Benemrita Universidad

Autnoma de Puebla
ESCUELA DE BIOLOGA

Biologa de causas prximas y biologa de causas

ltimas: un anlisis histrico y filosfico de la
distincin
TESIS
Que para obtener el ttulo de:
LICENCIADO EN BIOLOGA
Presenta:

Csar Javier Snchez Jurez

Directora de tesis:
Dra. Vivette Garca Deister

Hacer ciencia, le guste a uno o no, es

convertirse

en

un

actor

social

comprometido en la actividad poltica. El

negar la interdependencia de lo cientfico
y lo social es, en s mismo, un acto
poltico,

dando

apoyo

estructuras

sociales que se esconden detrs de la

objetividad cientfica para perpetuar la
dependencia,

explotacin,

racismo,

elitismo, colonialismo
The Dialectical Biologist
Richard Lewontin & Richard Levins

A mis padres Margarita y Javier

A mis hermanos Fidel, Mildred y ngel

iii

Agradecimientos
Antes que nada deseo agradecer primeramente a mis padres Margarita y Javier, que desde que tengo
memoria y seguramente antes de ello siempre me han apoyado y soportado. Ellos junto con mis
hermanos Fidel, Mildred y ngel saben que son la pieza fundamental del mi motor de vida, y aunque
cada quien anda papaloteando por su lado, de antemano sabemos que siempre procuraremos
permanecer juntos para alentarnos y regaarnos a veces ms lo segundo que lo primero en esto
corto, difcil y maravilloso que es vivir. Les pido por favor, no se me mueran nunca.
Por supuesto que agradezco a mi directora de tesis, la Dra. Vivette Garca Deister por haberme
aceptado como su alumno. Sin duda Vivette dedic ms horas de las que un tutor puede dedicar a un
trabajo de licenciatura. Realmente valoro su paciencia y amabilidad por atender cada visita que realic
al laboratorio de Estudios de la Ciencia y la Tecnologa. Gracias a ella puedo decir que tuve una gran
experiencia con esta labor de investigacin que tuvo recurrentes dificultades al momento de analizar y
redactar adecuadamente (gracias a mi directora de tesis es que este escrito no sea un torbellino de
oraciones incompletas y monstruosidades de escritura).
Agradezco a los integrantes del laboratorio de Estudios de la Ciencia y la Tecnologa de la Facultad de
Ciencias de la UNAM por haberme brindado un espacio en el cual conoc y compart ideas respecto a
los boyantes

pero desdeados en la BUAP campos de la historia y filosofa de la ciencia. En

especial a Adreissa y a la Dra. Edna Surez que adems de impartirme clases, tambin me
recomendaron algunas lecturas para la realizacin de esta tesis. Asimismo aprovecho para agradecer a
la M. en C. Ma. Alicia Villela, quien me brind su atencin y apoyo durante mi estancia en la Facultad
de Ciencias de la UNAM.
Tambin deseo agradecer al Dr. Amadeo Estrada Nieto, quien nos ayud a saber que el ave utilizada
por Mayr en su distincin, es un individuo de la familia Parulidae; al Dr. Carlos Alberto Ochoa Olmos,
que me facilit su material bibliogrfico; al Dr. Gustavo Andrs Caponi que siempre tuvo la amabilidad
de contestar mis dudas; y al Dr. Jan Baedke que me proporcion su tesis doctoral para clarificar
algunas cuestiones.
Gracias a mis amigos Atziri, Xchitl y Miguel que alentaron y apoyaron mis deseos de querer realizar
una tesis en los campos de la historia y filosofa de la biologa (ellos saben que es de broma cuando
digo que arruinaron mi vida acadmica por mostrarme tan agradables reas de estudio). Agradezco
infinitamente a Xchitl y Armando por haberme dado posada durante la ltima parte de mi tesis y
tambin a Atziri y Miguel que en ocasiones me alivianaron dndome cobijo en su casa. Pero sobre
todo agradezco a los tres por la confianza y compaa que me han brindado desde hace ya algunos
aos.
Asimismo, agradezco a los compaeros de la Honorable Casa Nacional del Estudiante que me
ofrecieron las facilidades necesarias para la estancia que hice en la UNAM durante el perodo otoo

2013, por lo que resalto, la HCNE es un ejemplo de cmo los proyectos populares realmente
benefician a los estudiantes.

iv

Mi periodo como universitario estuvo frecuentado por excelentes compaeros y amigos a quines doy
un agradecimiento muy especial. Pues ellos, fueron parte importante de mi vida:
A los locos que quieren cambiar al mundo como mis amigos y camaradas de la Liga Estudiantil
Democrtica que literalmente son los individuos ms valientes y honestos que he conocido, al
Colectivo Universitario por la Educacin Popular, al Frente Estudiantil por una Educacin para Todos, a
los compaeros de la Casa del Estudiante Emiliano Zapata y al movimiento poblano de #YoSoy132.
Con todos ellos compart muchas y valiosas experiencias. Gracias especialmente a: Ivn, Victoria, Ivn,
Memo, Oaxaco, Carroas, Carlos, Yuridia, Nelly, Morza, Mariana, Nancy, Diego, Juan Ruiz, Omar,
Miguel Roque, Marisol, Yarok, Juan Carlos, Eduardo Flores, Sharyff, Malu y tantos ms que he logrado
conocer a lo largo de la travesa que es la transformacin social.
A mis amigos de la universidad que siempre me acompaaron, escucharon e indujeron a las
recurrentes fiestas que pasamos juntos, mis compadres y comadres: Chucho, Dulce, Julio, Too, Erika,
Helder, Sarah, Paco, Laura Cacelin, Cuauhtmoc, Josu, Israel, Ral, Fernanda, Ana Lilia, Chanel,
Fabiola, Guajira, Marco, Martha, Zenia, Angeles, Hugo Cubillas y de verdad muchos ms con los que
pase un rato agradable, ya sea acadmico o de otra ndole.
A las familias Snchez Lpez y Jurez Dolores, que siempre estuvieron atentos y apoyando de
diferentes maneras a mi familia cuando pas por tiempos difciles, y quines siempre me preguntaban
para cundo terminas la tesis?
A mis profesores de la universidad que formaron y apoyaron de distintas maneras mi papel como
estudiante universitario.
A las secretaras de la Escuela de Biologa que siempre atendieron mis trmites de manera amable y
oportuna.
A mis revisoras de tesis que leyeron e hicieron observaciones a este trabajo de investigacin.
Y por ltimo, pero no menos importante, agradezco y recuerdo a quines a lo largo de este periodo
de licenciatura ya no se encuentran en este mundo: a Fermn, desaparecido y asesinado poltico a
quin conoc muy poco, ya que sin duda sus enseanzas influyeron sobre varios de los amigos que
ms quiero; al profesor Arturo que a sus 60 y tantos no pudo ganarle al cncer, pero que fue un claro
ejemplo de lucha que como bien de expresaba Salvador Allende hay viejos jvenes!, l era uno de
ellos; y a mi amigo Piris, que hasta el ltimo da que estuvo aqu, demostr lo ms fundamental que
debiese tener la condicin humana, la fraternidad hacia los dems.

Objetivos

Objetivo General
Analizar de manera histrica y filosfica la distincin entre biologa de causas prximas
y biologa de causas ltimas que propuso Ernst Walter Mayr (1961) en su artculo
Cause and Effect in Biology.

Objetivos particulares

Trazar los enfoques de estudio que durante la primera mitad del siglo XX trataron de
explicar las causas de la migracin aviar, para as, ubicar cmo Ernst Mayr utiliz la
migracin de las aves como ejemplo para fundamentar su propuesta entre causas
prximas y causas ltimas.

Describir el contexto histrico de la biologa en Estados Unidos en la primera mitad del

siglo XX con el fin de identificar lo que orill a Ernst Mayr proponer su distincin
causal.

Exponer las crticas que actualmente enfrenta la distincin entre causas prximas y
ltimas, y explicar la naturaleza del debate contemporneo en torno a la nocin de
causalidad que la distincin plantea.

Realizar un diagnstico acerca del estado de la distincin entre causas prximas y

ltimas en la biologa contempornea.

vi

ndice
Introduccin ..................................................................................................... 1

Captulo 1
El fenmeno de la migracin aviar como agente conformador de la
distincin entre biologa de causas prximas y biologa de causas ltimas
1.1

Breve panorama de la biologa en el siglo XX ............................................................... 4

1.2
El primer congreso de la Unin de Ornitlogos Americanos: unificacin de una
agenda de investigacin para la migracin aviar ...................................................................... 5
1.3

La actividad fisiolgica como agente causal de la migracin aviar ............................... 6

1.4
Causas histricas y ecolgicas; otra manera de explicar
la causalidad en la migracin aviar ......................................................................................... 12
1.5

Distincin entre causas prximas y causas ltimas .................................................... 16

1.5.1

John Baker como antecedente de la distincin .................................................. 16

1.5.2

La propuesta terica de Ernst Mayr .................................................................... 18

1.6

Conclusin ................................................................................................................... 20

Captulo 2
Ernst Walter Mayr, la sntesis moderna y causalidad en biologa
2.1

Breve resea de Ernst Walter Mayr ............................................................................ 24

2.2

La Sntesis moderna de la teora de la evolucin ........................................................ 26

2.2.1

Periodizacin histrica de la Sntesis moderna de la teora de la evolucin ...... 29

2.2.2

El papel de Ernst Mayr como arquitecto de la Sntesis moderna ....................... 31

2.3

Una perspectiva fisicalista de la biologa durante la primera mitad del siglo XX........ 34

2.4
La expansin de las prcticas experimentales en la biologa:
el rezago de las disciplinas naturalistas .................................................................................. 36
2.5
Cause and Effect in Biology: una defensa autonomista y
anti-reduccionista de la biologa ............................................................................................. 39
2.6

Conclusin ................................................................................................................... 44

vii

Captulo 3
De crticas, precisiones y reemplazos a la distincin entre biologa de
causas prximas y biologa de causas ltimas
3.1
La distincin entre causas prximas y causas ltimas de 1961:
un breve recordatorio ............................................................................................................. 45
3.2

Crticas a la distincin entre causas prximas y causas ltimas.................................. 46

3.2.1
Existen dos tipos de causas en biologa?: La crtica de la (no) correspondencia
ontolgica entre causas y procesos biolgicos ................................................................... 47
3.2.2
3.3

La migracin aviar: un caso excepcional de causalidad en biologa ................... 53

Discusiones en torno a la distincin prximo/ltimo ................................................. 55

3.3.1

Causalidad ltima: un trmino con diferentes interpretaciones ........................ 55

3.3.2

Distincin prximo/ltimo: la falsa dicotoma .................................................... 58

3.4

Causalidad multinivel como marco terico causal alternativo ................................... 60

3.4.1

Desarrollo y evolucin ......................................................................................... 62

3.4.2

Construccin de nicho ......................................................................................... 62

3.4.3

El rol positivo de la seleccin natural .................................................................. 64

3.5

Causas prximas y ltimas como una herramienta epistemolgica ........................... 66

3.5.1
3.6

Precisin de la causalidad ltima ........................................................................ 66

Conclusin ................................................................................................................... 70

Conclusiones
4.1
Biologa de causas prximas y biologa de causas ltimas: un reflejo de varias
circunstancias en la biologa del siglo XX ................................................................................ 71
4.2
El estado actual de la discusin en torno a la distincin prximo/ltimo: nuevos
horizontes de la biologa contempornea .............................................................................. 73

Referencias bibliogrficas ............................................................................. 76

viii

Introduccin

Debido a que las grandes controversias del pasado frecuentemente

llegan a la ciencia moderna, muchas discusiones actuales no pueden ser
entendidas completamente a menos que uno entienda su historia (Mayr, p.
1, 1982). Ernst Walter Mayr hizo esta afirmacin en 1982, veintin aos
despus de haber postulado una distincin que se consider fundamental
para la biologa, pero que hoy, tras cincuenta y tres aos de haberla
propuesto, se ha vuelto el foco de una nueva controversia en la filosofa de
la biologa. Es decir, el trabajo del mismo Mayr se ha vuelto objeto del
anlisis histrico qu l recomendaba.
Entre las tantas aportaciones que hizo Mayr a la biologa del siglo XX,
en su clebre artculo de 1961 titulado Cause and Effect in Biology (Causa y
Efecto en Biologa) y publicado en la revista Science, Mayr postul que
todos los fenmenos biolgicos requieren ser explicados a partir de dos
tipos de causas: causas prximas y causas ltimas. Bajo este supuesto,
Mayr sugiri que la biologa se estructura en dos grandes campos: la
biologa funcional y la biologa evolutiva, donde la primera se encarga de
investigar las causas prximas y la segunda se ocupa de indagar las causas
ltimas.
De acuerdo a Mayr, el objetivo de la biologa funcional es averiguar el
funcionamiento de los elementos estructurales de un organismo, por lo que
sta siempre tiene en cuenta la pregunta fundamental cmo? (Cmo
funciona algo?, Cmo se dirige su funcionamiento?). Por otra parte, Mayr
arguye que la biologa evolutiva se relaciona con la historia del organismo,
es decir, con sus causas ltimas, por lo que en este campo, los
investigadores se hacen la interrogante bsica por qu? (Por qu un
organismo tiene determinado cdigo gentico en lugar de otro?).
La distincin entre biologa de causas prximas y biologa de causas
ltimas es una propuesta terica que desde su publicacin hace cincuenta y
tres aos, ha influido en la manera como los bilogos contemporneos se
aproximan a sus fenmenos de estudio y la manera como los filsofos de la
biologa entienden la causalidad biolgica. Actualmente en la filosofa de la
1

biologa, esta dicotoma es el objeto de mucha atencin y las crticas que se

le hacen ha revigorizado el debate en torno a la causalidad biolgica (WestEberhard, 2003; Amundson, 2005; Laland et al., 2011; Martnez, 2013;
Calcott, 2013; Martnez y Esposito, 2014).
As, este trabajo de investigacin pretende ser un puente explicativo
histrico y filosfico- entre estas dos situaciones: la importancia histrica
de la distincin propuesta por Mayr, as como la descripcin y el diagnstico
de su posicin actual en el centro de los debates filosficos.
En este trabajo analizaremos una de las aportaciones que hiciera el
prominente investigador y arquitecto de la sntesis moderna de la teora de
la evolucin a la biologa. Se mostrarn los sucesos histricos que
condujeron a Mayr a proponer la distincin entre una biologa de causas
prximas y una biologa de causas ltimas, para luego adentrarnos en las
crticas que se realizan hacia la distincin y as, poder explorar el estado en
el que esta propuesta terica se encuentra dentro de la biologa actual.
Ya que el principal objetivo de este trabajo consiste en realizar una
revisin histrica y filosfica de la distincin prximo/ltimo que Mayr
propuso en 1961, nos disponemos a organizar el capitulado de la siguiente
manera:
El primer captulo pretende mostrar al lector cmo las tensiones
explicativas que existieron durante la primera mitad del siglo XX alrededor
del fenmeno biolgico de la migracin aviar permitieron a Mayr visualizar la
existencia de dos tipos de causas que tienen que complementarse para
ofrecer una explicacin adecuada del fenmeno biolgico en cuestin. Para
esto nos ocupamos de trazar las discusiones que investigadores
pertenecientes a los enfoques experimentalista y naturalista sostuvieron
para esclarecer las causas que orillaban a las aves a emprender su
recorrido migratorio.
En el segundo captulo se expone el contexto histrico en el que Mayr
se encontraba al momento de proponer la distincin entre causas prximas
y causas ltimas. Aqu veremos quin fue Ernst Mayr, situaremos su labor
como arquitecto de la sntesis moderna de la teora de la evolucin, y
describiremos el ambiente acadmico en el que desarroll su labor
investigativa, para as, precisar las causas que motivaron a Mayr a publicar
2

su propuesta, pero sobre todo para comprender por qu dise su

propuesta causal en modo dicotmico.
En el tercer captulo se abordan las crticas que actualmente se hacen a
la distincin prximo/ltimo. Veremos que hoy en da, diversos autores
sitan a la propuesta mayriana en el centro de lgidos debates, donde es
criticada por tergiversar la naturaleza de la causalidad biolgica. Asimismo,
caracterizaremos algunas nuevas propuestas causales que nos ayudarn a
comprender por qu la distincin es acusada de no ser un marco terico
adecuado para modelar las explicaciones que los estudios ms recientes en
la biologa exigen. Por ltimo, nos permitiremos mostrar un argumento a
favor de la distincin prximo/ltimo como herramienta epistemolgica; esto
con el fin de contrastar puntos de vista entre crticas y argumentos a favor
de la distincin.
Por ltimo en las conclusiones de este trabajo de investigacin, se
ofrece un diagnstico del estado actual de la discusin en torno a la
dicotoma mayriana, frente a los nuevos horizontes tericos que en la
biologa contempornea se manifiestan.

Captulo 1
El fenmeno de la migracin aviar como agente conformador
de la distincin entre biologa de causas prximas y biologa de
causas ltimas
1.1

Breve panorama de la biologa en el siglo XX

Los historiadores de la biologa del siglo XX han centrado su atencin en

recrear y explicar las posturas de los eventos cientficos que se dieron a
principios de dicho siglo (Churchill, 1981). Como nos relata Jane Maienschein
(1981), las prcticas investigativas que se dan en la biologa a finales del siglo
XIX y principios del siglo XX muestran una gran diversidad de formas de trabajo
que se dan en las disciplinas biolgicas, mismas que de acuerdo a la autora,
tienen un trasfondo fundamental hacia la modernidad, hacia lo analtico y lo
experimental (Maienschein, 1981, p. 83).
El historiador Garland Allen (1975) argumenta que desde finales del siglo
XIX y hasta mediados del siglo XX, existi la idea de que todos los fenmenos
biolgicos

deban

encontrar

sus

explicaciones

por

medio

de

la

experimentacin, es decir, los anlisis fsicos y qumicos seran en biologa una

exigencia cientfica que pretenda ir ms all de la descripcin y la observacin
(Allen, 1975). Allen (1975) percibe un cambio de la historia natural del siglo XIX
caracterizada por ser descriptiva, especulativa y poco experimental, a una
biologa que en el siglo XX se torn analtica, experimental y rigurosa.
Desde esta visin Mayr (1988) narra que existi la aplicabilidad de los
mtodos fsicos y qumicos en algunas disciplinas de la biologa, como la
fisiologa y otras ramas funcionales, haciendo que el mtodo experimental se
volviera en el nico mtodo respetable para hacer ciencia, relegando a las
sombras a actividades como la observacin y la comparacin que fueron
categorizadas como menos cientficas. Sin embargo, como lo comenta
Maienschein (1981), la gran variedad de enfoques dentro de las disciplinas
biolgicas cre una multiplicidad de explicaciones en torno a distintos
fenmenos que se dan en los seres vivos. Al momento de reconstruir la historia
de la biologa, debemos tomar en cuenta que en distintas disciplinas de la
biologa, lejos de existir una polarizacin clara entre enfoques experimentalistas
4

y naturalistas (como sugiere Allen en 1975), sera ms oportuno sealar que

hubo tensiones entre las explicaciones con tendencias naturalistas y
experimentalistas, es decir, reconocer una relacin ms compleja dentro de la
heterogeneidad de perspectivas explicativas.

A continuacin, la revisin de

algunos trabajos sobre la migracin aviar servirn para mostrar el panorama

cientfico antes mencionado.
En la primera parte de este captulo, situaremos los estudios que utilizan
como base la fisiologa de las aves para develar las causas de su migracin.
En la segunda seccin se mostrarn estudios en los que se utiliza un enfoque
ecolgico y/o histrico para ampliar la explicacin fisiolgica causal de la
migracin aviar.
Por ltimo en el tercer apartado de este captulo I, se expondr la
conformacin de la propuesta terica de causas prximas y causas ltimas,
que el ornitlogo alemn Ernst Mayr sugiri en 1961 a travs de la migracin
aviar,

enunciando

la

necesaria

complementacin

de

los

estudios

experimentales con los estudios ecolgicos e histricos. Esto concuerda con lo

que argumenta Maienschein (1981), quien recalca que Mayr no afirma una
oposicin entre el enfoque naturalista y el experimental, sino todo lo contrario.
Mayr defiende la tesis de que las dos inclinaciones investigativas son
compatibles e igual de valiosas para explicar adecuadamente los fenmenos
biolgicos, tal como se demuestra a travs del fenmeno de la migracin aviar.
1.2

El primer congreso de la Unin de Ornitlogos Americanos:

unificacin de una agenda de investigacin para la migracin aviar

El estudio de la ornitologa y en especfico de la migracin aviar se

consolid gracias a la unificacin y delineacin de las agendas de investigacin
que construyeron profesionales de la investigacin y amateurs. En el continente
americano podemos encontrar el primer esfuerzo organizado en el campo de la
ornitologa en Estados Unidos: el primer congreso de la Unin de Ornitlogos
Americanos1 que se realiz el 26 de septiembre de 1883 en la ciudad de Nueva
1

La American Ornithologists Union (AOU) (Unin de Ornitlogos Americanos), fue fundada en septiembre
de 1883 por los ornitlogos Joel Asaph Allen, Elliott Coues, y William Brewster.

York, en el que fue nombrado un comit de investigacin sobre la migracin de

las aves en Estados Unidos (Merriam, 1884). Este comit tuvo como objetivo la
determinacin de los factores causales del fenmeno migratorio. Para ello,
tomaron en cuenta factores como la direccin y fuerza del viento; la direccin y
duracin de las tormentas; las condiciones generales de la atmsfera
incluyendo precipitaciones; el registro de la sucesin de las ondas clidas y
fras; el registro de los cambios bruscos de temperatura y las fechas en que el
hielo desapareca de los ros y lagos durante la primavera (Merriam, 1884, p.
75). Asimismo se busc la determinacin de los factores biticos como la
floracin de diversas plantas, las fechas de la cada de las hojas tanto de
rboles como de arbustos, las fechas en que algunos mamferos y reptiles
emergen de su estado de hibernacin y la aparicin de insectos (ibd., 75).
No obstante, para llevar a cabo el estudio del fenmeno de migracin
aviar, podemos dilucidar bsicamente dos tipos de enfoques a travs de los
cuales los investigadores centran sus planteamientos como se anticip
anteriormente, en el primero la fisiologa interna del ave servir como gua
para ofrecer explicaciones causales de la migracin. Mientras que en la
segunda perspectiva, los investigadores contemplarn agentes biticos y
abiticos externos al organismo, pero que identifican como los factores
causales de la migracin en las aves.
1.3

La actividad fisiolgica como agente causal de la migracin aviar

En 1908 Joel Asaph Allen realiz una revisin en la que el ornitlogo

Eugene Walter, plante la interrogante: por qu migran las aves? (Allen,
1908, p. 329). Allen indica que Walter sugiere la existencia de una relacin
estrecha entre el impulso migratorio de las aves y su funcin reproductiva.
Walter captur aves marinas das previos a su migracin, las cuales fueron
diseccionadas con la finalidad de observar sus rganos sexuales. En ellas,
Walter pudo observar la ampliacin de sus rganos sexuales, por lo que dedujo
que el cambio fisiolgico en dichos rganos advierte a las aves que se vaticina
la poca de reproduccin, lo que a su vez las impulsa a realizar su recorrido
migratorio.

Con base en estas observaciones, Walter describi la migracin en dos

movimientos: 1) cuando se migra de norte a sur para la crianza, y 2) el regreso
de sur a norte. Con esta caracterizacin de la migracin en dos movimientos,
Walter justifica que no es necesario buscar dos causas separadas que la
expliquen. Walter concluy que aunque es probable que condiciones externas
como la temperatura o la falta de alimento rijan la periodicidad del movimiento
migratorio, no son la causa que origina la migracin en las aves (ibd.).
En 1913, el doctorante en medicina John C. Phillips reconoce que el
estudio de la migracin aviar puede abarcar varias disciplinas de la ciencia,
como la zoogeografa, la geologa, la meteorologa, la evolucin y la psicologa
comparada. Pero seala que los estudios con un enfoque fisiolgico pueden
mostrar los mecanismos a travs de los cuales las aves migran de una
localidad a otra con gran exactitud. Phillips critica explicaciones como las del
ornitlogo canadiense Percy A. Taverner, quien en 1914 expresa que el
recurso alimenticio es la presin natural causal de la migracin en las aves.
Philips arguye que la hiptesis de Taverner no puede explicar los tiempos
exactos en que un ave emprende la migracin. Aunque Phillips seala que el
impulso migratorio de las aves no se puede explicar totalmente sobre una base
fisiolgica, s concuerda en que debemos reconocer el poder dominante de las
hormonas sexuales2 en la migracin aviar (Phillips, 1913, p. 202).
Aos ms tarde, en 1926 el ornitlogo W. H. Bergtold destaca la importante
participacin de las hormonas3 en el fenmeno de migracin aviar. Para ello, el
autor seala la existencia de ciertas hormonas que se incrementan antes de
que las aves inicien su migracin, trayendo como consecuencia que las
gnadas de estos organismos sufran hipertrofia. Bergtold explica que en los
machos, la hipertrofia, adems de estar asociada con la produccin de
espermatozoides, acelera las secreciones internas que influyen en las
actividades de las aves, entre ellas, las actividades de migracin. Bergtold no
duda que: 1) hay una hipertrofia en las gnadas de las aves, 2) el aumento en
el tamao gonadal implica una mayor segregacin de hormonas en los tejidos
2

John C. Phillips propone que sera interesante someter aves castradas a condiciones experimentales
para reafirmar la importante influencia que tienen los rganos sexuales sobre el impulso de las aves
migratorias.
3

Bergtold seala que el hbito de la migracin en las aves surgi con seguridad a partir de un presente
factor causal, es decir, a partir de la actividad glandular.

corporales del organismo, y 3) las hormonas segregadas inician actividades de

cualquier tipo, probablemente incluyendo el comportamiento de migracin
(Bergtold, 1926, p.118). Bergtold apoya esto ltimo con la tesis de que la
migracin de primavera coincide con el aumento de las secreciones internas
que amplan progresivamente las gnadas, y el descubrimiento de mayor
actividad espermtica de las especies migratorias, en comparacin con las
aves que no lo son (ibd.)
Segn Bergtold, pensar que la actividad glandular tiene una relacin
causal ms o menos directa sobre la migracin aviar, no es un pensamiento
nuevo (Bergtold, 1926, p. 118), por lo que podemos decir que Bergtold est de
acuerdo con otros investigadores que promueven los estudios con base a una
perspectiva fisiolgica.
En 1927, el ornitlogo canadiense William Rowan public en la revista
Science una nota llamada Migration Due to Glands (Migracin debido a las
glndulas), en la cual expresa que la migracin puede depender de la
produccin de secreciones internas de una hormona producida en los rganos
reproductivos. Para demostrarlo, Rowan captur cerca de 200 juncos [Figura 1]
en el Sur de Canad, mismos que posteriormente dividi en dos grupos
experimentales. En el primer grupo, Rowan increment la longitud del da con
ayuda de luz artificial (tratando de simular la duracin de luz que se da en los
das de primavera), mientras que en el segundo grupo, las aves fueron
expuestas a la duracin normal de la luz del da. Despus de unos das, Rowan
diseccion algunos individuos del primer grupo y observ que sus rganos
presentaban el mismo tamao que regularmente presentan las aves en
primavera. Cuando diseccion individuos del segundo grupo, se percat de que
sus rganos se encontraban en reposo (Rowan, 1927, p. 216), tal como es
caracterstico de las aves en invierno. Por ltimo, Rowan liber a las aves del
segundo grupo experimental, las cuales segn el autor, mostraron un
comportamiento curioso, ya que no presentaban deseos de seguir con su
recorrido migratorio.

Fig. 1.- Junco (Junco hyemalis)

El mismo ao de 1927, el ornitlogo y paleontlogo estadounidense

Alexander Wetmore public en Science una carta bajo el ttulo Mystery of Bird
Migration (El misterio de la migracin aviar). En ella, el autor considera que la
migracin es un fenmeno tan complejo que sera errneo atribuirlo a una sola
causa, o a un solo factor. Wetmore propone que la migracin ha surgido de los
movimientos inducidos por los cambios estacionales y climticos, hasta
convertirse en un instinto hereditario, el cual ahora est accionado por una
causa fisiolgica.
Sin embargo, aos ms tarde el mismo Wetmore (1932), enfatiza que el
factor que inicia las migraciones est relacionado con ciertos cambios
fisiolgicos que se llevan a cabo en las aves. Estos cambios fisiolgicos de las
aves se sincronizan con las estaciones en las que hay una sealizacin para
comenzar dicho comportamiento, ya sea hacia el norte, o hacia el sur. Wetmore
agrega

que

dichos

cambios

fisiolgicos

deben

interpretarse

como

despertadores, aunque hay que tomar en cuenta la existencia de factores

subyacentes que afectan a determinadas especies, y los factores que influyen
sobre otras. El trabajo de Wetmore, aunque reconoce a la migracin como un
fenmeno complejo, se suma al esfuerzo de analizar las causas fisiolgicas
que impulsan a las aves a emprender la migracin en cada estacin.
Para G. Eifrig (1924) ornitlogo tambin la migracin es una respuesta
fisiolgica ante el acortamiento de la luz del da. Este autor realiz
observaciones en las que se percat que aves como los juncos (anteriormente
9

mencionados) y gorriones molineros [Figura 2] migraron hacia el sur justo

cuando en el norte todava existan condiciones favorables, como alimento
suficiente y una temperatura adecuada para su supervivencia. Se pregunt
qu es lo que hizo que estas aves migraran cuando las condiciones eran ms
favorables en el norte? (Eifrig, 1924, p. 441) y Por qu las aves estaban tan
presurosas por abandonar su hogar del norte en julio? (Eifrig, 1924, p. 441).
Aunado a ello, en la mayora de los casos las aves jvenes no pueden
emprender el viaje porque an son dbiles. Eifrig rechaz adjudicar este evento
de migracin a la falta de alimento, ya que dicho recurso an era suficiente,
negando adems que estuviesen huyendo de la llegada del invierno, puesto
que la temperatura tampoco disminuy. Podra entonces ser que la brevedad
de la luz del da en el norte no les otorga el tiempo suficiente para satisfacer su
voraz apetito? (Eifrig, 1924, p. 442), se cuestion Eifrig. Concluy que las aves
migran hacia el sur cuando esta regin tiene das ms largos que el norte. Por
otro lado, algunas aves llegan al norte en la segunda quincena de febrero,
cuando todava la primavera tiene poco que ofrecer en recursos alimenticios,
pero en este perodo los das ya comienzan a ser largos.
Para este autor, la causa principal del fenmeno de migracin en las aves
es la respuesta fisiolgica que internamente se lleva a cabo en el organismo, la
cual es una reaccin ante la disminucin o prolongacin de la luz del da. La
respuesta fisiolgica se antepone al comportamiento, por ejemplo de la crianza
en la etapa de anidacin, y al crecimiento de las jvenes aves (ibd.).

Fig. 2.- Gorrin molinero (Passer montanus)

10

De los autores revisados hasta ahora podemos inferir la existencia de

ornitlogos que durante la primera mitad del siglo XX se interesaron por los
procesos fisiolgicos como causas de la migracin en las aves. Ms
especficamente, hallamos una insistencia en encontrar la estrecha relacin
que existe entre la migracin aviar y la actividad fisiolgica de los rganos
reproductivos de las aves.
Durante estos aos la discusin giraba en torno a este tipo de
explicaciones, tal como se aprecia en la crtica que en 1939 el ornitlogo Harry
W. Hann hace al trabajo de William Rowan denominado Migration Due to
Glands4 (Migracin debido a las glndulas). En su crtica a la idea de que la
migracin responde a la secrecin de una hormona producida en los rganos
reproductivos, Hann recurre a la investigacin del ornitlogo alemn Paul
Putzig (1937), quien extrajo los testculos de veinte gorriones de garganta
blanca [Figura 3] entre abril y mayo durante la migracin en primavera, y los de
nueve aves de la misma especie, entre los meses de octubre y noviembre
durante la migracin de otoo (Hann, 1939, p. 122). Las aves, luego de ser
intervenidas, fueron puestas en libertad cerca del lugar de su captura. Los
resultados fueron inmediatos: las aves permanecieron alrededor del sitio de su
liberacin; no migraron. No obstante, dieciocho de los veintinueve gorriones de
garganta blanca, despus de que sanaran sus incisiones, continuaron su
recorrido migratorio.
Hann concluye que la presencia de rganos reproductores no es necesaria
para la migracin de las aves, pero no descarta la participacin de un proceso
fisiolgico, pues concluye que aparentemente el incentivo de la migracin est
bajo el control de la pituitaria, aunque esta glndula no influya directamente en
las gnadas (Hann, 1939, p. 123).

En este trabajo, Rowan seala que la migracin puede depender de la produccin de secreciones
internas de una hormona producida en los rganos reproductivos.

11

Fig. 3.- Gorrin garganta blanca (Zonotrichia albicollis)

Hasta aqu, se ha mostrado un panorama general donde la prolfica

investigacin de las bases fisiolgicas se enfoc en explicar el fenmeno de la
migracin aviar. No obstante, este enfoque no fue el nico camino a travs del
cual otros investigadores se propusieron entender y explicar los factores
causales del movimiento migratorio que emprenden las aves. A continuacin se
mostrar una serie de hiptesis que incluyen factores evolutivos y ecolgicos,
mismos que intentarn complementar el marco explicativo que propone la
fisiologa experimental.
1.4

Causas histricas y ecolgicas; otra manera de explicar la

causalidad en la migracin aviar

En 1904, Percy A. Taverner discute la idea que el zologo K. Brooks

plantea en sus Fundamentos de Zoologa (1898). Brooks propone que la
migracin de sur a norte surge del deseo de encontrar sitios seguros para la
anidacin, lejos de reptiles y mamferos arbreos, lo cual presupone que en las
estaciones de anidacin del norte del continente americano las aves estn a
salvo de los predadores tropicales del sur. En respuesta, Taverner seala que
en el norte tambin hay muchos mamferos arbreos depredadores, razn por
la cual descarta la hiptesis de Brooks.
Taverner tambin discute la hiptesis de Chas Dixon (Lost and Vanishing
Birds, de 1898), quien se refiere a la migracin como el movimiento originado
en una especie de ave a partir de un deseo natural a dispersarse durante la
poca de la crianza, independientemente de las circunstancias adversas dadas
por la escasez de alimento o las fluctuantes temperaturas. Un ave se ve
12

obligada a cambiar su rango de dispersin para buscar privacidad o seguridad

durante la poca de crianza.
El razonamiento de Taverner se basa en lo siguiente: si la migracin se
originara por la necesidad de privacidad durante la crianza, aves como garzas y
golondrinas no se conglomeraran en grandes comunidades para su
reproduccin. Asimismo, suponiendo que todos los sitios seguros de anidacin
ya estn ocupados por otras especies, los migrantes veran perjudicada su
bsqueda de seguridad para la anidacin. Para Taverner, la causa ms
adecuada para explicar un movimiento tan grande como el de la migracin es
la disponibilidad de recursos alimenticios. El autor plantea que las aves migran
a zonas contiguas donde las condiciones son ms favorables para la
manutencin de su poblacin. Para Taverner, la causa principal del movimiento
migratorio aviar tiene que relacionarse necesariamente con una causa
ecolgica, como el recurso alimenticio.
Desde la primera dcada del siglo XX surgieron intentos por distinguir entre
dos tipos de explicaciones para el estudio del fenmeno de migracin aviar.
Muestra de ello es el trabajo del fisilogo ingls Edward Albert Shfer (1907),
en el cual distingue entre las causas determinantes inmediatas y las causas
ltimas (Shfer, 1907, p. 161) que orillan a las aves a migrar. Shfer
argument que la falta de recursos alimenticios probablemente es la causa
ltima que orilla a las aves del norte a migrar hacia el sur con la cada de la
primavera. El autor seala tambin que esta cuestin ecolgica no es la causa
inmediata, ya que, por ejemplo, la migracin otoal que realizan algunas aves
hacia el sur, con mucha frecuencia comienza cuando algunas causas ltimas
(causas ecolgicas) como la temperatura y el alimento siguen siendo
relativamente favorables para las aves. Shfer propone que debe existir algn
otro factor (una causa determinante), no necesariamente ecolgico, el cual
pueda estimular la migracin aviar en la temporada de otoo. Aun cuando
propone la existencia de algn factor determinante, Shfer insiste en que la
causa ltima es una razn importante para explicar la migracin; sugiere que la
privacin de alimentos puede explicar por qu las aves migratorias que no
hicieron su recorrido no sobreviven, trayendo como consecuencia que no
reproduzcan su especie sedentaria.

13

Ms adelante, Landsborough Thomson (1924) discute la publicacin de G.

Eifrig (1924): Is Photoperiodism a Factor in the Migration of Birds? (Es el
fotoperiodo un factor en la migracin de las aves?). Thomson argumenta en
contra de la de idea de la causa de la migracin como una simple unidad"
(Thomson, 1924, p. 639), sealando que el fenmeno de migracin parece
tener un doble aspecto. Para Thomson, la causa ltima de la migracin
probablemente va a estar contenida en la existencia de la costumbre innata y
en la naturaleza de las fuerzas que en el lejano pasado les dieron origen
(Thomson, 1924, p. 639), pero son los estmulos inmediatos, peridicamente
recurrentes, los que evocan el hbito a la expresin activa cada otoo y cada
primavera (Thomson, 1924, p. 639). Para ilustrar esta idea, Thomson utiliza el
ejemplo de una carga explosiva en un cartucho; la causa ltima es la mano
que embala la carga y el estmulo inmediato es el dedo que aprieta el gatillo y
as libera la fuerza contenida (Thomson, 1924, p. 640). El autor seala que
cuando se reduce cualquier cuestin a un solo factor, se presentan grandes
dificultades para aceptar una teora. Thomson sugiere que para discutir las
causas de la migracin se tienen que considerar cuatro categoras causales en
la migracin, donde las primeras dos estn inscritas dentro de la causalidad
evolutiva, y las ltimas dos dentro de la causalidad fisiolgica:

(a) Los factores que, sin ser verdaderamente causales, pueden hacer
que la migracin sea ventajosa y as dar del hbito un valor de
supervivencia, (b) los factores del pasado, los cuales han contribuido
a originar y desarrollar el hbito, (c) los factores que estimulan
peridicamente el hbito de la actividad a su tiempo, y (d) los
factores que pueden actuar como estmulos secundarios para
determinar la hora exacta de partida, ya sea de invierno o de verano
(Thomson, 1924, p. 641).

Thomson tiene como objetivo identificar en cul de estas cuatro categoras

se puede ubicar un factor operativo en particular (ya sea la longitud del da, la
historia de vida de un organismo o la disponibilidad de alimento, por mencionar
algunos). Segn l, pensar en la causa de la migracin como una unidad

14

simple, sera ignorar la existencia indudable de un hbito hereditario que tiene

un pasado, as como un presente.
Aos despus, en 1932 John T. Curtis seala que la migracin aviar es un
instinto heredado desde hace miles de aos, siendo que su origen es resultado
de un proceso evolutivo5 sujeto a las presiones del medio ambiente sobre todas
las especies a lo largo de su existencia. Aunque Curtis sugiere que factores
ecolgicos como las condiciones para la crianza y el suministro de alimentos
dan un valor de supervivencia a las aves, admite que la ocurrencia anual de la
migracin es causada por el estmulo externo de la duracin del da, as como
por otros estmulos fisiolgicos dados por las secreciones glandulares de las
gnadas. As como lo hizo Thomson ocho aos antes, Curtis postula la
complementacin causal para explicar la migracin aviar y es por ello que
Curtis duda de la posicin unvoca que muchos investigadores tienen al
momento de realizar sus propuestas tericas para explicar el fenmeno de la
migracin: probablemente ningn enfoque de explicacin por s solo sea
suficiente para desvelar completamente los misterios de la migracin aviar (p.
89).
El trabajo de estos dos ltimos autores sugiere que los estudios
provenientes de la fisiologa en conjunto con la evolucin y la ecologa
aparentemente ofrecen un panorama completo que pueda explicar los diversos
agentes causales de la migracin.
Como veremos en la siguiente seccin, para desarrollar su propuesta
terica de 1961, Ernst Mayr comparte la postura de las explicaciones ofrecidas
por Thomson (1924) o Curtis (1932) para la articulacin de la distincin entre
causas prximas y ltimas, aun cuando no se apoya explcitamente en el
trabajo de estos dos autores.
La construccin de explicaciones para entender la migracin y distribucin
de las especies llam la atencin de los eclogos de la primera mitad del siglo
XX (Hagen, 1986). Y aunque la migracin aviar no fuese claramente
considerada como un subproblema de la ecologa, a travs de los estudios ya

Curtis seala 4 puntos que se deben tomar en cuenta para dar cuenta de la evolucin de la migracin: 1)
el funcionamiento de la seleccin natural, 2) la gama de propagacin de cada especie que aumenta su
poblacin durante los momentos favorables; 3) un individuo errante en todas direcciones, al momento de
finalizar cada temporada de crianza, y 4) la herencia de los caracteres adquiridos (Curtis, 1932, p. 89).

15

mencionados se puede vislumbrar el inters por responder a la pregunta por

qu migran las aves? desde un enfoque ecolgico. En sus respuestas, estos
investigadores tratan de caracterizar el entorno que alberga a las aves al
momento de migrar, as como el entorno que stas eligen como destino, (i. e. el
hbitat que tenga mayor cantidad de luz; suficiencia de alimento; temperatura
adecuada, etc.). De este modo, el estudio de la distribucin de las aves se
encuentra relacionada con la su migracin.
El zologo y eclogo alemn Richard Hesse (1937), junto con el eclogo y
etlogo americano Warder Clyde Allee y el herpetlogo americano Karl
Patterson Schmidt, distinguen dos diferentes enfoques para explicar en este
caso, la distribucin geogrfica de los animales: el enfoque evolutivo "histrico"
y el enfoque no evolutivo ecolgico6. De acuerdo a estos autores, las dos
perspectivas son complementarias, pero llegan a la conclusin de que debido
a la naturaleza especulativa de las explicaciones histricas que pueden surgir
del enfoque evolutivo, el valor relativo de sus conclusiones es muy desigual
(Hesse, 1937, p. 7). Segn Hesse, Allee y Patterson, los investigadores que
proponan las explicaciones histricas desde el enfoque evolutivo, realmente
haban cometido muchos errores al postular hiptesis injustificadas y
aventuradas, por lo que consideran que el enfoque ecolgico es muy diferente,
ya que las condiciones y los fenmenos del presente son objeto de anlisis a
travs de repetidas pruebas, es decir, pueden ser rigurosamente verificadas
mediante la experimentacin. De este modo, muestran que en algunos mbitos
existe una tendencia a confiar nicamente en las propuestas pueden ser
estudiados a travs de la experimentacin.
1.5

Distincin entre causas prximas y causas ltimas

1.5.1 John Baker como antecedente de la distincin

De acuerdo con Ernst Mayr (1982), el texto del zologo John Randal Baker
publicado en 1938 bajo el ttulo: The evolution of breeding seasons (La
6

Para Hesse el enfoque ecolgico es el enfoque NO evolutivo. Esta terminologa no debe confundirse con
la que manejan Thompson y Curtis (revisados anteriormente), quienes proponen la complementariedad
de los enfoques evolutivo-ecolgicos y los enfoques fisiolgicos para abordar el fenmeno de la migracin
aviar.

16

evolucin de la poca de reproduccin), es aparentemente el primer trabajo

donde se expone de manera clara la distincin entre causas prximas y causas
ltimas que famosamente dio a conocer Mayr en 1961.
En dicha publicacin, el tema de Baker era la existencia de una relacin
entre las estaciones del ao en que las aves se reproducen y su migracin. Ya
que (como hemos visto) la migracin haba suscitado una gran cantidad de
explicaciones, Baker trat de introducir un poco de orden a la discusin de
hiptesis sugiriendo una distincin entre causas prximas7 y ltimas. Segn el
filsofo e historiador de la biologa John Beatty, Baker sostena lo siguiente:
Para la reproduccin, algunos animales han desarrollado la
capacidad de responder a ciertos estmulos. Generalmente es claro
que la temporada adoptada permite a los jvenes crecer en
condiciones

climticas

condiciones

de

favorables,

temporada,

son

en
las

cierto
causas

sentido,
ltimas

estas
de

la

reproduccin, en ese momento en particular. No hay razn para

suponer que las condiciones ambientales favorables a los jvenes
son necesariamente las que constituyen las causas inmediatas que
estimulan a los padres a reproducirse. As, la abundancia de
alimento para los jvenes podra ser la causa ltima, y la longitud de
la luz del da la causa prxima de la temporada de reproduccin
(Baker, 1938 citado en Beatty, 1994, p. 345).

Aunque el ttulo de la ponencia de Baker fue "La evolucin de la poca

de reproduccin" Baker, en realidad estaba ms interesado en explicar las
causas prximas8 i.e. la fisiologa de las aves ante un estmulo interno o
externo que se obtienen de los entornos en los que la especie en cuestin ha
evolucionado (Beatty, 1994).

Baker ordena las causas prximas en internas y externas. Toma en cuenta la relacin causal que existe
entre las seales ambientales externas i.e. cambio de la temperatura y las seales internas i.e.
estmulos fisiolgicos y cambios hormonales (Beatty, 1994).
8

Baker estaba consciente de que un nfasis excesivo en el laboratorio, poda ocultar cuestiones
relevantes de campo que no eran consideradas para la comprensin tanto de la historia de la evolucin y
de las causas prximas reales (Beatty, 1994).

17

1.5.2 La propuesta terica de Ernst Mayr

El artculo culminante en torno a la distincin entre los dos niveles de

explicacin que distingue causas prximas y causas ltimas, fue publicado por
el ornitlogo y sistemtico Ernst Walter Mayr el 10 de noviembre de 1961, bajo
el ttulo Cause and Effect in Biology (Causa y efecto en biologa); mismo que
adems fue uno de los integradores de las ideas que dieran lugar a la Sntesis
moderna de la teora de la evolucin (Laland, 2011).
En dicho artculo Mayr (1961) distingue dos campos en la biologa, el
primero, el de la biologa funcional, se encuentra relacionado con la funcin e
interaccin de los elementos estructurales de un organismo (Mayr, 1961, p.
1502). Se caracteriza por un enfoque fsico-qumico que estudia las causas
prximas.

En

este

campo,

dice

Mayr,

el

mtodo

experimental

es

esencialmente el mismo que el utilizado en ciencias como la fsica y la qumica

(p. 1502); la actividad del investigador debe ir orientada a responder la
pregunta fundamental cmo? i.e. cmo funciona algo?, cmo se dirige su
funcionamiento? (p. 1502).
El otro campo al que se refiere Mayr (1961) es el de la biologa evolutiva, la
cual se relaciona con la historia del organismo, es decir, con sus causas
ltimas. Responde la interrogante bsica por qu? (p. 1502), i.e. por qu
un ave tiene determinado cdigo gentico en lugar de otro? El bilogo evolutivo
que trata de responder la cuestin por qu? Siempre tomar en cuenta la
interrogante histrica cmo fue?, i.e. cmo fue que dicha ave adquiri ese
determinado cdigo gentico?
Podemos usar el lenguaje de la teora de la informacin para intentar
otra forma de diferenciar estos dos campos de la biologa. El bilogo
funcional trata con todos los aspectos de la decodificacin de la
informacin programada que contiene el DNA del cigoto ya
fertilizado. El bilogo evolutivo por otro lado, se interesa en la
historia de estos programas de informacin y en las leyes que
controlan los cambios de estos programas de generacin en
generacin. En otras palabras, se interesa en las causas de estos
cambios (Mayr, 1961, p. 1502).

18

Para fundamentar la distincin entre causas prximas y causas ltimas,

Mayr utiliz como ejemplo el fenmeno de migracin aviar planteando por
qu el chipe9 [figura 4] que estaba en New Hampshire, comenz su migracin
hacia el sur en la noche del 25 de agosto? (Mayr, 1961, p. 1502). Mayr (1961)
enlista cuatro causas legtimas para explicar el fenmeno de migracin aviar:
1) Una causa ecolgica (ltima): el chipe, que es un ave insectvora, debe
migrar porque si pasa el invierno en New Hampshire morir de hambre; 2)
una causa gentica (ltima): el chipe en el curso de la historia evolutiva de
su especie ha adquirido una constitucin gentica que la induce a
responder apropiadamente a un determinado cambio de estmulos del
ambiente. El bho que anida al lado del chipe carece de esta constitucin y
por tanto no puede responder igualmente a estos estmulos. El bho
resulta ser, por lo tanto sedentario; 3) una causa fisiolgica intrnseca
(prxima): el chipe vuela hacia el sur porque su migracin est relacionada
con la fotoperiodicidad. Responde al decremento de la longitud del da y
est listo para migrar tan pronto como el nmero de horas de luz en el da
baja de un cierto nivel; y 4) una causa fisiolgica extrnseca (prxima):
finalmente el chipe migr el 25 de agosto porque una masa de aire fro con
vientos del norte pas sobre nuestra zona ese da. La baja repentina de
temperatura y las condiciones climatolgicas asociadas a ella afectaron al
ave que estaba ya en un estado fisiolgico general dispuesto para la
migracin, de tal manera que despeg ese da en particular (ibd., pp.
1502-1503).

Fig. 4.- Chipe

9

Ave perteneciente a la familia Parulidae. Aclaramos que en este caso no es posible sealar especficamente la
especie que utiliz Mayr (1961) para ejemplificar su dualidad de causas, debido a que l mismo no puntualiza el
nombre cientfico del ejemplar. Asimismo, mencionamos que en el artculo original, Mayr utiliza la palabra warbler, sin
embargo, para la traduccin a Chipe, recurrimos al Dr. Amadeo Estrada Nieto de la Facultad de Ciencias de la UNAM,
a travs de comunicacin personal el 4 de julio de 2014.

19

Con este ejemplo Mayr intenta mostrar que los dos enfoques por s solos
no explican cabalmente la migracin del chipe, ni mucho menos la migracin
aviar en general. Es hasta que se integran los dos enfoques (de causas
prximas y causas ltimas), que se logra un mejor entendimiento de las causas
del recorrido migratorio en las aves. De acuerdo con Mayr, las distintas
hiptesis (las cuatro causas legtimas postuladas en su ejemplo), son a
menudo interpretadas de manera incorrecta, como si estuviesen en pugna, por
lo que l, al inicio de su publicacin advierte:
Cualquier bilogo que trabaje en cualquiera de estos dos campos
debe tener conocimiento y apreciacin del otro campo si no quiere
ser considerado un especialista de criterio estrecho (Mayr, 1961, p.
1501).

En una publicacin posterior a la de Ernst Mayr, David Lack (1965) arguye

que los rasgos adaptativos de los organismos se deben interpretar en dos
niveles. El primero es el nivel prximo, donde se interpretan los factores
fisiolgicos. El segundo y ltimo se refiere a los valores de supervivencia de la
especie. Pero en una publicacin posterior de 1968, David Lack se muestra
preocupado por el enfoque de las causas ltimas para abordar el fenmeno de
la migracin aviar, pues expresa que al tratarse de un producto de la seleccin
natural, el anlisis de la migracin y su estudio pueden caer en la trampa
especulativa del enfoque evolutivo; algo muy parecido a la preocupacin que
ya haba externado Richard Hesse en 1937.

1.6

Conclusin

El fenmeno de la migracin aviar ha sido un gran espectculo de la

naturaleza; las personas han observado con gran atencin la aparicin y
desaparicin de las aves entre las estaciones del ao (Berlanga y Rodrguez,
2010). Como se mencion anteriormente, la migracin de las aves fue una
cuestin que atrajo la atencin de cientficos, mismos que construyeron
agendas

unificadas

de

investigacin

con

el

fin

de

poder

explicar

adecuadamente dicha actividad ornitolgica.

20

De acuerdo con el historiador Thomas Junker, el grupo de las aves siempre

tuvo un inters especial para diversos investigadores, quiz por ello hasta 1940
fue el ms estudiado de todas las agrupaciones taxonmicas (Junker, 2003).
Recordemos que Mayr era ornitlogo, y si tomamos en cuenta la gran cantidad
de investigaciones que se volcaron sobre la migracin de las aves, no resulta
extrao que utilizara este fenmeno para ejemplificar su distincin entre causas
prximas y causas ltimas.
Si bien es cierto que existieron autores que proponan una distincin entre
diversos tipos de causas para entender la migracin, como lo hicieron Thomson
(1924), Curtis (1932), Shfer (1907) y Baker (1938); tambin hubo
investigadores que sin utilizar el fenmeno de migracin proponan esta
dilucidacin de causas.
Aqu podemos sealar al zologo y bilogo evolutivo ingls Edward
Poulton, quien en 1908 tambin plante las preguntas cmo? y por qu?
(Poulton, 1908, p. xlvi), para tratar de entender cualquier fenmeno biolgico,
utilizando como ejemplo la formacin del corcho en las plantas. Ante la
pregunta por qu se produce el corcho? (ibd., p. xlvi), Poulton dice que la
respuesta porque el corcho le confiere ventajas adaptativas a la planta es
insuficiente. Si bien es cierto que el hecho de que la formacin del corcho le
confiere ventajas a las plantas explicara por qu esa caracterstica fue
seleccionada; la respuesta al por qu se produce el corcho?, no satisface la
pregunta cmo es que se produce el corcho?. As, Poulton determina que la
pregunta por qu? impulsar el inters por estudiar los procesos fisiolgicos
a travs de los cuales tiene lugar la formacin del corcho, es decir, incita a que
el investigador se cuestione el cmo?. De este modo, Poulton contempla
dos niveles de explicacin en la biologa utilizando las dos preguntas (por
qu? y cmo?). Los procesos histricos que describen la ventaja adaptativa
del poder formar el corcho y complementan las explicaciones fisiolgicas. Pero,
advierte Poulton, respondiendo una de las preguntas, no necesariamente se
resuelve la otra.
De acuerdo con Andrs Caponi (2012), tambin Julian Huxley (1965
[1943]) contemporneo de Mayr sugiri dos niveles de anlisis para
comprender los fenmenos biolgicos. Huxley distingui entre dos niveles de
explicacin en la biologa que deben ser complementarios al enunciar que:
21

Todo problema biolgico tiene un aspecto evolutivo y un aspecto

inmediato, una significacin funcional as como una base mecnica,
y ambos problemas deben ser estudiados (Huxley, 1965 citado en
Caponi, 2012, p. 103).

Caponi aclara10 que Huxley no utiliza la terminologa de las causas

prximas y ltimas; cuando l emplea la expresin significacin funcional, no
le otorga al trmino funcional la connotacin que Mayr maneja cuando habla
de biologa funcional. Caponi insiste que en el caso de Julian Huxley,
significacin funcional refiere a un significado adaptativo, es decir, la razn
por la cual (el por qu) un rasgo morfolgico fue seleccionado dentro de un
linaje, y por otra parte, la explicacin mecnica de cmo (el cmo?) ese rasgo
conformado, se desarrolla en un organismo individual.
A pesar de estas otras propuestas, Beatty (1994) considera que la
propuesta terica de Ernst Mayr logr trascender gracias su papel de liderazgo
en las reas de la sistemtica y la biologa evolutiva, as como su traslado a la
Universidad de Harvard en donde asumi el cargo de Director del Museo de
Zoologa comparada en 1961. Esto trajo como consecuencia que Mayr tuviese
un puesto cada vez ms importante como portavoz de la biologa evolutiva.
Gener una tesis analtica en la que adems de integrar los distintos niveles de
causas para explicar de manera adecuada el complejo fenmeno de la
migracin aviar, legitim el uso de explicaciones evolutivas que estaban siendo
desdeadas

en

algunos

mbitos

por

la

tendencia

favorecer

la

experimentacin y el anlisis de los procesos fisiolgicos. Uno de los efectos

de la propuesta de Mayr fue darle a la biologa de causas ltimas el mismo
valor explicativo que a la biologa de causas prximas:

Las explicaciones de todos los fenmenos biolgicos excepto los

ms simples, comnmente consisten en un conjunto de causas. Esta
afirmacin es particularmente verdadera para todos los fenmenos
biolgicos que slo se pueden comprender si se toma en
consideracin su historia evolutiva. Cada conjunto es como un par
de parntesis que contienen mucha informacin an sin analizar, y
10

La aclaracin se hizo mediante comunicacin personal con el Dr. Gustavo Andrs Caponi (profesorinvestigador en filosofa e historia de la biologa de la Universidade Federal de Santa Catarina en Brasil),
el 4 de julio de 2014.

22

mucha informacin que presumiblemente nunca se podr analizar

completamente (Mayr, 1961, p. 1506).

S bien es cierto que ya varios autores haban distinguido entre causas

prximas y ltimas. Estos aspectos se articularon con ms fuerza en 1961
(Haffer, 2007). As, el uso que Mayr hace de la distincin entre causas
prximas y causas ltimas como portavoz de la biologa evolutiva lo cual
expondremos en el segundo captulo se encuentra muy relacionado con el
hecho de que, durante el mismo perodo en que la reputacin de Mayr estaba
creciendo, la biologa molecular con su nfasis en las causas inmediatas
tambin ganaba prestigio como fuente principal de las explicaciones biolgicas.
Mayr avanz la distincin para defender la importancia de disciplinas naturales
histricas en un momento en que la biologa molecular las relegaba cada vez
ms a las sombras.

23

Captulo 2
Ernst Walter Mayr, la sntesis moderna y causalidad en biologa

2.1

Breve resea de Ernst Walter Mayr

Ernst Walter Mayr naci el 5 de julio de 1904, en Kempten, al sur de

Baviera, Alemania, y con 100 aos de edad, falleci el 3 de febrero de 2005 en
Bedford, Massachusetts. Mayr fue ampliamente considerado como el bilogo
evolutivo ms influyente del siglo XX, as como uno de los principales
arquitectos de la sntesis moderna de la teora de la evolucin y el integrante
ms longevo de la Unin de Ornitlogos Americanos (AOU, por sus siglas en
ingls), misma a la que perteneci desde 1929 (Bock, 2005).
Aunque Ernst Mayr sigui la tradicin familiar y se inscribi a la escuela de
medicina de Alemania, desde muy joven se interes por el campo de la
ornitologa. Un da de camino a la universidad, Mayr observ un par de patos
buceadores de cresta roja [figura 5], una especie muy rara de Mortizburgo.
Esta, observacin era prueba de la recolonizacin de estas aves en la costa sur
del mar Bltico, por lo que el joven Mayr se dirigi al Museo de Historia Natural
de Berln para contar lo visto al ornitlogo y sistemtico Erwin Stresmann, quin
se impresion con el potencial de Mayr. As, Stresmann lo invit a trabajar con
l en la coleccin de aves del museo y lo impuls a publicar su primer artculo
en la revista mensual Ornithologische Monatsberichte en 1923. Dos aos
despus Mayr dej la medicina, y en marzo de 1925 comenz su formacin en
zoologa. En junio de 1926 obtuvo el grado de doctor en la Universidad
Humboldt de Berln y acept un cargo de asistente en el Museo de Historia
Natural (Meraz, 2005; Winsor, 2005).

Fig. 5.- Pato buceador de cresta roja (Netta rufina)

24

Mayr tuvo una carrera muy productiva e hizo importantes contribuciones en

distintas disciplinas de las que tambin fue un referente incluyendo la
ornitologa, la taxonoma, la zoogeografa, la sistemtica, la historia y filosofa
de la biologa, habiendo publicado ms de 600 artculos en revistas y 20 libros
(Evolution, 2005).
En 1953 fue nombrado profesor en la Universidad de Harvard, donde
recibi el ttulo de Profesor Alexander Agassiz de Zoologa mismo que
preserv hasta su jubilacin en 1975 y en 1961 fue nombrado director del
Museo de Zoologa Comparada [Figura 6] en la misma universidad (Beatty,
1994). Gracias al desarrollo de sus intensas labores tericas y prcticas, Mayr
tuvo una participacin notable en la constitucin de la Sociedad para el estudio
de la Evolucin, de la que emergi la revista Evolution, de la cual Mayr fue el
primer editor (Burkhardt, 1994).

Fig. 6.- El profesor Romer (izquierda) da la bienvenida al profesor Mayr (derecha), a su

nuevo cargo como director del Museo de Zoologa Comparada de Harvard (foto tomada de
Beatty, 1994).

25

2.2

La Sntesis moderna de la teora de la evolucin

La teora de la evolucin que plante Charles Darwin en 1859 en su libro El

Origen de las especies reform la manera en que los naturalistas del siglo XIX
interpretaban y estudiaban los fenmenos biolgicos, as aunque existieron
amplias discusiones posteriormente a la publicacin de Darwin la idea de que
las especies cambian fue ampliamente aceptada (Barahona, 2004).
No obstante, de acuerdo con Dupr (2006), hubo una polmica en torno al
nivel de importancia que deba tener el mecanismo de la seleccin natural
dentro del gran proceso evolutivo. La teora variacional de Darwin explicada por
medio de la seleccin natural se consolid con la unin de los nuevos
descubrimientos de la gentica mendeliana redescubierta en 1900 (Mayr,
2000). De este modo, tras una serie de publicaciones suscitadas desde
mediados de la dcada de 1930 y hasta mediados de 1950, se estableci la
llamada Sntesis moderna de la teora de la evolucin, tambin conocida como
neodarwinismo (Kingsland, 2004, p. 443).
El zologo britnico Julian Huxley acu el trmino Sntesis moderna en su
publicacin de 1942, Evolution: the modern synthesis (Evolucin: La sntesis
moderna), en la cual se incluyen las aportaciones de los fundadores de la
gentica de poblaciones R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, as como
de diversos investigadores de la biologa, que desde 1930, establecieron las
bases del darwinismo moderno (Largent, 2002). stos coincidan en que la
seleccin natural era un mecanismo creativo, el cual, posteriormente se integr
con las disciplinas de la historia natural (Aznavurian, 2009).
Entre las publicaciones clave que hicieron posible la articulacin de la
sntesis moderna, Haffer (2007) nos dice que la primera obra que sintetiz las
explicaciones entre los genetistas y los naturalistas, fue la escrita por
Theodosius Dobzhansky que influenciado por la escuela de investigacin
gentica de T.H. Morgan, y utilizando su formacin como naturalista en Rusia,
escribi en 1937: La gentica y el origen de las especies (Genetics and the
Origin of Species). Segn Haffer, los otros arquitectos de la sntesis Moderna
(Haffer, 2007, p. 189) ampliaron el camino marcado por Dobzhansky a travs
de las publicaciones: La evolucin de los sistemas genticos (The Evolution of
Genetics Systems) de C.D. Darlington (1939), La sistemtica y el origen de las
26

especies (Systematics and the Origin of Species) de Ernst Mayr (1942), Ritmo y
modo en la evolucin (Tempo and Mode in Evolution) de George Gaylord
Simpson (1944) y La variacin y la evolucin en plantas (Variation and
Evolution in Plants) de G. Ledyard Stebbins (1950). Estos trabajos redirigan la
atencin al estudio detallado de la evolucin como un proceso, poniendo
nfasis en el modo como opera la seleccin natural y en sus efectos. La
modernidad de la biologa evolutiva consista en su enfoque del anlisis de las
causas: el cmo y el porqu de la evolucin, ms que una simple descripcin
del registro evolutivo (Kingsland, 2004, p. 451).

Es decir, la modernidad

resida en la incorporacin de mtodos analticos que se dieron a travs de la

gentica de poblaciones para poder elucidar los mecanismos mediante los
cuales ocurre la evolucin, que junto con la integracin de las prcticas
naturalistas, era posible explicar el origen de la diversidad biolgica.
Cachn (2008, p. 40) retoma a Mayr (1982, p. 569) al argir que el ncleo
terico consensuado entre los neo darwinistas obedece a tres principios que
emanan de la sntesis moderna de la teora de la evolucin:
1) Que la seleccin natural es el principal mecanismo evolutivo y el nico
que produce adaptacin. Sin embargo, no se pretende en ningn
momento, que la seleccin sea el nico agente evolutivo, pero s que
desempea un papel preeminente, en tanto que la evolucin es
concebida desde Darwin y hasta la sntesis moderna como un
proceso esencialmente adaptativo.
2) Que la evolucin es necesariamente gradual. Pero gradual no en el
sentido que deba darse continuamente o a una tasa uniforme; s, en
cambio, en otros dos sentidos: los cambios deben ser graduales en el
tiempo, ya que antes que cualquier mutacin individual ventajosa
prevalezca en una especie, deber extenderse en la poblacin
mediante la herencia de las progenies en sucesivas generaciones.
3) Cualquier mecanismo evolutivo debe ser consistente con lo que
sabemos de gentica y micro evolucin. Esto implica que cualquier
proceso macro evolutivo deber ser consistente es decir, no podr
estar reido con la macro evolucin.

27

Asimismo, Haffer (2007, p. 183) subraya que el perodo de la sntesis

moderna origin una condensacin entre:
1. El pensamiento de las disciplinas biolgicas: la gentica, la
sistemtica y la paleontologa.
2. Los

enfoques,

experimental-reduccionista

(gentica)

observacional-holstico (naturalistas-sistemticos).
3. La tradicin anglfona con un nfasis en las matemticas y la
adaptacin, y una tradicin europea continental con nfasis en las
poblaciones, las especies y los taxones superiores.
La sntesis moderna de la teora de la evolucin ha sido para muchos
cientficos, historiadores y filsofos de la ciencia uno de los eventos ms
importantes en el desarrollo de la biologa del siglo XX (Mayr y Provine 1980;
Reif et al., 2000).
A continuacin se intenta mostrar al lector la historiografa tradicional de la
sntesis moderna, ya que l mismo Mayr fue parte de la edificacin clsica en la
que se explica la conformacin de la teora neosinttica. No obstante, nos
anticipamos a decir que existen crticas11 a la historiografa habitual; autores
como Reif et al. (2000) sostienen que la tpica explicacin de la construccin de
la sntesis moderna no refleja la gran cantidad de aportaciones investigativas
que existieron para desarrollar y consolidar lo que se considera como el
paradigma unificador de la evolucin.

11

Para una revisin ms detallada, vase a Reif et al., 2000.

28

2.2.1 Periodizacin histrica de la Sntesis moderna de la teora de la

evolucin
De acuerdo con Cachn (2008) podemos encontrar un consenso general
entre varios historiadores de la biologa respecto a que la conformacin de la
sntesis moderna se dio en dos fases.
La primera se distingui por el surgimiento de la gentica de poblaciones12,
es decir, la sntesis de las ideas de Mendel y Darwin (Cachn, 2008, p. 32).
En esta primera etapa podemos destacar el esfuerzo terico de Ronald Aylmer
Fisher, John Burdon Sanderson Haldane y Sewall Green Wright, quienes
trataron de interpretar a la evolucin en trminos de los mecanismos genticos
conocidos (Cachn, 2008; Smocovitis, 1992; Mayr, 2004; Eldredge, 2009).
Mayr (2004) apunta que en este perodo la evolucin se abord dentro de las
poblaciones, por lo que se haca referencia a los estudios que explicaban la
anagnesis. Es en esta fase que la evolucin se percibe desde un plano
vertical, tomando en cuenta nicamente la descendencia modificada a travs
del tiempo (Mayr, 2004). Cachn (2008) seala que si bien el primer artculo de
Fisher (The correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian
Inheritance), el cual sent la base terica de la gentica de poblaciones en
Inglaterra, fue publicado en 1918. Suele considerarse a su libro The Genetical
Theory of Natural Selection, publicado hasta 1930, como el origen de esta
primera fase de la sntesis moderna ya que logr sintetizar de manera definitiva
el mendelismo y el darwinismo (Mayr, 2004; Kingsland, 2004; Cachn, 2008;
Eldredge, 2009).
De acuerdo con esta periodizacin, la segunda fase de la sntesis moderna
consisti en impulsar una integracin de la gentica de poblaciones con
aspectos de la historia natural en el discurso evolucionista. Esto, a travs de los
esfuerzos realizados por Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Gaylord
Simpson, G. Ledyard Stebbins, C.D. Darlington y Julian Huxley (Smocovitis,
1992; Mayr, 2004; Kingsland, 2004; Cachn, 2008;). Es en este perodo de la
sntesis moderna a diferencia de la primera fase, cuando la anagnesis cobr
importancia que los estudios en torno a la multiplicacin de las especies, es
decir, la cladognesis tomaron un gran nfasis (Mayr, 2004). Es decir, ahora se
12

Cachn (2008) coincide con Mayr (2004) en que en esta fase el desarrollo de la gentica de poblaciones
signific el abandono de teoras competidoras, como la teora saltacionista de De Vries o la teora de la
ortognesis.

29

impuls en el estudio de la evolucin el plano horizontal, cuestin que hace

referencia al espacio geogrfico como factor para explicar el origen de la
diversidad13 de las especies.
De acuerdo con Smocovitis (1992), Eldredge (2009), Mayr (2004) y
Kingsland (2004) este perodo comenz con la publicacin del libro publicado
por Dobzhansky en 1937: Genetics and the Origin of Species. Obra que
adems de dar origen a la base terica de la gentica evolutiva que funcionara
para integrar las tradiciones naturalistas y experimentalistas, tambin logr
catapultar una serie de libros que se agruparon bajo la coleccin denominada
Columbia Biological Series14 que incluy las publicaciones15: Systematics and
the Origin of Species de Ernst Mayr (1942), Tempo and Mode in Evolution de
George Gaylord Simpson (1944) y Variation and Evolution in Plants de G.
Ledyard Stebbins (1950). Estas publicaciones fueron un reflejo claro de que
estos autores comenzaron a ligar las prcticas heterogneas de sus trabajos
evolutivos dentro de una sola red unificada, basada en la gentica y la teora de
la seleccin natural (Cachn, 2008; p. 33). En la consolidacin de esta
segunda fase, Mayr (1982) utiliz su participacin como arquitecto de la
sntesis moderna para sugerir que se tome como la consagracin de la teora
neosinttica de la evolucin, el simposio internacional llevado a cabo en la
Universidad de Princeton, New Jersey entre los das 2 y 4 de enero de 1947,
en el cual, se logr un consenso entre las prcticas genetistas y naturalistas.
De acuerdo con lo arriba descrito, es en la segunda fase donde situaremos
la labor cientfica de Ernst Mayr por conciliar disciplinas de la historia natural
con la gentica de inicios del siglo XX, as como con otras disciplinas
experimentales. En este contexto encontraremos la necesidad explicativa de
Mayr por entender los procesos del mundo vivo, lo que lo lleva a tratar siempre
de conciliar los valores explicativos entre lo que l denomina disciplinas
13

El origen de la diversidad de las especies no fue explicado por los genetistas de poblaciones de la
primera fase (Mayr, 2004; Eldredge, 2009).
14

Mayr (2004, p. 124) recalca que fueron estas publicaciones las que completaron de manera exitosa la
sntesis entre los campos de estudio de la anagnesis con la cladognesis, colocando as su
participacin en el segundo perodo.
15

Sin embargo, Reif et al. (2000) sealan que esta versin de la historiografa de la sntesis moderna ha
sido objeto de debate. Indicar que estas obras fueron las nicas fuentes fundamentales para la
construccin de la sntesis moderna, es desconocer las pequeas contribuciones de otras publicaciones.
Esto, refieren los autores, es debido a que result ms conveniente para los historiadores entablar la
participacin de pocas obras, en lugar de lidiar con muchas publicaciones en diferentes idiomas.

30

funcionales y disciplinas evolutivas (Mayr, 1961; p. 1502). Veremos as, que el

conocimiento que adquiri como ornitlogo y evolucionista ser usado para la
construccin terica que l sugiri en 1961, expuesta en Cause and Effect in
Biology, para recoger el valor explicativo de las practicas naturalistas frente a la
nueva biologa.

2.2.2 El papel de Ernst Mayr como arquitecto de la Sntesis moderna

El inters de Mayr por conjuntar explicaciones ofrecidas desde algunas
reas de la historia natural produjo contribuciones importantes a la sntesis
moderna que como se mencion antes, tuvo lugar durante las dcadas de 1930
y 1940.
Como anticipamos, la labor evolucionista de Mayr la podremos ubicar en el
segundo perodo. Etapa en la que adems de utilizar las interpretaciones
genticas dadas en la primera fase, tambin construy hiptesis incluyentes
que albergaron el uso de disciplinas practicadas desde la historia natural; en
especfico, Mayr defendi el uso de la sistemtica16 para la edificacin de
explicaciones evolutivas. Subrayamos as, que para l fue muy importante el
uso de un enfoque naturalista que complementara las investigaciones de los
genetistas de la primera etapa de la sntesis moderna, quienes en palabras del
propio Mayr trataron a la evolucin nicamente como un pozo de genes, con
variaciones genticas (2004, p. 123), evidenciando la tendencia reduccionista
de los genetistas de poblaciones (2004, p. 125). Para Mayr (2004) los
genetistas del primer perodo resolvieron el conflicto entre la gentica
mendeliana y la seleccin natural17, pero no pudieron explicar la especiacin y
tampoco pudieron abordar el origen de la diversidad biolgica (subrayando que
si bien Fisher, Haldane y Wright eran conscientes del problema del origen de la
biodiversidad, se referan a ella vagamente). Esto es producto de lo que se
mencion anteriormente de que los genetistas de poblaciones de la primera
16

Mientras que los genetistas se concentraron en el nivel genotpico de los organismos y consideraron a la
evolucin como cambios en la composicin gentica de las poblaciones, los naturalistas (sistemticos y
paleontlogos) consideraron al fenotipo, es decir, a todo el organismo como el objetivo de la seleccin,
definiendo a la evolucin como la descendencia con modificacin (anagnesis) y la multiplicacin de las
especies (cladognesis) (Haffer, 2007; Mayr, 2004).
17

Mayr (2004; p. 122) llama Sntesis Fisheriana a la integracin explicativa de la gentica mendeliana y la
seleccin natural.

31

fase no contemplaron en sus estudios la implicacin que desempea la

ubicacin geogrfica de las poblaciones y su aislamiento:

Proporcionar una explicacin de cmo proliferan tantas y diversas

formas de vida en un momento dado en lugar de explicar cmo una
sola forma de vida cambia de manera continua a travs del
tiempo18 fue el logro del segundo perodo, que inici Dobzhansky
con su trabajo Gentica y el Origen de las especies (Mayr, 2004; p.
122).

Lo anterior no fue sorpresa, ya que todava hasta el inicio de la dcada de

1930 las ideas sobre especiacin y el origen de la diversidad biolgica haban
permanecido desconocidas para los genetistas de laboratorio que analizaban
nicamente los cambios dentro de una poblacin, y por otro lado los
naturalistas tambin ignoraban los mecanismos genticos que actan en la
evolucin, denotando una clara falta de comunicacin entre las investigaciones
de los campos experimentalistas y naturalistas que se involucraban dentro de
las explicaciones evolutivas (Mayr, 2004). Ante la ausencia de un dilogo entre
los enfoques genetistas y naturalistas, Mayr en su publicacin de 1942
Sistemtica y el Origen de las Especies (Systematics and the Origin of Species)
tuvo como objetivo explicar algunas nociones como: especie, especiacin, y el
papel de la geografa en la evolucin de la especies, cuestiones que eran bien
conocidos por los sistemticos (naturalistas), pero no por los genetistas (Haffer,
2007).

[D]ebido a que Mayr observ que las poblaciones que solan dar
inicio a nuevas especies eran, sobre todo, aquellas que quedaban
geogrficamente aisladas en la periferia del rea central de
distribucin de la especie, l le llam a este proceso especiacin
periptrica (Cachn, 2008, p. 53).

De este modo, Mayr manifest la importancia del aislamiento geogrfico

como un factor necesario para desarrollar el aislamiento gentico que es
fundamental para explicar el origen de nuevas especies.
18

Mayr hace referencia clara a la anagnesis que fue tratada por los genetistas de poblaciones del primer
perodo.

32

Mayr, a travs de su obra publicada de 1942 mostr que la sistemtica19

desempeaba un papel fundamental en la sntesis moderna, proporcionando
una teora para el componente horizontal de la evolucin que ayudara a
comprender el estudio de la cladognesis (Junker, 2003). Por ello que
resaltamos que la contribucin especfica de Mayr a la sntesis moderna de la
teora de la evolucin, fue el origen de la diversidad orgnica (a travs de
conocer los mecanismos de especiacin) que en la segunda etapa se convirti
en una preocupacin central de la evolucin biolgica.
Podemos ver que el nimo de Mayr por explicar el hecho evolutivo desde
una perspectiva holstica, hizo que l sugiriera una complementariedad entre
las investigaciones de los genetistas de poblaciones y el conocimiento
proporcionado por las prcticas naturalistas. Distinguimos que Mayr, desde su
formacin como ornitlogo y sistemtico (naturalista) represent un enfoque
anti-reduccionista en la biologa. Inclusive l reconoce:
Aunque siempre se ha utilizado la definicin estndar de los
genetistas donde la evolucin es un cambio de las frecuencias
allicas, esta me parece incompatible con mi pensamiento holstico
(Mayr, 2004; p. 125).

Para Mayr, la evolucin es ms que un cambio en la frecuencia gentica. l

refiere que es: la adquisicin y el mantenimiento de adaptabilidad, as como el
origen de la diversidad biolgica (2004, p. 125).
Durante la dcada de 1940, Mayr tuvo una participacin cada vez ms
importante en la expansin de la sntesis moderna en la biologa, valindose de
recursos como la fundacin de la revista Evolution fundada a finales del ao
1946, de la que fue el primer editor (Burkhardt, 1994).
promovi

la

organizador

cooperacin
del

Comit

Asimismo, Mayr

entre

disciplinas,

volvindose

sobre

problemas

comunes

de

un

excelente

la

gentica,

19

En el primer captulo de su libro Systematics and the Origins of Species, Mayr caracteriza la sistemtica
de este modo: 1) Sistemtica antigua: la morfologa de las especies ocupa una posicin central; es el
individuo y no la poblacin la unidad bsica de estudio. 2) Sistemtica nueva: las subdivisiones de las
especies, poblaciones y variacin geogrfica se estudian a detalle; la poblacin se ha convertido en la
unidad taxonmica bsica. La definicin morfolgica de las especies ha sido sustituida por una definicin
biolgica que incluye aspectos ecolgicos, geogrficos, genticos, etolgicos y fisiolgicos (Haffer, 2007;
p. 200)

33

paleontologa y sistemtica20 del que surgi posteriormente en 1947 la

reunin de Princeton que consolid la sntesis moderna de la teora evolutiva
(Can, 2002). As, con recursos tericos e institucionales Mayr trat de hacer
cada vez ms estrecha la distancia terica que exista entre la gentica y las
disciplinas naturalistas y en su caso en particular: la sistemtica, para ofrecer
una explicacin del proceso evolutivo, donde la especiacin y el origen de la
diversidad fueron temas centrales para la sntesis moderna.

2.3

Una perspectiva fisicalista de la biologa durante la primera mitad del

siglo XX

Aunque la conferencia de Princeton que se llev a cabo en enero de 1947

trat de cerrar la brecha entre los estudios genetistas (experimentalistas),
paleontlogos y sistemticos (naturalistas), ello no asegur que a todas las
disciplinas biolgicas se les reconociera el mismo valor explicativo.
Como se ilustr en el primer captulo, desde inicios del siglo XX existieron
en algunos tpicos de la biologa i.e. fenmeno de migracin aviar
discusiones respecto a la legitimacin de los estudios ofrecidos por la historia
natural y los realizados a travs de la experimentacin, siendo este ltimo
considerado por muchos investigadores como un mejor mtodo para el
quehacer cientfico. De acuerdo con Smocovitis (1992),

esta discusin se

present fuertemente durante las primeras tres dcadas del siglo XX, donde
las ramas de la biologa que ms sufrieron el escrutinio metodolgico eran las
que estaban orientadas a la historia natural21. La creciente experimentalizacin
de las disciplinas biolgicas llev a los naturalistas a un perodo de turbulencia.
Inclusive Smocovitis seala que un reflejo de tal situacin, fue que a mediados

20

El 17 de octubre de 1942, 11 cientficos, incluidos G.G. Simpson, Dobzhansky y Mayr se reunieron en el

departamento de Zoologa de la Universidad de Columbia para discutir las fronteras de las futuras
investigaciones entre la gentica y la paleontologa. Posteriormente en abril de 1944 se aadi al comit,
la disciplina de la sistemtica por propuesta de Mayr (Haffer, 2007).
21

Especialmente se presentaban vulnerables los estudios evolutivos. Se cuestionaban los diferentes

puntos de vista como el lamarckismo, y los agentes de evolucin que describi Darwin; ya que carecan
de un rigor experimental que demostrara dichas hiptesis. Adems, tampoco haba mucha evidencia
emprica directa para la evolucin, que era una disciplina histrica (Smocovitis, 1992).

34

de la dcada de 1930 hubo intentos de convertir a The American Naturalist22 en

una revista especializada en gentica. Por su parte, el historiador Garland Allen
(1975), sostiene que varios crculos de bilogos de la dcada de 1920
recurrieron a la metodologa experimental de las disciplinas fsicas para la
realizacin de sus investigaciones cientficas, tornndose en muchas esferas
de la ciencia la intensificacin de la experimentacin. As podemos acentuar
que el siglo XX fue testigo de la expansin del mtodo experimental en la
biologa, lo cual provoc tensiones metodolgicas entre las diversas disciplinas
de la biologa, desplazando algunos campos y/o deslegitimndolos.
Las crticas metodolgicas a las disciplinas naturalistas se hicieron desde
una perspectiva filosfica fundamentada en el positivismo lgico 23 que tuvo un
papel imperante dentro del mbito cientfico, trayendo como consecuencia
que los supuestos concebidos por dicha perspectiva filosfica repercutieran en
los enfoques de investigacin, ya que se emplearon las caractersticas
epistemolgicas del positivismo que estaba fuertemente arraigado en las
disciplinas exactas de la fsica y la qumica. Esto ocasion que muchos
cientficos y filsofos de la ciencia tuviesen un criterio de ciencia sesgado al
positivismo enraizado en la fsica, lo que por supuesto incluy la actividad
investigativa de diversos crculos de bilogos (Mayr, 1982; Junker 1996; Mayr,
1996; Hull, 2004).
En el caso de la sntesis moderna, Smocovitis (1992) seala que fue la
adopcin exitosa de la experimentacin en los estudios evolutivos a travs de
modelos matemticos realizados por R. A. Fisher, Sewall Wright, J.B.S.
Haldane y Theodosius Dobzhansky, lo que logr incorporar una perspectiva
matemtica de la naturaleza, obedeciendo a un marco mecanicista y
materialista:

22

The American Naturalist, es una revista cientfica que se publica de manera mensual; se estableci en
1867.
23

Los positivistas lgicos de esta poca se encontraban activamente embarcados con el ideal de la
Ilustracin para unificar todas las ciencias. Lo que se bas en la idea fundamental de que todas las
ciencias fsicas, biolgicas y sociales podan reducirse a trminos fisicalistas que mantenan un mtodo
comn en su lenguaje protocolario. Por lo que la biologa se vio amenazada por la inmersin hacia la
fsica (Scomovitis 1992).

35

La sntesis moderna, involucr una integracin entre la gentica y la

teora de la seleccin natural, la cual puede ser interpretada como la
unin de la base material de la evolucin (el gen), con la causa
mecnica del cambio evolutivo (seleccin), para hacer una ciencia
mecanicista y materialista (Smocovitis, 1992; p. 24).

As, desde la sntesis moderna, la biologa evolutiva entr en el marco

positivista que se promova desde la filosofa de la ciencia. Sin embargo, como
se mostr en el captulo 1, las tensiones metodolgicas por explicar las causas
de los diversos fenmenos biolgicos persistieron en varias reas de la
investigacin biolgica, intensificndose nuevamente en la dcada de 1950,
cuando ahora el centro de atencin cientfica se volc hacia actividades como
la biologa molecular (Smocovitis, 1992; Beatty 1994). Esto provoc que se
siguiese debatiendo el valor explicativo ofrecido desde los campos ms
clsicos de la biologa.

2.4

La expansin de las prcticas experimentales en la biologa:

el rezago de las disciplinas naturalistas

De acuerdo con el bilogo estadounidense Edward Osborne Wilson (1994),

durante las dcadas de 1950 y 1960 la concepcin fsico-qumica de la biologa
molecular24 comenz a expandirse en el terreno de las ciencias biolgicas.
Para reflejar lo anterior, l expone la llegada del bilogo molecular
estadounidense James Dewey Watson en 1956 a Harvard. Wilson relata que
Watson se present con la firme conviccin de que la ciencia deba precisar
una direccin con base en el estudio de las molculas y clulas,
reescribindose con el lenguaje de la fsica y la qumica25. En este pasaje,

24

Janovy (1973) invita a reflexionar la histrica participacin de las ciencias fsicas y matemticas en la
biologa, la cual hizo posible el nacimiento de disciplinas como la biologa molecular; campo que sin duda,
para Janovy fue popularizado por la devastadora imagen de J.D. Watson con el descubrimiento de la
estructura del DNA.
25

Ante la embestida de la biologa molecular, E. O. Wilson compuso a manera de broma, su Glossary of

Phrases in Molecular Biology (Wilson, 1994; p.229) donde Biologa clsica es la parte de la biologa que
an no se ha podido explicar en trminos de la fsica y la qumica y Descubrimiento brillante es un
resultado publicable por parte de la corriente de moda de la biologa.

36

Wilson resalta de J. D. Watson su actitud despectiva hacia la biologa clsica26,

ya que ste ltimo se refera a ella como un rea infestada de coleccionistas de
estampillas, por lo que Watson utiliz su fuerte reputacin ganada por su
participacin en el descubrimiento de la estructura del DNA para influir en
distintas universidades y departamentos de ciencias en Estados Unidos.
Watson describe Wilson se vali de su creciente posicin como investigador
para repercutir en las decisiones del departamento de biologa de Harvard,
donde se apoyaba en investigadores moleculares y bioqumicos como John
Edsall, Matthew Maselson, Paul Levine y George Wald que asuma una postura
rgida al afirmar que slo hay una biologa, y es la biologa molecular (Wilson,
1994; p. 222). Incluso, entre los crculos de cientficos estadounidenses
prolifer un ambiente que engrandeca los mtodos experimentales de las
ciencias fsicas y qumicas, restndole importancia a las prcticas naturalistas.
Gould (1994) manifiesta que incluso, la palabra naturalista se pronunciaba
con desprecio, puesto que a muchos les pareca un antnimo de cientfico
(Gould, 1994; p. 32). Esta situacin en la que la que se desvalorizaron las
prcticas de las disciplinas naturalistas, influy fuertemente sobre la percepcin
de los bilogos de la dcada de 1950; dcada que vio el nacimiento de
discursos cotidianos que involucraban llamar nueva biologa a los avances
espectaculares de la bioqumica27 y la biologa molecular, donde lo nuevo
implicaba una concepcin que tena que ver con mejores ideas, teoras y
generacin de conocimiento (Sokal, 1970).
Este entorno cientfico, en el que las prcticas naturalistas se vean
ensombrecidas por las nuevas tcnicas moleculares, tambin afect la
distribucin de recursos econmicos a proyectos de investigacin realizados a
partir de la historia natural. Beatty (1994) lo ejemplifica con la situacin que
vivieron los arquitectos de la sntesis moderna Ernst Mayr, Theodosius
Dobzhansky y George G. Simpson, quienes durante la dcada de 1950 se
26

E. O. Wilson la seala como: la biologa que no puede ser explicada en trminos fsico-qumicos o
moleculares.
27

Los efectos de la utilizacin de las ciencias matemticas, fsicas y qumicas por los bilogos fueron
demasiado evidentes, (Janovy 1973) por ejemplo, en una edicin de la Experimental Cell Research, de
sus 38 artculos que regularmente publica, 24 trataron de cidos nucleicos y/o sntesis de protenas, 6 de
accin qumica o de la accin de varios compuestos, tres con ultraestructura, y uno de electrofisiologa.
Slo cuatro de los 38 podran ser considerados dentro de la biologa clsica, sin embargo, las lneas de
los cuatro artculos de investigacin conducen directamente para el estudio de las reacciones en la
ultraestructura.

37

reunieron en varias ocasiones con William Loomis y Warren Weaver de la

Fundacin Rockefeller. Weaver utiliz su influencia para tratar de reformar la
biologa a travs de la aplicacin de tcnicas de fsicas y qumicas y el apoyo
que destin a ciertos investigadores (muchos de ellos fsicos que se ocupaban
de problemas biolgicos) fue instrumental en la consolidacin de la biologa
molecular (Kay, 1993). Mayr, Dobzhansky y Simpson intentaron persuadir a
Loomis y Weaver para que la Fundacin Rockefeller se comprometiera a
otorgar un mayor apoyo a la biologa evolutiva y a lo que ellos tres llamaron la
nueva sistemtica, pero no tuvieron xito (Beatty, 1994).
El dominio de la biologa molecular y las prcticas experimentales de la
dcada de 1950 y parte de 1960 fue alarmante para Mayr, o al menos as lo
refleja en su publicacin en 1963 The New versus the Classical in Science (Lo
nuevo frente a lo clsico en ciencia), en la cual expone su evidente
preocupacin respecto a la ciencia que se desarrollaba en Estados Unidos. l
describe que en algunas disciplinas de la biologa existe una confrontacin
entre las nociones de anticuado28 o cosa del pasado, y la palabra nuevo29,
que ha adquirido el significado de "mejor" (p. 765). Para Mayr esta terminologa
tiene consecuencias sobre la manera en las que se considera que avanza la
ciencia: cada vez que hay un nuevo avance, los cientficos tienden a
abandonar las zonas anteriormente activas, lo que causa prdidas irreparables
a la ciencia (Mayr, 1963, p. 765). Esta cuestin dentro de la actividad cientfica
se agudiza an ms, cuando Mayr expresa la participacin de los agentes
institucionales como fundaciones y administradores de los departamentos de
ciencias que justifican su actitud despectiva hacia algunas disciplinas de la
biologa con el fomento del aprovechamiento de los avances dentro de la
ciencia. Lo que trae en consecuencia que se descuide gravemente las reas
clsicas de estudio.
Ante tales posturas que ponan en peligro las labores investigativas de los
naturalistas, y la reduccin de la biologa a una prctica realizada en trminos
de la fsica y la qumica Mayr comenz a construir una filosofa de la biologa
que como veremos a continuacin, tuvo el propsito de reorientar la filosofa de
28

Refirindose a las prcticas naturalistas.

29

Hace alusin a las investigaciones en el campo de la biologa experimental.

38

la biologa; distinguindola de los marcos tericos impulsados por los

positivistas y al mismo tiempo, desde su filosofa de la biologa, tratar de hacer
ver cun valiosas son las explicaciones ofrecidas por las disciplinas de estudio
que se estaban descuidando. As, veremos que la propuesta terica de causas
prximas y causas ltimas que sugiri Mayr en 1961 fue una manera de
cuestionar la influencia de la actividad arrasadora de la biologa molecular que
en los espacios acadmicos y de investigacin estaba desplazando las
actividades que llevaban a cabo los bilogos con una tradicin en las prcticas
naturalistas. Esta publicacin consisti en el planteamiento de un estudio de la
causalidad. En ella, Mayr sostiene que la causalidad en biologa es distinta a la
causalidad utilizada de manera tradicional por los fsicos y qumicos. El
problema de la causalidad en filosofa de la ciencia, seala Mayr (1961) ha sido
un tema que ha generado grandes discusiones. Por lo que l en su artculo
Cause and Effect in Biology, pondr la antesala reflexiva respecto a los criterios
que los bilogos deben tomar en cuenta al momento de tratar de articular una
explicacin de las causas de los fenmenos en el mundo orgnico. No
obstante, anticipamos al lector(a) que la propuesta terica de Mayr que se
mostrar a continuacin tambin es un centro de discusin en el que giran
discusiones contemporneas. Ya que como se ver en el captulo 3, para
algunos autores la distincin entre causas prximas y ltimas no refleja las
aproximaciones necesarias para describir la complejidad del mundo vivo.

2.5

Cause and Effect in Biology:

anti-reduccionista de la biologa

una

defensa

autonomista

El inters por la filosofa de la biologa se increment en Mayr durante la

dcada de 1950 despus de que l se uniera al personal del Museo de
Zoologa Comparada de Harvard cuando se ocup cada vez ms de los
problemas generales de la biologa evolutiva (Haffer, 2007); en un momento en
que la biologa molecular desplazaba a la biologa organsmica. Ante dicha
situacin Mayr aprovech su calidad como investigador y portavoz de la
sistemtica y la biologa evolutiva en los Estados Unidos sobre todo despus
de haber asumido el cargo de director del Museo de Zoologa Comparada en
39

1961 para poder construir crticas en torno a la situacin desequilibrada30 que

se daba en el desarrollo de la ciencia estadounidense (Beatty, 1994; Haffer,
2007).
Para l fue menester poner sobre la mesa la discusin de la biologa dentro
de la filosofa de la ciencia:
Los filsofos de la ciencia han afirmado que la posicin de la biologa
entre las ciencias es la cuestin ms importante y controvertida de la
filosofa de la biologa. Algunos autores consideran a la biologa como
una "provincia" de la fsica, es decir, que los fenmenos biolgicos se
pueden reducir a la fsica; otros defienden la autonoma de la biologa;
mientras que otros han decidido que la biologa carece del rigor que
justifique ser considerada una ciencia genuina (Mayr, 1996; p. 97).

Mayr, a travs de la filosofa de la biologa discutir la importancia de las

prcticas naturalistas en la conformacin de la identidad y autonoma disciplinar
de la biologa. Ya que como lo mostramos anteriormente, para l hay niveles de
organizacin dentro del complejo mundo de los seres vivos que no pueden ser
explicados nicamente con la actividad experimental. As, su publicacin Cause
and Effect in Biology de 1961 fue un parte aguas que sirvi para reconocer que
a partir de tomar en cuenta la existencia de dos grandes campos que albergan
la gran variedad de disciplinas biolgicas, se podr construir tambin una mejor
interpretacin de la causalidad en biologa, la cual es distinta a la causalidad
concebida desde los terrenos de la fsica o la qumica:
La palabra biologa sugiere una ciencia uniforme y unificada. Sin
embargo, estudios recientes han hecho cada vez ms claro que la
biologa es un rea muy compleja, y que la palabra biologa es una
etiqueta para dos campos muy separados que difieren enormemente en
metodologa, Fragestellung31, y conceptos bsicos. Tan pronto como uno
va ms all de la pura descripcin estructural de la biologa, uno se
encuentra con dos reas muy diferentes, que pueden ser llamadas
biologa funcional y biologa evolutiva (Mayr, 1961, p. 1501).

30

Por ejemplo, Mayr critic el hecho de que de 8 profesores jubilados de la universidad de Harvard, 7 se
reemplazaron con bilogos moleculares (Haffer, 2007).
31

La traduccin de alemn a espaol es: Preguntas o planteamientos.

40

La biologa funcional, que se encuentra relacionada con la funcin e

interaccin de los elementos estructurales de un organismo (p. 1502). Se
caracteriza por un enfoque fsico-qumico que estudia las causas prximas de
los fenmenos biolgicos, donde el mtodo experimental es esencialmente el
mismo que el utilizado en ciencias como la fsica y la qumica (p. 1502). Para
este campo, Mayr reconoce que si se asla suficiente el fenmeno estudiado de
las complejidades del organismo, se pueden alcanzar los trminos de un
experimento de fsica o de qumica. Y resalta que aunque se trata de una
aproximacin a la vez simplista, es absolutamente necesaria para el bilogo
funcional.
Por otra parte la biologa evolutiva, que se relaciona con la historia del
organismo, es decir, con sus causas ltimas. Responde a la interrogante bsica
por qu?(p. 1502). Mayr en este campo hace hincapi en que cada
organismo, como individuo y como miembro de una especie, es el producto de
una larga historia; por lo que sugiere que:
Un fsico maduro que se encuentra por primera vez con los
problemas de la biologa, seguramente se ver confundido por la
circunstancia de que no existen fenmenos absolutos en biologa. Todo
est ligado al tiempo y al espacio. El animal o planta o microorganismo
con el que trabaja no es ms que un eslabn en la cadena evolucionista
de cambio de formas, y ninguno de esos eslabones tiene una validez
permanente (Mayr, 1961; p. 1502).

Es en este campo que la principal preocupacin del bilogo evolutivo es

reconocer las fuerzas que han producido la diversidad de la fauna y la flora,
haciendo de esto un problema central para el bilogo evolutivo. Por lo que las
diferencias sustanciales de los campos residen en que:

[L]as causas prximas (estudiadas por los bilogos funcionales)

gobiernan las respuestas de los individuos (y sus rganos) a factores
inmediatos de su entorno, mientras que las causas ltimas
(estudiadas por los bilogos evolutivos) son las responsables de la
evolucin del programa de informacin contenido en el DNA, con el

41

cual estn dotados todos los individuos de todas las especies (Mayr,
1961; p. 1503).

Para Mayr, discernir la metodologa as como a las preguntas que

respectivamente responden estos dos campos en la biologa es una cuestin
muy importante:
[P]ara el investigador lgico tales diferencias no tienen mucha
importancia. Sin embargo, el bilogo sabe que ha habido muchas
discusiones acaloradas acerca de la causa de un cierto fenmeno
biolgico que podran haberse evitado si los dos oponentes se
hubieran dado cuenta que uno de ellos estaba interesado en las
causas prximas y el otro en las causas ltimas (Mayr, 1961, p.
1503).

Lo anterior se refleja claramente en el primer captulo, ya que en la

migracin aviar se deja entrever que la forma unitaria por explicar dicho
fenmeno en las aves provoc discusiones que sin duda para Mayr se pudieron
haber evitado si los investigadores hubiesen tomado en cuenta la dualidad de
causas. Si bien, Mayr reconoce que la biologa funcional que trata las causas
prximas es la que tiene sus aproximaciones con la causalidad clsica de la
fsica mecnica; tambin distingue que las causas ltimas de la biologa
evolutiva carecen del valor predictivo que s tienen las causas de los procesos
fsicos el valor predictivo tambin la pueden tener la biologa de causas
prximas. Lo anterior lo ejemplifica con la teora de la seleccin natural; la
cual, aunque puede describir y explicar fenmenos con una exactitud
considerable,

no

puede

hacer

predicciones

confiables

(Mayr,

1961).

Acentuando esta dificultad predictiva, Mayr considera que la validez de las

predicciones en los fenmenos biolgicos casi siempre es estadstica (Mayr,
1961, p. 1505).
Una cuestin ms que Mayr seala al momento de hablar de causalidad es
el problema de la teleologa, ya que l trata de anticipar las discusiones
suscitadas respecto a la confusin que puede generar la relacin entre causas
ltimas y las causas finales de Aristteles. Mayr (1961) interpreta stas como
las causas basadas en el desarrollo ordenado y determinista del individuo
desde su estado de huevo hasta el estado final de adulto (Mayr, 1961, p.
42

1503). Sin embargo, Mayr desde su postura como bilogo evolutivo considera
que es problemtico recurrir a la teleologa32, ya que si bien las explicaciones
por causas finales, o teleolgicas, pueden emplearse para entender cmo
ocurre la programacin gentica durante el desarrollo de un individuo, el
introducir dichas explicaciones al anlisis de las causas del campo de la
biologa evolutiva ciertamente orilla a un conflicto pues como lo seala Mayr: si
un organismo est bien adaptado, si muestra una adecuacin superior, no es
debido a ningn propsito de sus antepasados o a algn agente exterior como
la Naturaleza o Dios que cre un diseo o plan superior (Mayr, 1961, p.
1504). En consecuencia Mayr puntualiza que lo ms adecuado para las
explicaciones causales en biologa es utilizar la teleonoma33, entendida como
el proceso o comportamiento que debe su direccionalidad a la operacin de un
programa34. Un sistema biolgico puede tener un propsito pero no
necesariamente ser teleolgico o estar dirigido a un fin (Barahona, 2004).
Lo anterior podemos interpretarlo como una contribucin que Mayr realiza a
la filosofa de la ciencia a partir de la filosofa de la biologa, concluyendo en su
publicacin en 1961 que: 1) la ciencia no es homognea como lo hacen
suponer la filosofa de la ciencia basada en la fsica; 2) la causalidad mecnica
de la fsica es distinta a la causalidad biolgica; 3) la causalidad en sistemas
orgnicos no es predictiva (exceptuando los procesos netamente fsicoqumicos); 4) a excepcin de los fenmenos ms simples, en la biologa se
necesitan de los dos tipos de causas; 5) La existencia de programas genticos
permiten una direccionalidad teleonmica.
En la propuesta de Mayr (1961), es precisamente la dualidad de causas lo
que va a diferenciar a la biologa de la fsica o de la qumica:
La biologa de causas prximas puede de hecho, en gran medida,
reducirse a la qumica y la fsica. Sin embargo, nada en el terreno de
la fsica y la qumica es equivalente a las causas evolutivas [ltimas]
(Mayr, 1996; p. 104).

32

Mayr abandona el concepto de teleologa y pretende rescatar, por medio del uso de la terminologa, los
aspectos que le parecen relevantes para la biologa.
33

Trmino ideado por el bilogo molecular francs Jacques-Lucien Monod, quien lo expone en su libro El
azar y la necesidad en 1970.
34

Para Mayr el programa gentico es el principal agente causal del carcter teleonmico del proceso.

43

Para Mayr el estudio de los componentes histricos es decir, los estudios

que se ocupan de las causas ltimas debe siempre tener un lugar legtimo en
las ciencias biolgicas, tan autntico como el estudio de las causas prximas.

2.6

Conclusin

La defensa que hace Ernst Mayr a travs de su publicacin Cause and

Effect in Biology de la distincin entre causas prximas y causas ltimas, se
considera que una contribucin clsica a la filosofa de la biologa (Beatty,
1994). En dicho artculo, Mayr persigue claramente el objetivo de reorientar la
filosofa de la biologa que reciba crticas metodolgicas por parte de los
positivistas lgicos que tomaban como ejemplo la actividad cientfica de la
fsica. Mayr se vali de su papel como portavoz de la biologa evolutiva desde
la que estructur su propia filosofa de la biologa (Beatty, 1994; Smocovitis,
1992). Resaltamos que para Mayr es menester reconocer que no puede haber
una filosofa unitaria de la ciencia, ya que la ciencia alberga una multiplicidad
de prcticas.
Mayr recurre a las explicaciones por causas ltimas como un antdoto a la
reduccin de la biologa a la biologa molecular, y finalmente a la qumica y la
fsica. Desde su pensamiento holstico, todos los fenmenos y procesos
biolgicos estn controlados tanto por las causas prximas como por las
causas ltimas, lo que es muestra de que Mayr no buscaba posicionar un
enfoque sobre otro. Al contrario, indag en el reconocimiento de la necesidad
que representa tener los dos campos de la biologa para poder trazar
explicaciones pertinentes al mundo de lo viviente (Mayr, 1961; 1996.).
Su formacin como ornitlogo, sistemtico y bilogo evolutivo le permiti
ejemplificar su propuesta de la dualidad de causas a travs del fenmeno de la
migracin aviar; posteriormente, a travs de la sistemtica, realiz aportaciones
a la segunda fase de la conformacin de la sntesis moderna y eso, en
conjuncin con su conocimiento evolutivo, le permiti formular su propio
argumento filosfico acerca de la biologa como disciplina y el lugar que ocupa
respecto de otras ciencias.

44

Captulo 3
De crticas, precisiones y reemplazos a la distincin entre
biologa de causas prximas y biologa de causas ltimas

3.1

La distincin entre causas prximas y causas ltimas de 1961: un

breve recordatorio
La distincin entre causas prximas y causas ltimas que Mayr logr

culminar en noviembre de 1961 a travs de su artculo publicado en la revista

Science: Cause and Effect in Biology, fue una gran influencia tanto para
filsofos de la biologa como para bilogos contemporneos, quienes se han
servido de esta herramienta conceptual para discernir los campos de
investigacin que dentro de la biologa pueden ayudar a develar las causas de
los fenmenos biolgicos por las que ellos estn interesados (Francis, 1990;
Beatty, 1994; West-Eberhard, 2003; Ariew, 2003; Amundson, 2005; Laland,
Sterelny, Odling-Smee, Hoppitt, & Uller, 2011; Sterelny, 2012; Watt, 2013;
Laland, Odling-Smee, Hoppitt, & Uller, 2013; Dikins & Barton, 2013; Caponi,
2008; Caponi, 2012; Watt, 2013; Gardner, 2013; Martnez, 2013; Calcott, 2013;
Haig, 2013). En ese artculo Mayr argument que dentro de la biologa existen
dos grandes campos: la biologa funcional, ocupada de estudiar las causas
prximas y la biologa evolutiva, encargada de estudiar las causas ltimas.
Con base en su formacin inicial como ornitlogo, Mayr utiliz el
fenmeno de la migracin aviar para ilustrar su distincin entre causas
prximas y causas ltimas (Haffer, 2007). As, mostr que para entender la
migracin aviar era necesario contemplar estas dos tipos de causas, en las que
existan 1) dos causas ltimas: una ecolgica y otra gentica y 2) dos causas
prximas: una intrnseca y otra extrnseca35. De este modo, Mayr arguy que
las

causas

prximas

las

causas

ltimas

resultan

innegablemente

complementarias para poder dar una explicacin adecuada no slo del

fenmeno de migracin aviar, sino de cualquier fenmeno biolgico.

35

Para ms informacin vase las pginas 16 y 17 del captulo 1 de este trabajo.

45

Mayr estaba muy consciente que para explicar distintos fenmenos en los
seres vivos existan diferentes perspectivas de anlisis ejemplificadas en el
primer captulo de este trabajo a travs de la migracin aviar que trataban de
posicionar sus interpretaciones respeto a cmo se deba analizar la migracin
aviar, ocasionando debates acalorados y estriles, puesto que para Mayr, los
cientficos no fueron capaces de discernir los niveles causales de investigacin
a los que propiamente se referan.
Sin embargo, sealan Laland et al. (2011): lo que hace irnico a esta
distincin causal, es que ahora ella sea el centro de alguna de las ms feroces
discusiones de la biologa contempornea (p. 1512).
El objetivo de este tercer captulo es mostrar las crticas ms persistentes
hacia la distincin causal que Mayr public en 1961. Posteriormente
trazaremos algunos de los argumentos que principalmente realiza el filsofo de
la biologa Gustavo Andrs Caponi (2008 & 2012) en defensa de la distincin
prximo/ltimo.

3.2

Crticas a la distincin entre causas prximas y causas ltimas

Si bien, como se mencion en la seccin anterior, la distincin entre

causas prximas y ltimas adems de ser una gran influencia para bilogos y
filsofos de la biologa, tambin contribuy a alejar la filosofa de la biologa de
una filosofa de la ciencia que estaba sesgada hacia la ciencias fsicas (Beatty,
1994). A pesar de su gran impacto la distincin prximo/ltimo actualmente ha
sido objeto de debate para varios investigadores quienes articulan sus crticas
hacia la distincin desde distintos fenmenos biolgicos, como los procesos
ontogenticos (West-Eberhard, 2003; Amundson, 2005), la construccin de
nicho (Laland et al., 2011 & 2013; Watt, 2013), la seleccin natural (Martnez y
Moya, 2009; Martnez 2011); y hasta cuestiones que no son nicamente
estudiadas por la biologa, como la evolucin de la cooperacin humana
(Laland et al., 2011; Sterelny 2012) y la evolucin cultural (Laland et al., 2011 &
2013). De acuerdo a autores como la biloga terica Mary Jane WestEberhard, el filsofo de la ciencia Ronald Amundson, el etlogo y bilogo
evolutivo Kevin Neville Laland, el filsofo de la ciencia Kim Sterelny, el
46

antroplogo evolutivo John Odling-Smee, el zologo y etlogo William Hoppitt,

el eclogo evolutivo Tobias Uller, el bilogo evolutivo del desarrollo Ward B.
Watt, y el filsofo de la ciencia Maximiliano Martnez Bohrquez, las
explicaciones generadas desde estos procesos biolgicos no puede ser
sencillamente interpretadas a travs de una herramienta epistemolgica como
la distincin prximo/ltimo. Veamos entonces, cules son las dificultades que
se le reconocen a la propuesta de Mayr (1961).

3.2.1 Existen dos tipos de causas en biologa?: La crtica de la (no)

correspondencia ontolgica entre causas y procesos biolgicos
Como vimos anteriormente, Mayr (1961) enfatiza que el bilogo funcional
estudia las causas prximas con aproximaciones parecidas a la fsica y la
qumica, mientras que el bilogo evolutivo estudia las causas ltimas, es decir,
las razones histricas y selectivas que originaron que un organismo posea x
caracterstica en lugar de otra. Esta divisin causal, argumenta Martnez
(2013), si bien puede ser interpretada como una simple separacin en la que
participan dos tipos de explicaciones distintas, con un gran valor heurstico y
epistemolgico, tambin acarrea el siguiente compromiso ontolgico:

[I]mplica que en el mundo hay dos clases de causas que producen

diferentes clases de efectos. La dicotoma de Mayr separa la
naturaleza de los procesos fisiolgicos (prximos) de la de los
filogenticos (ltimos); su operacin, mecanismos y consecuencias
biolgicas son independientes (Martnez, 2013, p. 135; las cursivas
son mas).

Esta separacin de los procesos fisiolgicos de los procesos filogenticos

representa una concepcin unidireccional de las causas en biologa que no
permite dilucidar cmo es que los procesos prximos influyen en los ltimos y
viceversa. Mayr (1961) refiere:

Es evidente que a los bilogos funcionales les concierne analizar las

causas prximas, mientras que a los bilogos evolutivos les interesa
el anlisis de las causas ltimas. Esto sucede con casi todos los
47

fenmenos biolgicos que queramos estudiar. Siempre hay un grupo

de causas prximas y un grupo de causas ltimas; ambos tienen que
ser explicados e interpretados para comprender completamente un
fenmeno dado (p. 1503).

Mayr entonces, da a entender que en la biologa de manera irremediable

hay dos tipos de causas que se estudian por separado, desde sus respectivos
campos. Pero sobre todo, aunque prima facie toma en cuenta que ambos tipos
de causas deben explicarse para entender cabalmente un fenmeno biolgico,
parece que l nicamente admite una complementacin de estudios.
Desconoce o al menos no hace explcito que entre los procesos prximos y
ltimos existe una correlacin, lo cual, como seala Martnez (2013), fomenta
una posicin en la que las causas prximas y ltimas tienen mecanismos y
consecuencias independientes. Pero cmo podemos saber si la distincin
causal tiene o no correspondencia ontolgica, es decir, si la naturaleza de los
fenmenos biolgicos se refleja en los dos tipos de causas que propuso Mayr?
Para responder a esta pregunta nos serviremos de un ejemplo que Laland et al.
(2011) plantean desde la seleccin intersexual:

Cuando un rasgo evoluciona a travs de la seleccin intersexual, la

fuente de seleccin es en s misma un carcter evolutivo. La cola de
los pavorreales machos evoluciona a travs de las preferencias de
apareamiento de los pavorreales hembras, y esas preferencias
coevolucionan con el rasgo masculino. La explicacin ltima para el
rasgo masculino es la existencia previa de la preferencia de la
hembra, mientras que la explicacin prxima se manifiesta en las
decisiones de eleccin de pareja masculina, en forma de tendencias
heredadas y modificadas por la experiencia durante todo el
desarrollo. Del mismo modo, la explicacin ltima de las preferencias
de apareamiento de los pavorreales hembras es la existencia previa
de la variacin asociada con el fitness (Laland et al., 2011, p. 1512).

Este ejemplo es una muestra de que la distincin prximo/ltimo no se

corresponde con el modo en que las causas operan en un fenmeno biolgico:
la evolucin de la cola de los pavorreales machos (una cuestin ltima) se
48

determina a travs de las preferencias de apareamiento que tienen los

pavorreales hembras (una cuestin prxima). Ahora, si lo vemos desde otra
perspectiva, la historia evolutiva del por qu los pavorreales hembras tienen
preferencias sexuales por x caracterstica (una cuestin ltima), se define
apelando a que los pavorreales machos previamente tengan determinado
fenotipo que pueda ser elegido por las hembras (una cuestin prxima). Este
ejemplo nos muestra entonces, que las causas prximas y ltimas no slo son
diferentes tipos causales que se estudian de manera independiente para luego
complementarse, sino que hay una relacin tan estrecha entre ellas que
remiten a una co-determinacin.
La co-determinacin entre causas prximas y ltimas nos lleva a pensar
que en el mundo orgnico no hay dos clases de causas independientes. Ms
bien, en los fenmenos biolgicos las causas de tipo prximo determinan las
causas de tipo ltimo y viceversa, trayendo como consecuencia la formacin de
un bucle retroalimentativo36 (Laland et al., 2011 & 2013; Watt, 2013; Dickins y
Barton, 2013). Separar la ontologa causal en dos tipos de causas
independientes como lo hizo Mayr (1961), no corresponde a lo que ocurre en
los seres vivos (West-Eberhard, 2003; Amundson, 2005; Martnez, 2013).
Pensar que los fenmenos biolgicos se encuentran profundamente
divididos por dos tipos de causas independientes ha orillado a autores como
West-Eberhard (2003) y Amundson (2005) a considerar que la distincin
prximo/ltimo es una barrera conceptual para la integracin de distintos
estudios, como por ejemplo, la biologa del desarrollo con la evolucin. De
acuerdo con ambos autores a partir de la dcada de 1970 los procesos de la
biologa del desarrollo37 se clasificaron dentro de la biologa de causas

36

Un bucle retroalimentativo, podemos considerarlo como un proceso recursivo en el que, como seala
Martnez (2013), existen procesos causales que se van co-determinando entre diferentes entidades.
37

De acuerdo con Amundson (2005) la biologa del desarrollo se descuid durante los estudios evolutivos
que se impulsaron desde la sntesis moderna debido a que los trabajos de T. H. Morgan segregaron la
concepcin de la herencia de los fenmenos del desarrollo. Como consecuencia los genetistas
profundizaron sus estudios entre la correspondencia de los genes y los caracteres adultos, ms no
explicaban el origen de los caracteres en el desarrollo. De este modo, Ochoa (2014, en revisin) relata
que se gener una concepcin de la herencia lineal, ya que no se recurra a la funcin del gen durante la
ontogenia, sino slo se relacionaba el gen con el carcter fenotpico del adulto; por tanto, los cambios en
los genes se medan mediante los cambios en el fenotipo adulto: la herencia se pens como cambios en
los genes y no cambios en el desarrollo (p. 260).

49

prximas, lo que trajo como consecuencia que dichos procesos se

consideraran irrelevantes para las explicaciones ltimas o evolutivas:

La distincin prximo/ltimo ha dado lugar a una nueva confusin, es

decir, a una creencia de que la variacin fenotpica de causas
prximas nada tiene que ver con las causas ltimas [] han sido
dcadas de oportunidades perdidas para entender cmo las
propiedades universales del desarrollo de los fenotipos, como la
plasticidad y la modularidad, afectan totalmente a los fenmenos que
son de inters para los bilogos evolutivos38 (West-Eberhard, 2003,
p. 11).

Lo expresado por West-Eberhard concuerda con lo que dicen otros autores

revisados anteriormente. Para Mayr las causas prximas y ltimas son
complementarias, pero no llegan a formar un bucle de retroalimentacin causal
en el que los procesos prximos son influidos por los procesos ltimos y
viceversa. De este modo, el bilogo evolutivo que se ocupa de investigar las
causas ltimas puede prescindir al menos momentneamente de las
explicaciones ofrecidas por el bilogo funcional encargado de indagar las
causas prximas.
Amundson aade otra crtica a la de la falta de correspondencia ontolgica
entre causas y fenmenos biolgicos centrndose en el uso heurstico que se
le ha dado a la distincin mayriana:

Lo que luce como el mismo hecho puede tener una explicacin

prxima o una ltima. Reconocer la diferencia entre estos dos tipos
de explicacin puede ayudarnos a evitar controversias innecesarias.
Ese es el lado positivo de la distincin prximo-ltimo. El lado
negativo es que la aplicacin de la distincin puede ser tan sesgada
como cualquier otra cuestin de retrica cientfica. Por qu la
distincin es binaria? No podra el contraste ms bien ser un asunto
de grado, con la ontogenia concebida como una etapa intermedia

38

La preocupacin de West-Eberhard, adems de incluir una inquietud respecto a la relevancia del

desarrollo (que segn Mayr se ocupa de las causas prximas) en las explicaciones evolutivas, tambin
hace notar que los estudios de dichos procesos fueron desplazados de manera significativa de las
agendas investigativas de la evolucin.

50

entre la seleccin ancestral y un rasgo adulto? [] Por qu no

concebir a la ontogenia como un punto intermedio en la escala
prximo-ltimo? (Amundson, 2005, p. 204).

Suponer que la ontogenia podra situarse en un punto intermedio de la

distincin prximo/ltimo nos llevara a considerar que efectivamente, en la
naturaleza hay procesos que no remiten necesaria y directamente a alguno de
los dos tipos de causas mayrianas. Esto nos permite entender que:

[E]l mundo biolgico no est profundamente dividido en dos clases

de causas irreconciliables (con sus explicaciones respectivas). Por el
contrario, la causalidad biolgica en la generacin, desarrollo y
evolucin de la forma orgnica parece ser un asunto complejo que va
mucho ms all de tales idealizaciones. Involucra mltiples entidades
y procesos a diversos niveles de organizacin y a diferentes escalas
de tiempo (Martnez, 2013, p. 136).

Recordemos que el mpetu con el que Mayr propuso su dualidad causal se

situ en un momento en que para l fue menester defender los campos
tradicionales de la biologa de las aproximaciones de la biologa molecular
(Beatty, 1994). Esto ocasion que Mayr partiera en dos grandes campos la
ontologa causal del mundo vivo. Pero la dualidad causal es incapaz de retratar
las complejas interacciones causales entre los procesos ontogenticos y los
evolutivos (West-Eberhard, 2003; Amundson, 2005; Laland et al., 2011;
Martnez, 2013).
Varias dcadas despus de la publicacin de Cause and Effect in Biology
(1961), Mayr sigue defendiendo la distincin y parece que sigue sosteniendo
que las causas prximas y ltimas son independientes:

En los ltimos aos la distincin entre causas prximas y causas

ltimas se ha vuelto ms clara, y lo que me sorprende es cmo en
parte de la literatura actual la distincin an se ignora o se confunde.
Debo haber ledo en los ltimos dos aos cuatro o cinco artculos y
un libro sobre el desarrollo y evolucin. Ahora, el desarrollo, la
decodificacin del programa gentico, es claramente un asunto de
51

causas prximas. La evolucin, igualmente claro, es un asunto de

causas evolutivas. Y sin embargo, en todos esos artculos y en el
libro los dos tipos de causalidades estaban irremediablemente
mezclados. Todo lo que puedo decir es que espero que llegue el da
cuando las personas se den cuenta de que la decodificacin de un
programa gentico es algo muy diferente de la fabricacin y el
cambio de los programas genticos que se hacen en la evolucin
(Mayr, 1994, p. 357).

Que las causas prximas y ltimas parezcan irremediablemente mezcladas

es para Mayr un asunto de error, pues mientras que algunos ven en el
desarrollo una cuestin que no encaja en los dos tipos causales prximo/ltimo
(como Amundson y West-Eberhard), Mayr al no dar cabida en las explicaciones
evolutivas a la influencia que pueden tener los procesos de desarrollo
entendiendo el desarrollo nicamente como la decodificacin del programa
gentico, provoca que para l sencillamente sigan existiendo dos tipos de
causas independientes. En consecuencia, la heurstica de Mayr que consiste
en aproximarse al mundo vivo a travs dos tipos de causas independientes sin
relaciones estrechas no es consistente con aquellos fenmenos biolgicos en
los que las causas s se relacionan, es decir, cuando A determina a B y B
determina a A.
Si nos damos cuenta, los anteriores comentarios provienen principalmente
de autores que esgrimen la importancia de los procesos ontogenticos en la
evolucin. Y aunque existen procesos como la construccin de nicho (vase el
apartado 3.4.2) que tambin ponen en duda la capacidad explicativa de la
distincin prximo/ltimo, nos servimos de los argumentos hechos desde la
EvoDevo para mostrar: 1) la clara separacin que Mayr sugiere entre causas
prximas y ltimas; donde de acuerdo a l, podemos explicar las causas
ltimas sin recurrir a las causas prximas, y 2) exponer que realmente hay una
interaccin estrecha entre los procesos de las causas prximas (procesos
ontogenticos) y las causas ltimas (evolucin).
En la siguiente seccin mostraremos que el fenmeno de la migracin aviar
elegido por Mayr para ejemplificar su distincin en 1961 fue especialmente
apropiado para hacer notar la diferencia entre causas prximas y ltimas, pero
52

probablemente introdujo un sesgo en el pensamiento de Mayr del cual nunca

pudo escapar.

3.2.2 La migracin aviar: un caso excepcional de causalidad en biologa

Habindose formado primero como naturalista en Berln, y ms tarde como
ornitlogo, Mayr utiliz su conocimiento sobre las aves para estructurar varias
de las ideas que influyeron en campos como la sistemtica y la evolucin
(Haffer, 2007). Por eso mismo, no fue nada extrao que Mayr eligiera la
migracin aviar para explicar una propuesta que influira en el campo de la
filosofa de la biologa. Si, como argumentan los autores revisados en la
seccin anterior, los fenmenos biolgicos no poseen dos tipos de causas
independientes y bien diferenciadas, tal como sugera Mayr, cmo es que la
migracin aviar se ajust tan bien a su propuesta? De acuerdo con Laland et al.
(2011), el fenmeno de la migracin aviar39 fue adecuado por cuatro razones:
1) La migracin es claramente un comportamiento evolucionado, y, porque es
costoso evidentemente tiene algunas explicaciones selectivas (Laland et al.,
2011, p. 1512). Un comportamiento evolucionado que de manera clara pueda
tener explicaciones selectivas, es un ejemplo adecuado para mostrar lo que
indaga el bilogo evolutivo encargado de saber por qu es que algunas
especies de aves tienen un determinado programa gentico que les permite
reaccionar a x circunstancias del ambiente y as emprender su recorrido
migratorio? Recordemos que para Mayr (1961) el bilogo evolutivo rastrea las
causas que tienen una historia y que han sido incorporadas al sistema a travs
de muchos miles de generaciones de seleccin natural (p. 1503), y la
migracin es un claro ejemplo de que las presiones selectivas han actuado
sobre algunos linajes durante millones de aos.
2) La migracin probablemente no es la condicin ancestral de vida en las
aves, dejando de base explicaciones relativamente inequvocas (Laland et al.,
2011, p. 1512). Es decir, ya que los antepasados de las aves no fueron
39

Para Mayr (1982) la migracin es un ejemplo claro de que hasta la mejor descripcin hecha puramente
desde las ciencias fsicas resulta ser incompleta para la biologa.

53

migratorios,

deja

claro

que

el

comportamiento

migratorio

es

un

comportamiento evolucionado, resultado claro de las presiones de seleccin

natural que actuaron a travs de millones de aos.
3) La migracin es una respuesta autnoma, independiente de caractersticas
del ambiente, caractersticas que no han cambiado por el hecho de la
migracin. Para explicar la migracin no es necesario, por ejemplo, la relacin
entre estacionalidad y la inclinacin axial de la Tierra (Laland et al., 2011, p.
15012). El haber recurrido a un ejemplo que no requera explicar cmo un
fenmeno biolgico puede alterar su entorno fue un asunto que permiti a Mayr
no ocuparse de procesos como la construccin de nicho (que detallaremos ms
adelante), en los cuales necesariamente las causas prximas influyen en las
causas ltimas y viceversa (Watt, 2013). De esta manera, Mayr pudo sostener
que las causas podan mantenerse independientes.
4) Los investigadores pueden comprender la fisiologa de la migracin aviar sin
entender las presiones de seleccin que favorecieron las capacidades
fisiolgicas para que dichos organismos puedan emprender su recorrido
migratorio y viceversa (Laland et al., 2011, p. 1512). Como vimos en el
captulo 1 de este trabajo, diversos investigadores pudieron comprender
cuestiones como la relacin de la duracin de la luz del da (Eifrig, 1924) y la
actividad glandular de las aves antes de comenzar su recorrido migratorio
(Rowan, 1927), sin tener que recurrir necesariamente a una explicacin
evolutiva. Asimismo, mencionamos varios autores (Taverner, 1904; Shfer,
1907) que sugirieron como causa ltima de la migracin la falta recursos
alimenticios o la costumbre innata que han adquirido las aves a travs de
millones de aos de seleccin (Thomson, 1924). As la causa ecolgica y la
causa histrica que Mayr clasific dentro de las causas ltimas, pudieron ser
comprendidas sin que los autores mencionados hayan tenido que recurrir
necesariamente al pleno entendimiento de los procesos fisiolgicos de las
aves. Es decir, que no hubo una complementacin de enfoques ni se invocaron
ambos tipos de causas (prximas y ltimas) en la explicacin del fenmeno.

En esta interpretacin, donde de manera independiente las causas

prximas y ltimas pueden determinar el motivo por el que las aves migran, fue
54

un asunto que se generaliz a todos los fenmenos de la biologa, mismo que

pas a ser parte del marco conceptual que desde la sntesis moderna- se
hered a los investigadores de generacin en generacin (Laland et al., 2013).
Esto trajo la separacin de los procesos fisiolgicos de los filogenticos, es
decir, que asuntos como la evolucin pudieran ser entendidos sin tomar en
cuenta procesos como el desarrollo y la influencia de los organismos sobre su
entorno selectivo (Laland et al., 2013; Calcott, 2013; Watt, 2013; Martnez,
2013).
Si contrastamos los ejemplos de la migracin aviar con la seleccin
intersexual de los pavorreales, la migracin obedece a una causalidad
unidireccional, es decir, que la seleccin natural ha sido el nico agente causal
importante que produjo el comportamiento migratorio en las aves, o dicho de
otro modo: X (seleccin natural) determin a Z (comportamiento migratorio),
sin que Z determine a X. Mientras que la seleccin intersexual tiene que ver
ms con una causalidad recproca. As para Laland et al. (2011 & 2013), es
ms adecuado considerar que la causalidad unidireccional es un caso especial
en la biologa, y que los fenmenos orgnicos con procesos causales
retroalimentativos son mucho ms comunes. En este sentido, la distincin
propuesta por Mayr sera heursticamente til en muy pocos casos.

3.3

Discusiones en torno a la distincin prximo/ltimo

3.3.1 Causalidad ltima: un trmino con diferentes interpretaciones

Una de las cuestiones que Laland et al. (2013a) sealan de la distincin
prximo/ltimo es la ambigedad que presenta el trmino causalidad ltima, el
cual ha sido objeto de diversas definiciones, provocando que no se llegue a un
consenso acerca de lo que caracteriza o debera caracterizar a la causalidad
ltima. De acuerdo a David Haig (2013): Qu quiso decir Mayr por causas
prximas y ltimas y por qu eligi estos trminos? Ms de una vez, Mayr
afirma que las causas prximas son inmediatas mientras que las causas
ltimas son histricas. Por lo tanto, las causas ltimas se presentan
temporalmente antes que las causas prximas. Mayr claramente no crea que
55

las causas evolutivas fueron sin causa previa, as que por qu elegir ltima
en lugar de, digamos, remota? Esta es la poltica: las causas inmediatas son
ms sobresalientes que las causas remotas, pero ltima valoriza lo evolutivo
sobre lo meramente prximo (pp. 782-783). A continuacin trazamos algunas
interpretaciones.
El neurobilogo Richard C. Francis (1990)40 seala que las causas ltimas
no pueden indagarse a travs de investigaciones histricas, ya que a partir de
mecanismos prximos como las funciones de los organismos, se pueden
desentraar los enigmas de las causas ltimas: cuando el objetivo es
comprender los procesos histricos (diacrnicos), el anlisis debe ser
mecanicista; cuando el objetivo es analtico, los anlisis funcionales son
indispensables (Francis, 1990, p. 412). Francis argumenta que asuntos como
el comportamiento de un organismo pueden explicarse desde las estructuras y
funciones que posee, sin tener que recurrir a causas ltimas. Inclusive para
cuestiones evolutivas l seala que: mientras x es la causa prxima de un
fenmeno p, y es su causa ltima, donde x es algn aspecto fisiolgico o
inmediato del ambiente, y y es un agente de seleccin natural, uno que se ha
inferido a partir de un anlisis funcional (p. 401). De acuerdo a Francis, desde
la funcin (causas prximas) se pueden y deben realizar todos los anlisis
adecuados para cualquier proceso biolgico tanto sincrnico como diacrnico.
As, para l: no hay causas ltimas (Francis, 1990, p. 413).
Por otro lado, autores como el psiclogo evolutivo Tom E. Dickins y el
eclogo del comportamiento Robert A. Barton (2013) sostienen que las causas
ltimas no son explicaciones histricas, sino ms bien que las causas ltimas
tienen una historia, y esta puede ser una historia de seleccin donde el
elemento causal se realiza en trminos de aptitud inclusiva. Dicho de otro
modo, para Dickins y Barton la utilidad de las causas ltimas no radica
nicamente en mostrar detalladamente una filogenia, capturar la ascendencia
de un rasgo en particular o el cambio del fenotipo a travs del tiempo; sino que
40

Richard C. Francis (1990) relata que recurri al Nuevo diccionario Internacional de Webster de 1956,
para definir los trminos prximo-ltimo. En donde encuentra que proximidad es: cerca, en el tiempo o en
el espacio (p. 401), por lo que seala que una causa prxima es un asunto que est cerca en el tiempo o
en el espacio de un evento en cuestin. Mientras que ltimo se puede definir como: ms lejanos; a ms
distancia en el espacio o tiempo; extremo; final; como el destino ltimo del hombre (p. 402), esto
representa para Francis una complicacin para definir el trmino ltimo.

56

tambin debe ser la exposicin de la funcin del por qu? un rasgo dado es
como es. Dickins y Barton subrayan que si las causas ltimas slo consistieran
en un relato histrico de la filogenia, sin ninguna referencia a la funcin o a la
forma fsica, entonces dicha interpretacin se tornara en una descripcin
aterica (Dickins y Barton, 2013, p. 749).
El zologo y bilogo evolutivo Andy Gardner (2013) tiene otra opinin
respecto a lo que es causa ltima. Gardner admite que Mayr (1961) le dio un
sentido firmemente histrico a las explicaciones ltimas, con un marcado
anlisis de los eventos pasados. Esto hace que Gardner (2013) coincida con el
filsofo de la ciencia Andr Ariew (2003) quien seala que Mayr, al momento
de plantear las causas ltimas, se encuentra pensando en la biologa evolutiva
de modo que: 1) la seleccin natural es la nica forma de explicar la diversidad
de la naturaleza, por lo tanto ltima se refiere nicamente a la seleccin
natural, 2) las explicaciones ltimas son esencialmente histricas y 3) dado que
las explicaciones evolutivas son esencialmente histricas no son intencionales,
haciendo que Mayr sea restrictivo sobre el dominio de la biologa evolutiva,
puesto que no proporciona ningn fundamento para que los bilogos evolutivos
se formulen preguntas ahistricas41 (Ariew, 2003). Gardner difiere de Ariew en
que las causas ltimas nicamente encuentren su sentido en anlisis
retrospectivos de la historia, ya que aceptar tal cosa traera como consecuencia
que las causas ltimas no se pudiesen interpretar a la luz de la lgica
adaptativa, la cual, Gardner (2013) subraya, es importante para comprender
cmo el fenotipo colabora en la aptitud del organismo.
Para el bilogo evolutivo Ward B. Watt las causas ltimas representan la
historia evolutiva, la cual, posteriormente se transforma en un mecanismo. Esto
es porque Watt considera que la seleccin natural es impulsada por
interacciones genotipo-fenotipo-ambiente (GPE), comenzando con la variacin
gentica que se extiende a travs de los efectos de adecuacin de la
organizacin viviente que posteriormente modifica su entorno, en la misma
escala de tiempo. As, para Watt la seleccin natural no es menos prxima
que los mecanismos fisiolgicos sobre los que acta.
41

Un ejemplo de esto es el estudio sobre rasgos que estn siendo mantenidos por la seleccin natural.
As como la comprensin de si un rasgo que actualmente se encuentra extendido a travs de la
poblacin, se debe al resultado de la seleccin natural o la deriva gnica o algunos otros medios
evolutivos (Ariew, 2003).

57

El genetista y bilogo evolutivo David Haig (2013) arguye que la

ambigedad interpretativa de la causalidad ltima depende de la posicin que
tome el investigador, ya sea como defensor o crtico de la distincin mayriana,
por lo que sugiere que lo mejor para las investigaciones de los procesos
biolgicos es que la causalidad ltima junto con todas sus ambigedades
sea abandonada.
Si la causalidad ltima ha presentado tan variadas interpretaciones, se
debe a que Mayr no es particularmente claro (Haig, 2013, p. 781), o que es
descuidado (Gardner, 2013, p. 789); el trmino de causalidad ltima puede
ser caracterizado como la historia evolutiva (Ariew, 2003), la funcin (Francis,
1990; Dickins y Barton, 2013), o un mecanismo (Watt, 2013).

3.3.2 Distincin prximo/ltimo: la falsa dicotoma

El filsofo de la ciencia Brett Calcott (2013) seala que el artculo Cause
and Effect in Biology que public Mayr en 1961 representa una falsa dicotoma
en la biologa. De acuerdo con Calcott, reconocer la distincin entre causas
prximas y causas ltimas no es pertinente para el estudio de los fenmenos
orgnicos, ya que slo preguntarse cmo? Y por qu?, sera un asunto
demasiado simple que obstruye la posibilidad de formular ms preguntas en la
biologa. Calcott plantea:

Cmo

sabemos

si

una

cuestin

es

prxima

ltima?

Simplemente con ver si la pregunta tiene un por qu o un cmo?

Por ejemplo cmo obtuvo Bob la enfermedad de las clulas
falciformes? Bien podra ser una pregunta ltima y Por qu los
geckos no se caen del techo? parece una pregunta prxima (Calcott,
2013, p. 769).

En esta cita de Calcott, podemos ver que no nicamente podramos

basarnos en que si la pregunta a responder tiene un cmo? O un por qu?
Para clasificar la interrogante dentro de causas prximas o causas ltimas.
Esto, sugiere Calcott (2013) es porque podemos mirar a las causas prximas y
ltimas desde dos contrastes totalmente independientes: 1) al que Mayr hace
58

referencia, que es el marco temporal, es decir, lo sincrnico (prximo) frente a

lo diacrnico (ltimo); dicho de otro modo, saber en cmo funciona algo a la
vez, o cmo cambia con el tiempo42, y 2) si el objetivo de la explicacin es a
nivel individual (prximo) o a nivel poblacional (ltimo). Asimismo, Calcott
(2013) sostiene que de la primera cuestin se desprende la segunda, por lo
que podemos obtener dos tipos de preguntas que se ajustan adecuadamente al
modelo prximo/ltimo:

Sincrnico/Individual: Cmo funcionan los individuos en el tiempo?

(Prximo)

Diacrnico/Poblacin: Cmo cambian las poblaciones a travs del

tiempo? (ltimo)

Sin embargo, Calcott arguye que existe una pregunta que puede
combinarlos marcos: temporal e individual/poblacional de manera tal que el
modelo prximo/ltimo sea insuficiente. Se puede preguntar sobre el cambio
diacrnico en los mecanismos individuales mediante el siguiente enfoque (p.
772):

Diacrnico/Individual: Cmo cambian los individuos a travs del

tiempo?

Con esta tercera pregunta, Calcott (2013) seala que se pueden describir
las diferencias entre los mecanismos que producen x fenotipo, es decir,
explicar las diferencias entre los mecanismos que provocaron las formas de los
organismos que existieron en distintos momentos del tiempo (y por lo tanto
refieren a un tiempo diacrnico). Asunto que no encaja en ninguna de las
categoras de Mayr; ya que de acuerdo a la interpretacin de Calcott (2013), las
causas prximas explican los mecanismos que se dan a nivel individual,
mientras que las causas ltimas abrazan explicaciones histricas a nivel
poblacional. Por lo consiguiente, la distincin excluye el anlisis de los
mecanismos que se dan a travs de la historia a nivel individual. Sin embargo,
42

Mayr utiliz la pregunta ltima como una cuestin histrica y Laland et al. (2011) parecen tambin
aceptarlo. Sin embargo, el uso histrico es confuso. Yo podra preguntar cmo caminaban los
dinosaurios y mientras hablo de dinosaurios, claramente se habla de algo histrico, no obstante, esto
parece ser una cuestin prxima (Calcott, 2013, p. 770).

59

explican algo importante sobre el cambio en el tiempo, es decir, cmo los

cambios en algn mecanismo43 subyacente fueron suficientes para producir
algunas diferencias fenotpicas en los organismos.
As, para Calcott el problema de la distincin de Mayr es que es demasiado
simple para explicar la variedad de preguntas que se pueden plantear sobre los
fenmenos biolgicos. La distincin entre causas prximas y ltimas es para
este autor una conceptualizacin falsa que limita el anlisis del mundo
orgnico, recalcando que la dicotoma prximo/ltimo tiene que dejar de verse
como una verdad metafsica irrevocable (Calcott, 2013, p. 779).

3.4

Causalidad multinivel como marco terico causal alternativo

Si bien, el objetivo de este captulo no es posicionar un modelo causal que

desplace a la distincin entre causas prximas y causas ltimas, consideramos

menester esbozar la causalidad multinivel, ya que de acuerdo a autores como
Martnez (2013), Martnez y Esposito (2014), desde este modelo causal
podemos ver cmo la dualidad prximo/ltimo no alcanza a explicar
adecuadamente algunos de los procesos biolgicos.
Ante las dificultades que hemos trazado en las secciones anteriores,
investigadores

como

Rasskin-Gutman

(2008),

West-Eberhard

(2003),

Amundson (2005), Martnez (2013), Laland y colaboradores (2011; 2013;

2013a), Watt (2013), Martnez y Esposito (2014), sostienen que la biologa
contempornea se encuentra en un momento donde los avances en esta
ciencia requieren marcos tericos causales que permitan analizar la
multiplicidad de interacciones que existen en los procesos biolgicos, a
distintos niveles de organizacin y en diferentes escalas de tiempo. Y
precisamente es aqu donde la causalidad multinivel es propuesta como
modelo adecuado.

43

Para Calcott (2013) estas explicaciones no nos dicen los cambios de los que son responsables las
fuerzas evolutivas, ni mucho menos incluyen informacin sobre las poblaciones o los procesos de
poblacin. Sin embargo, son ms que descripciones sencillas; estas explicaciones esclarecen la manera
en cmo los cambios en algn mecanismo de desarrollo pudo producir cambios fenotpicos, i.e.el cambio
de la aleta en la extremidad.

60

De acuerdo a Martnez y Esposito (2014), una de las principales virtudes

de la causalidad multinivel es que proporciona un marco flexible para la
investigacin: no hay causas principales (evolutivo) ni secundarias (prximo)
que puedan ser distinguidas claramente, al menos en principio (Martnez y
Esposito, 2014, p. 5). Asimismo, arguyen que no existe un marco terico fijo
que determine a priori el cmo? y por qu?. Martnez y Esposito (2014)
subrayan que la causalidad multinivel fomenta una concepcin pluralista entre
disciplinas, bajo el supuesto de que no hay centros (por ejemplo la seleccin
natural) ni periferias (por ejemplo, EvoDevo) fijos (p. 5); para ellos, la
causalidad multinivel es un concepto descriptivo que denota las complejas
relaciones causales que se pueden encontrar en todos los niveles de la
organizacin biolgica:

[C]on causalidad multinivel nos referimos a todos los mecanismos de

determinacin causal y co-determinacin (es decir, bucles de
retroalimentacin), con mltiples direcciones (de abajo hacia arriba y
de arriba hacia abajo), que se producen entre las entidades y
eventos en diferentes niveles de organizacin, y que se conectan en
diferentes escalas de tiempo (Martnez y Esposito, 2014, p. 5).

Martnez (2013), sostiene que dentro del trmino causalidad multinivel

(multilevel causation) (Martnez & Moya, 2011), podemos ubicar expresiones
como: causalidad recproca (reciprocal causation) (Laland, Sterelny, OdlingSmee, Hoppitt, & Uller, 2011), causalidad descendente (downward causation)
(El-Hani & Emmeche, 2000) y causalidad circular (circular causation) (Soto &
Sonnenschein, 2005), causalidad arriba-abajo (top-down causation) (Ellis,
2009). Por supuesto, sin ninguna pretensin de reducir o subsumir una(s) a
la(s) otra(s) (Martnez y Esposito, 2014, p. 5).
A continuacin se muestran algunos ejemplos de la causalidad multinivel.

61

3.4.1 Desarrollo y evolucin

La distincin prximo/ltimo adems de disociar los estudios de la biologa
del desarrollo de la evolucin, tambin promueve la concepcin de la sntesis
moderna, en la que los procesos de desarrollo son nicamente el resultado de
los programas genticos que fueron moldeados por la seleccin natural (Mayr,
1994; Amundson, 2005; Haig, 2007).
Ahora se sabe que tambin el desarrollo puede influir de manera
importante sobre la estabilidad del cambio de las especies, e incluso en la
adaptacin de los organismos (Laland et al., 2011). Si bien, aunque la mayora
de los bilogos reconoce la importancia de las restricciones del desarrollo en la
evolucin, algunos investigadores van ms all defendiendo la idea de que es
la labilidad del desarrollo la principal influencia que provoca diferencias en los
linajes (Laland et al., 2011 & 2013).
En consecuencia el desarrollo podra tener una importancia mayor que la
seleccin natural para explicar las divergencias de las tasas evolutivas. Si esto
es as, Laland et al. (2013) concordaran con West-Eberhard (2003), ya que
entonces, gran parte del cambio adaptativo en la evolucin puede tener origen
en las interacciones con las que la plasticidad fenotpica responde a nuevos
ambientes, mismas que posteriormente, son afinadas y estabilizadas por los
cambios a nivel gentico. Esto ocasiona que se tengan que replantear los
marcos causales, ya que si anteriormente solo se tena en cuenta una relacin
unidireccional en la que la seleccin natural actuaba sobre la decodificacin
del programa gentico, ahora con los procesos del desarrollo se tiene que
mostrar que en realidad hay una compleja red causal entre la gentica, el
desarrollo y las presiones de seleccin (Martnez y Esposito, 2014).

3.4.2 Construccin de nicho

La teora de construccin de nicho hace hincapi en cmo los organismos
poseen las capacidades de modificar su ambiente, y por tanto, las presiones
de seleccin a las que estn sujetos (Watt, 2013). Esta teora se ha planteado
desde un punto de vista en el que existen interacciones causales recprocas
entre factores prximos y ltimos (Laland et al., 2011). As, podemos entender
62

que a travs de la teora de construccin de nicho se trata de comprender que

los rasgos fenotpicos que alteran el ambiente en la construccin de nichos
coevolucionan con los rasgos del ambiente que van siendo modificados por la
misma construccin (Martnez, 2013, p. 148).
Para autores como Watt (2013), la distincin causal de Mayr fomenta el
abandono de los mecanismos reales del cambio evolutivo, ya que no se toman
en cuenta los mecanismos que existen en las interacciones genotipo-fenotipoambiente. Como ejemplo Watt (2013) habla de la intervencin que los castores
ejercen sobre su entorno al momento de construir una presa o tambin cuando
los microorganismos actan en sus entornos de maneras favorables a s
mismos, i.e. cuando producen enzimas extracelulares para hidrolizar los
recursos alimenticios potencialmente ms cercanos, para que puedan ser
fcilmente absorbidos (Watt, 2013). Otro ejemplo del cmo los organismos
modifican su ambiente es el que sealan Laland et al. (2011) con las lombrices
de tierra, quienes alteran la estructura qumica del suelo que habitan,
modificando a su vez las presiones selectivas que actan sobre ellas:

La explicacin ltima del comportamiento de las lombrices para el

procesamiento del suelo es la seleccin natural que se deriva del
ambiente del suelo, pero una causa sustancial del ambiente del suelo
es la actividad de la construccin de nicho de las generaciones
precedentes de lombrices. Los factores ltimos no son caractersticas
autnomas y estables del entorno; ellas incluyen rasgos maleables
de los organismos mismos y sus efectos cambiantes sobre el
ambiente (Laland et al., 2011, p. 1514).

Esto hace referencia a una causalidad recproca en donde los factores

prximos y ltimos interactan modificndose entre s. Pero adems, es un
ejemplo de que la seleccin natural (causa ltima, en la terminologa de Mayr)
que opera sobre las lombrices, no es independiente como en el ejemplo que
estableci Mayr (1961) sobre la migracin aviar. Para Mayr la seleccin natural
es la nica fuerza que gua las adaptaciones de las aves. Pero en el caso de
las lombrices, no solamente operan las presiones de seleccin como agentes
independientes, sino que dependern de las interacciones entre los
mecanismos prximos (Watt, 2013). Por ello los bucles retroalimentativos que
63

se establecen entre los organismos y su ambiente desafan un modelo sencillo

de causalidad unidireccional, haciendo que la evolucin no sea un proceso
conducido desde la mutacin y seleccin de los genes, sino un proceso en el
que tambin participa el nicho ecolgico, el cual las generaciones anteriores de
los organismos han contribuido a transformar (Martnez y Esposito, 2014).

3.4.3 El rol positivo de la seleccin natural

De acuerdo a Martnez y Moya (2009 & 2011), con la inclusin de la
causalidad multinivel en el entendimiento de la seleccin natural, es posible
comprender cmo sta puede actuar de manera positiva y creativa en la
formacin de las estructuras morfolgicas de los seres vivos. Los autores
sostienen que para esto, la seleccin natural acta sobre niveles individuales o
poblaciones, los cuales a su vez generan una incidencia causal en la
conformacin de los niveles moleculares y/o genticos de la generacin
siguiente. Es decir, la capacidad de supervivencia y reproduccin de los
organismos en parte determina las composiciones moleculares y genticas de
la siguiente generacin:
Vemos en accin un bucle retroalimentativo causal diacrnico: lo que
ocurre a las entidades en los niveles superiores de organizacin
incide causalmente en las entidades de los niveles inferiores de la
siguiente generacin las cuales, a su turno, construyen las nuevas
entidades de niveles superiores, y as sucesivamente (Martnez,
2013, p. 147).

Esto queda mejor representado en la figura 7, en la cual podemos observar

que el nivel molecular fue causalmente afectado por el nivel organsmico. De
este modo Martnez y Moya (2009 & 2011) relacionan dos aspectos que de
acuerdo a Martnez (2013), Mayr (1961) separ casualmente: la estrecha
relacin de los procesos ontogenticos con los procesos filogenticos.

64

Fig. 7.- Se ilustra una secuencia de varias generaciones de organismos causalmente vinculados a travs
de la reproduccin. Las flechas continuas representan la construccin, dependiendo de la configuracin
genotpica en un tiempo tx, de fenotipos particulares, en un proceso tpico de causalidad ascendente.
Cualquier fenotipo producido, a nivel organsmico, interacta con otros fenotipos y el medio ambiente
(alimentacin, apareamiento, etc.), siendo un objeto de la seleccin natural de acuerdo a la aptitud
(flechas horizontales negras). La seleccin elige qu fenotipos filtrarn sus genes a la generacin
siguiente (s). Las flechas conformadas por guiones representan esta influencia de la seleccin, en t y
tiempo, en la disposicin del DNA que construir nuevos fenotipos (Martnez y Moya, 2011, p. 9).

Las condiciones iniciales de cada ciclo de vida se determinan en parte por

lo que pas en la generacin anterior. Si se toman en cuenta los tres tipos de
flechas como una cadena causal continua, podemos darnos cuenta de que la
influencia de cualquier evento pasado sobre los eventos futuros conecta
diferentes escalas de tiempo (ontogenticos y filogenticos), puesto que todos
los mecanismos causales funcionan juntos (Martnez y Esposito, 2014).

Estos ejemplos muestran las crticas ms visibles a la distincin

prximo/ltimo en la discusin contempornea. Estos tres apartados de la
causalidad multinivel, que se refieren a la influencia del desarrollo en la
generacin de variacin, a la construccin de nicho y al rol positivo de la
seleccin natural, apuntan a la existencia de bucles retroalimentativos entre los
procesos que Mayr explicara por causas prximas o por causas ltimas. Es
decir, el modelo de causalidad unidireccional que va de una causa x (ya sea
prxima o ltima) a un fenmeno biolgico y no se sostiene. Aqu, las dos
tipos de causas interaccionan de manera muy estrecha.

65

3.5

Causas prximas y ltimas como una herramienta epistemolgica

Hasta ahora hemos visto algunas objeciones a la distincin prximo/ltimo.

Sin embargo, para autores como el filsofo de la ciencia Gustavo Caponi (2008
y 2012), la distincin causal de Mayr debe mantenerse vigente porque la
considera de gran utilidad para comprender el sentido en que los procesos de
desarrollo son relevantes para comprender la evolucin de los organismos.
Para esto, la distincin dice Caponi requiere de precisar la diferencia entre
agentes ecolgicos y evolutivos que Mayr (1961) no logr distinguir al
momento de sugerir su propuesta terica.

3.5.1 Precisin de la causalidad ltima

Para Caponi (2008) la dificultad de la distincin mayriana no radica en que
divide a la biologa en dos grandes campos, ni mucho menos en que distingue
dos tipos causales; sino ms bien en la imprecisin que hizo Mayr (1961) del
concepto de causa ltima44 la cual identifica con factor ecolgico. Caponi
(2008) argumenta que Mayr propuso un trmino que adems de confundir las
investigaciones ecolgicas con las evolutivas, tambin provoca dificultad en la
comprensin de cmo factores distintos a la lucha por la existencia, tales
como los constreimientos ontogenticos, pueden llegar a tener efecto e
impacto en la evolucin (Caponi, 2008, p. 123).
Comencemos por recordar el ejemplo de la migracin aviar a travs del
cual Mayr (1961) seala que existen cuatro tipo de causas, dos prximas: la
intrnseca y la extrnseca, y dos ltimas: la ecolgica y la gentica. Y es
precisamente a travs de la causa ltima-ecolgica que Caponi (2008 y 2012)
arguye que Mayr (1961) relaciona de manera incorrecta los factores ecolgicos
y los factores evolutivos. Con referencia a la causa ltima-ecolgica Mayr
(1961) sostiene que el chipe, que es un ave insectvora, debe migrar porque si
pasa el invierno en New Hampshire morir de hambre (p. 1502).

44

Gustavo Caponi prefiere el trmino causa remota al de causa ltima. Sin embargo, en comunicacin
personal con l, seala que no hay diferencia entre ambos trminos (4 de julio de 2014).

66

Como bien apunta Caponi (2008), nadie puede dudar que durante el
invierno el declive poblacional de insectos en New Hampshire pudo haber
fungido como una presin de seleccin responsable de la conformacin y
consolidacin de un rasgo conductual como lo es la ejecucin del recorrido
migratorio. No obstante, tal suposicin ya se invoc a travs de la llamada
causa gentica, donde Mayr subraya que el chipe en el curso de la historia
evolutiva de su especie ha adquirido una constitucin gentica que la induce a
responder apropiadamente a un determinado cambio de estmulos del
ambiente (1961, p. 1502). As, de acuerdo a Caponi (2012), parece que Mayr
sugiere que todo factor ambiental que influye en las actividades vitales de un
organismo constituye de manera automtica una presin selectiva 45, lo cual es
un error46. Dicho de otra manera, es un asunto distinto discernir qu
comportamiento o caracterstica anatmica le confiere una ventaja ecolgica al
organismo, y por otro lado, hacer una inferencia sobre la historia evolutiva de
dicho comportamiento o caracterstica anatmica.
Caponi (2008) subraya que para poder pasar de un anlisis ecolgico a
uno evolutivo (de causas ltimas), es menester mostrar que 1) existen formas
variantes heredables de un rasgo al interior de la poblacin en estudio y 2)
mostrar cmo la posesin de una u otra forma de las formas variantes, puede
disminuir o incrementar la adecuacin de los organismos que poseen dicho
rasgo. O dicho con mayor generalidad:

Aunque la eficacia darwiniana de un rasgo dependa siempre de

aspectos relativos al ciclo vital de los organismos individuales, ella
slo puede ser registrada considerando una secuencia de
generaciones ocurrida al interior de un linaje. Es decir: los
45

Caponi sostiene que, al tener como marco de referencia al darwinismo neosinttico, [el anlisis de
Mayr] asumi a la seleccin natural como un paradigma de toda causalidad evolutiva, y esto lo condujo a
prcticamente considerar al concepto de causa remota (causa ltima) como sinnimo de presin
selectiva (Caponi 2012, p. 96).
46

Caponi (2008) recalca que la identificacin de un aspecto del ambiente que resulta ecolgicamente
relevante para una poblacin, no implica, ipso facto, la identificacin de una presin selectiva que pueda
considerarse como una causa ltima de la evolucin en curso de dicha poblacin; la identificacin del
papel o la funcin biolgica de un rasgo, tampoco constituye, por s misma, ni un anlisis de su historia
evolutiva ni la identificacin de una presin selectiva que est incidiendo en la evolucin de dicha
poblacin. Un anlisis ecolgico, en sntesis, no configura, por s mismo, un anlisis evolutivo y la
identificacin de la relevancia de un rasgo en la ecologa, o en el ciclo vital, de un ser vivo, no es lo mismo
que explicar dicho rasgo en trminos de causas remotas (p. 132).

67

incrementos o las disminuciones de la eficacia biolgica son

fenmenos estrictamente evolutivos, y no slo ecolgicos, que no
pueden apuntarse considerando el ciclo de vida de un organismo
individual y que slo pueden ser explicados por causas remotas
(ltimas) (Caponi, 2008, p. 134).

Esta precisin entre el estudio de lo ecolgico y lo evolutivo deja ver que la

eficacia biolgica al rastrearse desde el interior de un linaje, indica que para
poder discernir cmo un factor ecolgico47 se transforma en una presin de
seleccin, se debe estudiar el impacto de dicho factor desde un nivel
irreduciblemente poblacional (mismo que inicia como interacciones ecolgicas
de los individuos de una poblacin), donde la poblacin tiene una historia, es
decir, la poblacin es un linaje (Ariew, 2003; Caponi, 2008).
Esto es importante ya que la estrecha relacin que tiene la teora de la
seleccin natural con la ecologa es isomrfica (Caponi, 2012, p. 111) con la
relacin que la biologa evolutiva del desarrollo posee con la biologa del
desarrollo. Es decir, del mismo modo en que los factores ecolgicos solo se
transforman en causas ltimas cuando son proyectados en el plano evolutivo,
los factores ontogenticos tambin podrn ser considerados como causas
ltimas cuando se analiza su impacto evolutivo (Caponi, 2012, 112).
Esta relacin isomrfica que seala Caponi (2012) hace que entonces el
desarrollo individual de los organismos, al igual que las exigencias ecolgicas a
los que estn sometidos, sea relevante para el estudio de la evolucin 48. Esto
es porque toda innovacin evolutiva posible, toda variacin que pueda
ofrecerse al escrutinio de la seleccin natural, tiene que poder corporizarse
antes en una alteracin ontogentica viable (Caponi, 2008, p. 135). Dicho de

47

Por supuesto que las presiones de seleccin se originan a partir de interacciones ecolgicas que se dan
a nivel individual. No obstante, se puede decir que un factor ecolgico se ha transformado en una presin
de seleccin cuando la interacciones ecolgicas modifican la eficacia biolgica de un linaje (Caponi,
2008).
48

Actualmente desde el campo de la eco-evo-devo (biologa ecolgica y evolutiva del desarrollo) se

estudian los efectos de las seales ambientales en la generacin de los fenotipos durante el desarrollo de
un organismo y, cmo esto a su vez influye sobre el proceso evolutivo de las especies. Donde el
ambiente, entendido como un conjunto de agentes biticos y abiticos que interactan con los
organismos, es una fuente de variacin fenotpica.

68

otra manera, lo evolutivamente probable slo puede actuar sobre lo

ontogenticamente viable.
No es hasta que reconocemos que los constreimientos ontogenticos
influyen de manera importante en la evolucin produciendo un sesgo en los
fenmenos evolutivos (Laland et al., 2008; West-Eberhard, 2003; Amundson,
2005), que podemos decir que constituyen una causa ltima, es decir, causas
que inciden en la evolucin de los linajes y no en el desarrollo de los
organismos (Caponi, 2008, p. 137); dicho de otro modo, los constreimientos
ontogenticos que influyen en el rumbo de la evolucin no slo hacen
referencia al desarrollo de los organismos, sino que aluden a un fenmeno
poblacional donde tales constreimientos influyen en la evolucin de los linajes.
Como subraya Caponi, cuando se estudia el impacto evolutivo de un factor
ecolgico se hace algo ms que mera ecologa, cuando se estudia el desarrollo
para explicar el sesgo en las variantes fenotpicas en un linaje, se apunta a un
fenmeno que no es individual, sino ms bien a un asunto que es evolutivo
(Caponi 2008 y 2012, p. 138). As como podemos decir que la teora de
seleccin natural conlleva estudiar el cmo las relaciones de los organismos
con su ambiente (causa prxima) impactan en la evolucin (causa ltima)
(Caponi, 2008, p. 138), tambin se puede decir que la biologa evolutiva del
desarrollo estudia: cmo el desarrollo (causa prxima) impacta en la evolucin
(causa ltima) generando cambio evolutivo y cmo el desarrollo mismo ha
evolucionado (Hall, 1992, p. 2).
Por eso, el argumento de Caponi (2008 y 2012) sugiere que la distincin
entre causas prximas y ltimas, entendida como la diferencia entre factores
que inciden en los estados de los organismos (a nivel individual, causas
prximas), y factores que influyen en la evolucin de los linajes (en poblaciones
con historia, causas ltimas), puede y debe ser mantenida para entender que lo
que ocurre en el plano evolutivo poblacional no puede tener lugar antes de que
suceda en un nivel individual.

69

3.6

Conclusin
La distincin prximo/ltimo que dio a conocer Mayr en 1961 ha sido un

asunto sobre el que gira una serie de discusiones que objetan su alcance para
modelar marcos causales que logren explicar los fenmenos biolgicos.
Como vimos en este tercer captulo, la propuesta causal de Mayr abarca
distintas crticas como: 1) su no correspondencia ontolgica causal, que
ocasiona concebir que la biologa puede ser estudiada desde dos tipos de
causas independientes, ignorando as las interacciones entre los procesos por
causas prximas y los procesos por causas ltimas; 2) la limitacin de la
causalidad unidireccional que plasm Mayr a travs de la migracin aviar, ya
que nicamente otorga un valor causal a la seleccin natural, que acta sobre
el programa gentico de las aves; 3) la ambigedad interpretativa de lo que
caracteriza o debera caracterizar el trmino de causalidad ltima; 4) la
aparente simpleza conceptual de la distincin que trae como consecuencia la
exclusin de interrogantes que se pueden plantear de los procesos orgnicos;
5) la imposibilidad de dar cuenta de la compleja red de interacciones causales
que existen en todos los procesos biolgicos, a cualquier nivel de organizacin
a diferentes escalas de tiempo.
Asimismo, intentamos trazar el valor que tiene la distincin prximo/ltimo
como herramienta epistemolgica para entender en qu momento un proceso
pertenece al campo de las explicaciones prximas y si tiene o no una
repercusin en la evolucin de x linaje, ocasionando que se convierta en un
asunto de causas ltimas.
En sntesis, lo que intentamos fue reflejar el estado de la discusin sobre la
distincin prximo/ltimo, que desde algunos puntos de vista, no est a la
altura las nuevas exigencias que plantea la biologa contempornea. Se
mostr que actualmente, dentro de las ciencias biolgicas, surge un grupo de
investigadores que tratan de posicionar nuevos marcos causales.

70

Conclusiones

4.1

Biologa de causas prximas y biologa de causas ltimas: un reflejo

de varias circunstancias en la biologa del siglo XX
Para entender la propuesta que hiciera Mayr de una biologa de causas

prximas y una biologa de causas ltimas, tuvimos que insertarnos en las

interpretaciones que Mayr hizo a mediados del siglo XX acerca de la
causalidad biolgica y la manera de aproximarse a los fenmenos biolgicos.
Como vimos en el captulo 1, la biologa de inicios del siglo XX atraves por un
contexto en el que las prcticas investigativas se diversificaron bajo el
estandarte de la construccin de estudios ms analticos proporcionados desde
la actividad experimental (Maienschein, 1981). Esto ocasion que labores como
la observacin y la descripcin fuesen vistas como prcticas que ofrecan
explicaciones poco cientficas e inexactas (Allen, 1975), lo que propici fuertes
debates entre distintas esferas de investigadores acerca de cmo se deban
construir las explicaciones cientficas de los fenmenos biolgicos (Hagen,
1986). Por esto mismo, asuntos como el estudio de la migracin aviar
mostraron la posicin de un sector de investigadores que presentaron a travs
del mtodo experimental, las causas del por qu las aves emprendan su
recorrido migratorio (Philips, 1913; Bergtold, 1926; Eifrig, 1924; Wetmore, 1927
y 1932; Rowan, 1927; Hann, 1939). Mientras que por otro lado, algunos ms
apelaban a la inclusin de causas ecolgicas e histricas (Taverner, 1904;
Shfer, 1907; Thomson, 1924; Curtis, 1932; Hesse et al., 1937; Baker, 1938).
Este escenario en apariencia dividido fue precisamente en el que Mayr se
bas para promover una complementacin de causas, donde las explicaciones
ofrecidas por experimentalistas y no experimentalistas tuvieran una legitimidad
genuina. El argumento biolgico que Mayr concret para su propuesta causal
fue producto de las tensiones explicativas de esta etapa de la biologa, en que
las prcticas cientficas se diversificaron.
El segundo contexto mostrado en el captulo 2 que influy en la
interpretacin que hiciera Mayr de la biologa norteamericana de las dcadas
de 1950 y 1960, fue el gran auge y expansin de la biologa molecular en el
71

terreno de las investigaciones biolgicas. La enorme popularidad que gan la

biologa molecular hizo que esta disciplina tuviese un mayor financiamiento e
impulso a sus programas de investigacin (Wilson, 1994), lo que ocasion un
claro desplazamiento de las disciplinas ms clsicas de la biologa, como la
sistemtica y la paleontologa (Beatty, 1994). Asimismo, la afinidad que la
biologa molecular tena con la fsica y la qumica se combin con el criterio de
ciencia que muchos cientficos tenan producto de un sesgo positivista
proveniente de las ciencias fsicas (Mayr, 1982; Junker 1996), lo cual pona en
tela de juicio las investigaciones de los naturalistas y consideraba a las ciencias
biolgicas como una extensin de la fsica y la qumica (Smocovitis, 1992;
Mayr, 1996).
Estas nuevas tensiones propiciadas por el experimentalismo (ahora
representado fuertemente por la biologa molecular), y la prdida de
independencia de la biologa como ciencia ante la fsica y la qumica, fue el otro
escenario que Mayr interpret como un peligro para actividades como la
sistemtica y la paleontologa (prcticas no experimentales), as como para la
biologa misma que se vea inmersa en el reduccionismo (Mayr, 1996). La
atmsfera en la que estaba inmersa la biologa norteamericana del siglo XX
orill a Mayr proponer su distincin entre una biologa de causas prximas y
una biologa de causas ltimas (Beatty, 1994). Pero sobre todo, la manera en
que Mayr interpret este contexto nos ayuda a comprender por qu plante as
su propuesta: distinguiendo dentro de la biologa dos grandes campos
igualmente importantes (Mayr, 1961), y proveyendo a la biologa evolutiva el
argumento de la causalidad ltima para mantenerla lejos de las aproximaciones
reduccionistas (Mayr, 1961; 1982; 1996).
Consider necesario recalcar que la distincin prximo/ltimo fue en buena
medida un producto de las interpretaciones que Mayr hizo de varias
circunstancias por las que atraves durante la biologa norteamericana de la
primera mitad del siglo XX, ya que actualmente las crticas que se hacen a la
dicotoma prximo/ltimo, son asimismo sintomticas de nuevas situaciones
que se estn generando dentro de la biologa contempornea.

72

4.2

El estado actual de la discusin en torno a la distincin

prximo/ltimo: nuevos horizontes de la biologa contempornea
Si bien Mayr an deja ver en trabajos posteriores a su publicacin de 1961

(en textos de 1982 y 1996) una genuina preocupacin por distinguir la labor de
los dos grandes campos en la biologa, y sobre todo su insistencia en que los
fenmenos de los seres vivos estn compuestos por dos tipos de causas, las
crticas que se hacen a su dicotoma causal se ocupan en cambio de hacer
planteamientos sobre los procesos y fenmenos que segn autores como
West-Eberhard (2003), Amundson (2005), Laland et al. (2011), la distincin
excluy.
Cuando en el captulo 3 hablamos de la no correspondencia ontolgica
(vase seccin 3.2.1), nos apoyamos principalmente en autores que esgrimen
planteamientos desde la biologa evolucionista del desarrollo o EvoDevo (WestEberhard, 2003; Amundson, 2005; Laland et al., 2011). Para estos autores la
biologa no est profundamente dividida en dos tipos de causas independientes
que produzcan diferentes efectos, sino que los procesos que se dan en las
causas prximas influyen en los procesos de las causas ltimas, y viceversa.
Esta co-determinacin causal fue precisamente excluida por Mayr, ya que,
cuando hace referencia a las causas ltimas (1961), lo hace pensando como
un evolucionista sinttico que asumi a la seleccin natural como paradigma
de toda causalidad evolutiva (Caponi, 2012, p. 96), provocando as la
exclusin de procesos como los ontogenticos para explicar la evolucin.
Esto hace que autores como Laland et al. (2011) afirmen que: La distincin
prximo/ltimo consolid en la sntesis moderna, la separacin de la biologa
del desarrollo y la evolucin (p. 1513). Esta omisin de los procesos
ontogenticos tiene como consecuencia que no se puedan desarrollar ms
preguntas de las que Mayr plante, haciendo que la dicotoma prximo/ltimo
enmascare una falsa divisin causal (Calcott, 2013).
Reconocer que hay dos tipos de causas en la naturaleza, en efecto,
dificulta admitir que hay una integracin entre agentes causales existentes en
cualquier nivel de organizacin a diferentes escalas de tiempo. Confunde la
comprensin de asuntos como la construccin de nicho, pues en este
fenmeno la seleccin natural no se encuentra como una causa ltima
73

independiente de los organismos, sino que hay una interaccin entre los
niveles genotipo-fenotipo-ambiente (Watt, 2013). Incluso, separar los procesos
fisiolgicos (prximos) de los filogenticos (ltimos) podra obstaculizar la
comprensin del papel creativo de la seleccin natural (Martnez y Moya, 2009;
Martnez y Esposito, 2014).
Segn Caponi (2008 y 2012), la utilidad epistemolgica de la distincin
radica en distinguir cuando un agente causal es prximo o ltimo. Sin embargo,
de acuerdo a Laland et al. (2011) atrincherarnos en la distincin como
herramienta epistemolgica trae como consecuencia a la exclusin de otras
alternativas de anlisis. Es decir, considerar a la distincin como la nica forma
de plantear la causalidad en biologa puede llevar a los investigadores al
descuido de otros elementos potencialmente relevantes (Laland et al., 2013a).
Aunque Laland et al. (2013a) algunos de los ms fuertes crticos a la
distincin reconocen que en algunos casos de la biologa, hablar de causas
prximas o ltimas puede ayudar a comprender algunas cuestiones de los
fenmenos biolgicos, tambin muestran que eso es posible en unas pocas
excepciones, ya que como se mostr en el ejemplo de la migracin aviar que
Mayr (1961) utiliz (vase seccin 3.2.2), la dicotoma prximo/ltimo est
ligada a la causalidad unidireccional que simplemente no opera en muchos
fenmenos biolgicos (i. e. procesos ontogenticos y la construccin de nicho).
En el captulo anterior tambin consideramos que la ambigedad en el trmino
de la causa ltima (vase seccin 3.3.1), dificulta an ms el uso de la
distincin.
Concordamos con lo que sostienen Calcott (2013), Watt (2013) y Laland et
al. (2013), respecto a que la distincin prximo/ltimo no debe verse como una
verdad irrevocable, sino como un modelo causal que sirve de base para
replantear nuevos y ms acertados marcos tericos que permitan mejorar
nuestra comprensin de causalidad biolgica.
Actualmente, hablar de una distincin entre causas prximas y causas
ltimas nos remite de manera irremediable a la historia de la distincin para
comprender que esta propuesta terica formulada por uno de los principales
arquitectos de la sntesis moderna de la teora de la evolucin, se construy
con base a los retos que Mayr se plante a resolver.

74

Sin embargo, podemos dilucidar que ahora varios de los retos a la

distincin se hacen desde disciplinas como la biologa del desarrollo que qued
excluida de los programas de investigacin delineados por la sntesis moderna.
Inclusive podemos apreciar el surgimiento de nuevos marcos tericos como la
denominada causalidad multinivel que tiene como objetivo reemplazar
totalmente a la distincin prximo/ltimo (Martnez y Esposito, 2014) sobre la
base de que sta forma parte del estandarte de la sntesis moderna y, por lo
tanto, no cubre las nuevas exigencias de la reciente propuesta terica
denominada Sntesis Evolutiva Extendida (Pigliucci, 2009). Grosso modo, la
sntesis extendida consiste en un marco pluralista que adems de explicar la
relacin (previamente ponderada por la sntesis moderna) entre la gentica de
poblaciones y la seleccin natural, tambin busca integrar diversas reas de la
biologa como la EvoDevo, la construccin de nicho, la herencia epigentica,
etc. (Martnez, 2013). Uno de los objetivos de la Sntesis Evolutiva Extendida
es repensar la importancia de la seleccin natural como nico mecanismo de
cambio, y as reflexionar acerca de la valiosa participacin de otros procesos y
mecanismos causales (Pigliucci y Mller, 2010); ello renueva las metas
explicativas de la agenda investigativa de la sntesis moderna.
La distincin prximo/ltimo es un reflejo de los diferentes acontecimientos
que ocurrieron durante la primera mitad del siglo XX en la biologa
norteamericana, y ahora las discusiones que giran alrededor de ella son un
sntoma de los nuevos retos que surgen y que debemos atender dentro de la
biologa del siglo XXI.
Por ello, hacemos un llamado a los bilogos, para que a la luz de la historia
y filosofa de la biologa, podamos construir espacios reales de interlocucin
entre las distintas disciplinas que conforman a la biologa, para as, coadyuvar
a

clarificar

las

discusiones

de

relevancia

para

su

labor

cientfica.

75

Referencias bibliogrficas

1) Chipe

(Familia

Parulidae).

2014.

Oiseaux

Accesado

julio

4.

http://www.oiseaux.net/birds/canada.warbler.html
2) Gorrin garganta blanca o Chingolo Gorjiblanco (Zonotrichiaalbicollis). 2014. Avibase

The

world

bird

database.

Accesado

julio

4.

http://avibase.bsc-

oc.org/species.jsp?avibaseid=39BD9FF20A9613C4
3) Gorrin molinero (Passer montanus). 2014. Avibase The world bird database.
Accesado

julio

4.http://avibase.bsc-

eoc.org/species.jsp?lang=ES&avibaseid=C22FBF8D36F91BCA
4) Junco, un gnero de la familia Emberizidae. 2014. Avibase The world bird
database.

Accesado

julio

4.

http://avibase.bsc-

eoc.org/species.jsp?avibaseid=05FF3C9B3C854D53
5) Allen, G. (1975). Life Sciences in the 20th Century. Eds. Ray Spangenberg
6) Allen, G. (1979). "Naturalists and Experimentalists: The Genotype and Phenotype,"
Stud. Hist. Biol., 3, 179-209.
7) Allen, J. (1908). Walter on Bird Migration Theories of Bird Migration by Hubert Eugene
Walter. The Auk, 25(3), 329-333.
8) Amundson, R. (2005), The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought,
Cambridge, Estados Unidos, Cambridge University Press.
9) Ariew, A. (2003). Ernst Mayrs ultimate/proximate distinction reconsidered and
reconstructed. Biology and Philosophy, 18(4), 553-565.
10) Aznuvarian, A. (2009). Evolucin: Una teora? Ludus Vitalis, 17(32), 221-230.
11) Baker, J. (1978). The evolution of breeding seasons En: Beatty, J. (1994). The
Proximate/Ultimate Distinction in the Multiple of Mayr. Biology and Philosophy 9 , 333356.
12) Barahona, A. (2004). Continuidad evolutiva y discontinuidad gentica: El caso de la
escuela Biomtrica. En Barahona A., Surez E., Martnez E. (Comps) Filosofa e
Historia de la Biologa, Zamora J. (Trad.) Mxico D.F.: UNAM, 418-429.
13) Beatty, J. (1994). The Proximate/Ultimate Distinction in the Multiple of Mayr. Biology
and Philosophy 9 , 333-356.
14) Bergtold, W. H. (1926). Avian Gonads and Migration. The Condor, 28(3), 114-120.
15) Bock, W. (2005). In memoriam: Ernst Mayr, 1904 2005, The Auk, 122(3), 1005-1007.
16) Burkhardt, R. (1994). Ernst Mayr: Biologist-Historian. Biology and Philosophy n. 9, 359371.
17) Calcott, B. (2013). Why how and why arent enough: more problems with Mayrs
proximate-ultimate distinction. Biology & Philosophy, 28(5), 767-780.

76

18) Caponi, G. (2008). La biologa evolucionaria del desarrollo como ciencia de causas
remotas, Signos filosficos, 10, 121-142.
19) Caponi, G. (2012). Rquiem por un centauro. Centro de Estudios filosficos, Polticos y
Sociales Vicente Lombardo Toledano. Mxico, DF.
20) Churchill, F. (1981). In search of the New Biology: An Epilogue. Journal of the History of
Biology, 14(1),177-191.
21) Curtis, J. T. (1932). Bird Migration. Bios, 3(2), 82-90.
22) Dickins, T. E., & Barton, R. A. (2013). Reciprocal causation and the proximateultimate
distinction. Biology & Philosophy, 28(5), 747-756.
23) Dobzhansky T. (1964). Biology, Molecular and Organismic. American zoologist, 4, 443452.
24) Dupr, J. (2006). El legado de Darwin: Qu significa hoy la evolucin. Eds. Kats,
Buenos Aires, Argentina.
25) Eifrig, G. (1924). Is Photoperiodism a Factor in the Migration of Birds? The Auk, 41(3),
439-444.
26) Eldredge, N. (2009). Darwin: El descubrimiento del rbol de la vida. Eds. Kats.
27) El-Hani, C. N., & Emmeche, C. (2000). On some theoretical grounds for an organismcentered biology: property emergence, supervenience, and downward causation.
Theory in biosciences, 119(3-4), 234275.
28) Ellis, G. (2009), Top-down causation and the human brain. En: Murphy, N. C., Ellis, G.
F., OConnor, T., & Koch, C. (2009). Downward causation and the neurobiology of free
will. Springer. Recuperado a partir de http://link.springer.com/content/pdf/10.1007/9783-642-03205-9.pdf
29) Evolution (2005). In memoriam, Evolution, 59(3), 702.
30) Francis, R. C. (1990). Causes, proximate and ultimate. Biology and Philosophy, 5(4),
401-415.
31) Gardner, A. (2013). Ultimate explanations concern the adaptive rationale for organism
design. Biology & Philosophy, 28(5), 787-791.
32) Gould S. (1994). Ernst Mayr and the Centrality of Species. Evolution, 48(1), 31-35.
33) Haffer, J. (2007). Ornithology, Evolution and Philosophy: The Life and Science of Ernst
Mayr 1904-2005. Springer.
34) Hagen, J. B. (1986). Ecologists and Taxonomists: Divergent Traditions in TwentiethCentury Plant Geography. Journal of the History of Biology, 19(2), 197-214.
35) Haig, D. (2013). Proximate and ultimate causes: how come? and what for? Biology &
Philosophy, 28(5), 781-786.
36) Hann, H. W. (1939). The Relation of Castration to Migration in Birds. Bird-Banding,
10(3), 122-124.
37) Hull, D. (2004). Ernst Mayr y la filosofa de la biologa. Ludus Vitalis, 12(21), 35-41.

77

38) Huxley, J.(1965). La evolucin: sntesis moderna. Losada: Buenos Aires, p.393. En:
Caponi, G. (2012). Rquiem por el centauro, aproximacin epistemolgica a la biologa
evolucionara del desarrollo. Ed. Centro de Estudios Filosficos y Sociales Vicente
Lombardo Toledano. Mxico, DF.
39) Janovy, J. (1973). The Other Side of Biology. Bios, 44(3), 115-120.
40) Junker, T. (1996). Factors Shaping Ernst Mayrs Concepts in the History of Biology.
Journal of the history of Biology, 29.
41) Junker, T. (2003) Ornithology and the genesis of the Synthetic Theory of Evolution,
Avian Science, 3(2 & 3), 65-73.
42) Kay, L. (1993). The molecular Vision of Life: Caltech, the Rockefeller Foundation, and
the Rise of the New Biology, Nueva York: Oxford University Press.
43) Kingsland, S. (2004). Neodarwinismo e Historia Natural*. En Barahona A., Surez E.,
Martnez E. (Comps) Filosofa e Historia de la Biologa, Zamora J. (Trad.) Mxico D.F.:
UNAM, 443-465.
44) Lack, D. (1965). Evolutionary Ecology. Journal of Applied Ecology, 2(2), 247-255.
45) Lack, D. (1968). Bird Migration and Natural Selection. Oikos, 19(1), 1-9.
46) Laland, K. N., Odling-Smee, J., Hoppitt, W., & Uller, T. (2013). More on how and why:
cause and effect in biology revisited. Biology & Philosophy, 28(5), 719-745.
47) Laland, K. N., Odling-Smee, J., Hoppitt, W., & Uller, T. (2013a). More on how and why a
response to commentaries cause and effect in biology revisited. Biology & Philosophy,
28(5), 719-745.
48) Laland, K. N., Sterelny, K., Odling-Smee, J., Hoppitt, W., & Uller, T. (2011). Cause and
Effect in Biology Revisited: Is Mayrs Proximate-Ultimate Dichotomy Still Useful?
Science, 334(6062), 1512-1516.
49) Largent, M. (2002). Sourcebook on History of Evolution. Kendall/Hunt publishing
company.
50) Maienschein, J. (1981). Special Selection on American Morphology at the return of the
century. Introduction: Were American Morphologist in Revolt? Journal of the History of
Biology, 14(1), 83-87.
51) Martnez, M. (2013), Causalidad y la Sntesis extendida: nuevos marcos conceptuales
para la biologa del siglo XXI, Revista de Filosofa Aurora, v. 25, n. 36, p. 129-154.
52) Martnez, M., & Esposito, M. (2014). Multilevel Causation and the Extended Synthesis.
Biological Theory, 9(2), 209-220.
53) Martnez, M., & Moya, A. (2011). Natural Selection and Multi-Level Causation.
Philosophy & Theory in Biology, 3.
54) Mayr, E. (1961). Cause and Effect in Biology. Science, New Series, 134(3489), 15011506
55) Mayr, E. (1963). The New versus the Classical in Science. Science, New Series,
141(765).

78

56) Mayr, E. (1982). The growth of biological thought, Diversity, Evolution, and Inheritance.
Harvard University Press.
57) Mayr, E. (1988), Toward a New Philosophy of Biology, Observations of an Evolutionist.
Harvard University Press.
58) Mayr, E. (1994). Response to John Beatty. Biology and Philosophy, 9(3), 357358.
59) Mayr, E. (1996).

The Autonomy of Biology: The Position of Biology Among the

Sciences. The Quarterly Review of Biology, 71(1),97-106.

60) Mayr, E. (2004). Whats Make Biology Unique: Considerations on the Autonomy of a
Scientific Discipline. Cambridge University Press.
61) Meraz, J. (2005). Ernst Mayr 1904 2005 In memoriam, Ciencia y Mar, 11(25), 31-33.
62) Merriam, C. H. (1884). Bird Migration. The Auk, 1(1), 71-76.
63) Ochoa, A. (2014). El eclipse del antidarwinismo: La historia detrs de la teora sinttica
de la evolucin. Ed. Tusquets. Mxico, D.F. En revisin.
64) Phillips, J. C. (1913). Bird Migration from the Standpoint of Its Periodic Accuracy. The
Auk, 30(2), 191-204.
65) Pigliucci, M. (2009). An Extended Synthesis for Evolutionary Biology. Annals of the New
York Academy of Sciences, 1168(1), 218-228.
66) Pigliucci, M., & Mller, G. (2010). Evolution. The extended synthesis. Cambridge: MIT
Press.
67) Rodrguez, H. B. (2010). Las aves migratorias: a prueba de muros. Especies , 16-23.
68) Rowan, W. (1927). Migration Due to Glands. The Science News-Letter, 11(312), 215216.
69) Scomotivis V. (2005). Review: What Makes Biology Unique? Considerations on the
Autonomy of a Scientific Discipline by Ernst Mayr. Journal of the History of Biology, 38,
609-614.
70) Shfher, A. (1907) On the Incidence of Daylight as a Determining Factor in BirdMigration, Nature 77, 159-163.
71) Smocovitis, V. (1992). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary
Biology. Journal of the History of Biology, 25(1), 1-65.
72) Sokal R. (1970). Another New Biology. BioScience, 20(3), 152-159.
73) Soto, A. M., & Sonnenschein, C. (2005). Emergentism as a default: cancer as a
problem of tissue organization. Journal of biosciences, 30(1), 103118.
74) Sterelny, K. (2012), Coopertion in a Complex World: The Role of proximate Factors in
Ultimate Explanations. Springer, 7(4), 358-367.
75) Taverner, P. A. (1904). A Discussion of the Origin of Migration. The Auk, 21(3), 322333.
76) Thomson, A. L. (1924). Photoperiodism in Bird Migration. The Auk, 41(439), 639-641.
77) Watt, W. B. (2013). Causal mechanisms of evolution and the capacity for niche
construction. Biology & Philosophy, 28(5), 757-766.

79

78) West-Eberhard, M. (2003), Developmental Plasticity and Evolution. New York: Oxford
University Press.
79) Wetmore, A. (1927) Mystery of Bird Migration. The Science News-Letter, 11(309),161.
80) Wetmore, A. (1932). Bird Migration. The Scientific Monthly, 34(5), 459-462.
81) Wilson, E. (1994). The molecular wars. En Naturalist (219-237). USA: Island Press.
82) Winsor, M. (2005). Eloge: Ernst Mayr, 1904 2005, Isis, 96(3), 415-418.

80