderma e ectoderma denominada placa prcordal, que representa o limite ceflico da notocorda. Existe uma rea
semelhante, porm localizada caudalmente estria primitiva, denominada
placa cloacal, que representa o limite caudal de crescimento da notocorda.
A notocorda no forma o sistema nervoso, mas induz sua formao.
Logo que a fosseta primitiva aparece e as clulas da notocorda da emergem, o
ectoderma dorsal essas formao induzido e passa a apresentar clulas
prismticas; indica o incio da diferenciao do neuroectoderma, com a
formao da placa neural. Dessa estrutura surgem, o sulco neural e com o
desenvolvimento o tubo neural e as cristas neurais, que formaro todo o
sistema nervoso central e perifrico, respectivamente.
A notocorada funciona como eixo de orientao para o corpo do
embrio, sabe-se que a coluna vertebral forma-se aos poucos em torno dela. A
notocorda desaparece ento no interior da coluna vertebral, persistindo apenas
nos discos intervertebrais do adulto como ncleo pulposo.

Abaixo seguem algumas figuras que ilustram esse processo de gastrulao:

Movimentos celulares durante o processo de gastrulao. Observar o

movimento das flexas. Em negro, indicam o movimento do epiblasto, ainda no
folheto superficial; em branco, as clulas do epiblasto j se interiorizaram e
distribuem-se entre o ectoderma e o endoderma; estabelece-se o mesoderma
intraembrionrio. Observar as placas pr-cordal e cloacal, locais onde o
mesoderma no se interpe. tambm mostrado o movimento de formao da
notocorda, atravs de migraes celulares pela fosseta primitiva.

Movimentos celulares ao nvel da estria primitiva que determinam o processo de

gastrulao.

 SRIE V
MODELO 1 - FASE INICIAL DA GASTRULAO

O modelo representa uma das metades do corte sagital do embrio de

mamfero e de seus anexos. O epiblasto (disco embrionrio) est representado
em branco, e em sua poro dorso-caudal surgem modificaes que indicam o
processo de gastrulao.
importante entendermos a posio do disco embrionrio: a poro
caudal aquela voltada para o pedculo mesodrmico, sendo a poro
ceflica a oposta. A poro dorsal do disco embrionrio compreende o
assoalho do mnio e a ventral, o teto do saco vitelino.
Assim, na poro dorso-caudal nota-se o aparecimento da estria (em
branco) e do ndulo (em azul) primitivos. Devido ao fato do corte ter passado
exatamente pelo sulco primitivo e fosseta primitiva, est representada apenas
uma das bordas da estria e do ndulo primitivos.
As clulas do endoderma embrionrio esto representadas em laranja e
do mesoderma embrionrio em vermelho, a notocorda em formao est
representada em verde. Pode-se observar que as clulas endodrmicas se
misturam s clulas hipoblsticas nesta fase inicial. Gradualmente, as clulas
do endoderma embrionrio estabelecem continuidade com o hipoblasto
(endoderma extraembrionrio) apenas nas laterais.
Na rea extraembrionria, representada no modelo, observam-se os
anexos embrionrios: crio (lmina externa do mesoderma extraembrionrio,
em vermelho, associada ao trofoblasto, em creme); o mnio (com o teto

constitudo pela lmina interna do mesoderma extraembrionrio, em vermelho,

uma cavidade, e o assoalho constitudo pelo disco embrionrio); o saco vitelino
(cavidade revestida internamente pelo hipoblasto em amarelo e externamente
pela lmina interna do mesoderma extraembrionrio, em vermelho).
O celoma extraembionrio e o pedculo mesodrmico so estruturas
presentes na rea extraembrionria, mas no so consideradas anexos
embrionrios.
MODELO 2 - FASE INTERMEDIRIA DO PROCESSO DE GASTRULAO

Como no modelo1, este modelo representa um corte sagital do disco

embrionrio e seus anexos, porm em fase mais evoluda. Na poro caudal
da rea embrionria identifica-se uma das bordas da estria primitiva (em
branco). Na poro ceflica da estria primitiva nota-se uma das metades do
ndulo primitivo (em azul), que se continua com a notocorda (em verde). A
notocorda estende-se abaixo do ectoderma, em direo cranial a partir do
ndulo primitivo. O ectoderma de revestimento est representado em branco. O
endoderma embrionrio aparece em laranja e o mesoderma embrionrio em
vermelho. O eixo longituginal do corpo embrionrio a notocorda. As clulas
que constituiro os folhetos embrionrios se dispem usando como referncia
a notocorda.
Na rea extraembrionria, os anexos crio, mnio e saco vitelino esto
presentes, conforme descries do modelo anterior. Neste modelo, observa-se
que o teto do mnio externamente revestido pela lmina interna do
mesoderma extraembrionrio, em vermelho, e internamente revestido pelo

epitlio amnitico, em azul. Este epitlio amnitico uma proliferao do

ectoderma de revestimento para a cavidade amnitica. No assoalho do mnio
nota-se o ectoderma de revestimento (em branco), alm da estria e ndulos
primitivos.
MODELO 3 - FORMAO DO ALANTIDE E DA PLACA NEURAL

Neste modelo foi retirada a poro superior do crio e do mnio. Assim,

visualizamos o assoalho do mnio (poro dorsal do embrio; constituda pelo
ectoderma de revestimento, em branco, onde nota-se a presena da estria com
sulco primitivo e do ndulo com fosseta primitiva, ambos em azul na regio
mediana caudal do disco embrionrio). Cefalicamente ao ndulo, o ectoderma
apresenta-se espessado e representado em cinza, e denominado
neuroectoderma ou ectoderma neural, constituindo a placa neural (estrutura
relacionada com a formao do sistema nervoso). Logo que a notocorda se
forma, ela induz as clulas ectodrmicas localizadas acima dela, a sofrerem
diferenciao e originarem o neuroectoderma.
Na rea extraembrionria foi feita uma seco na parede do saco vitelino
permitindo a visualizao do seu revestimento interno de hipoblasto e externo
do mesoderma extraembrionrio (lmina interna). O mesmo procedimento foi
utilizado na regio do pedculo mesodrmico para a observao do alantide
em formao. Na espcie humana o alantide aparece no incio da 3 semana
aps a fecundao, como uma evaginao do hipoblasto da regio caudal do
saco vitelino para o interior do pedculo mesodrmico. O alantide constitudo
por uma cavidade revestida de hipoblasto internamente e de mesoderma
extraembrionrio do pedculo mesodrmico externamente. O crio est
representado como no modelo anterior.

 SRIE VI
SEQUNCIA DE CORTES TRANSVERSAIS DO DISCO EMBRIONRIO
Os modelos da srie VI devero ser compreendidos como cortes
transversais do disco embrionrio nos diferentes nveis, a partir da regio
caudal regio ceflica (nvel da estria primitiva, nvel do ndulo primitivo, nvel
da notocorda e nvel da placa pr-cordal).
As clulas hipoblsticas, apesar de fazerem parte de um tecido
extraembrionrio, aparecem nesta sequncia de modelos. Este fato se deve
ntima associao dessas clulas com as do endoderma embrionrio, nestas
fases iniciais do desenvolvimento.
MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DA PORO CAUDAL DO DISCO
EMBRIONRIO
Nesta regio observamos a estria a sulco primitivo. Sabemos que as
clulas epiblsticas mergulham por esta regio para formar endoderma e
mesoderma embrionrios. Notamos, na superfcie dorsal, as bordas direita e
esquerda da estria primitiva em branco, alm do restante das clulas
epiblsticas laterais que permanecero na superfcie e iro formar o ectoderma
de revestimento.
As clulas endodrmicas esto representadas em laranja e as
mesodrmicas em vermelho.
As clulas endodrmicas se associam s clulas hipoblsticas
(endoderma extraembrionrio) e formam o teto do saco vitelino.
As clulas mesodrmicas apresentam-se justapostas (carter epitelial) e
esto lateralmente divididas em lmina somtica (prximas do ectoderma) e
lmina esplncnica (prxima do endoderma). No centro dessas duas lminas
h uma cavitao, o celoma intraembrionrio.

MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONRIO NA

PORO INTERMEDIRIA
Corte transversal do disco embrionrio ao nvel do ndulo primitivo, em
azul, com uma fosseta primitiva. Por a, mergulham as clulas do endoderma e
parte do mesoderma embrionrios, alm daquelas que vo crescer em direo
ceflica, constituindo a notocorda.
O ectoderma est representado em branco, o endoderma em laranja e o
mesoderma em vermelho.
MODELO 3 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONRIO NA
PORO INTERMEDIRIA
A notocorda est representada em verde. O mesoderma est
representado em vermelho e o endoderma em laranja. O ectoderma sobre a
notocorda

aparece

em

cinza

resultante

de

sua

diferenciao

para

neuroectoderma. Estas clulas so prismticas, altas e constituem a placa

neural. O restante das clulas ectodrmicas esto em branco e correspondem
ao ectoderma de revestimento.
O endoderma (laranja) deslocou as clulas hipoblsticas para as bordas
laterais e agora forma a maior parte do teto do saco vitelino.
MODELO 4 - CORTE TRANSVERSAL NA PORO CEFLICA DO DISCO
EMBRIONRIO
Este modelo representa uma rea de fuso do ectoderma embrionrio
(em branco) e o endoderma embrionrio (em laranja), denominada placa prcordal. Esta placa corresponde a uma pequena rea onde as clulas
endodrmicas se tornam mais altas, tocando as clulas ectodrmicas e
impedindo a progresso ceflica da notocorda. O mesoderma embrionrio no
faz parte da placa pr-cordal, mas cresce alm desta colocando-se sua frente
e nas suas laterais, e nesta regio anterior placa pr-cordal desenvolve-se o
futuro corao do embrio.
A placa cloacal uma regio homloga placa pr-cordal do lado
oposto, e corresponde ao limite caudal da notocorda.
As clulas hipoblsticas, em amarelo, esto deslocadas para as bordas
laterais devido ao posicionamento do endoderma embrionrio.

 DIFERENCIAO

DOS

FOLHETOS

EMBRIONRIOS

DELIMITAO VENTRAL DO EMBRIO

DIFERENCIAO DO MESODERMA EMBRIONRIO
O mesoderma tem uma incrvel versatilidade na maneira de se
organizar: s vezes apresenta um aspecto epitelial (ou epiteliide), com clulas
justapostas, e s vezes apresenta uma organizao mesenquimal, na qual as
clulas apresentam prolongamentos e so afastadas umas das outras.
Com o trmino das migraes celulares do processo de gastrulao, o
mesoderma embrionrio apresenta-se, em toda a sua extenso, como lminas
epiteliais nas laterais da notocorda. Por volta do 17 dia, na espcie humana, o
mesoderma

embrionrio

apresentar

modificaes

para

que

ocorram

diferenciaes. Perder o aspecto epiteliide (passa a ser de aspecto

mesenquimal), com exceo de 3 regies que demoram mais a perder esse
carter epiteliide:
a) mesoderma paraxial ou lminas dorsais: laterais notocorda
b) mesoderma

intermedirio

ou

lminas

mdias

ou

ainda

lminas

gononefrgenas: laterais s lminas dorsais

c) mesoderma lateral ou lminas laterais: inicialmente aparece como uma placa
fina de mesoderma nas laterais do disco embrionrio. Posteriormente
surgem espaos intercelulares que coalescem entre as clulas das lminas
laterais, levando formao de uma cavidade que divide cada uma das
lminas laterais em duas, denominadas como lmina lateral somtica
(prxima ao ectoderma) e lmina lateral esplncnica (prxima ao
endoderma). A cavidade entre elas o celoma intraembrionrio que
inicialmente mostra-se contnuo com o celoma extraembrionrio.

Para melhor compreenso da disposio das lminas mesodrmicas, observe

o esquema abaixo:
SOMITO

LMINA
DORSAL
ENDODERMA
EMBRIONRIO
LMINA LATERAL
ESPLNCNICA
CELOMA
INTRAEMBRIONRIO

LMINA
MDIA
ECTODERMA
EMBRIONRIO

NOTOCORDA
LMINA LATERAL
SOMTICA

As lminas dorsais, inicialmente formam duas colunas epiteliais

longitudinais que correm lateralmente notocorda. Com cerca de 20 dias, cada
coluna comea a se segmentar (fragmentar), formando corpos metamerizados
- os somitos. Na verdade, essa fragmentao uma modificao de carter
epitelide para mesenquimal de pores das lminas laterias e no
modificao de outras pores (somitos), intercaladamente. Essa fragmentao
tem incio na regio ceflica do disco embrionrio, caminhando posteriormente
no sentido caudal. O 1 par de somitos aparece na regio cervical,
aproximadamente no 20 dia do desenvolvimento embrionrio humana. Os
somitos progridem em sentido cfalo-caudal e a cada dia aparecem 3 pares,
sendo que no final da 5 semana esto presentes de 42 a 44 pares de somitos
(4 occipitais, 7 cervicais, 12 torcicos, 5 lombares, 5 sacrais e 8-10 coccgeos).
O primeiro occipital e os ltimos 5-7 coccgeos desaparecem mais tarde.

O nmero de somitos importante para correlacionarmos a idade do

embrio em dias. Um embrio de 20 dias tem aproximadamente 1-4 pares de
somitos; de 25 dias tem 17-20 pares; de 30 dias tem 34-35 pares de somitos.
Podemos traar linhas imaginrias que dividem cada somito, em suas
reas de diferenciao como representado no esquema abaixo:

D
E

NOTOCORDA
LMINA DORSAL
LMINA MDIA
LMINAS LATERIAS

Desenho esquemtico representando as reas de diferenciao dos somitos. M:

mitomo; D: dermtomo; E: esclertomo

a) rea dorso-medial - MITOMO (M): de onde surgem as fibras musculares

estriadas esquelticas do tronco e membros. Para a diferenciao,
inicialmente assumem o carater mesenquimal e durante o processo
alongam-se e transformam-se em mioblastos.
b) rea dorso-lateral - DERMTOMO (D): as clulas mesenquimais do
dermtomo sero responsveis pela formao de uma pequena parte de
clulas conjuntivas da derme do tronco e membros. Ou seja, ajuda na
formao da derme. O restante ser formado pela lmina lateral somtica do
mesoderma embrionrio.
c) rea ventro-medial - ESCLERTOMO (E): suas clulas mesenquimais
formaro os ossos da coluna vertebral (esqueleto axial) a partir de um
modelo cartilaginoso (ossificao endocondral). Das laterais de cada corpo
vertebral torcico partem prolongamentos ventrais para formarem as
costelas e prolongamentos dorsais para formarem os arcos vertebrais que
envolvem o tubo neural.

Entre as vrtebras formam-se os discos intervertebrais, a partir do mesenquima

que ladeia os esclertomos. Nesta regio est includa a notocorda, que ser o
futuro ncleo pulposo do disco intervertebral.
Seguindo-se aos somitos, a lmina mdia ou gononefrgena origina as
clulas que iro constituir as gnadas e rins. Alm disso, forma-se desta lmina
parte das vias urinrias e genitais, alm da crtex da glndula adrenal.
As lminas laterais do mesoderma (somticas e esplncnicas) esto
separadas pela cavidade do celoma intraembrionrio. As lminas somticas,
junto com o ectoderma de revestimento formam as somatopleuras. A lmina
somtica e responsvel pela formao da maior parte da derme do tronco e
membros, alm dos ossos dos membros. Origina ainda o osso esterno que o
local onde se prendem a maioria das costelas na regio ventral (a
somatopleura responsvel pela formao da parede corporal, sendo o
ectoderma responsvel pela formao da epiderme). As lminas esplncnicas
sero responsveis pela formao do conjuntivo e da musculatura lisa da
parede do tubo digestivo primitivo, das vias respiratrias e de pequena parte
das vias urinrias, da bexiga e da uretra. As lminas esplncnicas, juntamente
com o endoderma embrionrio formam as esplancnopleuras (o endoderma
responsvel pela origem do epitlio de revestimento e glndulas dessas
regies). Na regio da lmina esplncnica, anterior placa pr-cordal,
desenvolve-se o corao embrionrio.
Ao longo de todo o mesoderma embrionrio, durante a 3 semana aps
a fecundao (na espcie humana), formam-se acmulos de clulas
mesenquimais, denominadas ilhotas sanguneas (Wolff). No centro dessas
ilhotas aparecem cavidades possibilitando a organizao de clulas na
periferia, que constituiro o endotlio ou epitlio de revestimento dos vasos
sanguneos primitivos. As clulas sanguneas primitivas desenvolvem-se, de
acordo com alguns autores, de ilhotas sanguneas do saco vitelino e so vistas
no corpo embrionrio a partir da 5 semana, inicialmente nos vasos do fgado,
depois do bao e timo que so rgos hemocitopoiticos do embrio. Observe
o desenho da prxima pgina:

CE

IS

CSP

Desenho esquemtico da sequncia de estgios na formao dos primeiros vasos e

clulas sanguneas (A, B e C). CE: clulas endoteliais; CSP: clulas sanguneas
primitivas; L: lume dos vasos sanguneos; IS: ilhotas sanguneas

Os vasos sanguneos primitivos, formados isoladamente, aos poucos se

associam originando a rede vascular primitiva do corpo embrionrio, e
estabelecem comunicao com vasos da rea extraembrionria (saco vitelino e
alantide). O corao se desenvolve de forma semelhante aos vasos
sanguneos.
A poro das lminas esplncnica e somtica que revestem o celoma
intraembrionrio nunca perdem seu carter epiteliide, e constituir o mesotlio
que reveste as grandes cavidades do organismo (pleural, periteonal e
pericrdica), originadas do celoma intraembrionrio.

DELIMITAO VENTRAL DO EMBRIO

No incio da 4 semana aps a fecundao (embrio humano) ocorre
uma srie de modificaes graduais e progressivas, durante as quais o
embrio passa da forma discoidal para a forma cilndrica ou tubular,
caracterstica dos vertebrados. Essa mudana consiste na formao de
curvaturas ceflica e caudal simultneas. Acredita-se que tudo seja resultado
de um maior crescimento dorsal do embrio, quando comparado ao ventral.
Portanto, ao final do processo, o embrio trilaminar, achatado, torna-se um
embrio cilndrico e encurvado maneira da letra C invertida. Para
compreenso do texto seguinte, necessria uma anlise detalhada do
esquema da prxima pgina.

Em A, desenhos esquemticos de cortes longitudinais e em B, de

cortes transversais, nvel de cordo umbilical. Ambos de embries
humanos de 3 - 4 semanas de vida. Os esquemas demonstram as
modificaes do embrio durante a delimitao ventral.

No disco embrionrio, antes da delimitao ventral, a placa pr-cordal

(futura membrana buco-farngea que separa a boca primitiva da faringe
primitiva) ceflica (anterior) ao tubo neural que est se formando. Na frente
da placa pr-cordal (anteriormente) est a rea cardiognica que assume a
forma de ferradura. evidente que o embrio para se aproximar da forma
adulta necessitar reverter essa sequncia.
No decorrer da 3 semana as pregas neurais esto crescendo muito,
projetando-se para a cavidade amnitica. A regio enceflica cresce tanto que
se projeta, ultrapassando a placa pr-cordal e posicionando-se sobre a rea
cardiognica. Esse processo faz com que a placa pr-cordal e o corao

primitivo dobrem-se e venham posicionar-se ventralmente. No final do

desdobramento

ceflico,

crebro

em

desenvolvimento

situa-se

na

extremidade rostral do embrio, e a membrana bucofarngea fica entre ele e o

corao primitivo. fcil deduzir que durante a formao da curvatura ceflica,
parte do saco vitelino fica incorporado na regio anterior do embrio,
constituindo o intestino primitivo anterior ou ceflico. Cefalicamente, termina em
fundo cego na membrana bucofarngea. A extremidade caudal do intestino
anterior contnua com o intestino mdio que ainda se encontra aberto, em
comunicao com o saco vitelino. A curvatura caudal surge um pouco mais
tarde que a ceflica. A placa cloacal, que ocupava a posio caudal no disco
embrionrio, passa a situar-se ventralmente e aproxima-se da membrana
bucofarngea, ficando separada dessa ltima pelo saco vitelino e pelo
alantide. A curvatura caudal determina tambm a incorporao de parte do
saco vitelino constituindo o intestino primitivo posterior ou caudal. As curvaturas
ceflica e caudal promovem uma constrio no saco vitelino (entre o
endoderma embrionrio e o hipoblasto), formando um pedculo denominado
pedculo vitelino. O pedculo vitelino liga temporariamente o intestino primitivo
mdio ao saco vitelino.
A curvatura caudal do embrio puxa o pedculo mesodrmico com o
alantide da regio caudal para a rea ventral onde se posicionam posteriores
ao pedculo vitelino.
Em consequncia da curvatura cfalo-caudal, a cavidade amnitica
expande-se e passa a envolver todo o embrio. Os pedculos vitelino e
mesodrmico

so

envolvidos

pelas

bordas

da

parede

amnitica,

estabelecendo-se nessa regio mediana e ventral o esboo do cordo

umbilical, que resulta de uma associao de todas essas estruturas.
Durante a formao das curvaturas ceflica e caudal est ocorrendo
tambm o fechamento embrionrio no plano transversal. Com isso, as
esplancnopleuras se aproximam na linha mediana o mesmo ocorrendo com as
somatopleuras. As somatopleuras tendem a se fundir na linha mediana, e
assim, as bordas do mnio, que esto em continuidade com elas tambm
caminham em direo linha mediana e ventral. Nessa regio mediana e
ventral as bordas da parede do mnio se encontram com o pedculo vitelino e

por esse motivo no se fundem, mas simplesmente se associam a esse

pedculo, organizando-se para a formao do cordo umbilical.
No decorrer do desenvolvimento o intestino mdio que se comunicava
com o saco vitelino separa-se desse, ficando todo o intestino primitivo fechado
e aderida parede dorsal do corpo embrionrio pelo mesentrio dorsal e solto
na regio ventral pois o mesentrio ventral regride em quase toda a sua
extenso, persistindo apenas anteriormente ao estmago e duodeno, rea do
septo transverso, importante na formao do diafragma e fgado. O mesentrio
dorsal persiste integralmente ao longo do intestino primitivo.

FORMAO DO CORDO UMBILICAL

O cordo umbilical uma especializao resultante da associao de
vrias estruturas e inicia sua formao durante o fechamento ventral e a
curvatura cfalo-caudal, quando ocorre uma associao entre o pedculo
mesodrmico contendo o alantide em seu interior, o pedculo vitelino e o
mnio. Seus vasos so de origem alantoideana, formando-se inicialmente duas
artrias e duas veias. Mais tarde a veia umbilical direita degenera-se
permanecendo duas artrias e uma veia. As artrias carregam sangue pobre
em oxignio e nutrientes enquanto a veia leva o sangue oxigenado e rico em
nutrientes da placenta para o embrio. O tecido conjuntivo mucoso do cordo
umbilical, origina-se da associao entre os mesnquimas do pedculo
mesodrmico, do pedculo vitelino e do mnio. O revestimento do cordo
umbilical o epitlio amnitico.
O revestimento epitelial do pedculo vitelino e alantide (hipoblasto)
degenera-se, restando apenas vasos sanguneos (alantoideanos) mergulhados
no tecido conjuntivo resultante do mesnquima.
Na espcie humana o cordo umbilical tem um dimetro entre 1 e 2 cm
e em mdia um comprimento de 55 cm. Sua funo e exclusivamente funcionar
como via de transporte entre me e feto.

DIFERENCIAO DO ENDODERMA EMBRIONRIO

Com o fechamento ventral, o endoderma passa a ser o revestimento

interno do intestino primitivo. Mas o intestino primitivo possui um limite anterior
(membrana bucofarngea) e um limite posterior (membrana cloacal), que
apresentam-se revestidos por ectoderma de revestimento. Assim a boca e o
nus primitivos tm origem diferente do tubo digestivo endodrmico.
Analisaremos agora, os derivados do intestino primitivo ( na verdade, do
endoderma embrionrio):
a) Intestino primitivo anterior: derivam-se faringe, esfago, estmago e parte
proximal do duodeno. Um brotamento ventral na faringe primitiva originar o
divertculo respiratrio, de onde surgem a laringe, traquia, brnquios,
bronquolos e alvolos pulmonares. Um espessamento na poro proximal
do duodeno originar fgado e pncreas.
b) Intestino primitivo mdio: derivam-se o restante do duodeno, jejuno, leo,
ceco, apndice cecal , clon ascendente e parte proximal do clon
transverso.
c) Intestino primitivo posterior: originam-se o restante do clon transverso,
clons descendente, sigmide o reto e a cloaca. Da cloaca derivam o canal
anal, bexiga e uretra. Aparece um septo chamado de septo urorretal que
divide a cloaca em poro anterior que pertence ao sistema urogenital e
poro posterior que pertence ao sistema digestivo.
O endoderma embrionrio responsvel pela formao do epitlio de
revestimento e glndulas presentes nas regies citadas acima. O restante das
paredes dos rgos originado a partir das lminas esplncnicas do
mesoderma embrionrio que se diferenciam em tecido conjuntivo, musculatura
lisa e vasos.

NEURULAO
No incio da 3 semana do desenvolvimento humano, o ectoderma forma
o assoalho da cavidade amnitica. Com o aparecimento da notocorda e sua
influncia indutora, as clulas ectodrmicas localizadas sobre a notocorda
tornam-se prismticas, originando o neuroectoderma. Enquanto as clulas

destinadas a formar o ectoderma de revestimento permanecem pavimentosas.

Com o espessamento do neuroectoderma na regio mediana dorsal, forma-se
a placa neural, que o incio do processo de neurulao.
Essa placa encurva-se (invagina-se) e forma a goteira neural e
posteriormente o sulco neural. As bordas do sulco convergem para a linha
mediana e fundem-se para formar o tubo neural, desprendendo-se do
ectoderma de revestimento. O neuroectoderma das bordas do sulco neural
separa-se do tubo neural para constituir a crista neural. O fechamento do tubo
neural progressivo e fica temporariamente aberto nos extremos ceflico e
caudal. Essas aberturas temporrias so denominadas neurporos anterior e
posterior e suas bordas igualmente acabam confluindo, fazendo com que o
tubo neural torne totalmente fechado. Para melhor compreenso do processo
de neurulao, analise o esquema abaixo.

ECTODERMA DE
REVESTIMENTO
NEUROECTODERMA

CRISTA NEURAL

CRISTA
NEURAL
GOTEIRA
NEURAL

SULCO
NEURAL

SULCO
NEURAL

NOTOCORDA

ECTODERMA DE
REVESTIMENTO

CRISTA
NEURAL

TUBO
NEURAL

EPIDERME EM
DESENVOLVIMENTO

TUBO
NEURAL

GNGLIO ESPINHAL
EM DESENVOLVIMENTO

NOTOCORDA
NOTOCORDA

DIFERENCIAO DO ECTODERMA

NEUROECTODERMA:
As clulas que compem a crista neural so capazes de movimentar-se,
com isso so responsveis pela formao das meninges, neurnios e
neurglias

do

SNP,

neurnios

neurglia

do

SNA

(simptico

parassimptico), feocromcitos, clulas C da tireide, clulas tipo I dos corpos

carotdeos, melancitos, quase o dente todo (exceto o esmalte dentrio) e
algumas clulas migram para a regio de cabea e arcos branquiais e formam
o tecido conjuntivo mesenquimal ou ectomesnquima.
A parede do tubo neural constituda pelo neuroepitlio germinativo que
fonte de todos os neurnios e neurglias do SNC (com exceo dos
microglicitos). A cavidade do tubo neural aos poucos se transforma em
ventrculos enceflicos e canal central da medula espinhal, que sero
estudados mais frente.
ECTODERMA DE REVESTIMENTO:
Originam-se do ectoderma de revestimento a epiderme, os anexos da
pele como pelos, unhas, glndulas sebceas, glndulas sudorparas mercrina
e apcrina e glndulas mamrias.
A epiderme sofre descamao constante (renovao) e essas clulas,
juntamente com o produto de secreo das glndulas sebceas e o lanugo
(pelo fetal), formam o verniz caseoso que responsvel por tornar a pele
lubrificada, protegendo-a contra a macerao imposta pelo lquido amnitico e,
alm disso, facilita a expulso do beb durante o parto.

SRIE VII
Os modelos desta srie, representam o incio da diferenciao dos
folhetos embrionrios.
MODELOS 1 E 2 - CORTES SAGITAIS DO EMBRIO E ESTRUTURAS
ANEXAS
O modelo 1 representa a poro ceflica do disco embrionrio e seus
anexos e o modelo 2 a poro caudal. Nota-se na poro mdia do ectoderma,

a goteira neural (em cinza) acima da notocorda (em verde). O ectoderma de

revestimento est representado em branco.
O mesoderma embrionrio est representado em rosa (aspecto
mesenquimal) e vermelho (aspecto epitelial).
As lminas mesodrmicas dorsais (em vermelho) so as mais dilatadas
e esto prximas da notocorda. Logo que se formam fragmentam-se em
somitos. No modelo 1 dos somitos podem ser visualizados fazendo projees
no ectoderma de revestimento, o que no acontece no modelo 2, porque a
fragmentao das lminas dorsais se faz cfalo-caudalmente. Nesta fase os
somitos ceflicos esto formados, enquanto os caudais ainda no.
As lminas dorsais so contnuas com as lminas mdias e laterais
nesta regio do corte. As lminas mdias e laterais no se fragmentam, mas a
medida que a lmina dorsal se fragmenta elas se separam desta rea.
As lminas laterais so divididas pelo celoma intraembrionrio em
lminas esplncnicas e lminas somticas. As lminas esplncnicas se
associam ao endoderma (em laranja) e formam as esplancnopleuras. As
lminas somticas junto ao ectoderma de revestimento (em branco) formam as
somatopleuras.
O disco embrionrio delimitado na sua poro superior pelo mnio e
na inferior pelo saco vitelino. Na parede do mnio observa-se o epitlio
amnitico em azul e a lmina interna do mesoderma extraembrionrio em
vermelho. No interior do saco vitelino identificamos o hipoblasto, em amarelo. A
lmina do mesoderma extraembrionrio, em vermelho, constitui a parede
externa do saco vitelino. A maior parte do teto do saco vitelino formada de
endoderma embrionrio (laranja) e apenas as laterais tem revestimento de
hipoblasto.
Nos modelos, a face externa do crio est representada em creme e sua
face interna em vermelho (lmina externa do mesoderma extraembrionrio).
Sua superfcie apresenta-se lisa, mas lembramos que na realidade existem
projees, as vilosidades coriais, que nesta fase j podem ser classificadas
como tercirias (presena de vasos sanguneos no seu interior).

 SRIE VIII
MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONRIO
Na superfcie dorsal do disco embrionrio o ectoderma de revestimento
est representado em branco e a goteira neural em cinza. O mesoderma est
representado em rosa (mesnquima) e suas lminas dorsais, mdias e laterais,
em vermelho (epitelial). Entre as lminas dorsais est a notocorda (em verde).
Nota-se o endoderma embrionrio e o hipoblasto (em amarelo) ocupando as
bordas laterais do endoderma.
As aortas dorsais so visveis em vermelho e representam a
vascularizao j ocorrendo no corpo embrionrio.
MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONRIO
Na superfcie dorsal do corpo embrionrio observa-se o ectoderma de
revestimento (em branco), o tubo neural e a crista neural (em cinza). Abaixo
das estruturas neurais observa-se a notocorda em verde e nas suas laterais o
mesnquima. As clulas epiteliais mesodrmicas das lminas dorsais, mdias
e laterais transformam-se em clulas mesenquimais no processo de
diferenciao. O endoderma est em laranja e o hipoblasto em amarelo.
As salincias que ladeiam a notocorda so as salincias dos somitos.

 SRIE IX
MODELO 1 - CORTE DO EMBRIO EM FORMA CILNDRICA E
ESTRUTURAS ANEXAS
Na rea embrionria observa-se o ectoderma de revestimento, em
branco. As lminas laterais somticas do mesoderma embrionrio so vistas
em associao com o ectoderma, formando as somatopleuras. Elas esto em
continuidade com o epitlio amnitico em azul.
O endoderma embrionrio (em laranja), reveste o intestino primitivo
mdio neste modelo - regio do intestino primitivo em comunicao com o saco
vitelino (vermelho) atravs do pedculo vitelino (poro externa revestida de
mesnquima, em rosa e a interna de hipoblasto, em amarelo). As lminas
laterais esplnicas do mesoderma embrionrio so vistas em associao com o
endoderma formando as esplancnopleuras.
O celoma intraembrionrio (cavidade peritoneal no modelo) apresenta-se
revestido por mesoderma epitelial (em vermelho). Esta rea no perder a
caracterstica de epitlio e dar origem ao mesotlio.
O mesnquima est em rosa e a notocorda em verde. A aorta
descendente, resultante da fuso das aortas dorsais, est em vermelho, entre a
notocorda e o inteestino primitivo. O tubo neural e os gnglios espinhais
(derivados da crista neural) esto representados em cinza.
Na rea extraembrionria observa-se, em parte, o mnio. O epitlio
amnitico est em azul e o restante de sua parede (mesoderma embrionrio)
em rosa. A cavidade amnitica vista entre o ectoderma do corpo do embrio
e a parede do mnio. O embrio agora se acha totalmente envolvido pela
cavidade amnitica. No desenho deste modelo, os pontilhados esto
completando a parede do mnio que foi retirada, permitindo sua visualizao
mais real.
A rea de formao do cordo umbilical pode ser vista na poro
mediana entre o ectoderma embrionrio e a parede do mnio. Nela observa-se
o pedculo vitelino (epitlio em amarelo e mesnquima em rosa). Associado ao
mesnquima do pedculo vitelino est o mesnquima do mnio. Revestindo
toda esta rea observa-se o epitlio amnitico em azul. O corte no permitiu a

visualizao do pedculo mesodrmico, pois este se encontra ligeiramente

deslocado para a regio posterior ao pedculo vitelino.

MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO EMBRIO EM FORMA

CILNDRICA
Este corte mostra o intestino primitivo, porm no na sua poro mdia,
como no modelo anteior. Por isso no observamos o pedculo vitelino.
Prendendo o intestino primitivo parede corporal identificamos o mesentrio
dorsal.
Toda a rea extraembrionria foi retirada do modelo, mas no seu
desenho esquemtico v-se um pontilhado que corresponde parede do
mnio, delimitando a cavidade amnitica que envolve o embrio.
Junto ao ectoderma de revestimento (em branco) est a lmina somtica
do mesoderma embrionrio (em rosa). O endoderma (em laranja) reveste o
intestino primitivo e se associa lmina esplncnica do mesoderma
embrionrio (tambm em rosa). Neste modelo as somatopleuras se fundiram, o
mesmo acontecendo com as esplancnopleuras. Assim, o celoma embrionrio

apresenta-se como uma cavidade nica, pois neste nvel no h comunicao

do embrio com a rea extraembrionria.
A notocorda, a aorta descendente, o tubo neural e os gnglios espinhais
esto representados neste modelo, como no anterior.

 SRIE X
MODELO 1 - EMBRIO HUMANO CILNDRICO (4 SEMANAS)
O embrio est representado em branco no interior da cavidade
amnitica, cuja parede constituda pelo epitlio amnitico (em azul) e
mesoderma extraembrionrio (em vermelho). Na poro ventro-medial o mnio
est se curvando sobre os pedculos mesodrmico e vitelino. O pedculo
mesodrmico (em vermelho) mostra em sua parte seccionada os vasos
alantoideanos (vermelho e azul), alm de restos de hipoblasto do alantide (em
amarelo). Anteriormente ao pedculo mesodrmico e alantide, nota-se o
pedculo vitelino ainda no completamente individualizado (rea de constrio
do saco vitelino). Ambos, saco vitelino e pedculo vitelino em formao
aparecem envolvidos pelo mesoderma extraembrionrio, em vermelho.
Enquanto a lmina interna do mesoderma extraembrionrio envolve o
mnio e o saco vitelino, a lmina externa se associa ao trofoblasto, em creme,
dando origem ao crio. Entre as lminas do mesoderma extraembrionrio, vse no modelo a cavidade do celoma extraembrionrio.

MODELO 2 - CORTE LONGITUDINAL DO EMBRIO HUMANO (4

SEMANAS)
As curvaturas embrionrias, ceflica e caudal, esto bem pronunciadas.
O ectoderma de revestimento est em branco, o mesoderma embrionrio em
rosa, o esboo cardaco em vermelho, a notocorda em verde e o tubo neural
em cinza.
O intestino primitivo (em laranja) mostra sua poro mdia em
comunicao com o saco vitelino atravs do pedculo vitelino e sua poro
posterior em comunicao com o alantide. O saco vitelino, o pedculo vitelino
e o alantide esto representados em amarelo.
O mnio, revestido internamente pelo epitlio amnitico (azul) e
externamente pelo mesnquima (rosa), est se curvando sobre a poro
ventro-medial para se associar ao pedculo mesodrmico (que contm o
alantide) e ao pedculo vitelino, para originar posteriormente o cordo
umbilical.
O celoma extraembrionrio visto entre a parede amnitica e corinica.

MODELO 3 - CORTE LONGITUDINAL DE EMBRIO HUMANO (5

SEMANAS)

Esto representadas as mesmas estruturas descritas no modelo

anterior. Porm, o cordo umbilical j mais evidente com a associao do
mesnquima do mnio, pedculo vitelino e pedculo mesodrmico (rosa), alm
do revestimento externo de epitlio amnitico (azul). O hipoblasto do pedculo
vitelino e alantide (em amarelo) est em processo de desaparecimento. Os
vasos alantoideanos (vermelho e azul) sero os vasos umbilicais. O pequeno
saco vitelino (amarelo) pode ser identificado entre o mnio e o crio, em
conexo com o pedculo vitelino.
O corao (vermelho) est em posio ventral, anterior ao pedculo
vitelino e posterior membrana buco-farngea.
O mnio e o crio j se fundiram e formaram uma membrana
denominada membrana mnio-corial, assim constituda: epitlioamnitico
(azul), mesnquima do mnio e do crio fundidos (rosa) e epitlio trofoblstico
(creme). A formao da membrana mnio-corial ocorre por volta do 3o ms na
espcie humana. Como o modelo representa um embrio de aproximadamente
5 semanas, o aparecimento da membrana neste estgio est adiantado em
relao ao desenvolvimento das outras estruturas.

 PAPEL

DOS

ANEXOS

EMBRIONRIOS

DURANTE

DESENVOLVIMENTO INTRAUTERINO
Os anexos embrionrios so estruturas membranceas que se formam
ligadas ao corpo do embrio e que desempenham vrias funes (proteo,
respirao, nutrio e excreo) as quais viabilizam o desenvolvimento do
embrio. Como o prprio nome diz, so anexos ao embrio, no pertencem ao
seu corpo propriamente dito.
Entre os vertebrados encontramos 4 anexos embrionrios:
-mnio
-crio
-saco vitelino
-alantide
Nos mamferos (exceto marsupiais e monotrematas), acrescentam-se
ainda como derivados dos anexos bsicos, o cordo umbilical e a placenta,
essa ltima compreendendo tanto elementos fetais quanto maternos.

SACO VITELINO
O saco vitelino (SV) nos mamferos persiste apenas como estrutura
rudimentar entre o mnio e o crio. Suas funes em mamferos so:
constitui uma das estruturas que se associam para formar o cordo umbilical
as primeiras formaes dos vasos sanguneos (ilhotas sanguneas) tm
origem no mesoderma extraembrionrio que reveste o SV mesmo antes de
surgirem no interior do embrio (funo angiognica)
funo hemocitopoitica, formando glbulos vermelhos bem como clulas
tronco do glbulos brancos
o SV importante na migrao dos goncitos primordiais ( migram pelo
hipoblasto para atingirem o esboo gonadal)

MNIO
Nos primatas superiores o mnio passa a envolver todo o embrio
quando ocorre o fechamento ventral e a curvatura cfalo-caudal; alm disso, no
decorrer do desenvolvimento o mnio funde-se com o crio, obliterando o

celoma extraembrionrio e formando assim a membrana mnio-corial que a

parte fetal da placenta.
A cavidade amnitica preenchida por lquido amnitico que,
inicialmente um produto de secreo do epitlio amnitico e de produtos do
sangue materno que chegam por difuso. Alm disso, existem: clulas fetais
que se descamam; sais inorgnicos; protenas; carboidratos; gordura;
hormnios; pigmentos e 99% de gua. No homem, o lquido amnitico renovase a cada 3 horas. As funes desse lquido so:
lubrificao e proteo contra desidratao. Essa funo est relacionada
com a criao e manuteno de um ambiente lquido que mimetiza as
condies do embrio dos vertebrados primitivos que se desenvolvem dentro
da gua, desempenhando papel na conquista do meio areo.
facilita os movimentos fetais, contribundo para o desenvolvimento msculoesqueltico.
amortecedor de choques (proteo mecnica).
receptor de urina fetal, secrees da boca e do sistema respiratrio do feto.
ao ser aspirado pelo feto, contribui para dilatar e manter patentes as vias
areas intrapulmonares.
ajuda controlar a temperatura corporal do embrio pela manuteno de uma
temperatura relativamente constante.
contraes rtmicas uterinas foram a formao de um cone de mnio
juntamente com o crio liso que agir como uma cunha hidrosttica para dentro
do canal cervical auxiliando na dilatao desse.
permite com que o embrio flutue livremente, evitando aderncia e
proporcionando um crescimento simtrico.
A parede do mnio tambm possui algumas funes:
auxilia na formao do cordo umbilical - seu mesnquima um dos
componentes do tecido conjuntivo mucoso e seu epitlio constitui o
revestimento do cordo umbilical.
o mnio funde-se com o crio viloso nos mamferos superiores formando a
placa corinica que um dos componentes da parte fetal da placenta.

ALANTIDE

O alantide nos mamferos um anexo bem reduzido, apesar disso,

apresenta vrias funes, que so:
auxilia na formao do cordo umbilical - os vasos alantoidianos so os
principais componentes do cordo umbilical e atravs deles que o sangue flui
da placenta para o feto (veias umbilicais) e do feto para a placenta (artrias
umbilicais).
contribui para a formao da placenta - os vasos alantoideanos so os
vasos que invadem a placa corinica que o componente fetal da placenta.

CRIO
Inicialmente todo o crio viloso, entretanto, com o desenvolvimento
embrionrio as vilosidades corinicas voltadas para a decdua capsular
regridem porque se tornam comprometidas e seu suprimento sanguneo
reduzido. Com isso, fica uma parte vilosa e outra lisa.
O crio, em mamferos placentrios, desempenha as seguintes funes:
o crio viloso constitui o principal componente da parte fetal da placenta,
com isso, desenvolve todas as suas funes, entre elas fixao, hematose,
nutrio excreo, defesa e funo endcrina (secreta gonadotrofina corinica,
hormnio lactognico placentrio e progesterona).

 EMBRIOLOGIA DA PLACENTA
A placenta no considerada um anexo embrionrio, assim como
cordo umbilical, pois so, na verdade, resultantes de associaes de anexos
embrionrios e/ou outras estruturas. A maioria dos mamferos conquistou,
atravs da evoluo, estratgias formidveis de desenvolvimento dentro da
prpria me, ao contrrio de outros vertebrados que se desenvolvem
isoladamente dentro do ovo. O embrio de mamfero obtm os nutrientes
diretamente da me e no tem necessidade de acumular vitelo. Esta evoluo
incluiu uma modificao dramtica da anatomia materna, como uma expanso
do oviducto para formao do tero e o desenvolvimento do crio fetal, capaz
de realizar as trocas materno-fetais. Para entendermos a estrutura e
funcionamento da placenta humana devemos analisar, em primeiro lugar, a
evoluo da placenta entre os mamferos.
Quando a implantao do blastocisto no tero mais superficial, o grau
de intimidade da relao entre me e embrio menor; e ao contrrio, quando
a implantao do tipo intersticial (com corroso da decdua basal pelo crio
viloso), o grau de intimidade da relao entre me e embrio muito maior.
Podemos classificar as placentas crio-alantideas de acordo com a
intimidade entre me e embrio, isto , classificamos histologicamente estas
placentas como:
1. Epitlio-corial: O contato entre as vilosidades corinicas e o endomtrio
superficial. O epitlio do tero permanece ntegro. Neste caso, a alimentao
do embrio feita pelas secrees das glndulas endometriais (ex: gua,
porca, vaca, parte da placenta de ovelha e cabra).
2. Sindesmo-corial: O epitlio do tero destrudo, ficando o crio em contato
com o tecido conjuntivo da mucosa uterina (ex: partes da placenta da ovelha
e da cabra).
3. Endotlio-corial: O crio (trofoblasto) destri o epitlio e o conjuntivo
uterino. Os vasos maternos permanecem ntegros, mas seu endotlio fica
imerso no trofoblasto que se desenvolveu muito (ex: carnvoros).

4. Hemocorial: O sinciciotrofoblasto destri o epitlio, conjuntivo e o endotlio

dos vasos endometriais, ficando as vilosidades banhadas pelo sangue
materno (ex: primatas, inclusive homem).
Para melhor compreenso dessa classificao placentria de acordo com a
relao materno-fetal, observe o esquema abaixo:

Desenhos
esquemticos
de
placentas
classificadas de acordo com a relao materno-fetal.
Em 1: placenta epitlio-corial, na qual o crio se
relaciona ao epitlio endometrial; em 2: placenta
sindesmo-corial, na qual o crio se relaciona ao
conjuntivo subepitelial do endomtrio; em 3: placenta
endotlio-corial, na qual o crio se relaciona ao
endotlio dos vasos maternos do endomtrio; em 4:
placenta hemo-corial, na qual o crio se relaciona
com o sangue materno.
C - crio; CE - conjuntivo
endometrial; E - endomtrio; Ep - epitlio endometrial;
Sg - sangue; V - vasos sanguneos;

As placentas podem tambm ser classificadas de acordo com o aspecto

e distribuio das vilosidades corinicas (classificao macroscpica):
1. Difusa: As vilosidades se distribuem difusamente pelo crio (ex: gua,
porca).
2. Cotiledonria: Tufos de vilosidades so intecalados com reas de crio liso
(ex: vaca, parte da placenta de ovelha e cabra).
3. Equatorial: Vilosidades dispostas apenas na rea equatorial do crio (ex:
carnvoros).
4. Discoidal: vilosidades coriais concentradas em uma rea de contorno
arredondado situada num dos lados do crio (ex: roedores, primatas,
inclusive o homem).

Esses tipos de placenta, de acordo com a distribuio das vilosidades

corinicas esto representados no esquema da prxima pgina:

Desenhos
esquemticos
de
placentas
classificadas de acordo a distribuio das vilosidades
corinicas. Placenta difusa (1), encontrada em porca e
gua; placenta cotiledonria (2), encontrada na vaca e
ovelha; placenta zonria (3), encontrada na cadela e
gata, placenta discoidal (4), encontrada em roedores,
macacos e na espcie humana. Ct - cotildone; Vi vilosidades corinicas.

FUNES DA PLACENTA = MEMBRANA PLACENTRIA

A funo primordial da placenta mediar trocas fisiolgicas entre me e
o feto, atuando com uma barreira que impede a mistura entre sangue materno
e fetal. Apresenta funo endcrina, pois o epitlio trofoblstico (componente
fetal da placenta) secreta vrios hormnios que so essenciais manuteno
da gravidez (gonadotrofinas corinicas, estradiol, progesterona). A placenta
tem tambm funo metablica, principalmente no incio da gestao, pois
sintetiza glicognio, colesterol e cidos graxos, importantes fontes de energia
para o embrio. Apresenta atividade na transferncia de gases, nutrientes,
hormnios, eletrlitos, anticorpos e produtos de excreo.
Na espcie humana, onde as vilosidades coriais esto em ntima
aposio com o sangue materno, todas as transferncias de material, seja em
direo ao embrio ou me ocorrem ao nvel da membrana placentria, nas
vilosidades coriais. A membrana placentria consiste, portanto, de tecidos
fetais, que separam o sangue materno do sangue fetal. No feto humano, de
cerca de 20 semanas, ela formada pelo epitlio trofoblstico (citotrofoblasto e

sinciotrofoblasto), eixo mesenquimal das vilosidades e parede endotelial dos

vasos fetais. Com o avano da gestao, a membrana placentria vai se
tornando mais delgada, pois o citotrofoblasto desaparece, a camada de
sinciciotrofoblasto e mesnquima se adelgaam, ficando, pois, os vasos fetais
mais prximos ao sangue materno (observar esquema abaixo).

Desenho esquemtico de um corte transversal de uma

vilosidade corinica da placenta humana no 3o ms da
gestao. A: membrana placentria constituda de fora para
dentro de sinciciotrofoblasto (Si); citotrofoblasto (Ci),
mesnquima (M), vasos fetais (Vf). B: vilosidade corinica da
placenta a termo com membrana placentria mais delgada.

No final da gestao a membrana placentria torna-se vulnervel em

alguns pontos, permitindo um pequeno derramamento de sangue fetal no
sangue materno. Este fato pode levar o organismo materno a produo do
anticorpo anti-Rh, se o feto for Rh positivo e a me Rh negativo. Isto causa
hemlise das hemceas do feto e consequente anemia (Eritroblastose fetal).
As drogas de uma maneira geral atravessam a membrana placentria e
podem intervir direta ou indiretamente no feto. At os analgsicos e sedativos
atingem o feto em algum grau. Isto sem falar de drogas alucingenas (cocana,
maconha, LSD) ou depressores do sistema nervoso central (lcool) que, se
utilizadas durante a gestao levam sndrome de abstinncia do recmnascido, alm de atuarem de maneira ainda desconhecida na incidncia de
malformaes congnitas. A sndrome de abstinncia constitui-se de reaes
violentas do beb devido falta da droga aps o nascimento.
Os vrus associados varola, catapora, sarampo e poliomielite
atravessam

membrana

placentria

provocam

infeces

fetais

generalizadas. O vrus da rubola causa malformaes congnitas envolvendo

corao, olhos e ouvidos. O Treponema da sfilis pode ser transmitido ao feto
(se no tratada) principalmente aps adelgaamento da membrana placentria,

levando

malformaes

retardamento mental.

do

palato,

dentes,

ouvidos,

hidrocefalia

 SRIE XI
MODELO - PLACENTA DISCOIDAL E HEMOCORIAL HUMANA
Este modelo representa apenas uma poro da placenta com 3 - 4
meses de gestao. Nesta ocasio o mnio j se fundiu com o crio, formando
a membrana amniocorial. O epitlio amnitico est representado em azul e
envolve a parte fetal da placenta (placa corinica), bem como o cordo
umbilical. No cordo umbilical observa-se os vasos alantoideanos (azul e
vermelho) mergulhados no mesnquima (rosa) de origem trplice.
A placa corinica uma associao do mnio com o crio, sendo
constituda

em

sua

espessura

por:

epitlio

amnitico

externamente,

mesnquima do crio e mnio (rosa), vasos provenientes dos vasos umbilicais

e revestimento trofoblstico (cito e sinciciotrofoblasto) em amarelo.
As vilosidades coriais tercirias so vistas no modelo de vrias formas:
ntegra (em amarelo, representando o epitlio trofoblstico externo), em corte
(com vasos em seu interior), dissecada (apenas os vasos so aparentes).
Pode-se perceber que as vilosidades so ramificadas e parte delas se fixa
placa basal (poro materna da placenta), enquanto suas ramificaes
permanecem livres nos espaes preenchidos por sangue materno (espaos
intervilosos).
A placa basal (poro materna) constituda pela decdua basal (em
rosa) revestida pelo manto trofoblstico (em amarelo). O manto trofoblstico se
forma quando as vilosidades se fixam placa basal. Mas, o sinciciotrofoblasto,
ao digerir a decdua durante a implantao, deixa regies da placa basal
intactas em forma de cristas, que se projetam para dentro dos espaos
entervilosos, so os septos placentrios, estes septos dividem a placa basal
em lbulos perfeitamente visveis na face materna do modelo (divises).
Vasos sanguneos, artrias e veias, da poro materna da placenta so
vistos no modelo em vermelho e azul. As artrias espiraladas trazem o sangue
oxigenado para os espaos intervilosos e as veias realizam a drenagem para o
organismo materno. H uma mistura entre o sangue arterial e venosos nos
espaos intervilosos, contrabalanada pela rapidez com que este sangue
renovado (3 - 4 vezes por minuto).

 A PORO ENCEFLICA DO TUBO NEURAL

VESCULAS ENCEFLICAS NO EMBRIO HUMANO
Na espcie humana, durante a 4a semana aps a fecundao, o embrio
tem o tubo neural dividido em uma poro enceflica e uma poro medular.
Na poro enceflica identificam-se as vesculas enceflicas, que definiro os
vrios compartimentos do encfalo. Durante o processo de fechamento do tubo
neural, suas extremidades caudal e ceflica permanecem algum tempo sob a
forma do sulco neural, constituindo os neurporos anterior e posterior (observe
esquema abaixo).

Desenho esquemtico do tubo neural do

embrio humano de 4 semanas em A e de 5
semanas em B. Os esquemas superiores so
vistas superficias do tubo neural, enquanto as
inferiores so vistas do tubo neural em corte.
Aq: aqueduto cerebral; CO: clice ptico; D:
diencfalo; M: mesencfalo; ME: medula
espinhal; MI: mielencfalo; MT: metencfalo;

NA: neurporo anterior; P: prosencfalo; R:

rombencfalo; T: telencfalo; VO: vescula
ptica; VL: ventrculo lateral; V: ventrculo (III e
IV).

O quadro a seguir denomina as vesculas enceflicas primordiais, suas

divises e derivados.
PORO ENCEFLICA DO TUBO NEURAL
Vesculas enceflicas

Divises das vesculas

Derivados das vesculas

primitivas

enceflicas primitivas

enceflicas

(4a semana)

(5a semana)
Hemisfrios Cerebrais (parede).
TELENCFALO

Ventrculos Laterais e parte do

III Ventrculo (lume).

PROSENCFALO
Epitlamo, Tlamo, Hipotlamo,
Glndula Pineal e
DIENCFALO

Neurohipfise (parede). Maior

parte do III Ventrculo (lume).
Colculos Quadrigmeos e

MESENCFALO

MESENCFALO

Pednculos Cerebrais (parede).

Aqueduto Cerebral (lume).
Cerebelo e Ponte (parede).

METENCFALO

Parte do IV Ventrculo (lume).

ROMBENCFALO
Bulbo ou Medula Oblonga
MIELENCFALO

(parede).
Parte do IV Ventrculo (lume)

DESENVOLVIMENTO DOS OLHOS

Na 4a semana do desenvolvimento humano, aparecem no prosencfalo,
dilataes laterais denominadas vesculas pticas. Na 5a semana as
vesculas pticas sofrem uma invaginao e se tornam estruturas de paredes
duplas (j presas ao diencfalo) denominadas clices pticos. As duas
paredes resultantes deste processo de invaginao acabam se juntando para
constituir a retina na poro dilatada do clice ptico, enquanto, na poro
estreitada (haste que liga o clice ao diencfalo), forma o pednculo ptico
que contm nervos e vasos para a inervao e irrigao do futuro olho. As
bordas do clice ptico delimitam a abertura da futura pupila.
As vesculas pticas induzem o ectoderma de revestimento que as
recobre a se espessar e formar os placdios pticos, mas, por sua vez, so
os placdios que promovem a modificao das vesculas pticas em clices
pticos. Os placdios pticos sofrem um processo de invaginao no seu
centro, dando origem s fossetas pticas. As bordas das fossetas se
aproximam e fundem-se formando as vesculas da lente ou cristalinos que se
alojam no interior dos clices pticos.
Uma vez formados os cristalinos (lentes), o ectoderma acima delas
induzido a formar a crnea, com o auxlio do mesnquima imediatamente
abaixo.
A ris (responsvel pela cor dos olhos) constituda por um tecido
muscular que se desenvolve a partir do neuroectoderma das bordas do clice
ptico, diferentemente da maioria dos msculos, que se origina do mesoderma.
As plpebras se formam a partir de duas pregas do ectoderma de
revestimento com um eixo mesenquimal, recobrindo o globo ocular. Elas
permanecem fechadas sobre a crnea at a 26a semana de desenvolvimento
humano. Aps este tempo as plpebras so capazes de realizar movimentos
para abrir e fechar os olhos.

Abaixo segue um esquema da formao dos olhos:

OS PLACDIOS OLFATRIOS E AUDITIVOS

Os placdios so espessamentos de ectoderma de revestimento
envolvidos na formao de rgos sensitivos da regio da cabea. Alm do
placdio ptico que origina os cristalinos, existem os placdios olfatrios, que
originam as fossetas olfatrias e os placdios auditivos (ticos), que
originam o ouvido interno.
O placdio auditivo aparece no incio da 4a semana no ectoderma no
mielencfalo.

Logo

este

espessamento

se

invagina

no

mesnquima

subjacente, formando a vescula tica ou auditiva, primrdio do labirinto

membranoso (ouvido interno).
Os placdios olfatrios surgem no telencfalo (final da 4a semana). Eles
tambm se invaginam determinando a formao das fossetas olfatrias, futuras
narinas e cavidades nasais. O mesnquima prolifera em torno das fossetas
produzindo elevaes que determinaro a formao do nariz. Portanto, as
fossetas olfatrias, ao contrrio das fossetas ticas e pticas, no se destacam
do ectoderma de revestimento.

 MORFOGNESE EXTERNA DO EMBRIO

EMBRIOLOGIA DA CABEA E PESCOO
1. Arcos branquiais
Os arcos branquiais so proliferaes do ectoderma de revestimento
com o eixo mesenquimal e o revestimento interno do endoderma, com exceo
do 1o, que revestido internamente de ectoderma oral. So formados 6 arcos
de cada lado; so separados por 5 sulcos branquiais e so numerados no
sentido crnio-caudal. O 5o arco normalmente sofre regresso.
Um arco branquial tpico contm no interior de seu mesnquima,
cartilagem, artria, nervo e msculo.
Observe o aparelho branquial esquematizado.

A: desenho da cabea e da regio do pescoo de um embrio com cerca de 28

dias de desenvolvimento, mostrando o aparelho branquial; B: corte horizontal
atravs da cabea e pescoo de um embrio, como mostrado em A (observe os
arcos branquiais); C: detalhe conforme o indicado em B (observe os componentes
dos arcos branquiais).

O primeiro arco branquial origina por ossificao endocondral (a partir da

extremidade dorsal da cartilagem de Meckel, presente em seu mesnquima),
dois ossculos do ouvido mdio: o martelo e a bigorna. A poro ventral desta
cartilagem desaparece e ocupada pela mandbula que no se forma do
esboo cartilaginoso e sim, se origina por ossificao intermembranosa do
mesnquima que circunda esta cartilagem. O 1o arco, tambm origina por
ossificao intermembranosa, a maxila, a pr-maxila, osso zigomtico e parte
do osso temporal.
A cartilagem do 2o arco branquial denominada cartilagem de Reichert,
que origina, por ossificao endocondral, o osso estribo do ouvido mdio e
parte do osso temporal. Alm de originar (sua extremidade ventral) a parte
superior do corpo do osso hiide com seus cornos menores.
A cartilagem do 3o arco branquial forma a poro inferior do corpo do
osso hiide e seus grandes cornos.
As cartilagens do 4o e 6o arcos fundem-se para formar as cartilagens da
laringe.
Dos quatro sulcos branquiais, apenas o 1o persiste, dando origem ao
conduto auditivo externo (meato acstico externo). Os outros sulcos branquiais
so recobertos pelo 2o arco branquial, que se desenvolve muito e recobre
tambm o 3o, 4o arco e 6o arcos branquiais, em uma depresso denominada
seio cervical.
Abaixo segue um quadro esquemtico dos derivados esquelticos dos
arcos branquiais:
1o ARCO BRANQUIAL

Processo Maxilar e Processo Mandibular

Ossculos do ouvido mdio (Martelo e Bigorna)

2o ARCO BRANQUIAL

Parte superior do osso hiide e seu corno menor

Estribo (ossculo do ouvido mdio)

3o ARCO BRANQUIAL

Parte inferior do osso hiide e seu corno maior.

4o ARCO BRANQUIAL

Cartilagens da laringe.

2. Bolsas farngeas

As bolsas farngeas so formaes endodrmicas em correspondncia

com os sulcos branquiais. Nos peixes existem comunicaes entre sulcos e
bolsas farngeas, pois o peixe ao nadar, ingere gua que passa pela faringe,
segue para as guelras (derivadas dos arcos branquiais), onde h as trocas
gasosas, e em seguida liberada. Nos vertebrados superiores no existem
comunicaes entre bolsas farngeas e sulcos branquiais, mas apenas uma
correspondncia guardada durante o processo evolutivo.

Abaixo seguem algumas ilustraes da estrutura e derivados das bolsas

farngeas:

Desenho esquemtico das bolsas farngeas. ad:

aorta dorsal; at: arco artico; bf: bolsas farngeas;
e: estomodeu; es: esfago; as: saco artico; tr:
traquia.

Cortes horizontais nvel da faringe, mostrando os derivados das bolsas farngeas.

A: cinco semanas; B: seis semanas; C: sete semanas.

Os derivados das bolsas farngeas so:

1a bolsa farngea: tuba auditiva e cavidade timpnica (cavidade do ouvido
mdio). O epitlio endodrmico que reveste a cavidade do tmpano forma, mais
tarde, a membrana do tmpano.
2a bolsa farngea: criptas das tonsilas palatinas.
3a bolsa farngea: clulas principais das glndulas paratireides inferiores
(responsveis pela produo de paratormnio que regula os nveis de clcio no
sangue), e clulas retculo-epiteliais do timo (que mais tarde abrigam os
linfcitos T). Estes dois primrdios perdem a conexo com a parede da faringe
e o timo migra em direo caudal e medial, puxando a glndula paratireide
inferior junto a ele.
4a bolsa farngea: seu endoderma forma os cordes de clulas principais das
paratireides superiores.
5a bolsa farngea: rudimentar e geralmente torna-se parte do 4o par de
bolsas farngeas. Origina o corpo ltimobranquial, que mais tarde incorporado
glndula tireide. As clulas C da tireide, derivadas da crista neural, ao
migrarem, se alojam neste corpo. Estas clulas C secretam calcitonina e so
juntamente com o paratormnio, responsveis pela regulao da calcemia.

3. Morfognese da face
As estruturas primordiais para a morfognese da face so:
1o par de arcos branquiais: crescem em torno do estomodeu e se
subdividem em dois processos (processo maxilar e processo mandibular).
Processo frontonasal: Formado pela proliferao do mesnquima que
recobre frontalmente o telencfalo. uma proliferao mpar e mediana que
se divide apenas na rea onde esto se formando as fossetas olfatrias, a
partir dos placdios olfatrios. Assim, a partir do processo frontonasal,
surgem nesta rea, os processos nasais mediais e os processos nasais
laterais (estruturas pares que ladeiam as fossetas olfatrias).
As estruturas primordiais para a morfognese da face tornam-se
distintas j na 4a semana do desenvolvimento embrionrio. Analise a sequncia

de figuras a seguir para melhor compreender o processo de morfognese da

face.
Esquemas demonstrando a formao da face

Os estudos tm demonstrado que todo o mesnquima das estruturas

primordiais na morfognese da face derivado de clulas da crista neural
(ectomesnquima). No tecido mesenquimal dos processos (frontonasal, nasais
mediais, nasais laterais, maxilares e mandibulares) no h separaes e
apenas depresses do ectoderma de revestimento demarcam suas superfcies
externas. Assim, o crescimento dos processos faciais pode ser entendido como
uma proliferao contnua de clulas mesenquimais direcionada de dentro para
fora.
Os derivados dos processos da face so:
Processo frontonasal: Responsvel pela formao da testa (osso frontal) e
pice do nariz (osso nasal).
Processo nasal medial: Participa da formao do septo nasal, da formao
da poro mdia do lbio superior (filtro, tubrculo e frnulo labiais), poro
pr-maxilar da maxila e gengiva associada a ela. Os processos nasais
mediais se associam aos processos maxilares.
Processos maxilares: So responsveis pela formao das pores laterais
do lbio e gengiva superiores, regio superior das bochechas, incluindo os
ossos maxilares e zigomtico, bem como a maior parte do palato.
Processos mandibulares: Originam a mandbula, lbio e gengiva inferiores,
queixo e regio inferior das bochechas.
OBS: Os processos nasais mediais, maxilares e mandibulares delimitam a
cavidade do estomodeu ou boca primitiva.
Processos nasais laterais: No participam da formao do lbio superior,
mas esto envolvidos na formao das paredes laterais e asas do nariz.
Inicialmente, o processo maxilar e o processo nasal lateral de cada lado
so separados por um profundo sulco (sulco nasolacrimal). Sua extremidade
superior dilata-se formando o saco lacrimal que atravs de seu ducto
comunica-se com o meato inferior da cavidade nasal. Quando existe fuso
anormal entre os processos nasais laterais e maxilares geralmente, h
acometimento na formao do ducto nasolacrimal, ocasionando uma fenda
oblqua que se estende da margem medial da rbita at o lbio superior.

As fuses dos processos faciais podem ocorrer de forma excessiva ou

podem no acontecer ou ento, ser apenas parciais, determinando as
malformaes faciais; algumas delas so:
Lbio leporino: Decorre da no fuso dos processos nasais mediais entre si
(lbio leporino medial), ou da no fuso dos processos nasais mediais e
maxilares (lbio leporino uni ou bilateral).
Microstomia: Fuso exagerada dos processos maxilares e mandibulares.
Astomia: Fuso total dos processos maxilares e mandibulares determinando
uma falta da abertura bucal.
Macrostomia: Ausncia de fuso dos processos maxilares e mandibulares,
determinando uma abertura bucal exagerada.
Fenda medial do mento ou fenda labial inferior: Falta ou deficincia de fuso
entre os processos mandibulares.
Ainda fazendo parte da face, devemos salientar a origem e formao do
pavilho auricular (orelha). Esta estrutura surge, inicialmente, como pequenos
tubrculos auriculares resultantes de uma associao entre os processos
mandibulares e o 2o arco branquial. As orelhas comeam a crescer na poro
superior da futura regio do pescoo do embrio, na 6a semana de vida
embrionria na espcie humana. medida que a mandbula se desenvolve, as
orelhas deslocam-se para os lados da cabea e finalmente nivelam-se aos
olhos.

4. Desenvolvimento do palato (final da 5a semana 12a semana)

Os processos faciais envolvidos na formao do palato so os nasais
mediais e os maxilares. Os processos nasais mediais proliferam em direo ao
estomodeu, formando a poro anterior e mediana do palato, denominada
palato primrio. Os processos maxilares se estendem lateralmente, como
processos palatinos laterais, fundindo-se na linha mediana e formando o palato
secundrio. O local da fuso dos processos palatinos laterais marcado pela
rafe palatina. Aps a 7a semana do desenvolvimento, o palato secundrio se

funde ao primrio determinando o aparecimento do palato definitivo, que

separa a cavidade nasal da oral.
Abaixo seguem-se esquemas que ilustram a formao do palato:

Desenvolvimento do palato (I): A, B e C, cabeas de embries humanos da

6a a 12a semanas. PNM: processo nasal medial; PM: processo maxilar;
P1: palato primrio; P2: palato secundrio; RP: rafe palatina.

5. Desenvolvimento da lngua
No final da 4a semana do desenvolvimento na espcie humana, surge,
na rea de juno entre 1o e 2o pares de arcos branquiais, uma estrutura
denominada tubrculo mpar, resultante de uma proliferao mesenquimal do
1o arco branquial. Anteriormente ao tubrculo mpar, o 1o arco branquial
tambm origina brotamentos pares denominados brotos linguais laterais.
Posteriormente, em posio caudal ao tubrculo mpar, aparece um broto na
linha mediana, denominado eminncia hipobranquial (resultante da proliferao
mesenquimal do 2o, 3o e parte do 4o arcos branquiais). Todos estes brotos
linguais tm eixo mesenquimal (ectomesnquima da crista neural), mas o
revestimento externo diferente. O corpo da lngua resultante das fuses do
tubrculo mpar com os brotos linguais laterais, com revestimento de
ectoderma (como na cavidade bucal). J a raiz da lngua, formada por
expanses da eminncia hipobranquial, tem revestimento endodrmico,
idntico ao da faringe.

Corpo e raiz da lngua so separados pela regio do V lingual. No pice

do V lingual o endoderma prolifera internamente originando o ducto tireoglosso,
cuja extremidade distal origina a glndula tireide. Posteriormente, o restante
do ducto tireoglosso desintegra-se, permanecendo apenas uma depresso na
regio do V lingual, denominada forame cego.

Desenvolvimento da lngua. A, B e C: desenhos

esquemticos da faringe durante a 4a e 5a semanas.
CL: corpo lingual; EH: eminncia hipobranquial; FC:
forame cego; PL: papilas linguais; PLL: processos
linguais laterais; RL: raiz lingual; ST: sulco terminal;
TI: tubrculo mpar.

6. Morfognese dos membros

Espessamentos referentes formao dos membros aparecem na
parede ventro-lateral do corpo do embrio, no final da 4a semana na espcie
humana. Estes brotamentos so constitudos de um ncleo de mesnquima
(derivado

da

lmina

lateral

somtica)

recobertos

por

ectoderma

de

revestimento. O tecido mesenquimal induz a formao de um espessamento do

ectoderma de revestimento nas extremidades dos brotamentos, a crista apical.
A crista apical influencia, por sua vez, o mesnquima, de maneira que
suas clulas se organizam em duas populaes celulares distintas: aquelas

adjacentes crista mantm-se indiferenciadas e proliferam rapidamente; j

aquelas afastadas da crista e prximas da parede corporal se diferenciam em
cartilagem e msculo. Desta forma, o desenvolvimento normal dos membros
depende de interaes entre o mesnquima e as clulas da crista apical.

Sequncia mostrando o desenvolvimento inicial dos ossos dos membros

superiores. A: 28 dias; B: ampliao do que est salientado em A
(mesnquima frouxo do membro sofre ao indutora do ectoderma apical
espessado); C: 33 dias; D: seis semanas; E: sete semanas.

Na 6a semana pode-se distinguir o segmento proximal, responsvel pela

formao do brao e antebrao (membro superior) e coxa e perna (membro
superior), e o segmento distal, responsvel pela formao das mos e ps.
Mais tarde, uma segunda constrio divide a poro proximal em dois
segmentos originando a regio dos cotovelos e joelhos.
O desenvolvimento de membro superior ou inferior semelhante, mas
vale a pena ressaltar que a morfognese do membro superior mais adiantada
que o inferior por aproximadamente 1 a 2 dias na espcie humana.
As anomalias de membros podem ser ocasionadas por teratgenos
ambientais e/ou genticos. A Talidomida, que em 1957 - 1962, foi utilizada
como droga antiemtica e como sonfero em gestantes e que, atualmente
utilizada

para

tratamento

da

hansenase,

pode

provocar no

malformaes nos membros, mas tambm, atresia intestinal e anomalias

cardacas. As alteraes mais drsticas com o uso deste teratgeno ocorrem
entre a 4a e 5a semanas e aparecem devido a destruio da crista apical.
Podemos tambm ressaltar anomalias de membros, que esto
associados fatores genticos: a polidactilia (dedos supranumerrios) um
exemplo destas malformaes. Outras anomalias podem ser citadas:
Amelia: ausncia completa de membro.
Meromelia: ausncia parcial de membro.

 SRIE XII
MODELO 1 - MORFOGNESE EXTERNA DE EMBRIO HUMANO DE 5
SEMANAS DE DESENVOLVIMENTO (vista lateral do embrio com
curvaturas ceflica e caudal pronunciadas)
Epitlio amnitico (azul) reveste o cordo umbilical, que possui eixo
mesenquimal em rosa.
O ectoderma de revestimento est em creme. Na cabea, observa-se o
processo frontonasal (marron), processo nasal medial (vermelho), processo
nasal lateral (verde). A fosseta olfatria vista entre os processos nasais, e
lateralmente ela, observa-se o clice ptico e o cristalino, alm do placdio
auditivo (em preto).
Na regio do futuro pescoo do embrio identificam-se cinco arcos
branquiais separados por sulcos branquiais. O 1o arco est dividido em
processo maxilar (amarelo) e processo mandibular (azul), que delimitam o
estomodeu.
Na regio ventral do tronco embrionrio esto representadas as
salincias cardaca (maior) e heptica (menor); e na regio dorsal vem-se as
salincias dos somitos estendendo-se at a cauda do embrio. Na regio
dorso-lateral encontram-se os esboos dos membros (em branco), e entre eles
a salincia alongada do rim em desenvolvimento.

MODELO 2 - MORFOGNESE EXTERNA DE EMBRIO HUMANO (6

SEMANAS)
A maioria das estruturas est como descrita no modelo anterior, restanos apenas chamar a ateno no modelo para a formao do ducto lacrimal
(entre processos maxilar e nasal lateral) e do conduto auditivo externo
(resultante do 1o arco branquial). Alm disso, obsrva-se o crescimento
exagerado do 2o arco branquial, que encobre os outros arcos em uma
depresso denominada seio cervical.

Na regio dorso-lateral do tronco, os membros j se apresentam com

segmentos proximal e distal.

 SRIE XIII
MODELO 1 - CABEA DE EMBRIO HUMANO (5 semanas)
O processo frontonasal (em marron) se divide, na altura das fossetas
olfatrias, em processos nasais laterais (verde) e mediais (vermelho); e alm
disso, limita superiormente o estomodeu. No limite inferior do estomodeu
encontram-se os processos mandibulares (em azul), e o limite lateral
constitudo pelos processos maxilares (em amarelo). Abaixo do processo
mandibular observam-se o 1o sulco branquial e o 2o arco branquial, em creme.
Os olhos, em formao, podem ser vistos em posio lateral.
MODELO 2 - CABEA DE EMBRIO HUMANO (6 semanas)
Neste modelo, observa-se o incio de fuso entre os processos nasais
mediais (vermelho) e entre os mandibulares (azul), alm da delimitao dos
ductos naso-lacrimais (entre os processos maxilares e nasais laterais). Neste
modelo, os processos nasais mediais delimitam superiormente o estomodeu, e
os processos maxilares fazem os limites laterais e os processos mandibulares
o limite inferior. Abaixo dos processos mandibulares esto o 1o sulco e o 2o
arco branquiais.
Gradativamente os olhos esto se aproximando de sua posio
definitiva.

MODELO 3 - CABEA DE EMBRIO HUMANO (8 semanas)

Os processos faciais j esto em posio definitiva e j originaram as
estruturas definitivas da face.
Aps a anlise destes 3 modelos, tente citar os derivados dos 5
processos faciais.

 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
1.1 ALVES, M. S. D. & CRUZ, V. L. B. Embriologia. 5 ed. Belo Horizonte:
Imprensa Universitria da UFMG, 1996, 173 p.
1.2 GILBERT, SCOTT F. Developmental Biology. 4 ed. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, 1994.
1.3 JUNQUEIRA, L. C. U. & ZAGO, D. Fundamentos de embriologia
humana. 3. ed. RJ, Guanabara Koogan, 1977. 276 p.
1.4 JUNQUEIRA, L. C. U. & ZAGO, D. Embriologia mdica e comparada.
3.ed. RJ, Guanabara Koogan, 1982. 291p.
1.5 MOORE, K. L. The development human; clinically oriented embriology. 5.
ed. Philadelphia: WB Saunders, 1993.
1.6 MOORE, K. L. & PERSAUD, T. V. N. Embriologia bsica. 4. ed. Rio de
Janeiro, Guanabara Koogan, 1995. 291p.
1.7 SADLER, T.W. Langmans Medical Embryology. 7. ed. Williams &
Wilkins, 1995, 460p.