Fisicoqumica sin matemticas. Revisin de termodinmica para la biomedicina.

Carlos Torner
Departamento de atencin a la Salud, C.B.S. Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad
Xochimilco.
Prefacio
Una de las herramientas del pensamiento de mayor utilidad para la humanidad ha sido el
razonamiento matemtico. Sin embargo, en la mayora de textos de las ciencias de la vida
pocos fenmenos se trabajan cotidianamente en lenguaje matemtico, y se pueden contar
con los dedos de las manos los planteamientos matemticos en la mayora de los libros de
disciplinas como: fisiologa, zoologa, botnica, o entomologa; por supuesto, ningn libro
de anatoma trae explicaciones en lenguaje matemtico, y tampoco los de embriologa,
histologa y un amplio etctera, aunque hay materias como la bioqumica o la biofsica, en
donde las proposiciones matemticas son indispensables para resolver diversos problemas
de su prctica, y por lo mismo, estas materias se vuelven quebraderos de cabeza para
muchos estudiantes. En los cursos de fisiologa basta con las ecuaciones de HendersonHaselbach y de Nerst para que haya una amplia tasa de reprobados entre los estudiantes que
la cursan.
La termodinmica ha sido una de esas materias complicadas por la abundancia de
planteamientos en lenguaje matemtico en los textos que la trabajan. Quiz por ello la
mayora de los profesionales de la biomedicina desconocen conceptos tan importantes para
su trabajo como son: la entropa, la energa libre, y otros conceptos ntimamente asociados
a los anteriores como el equilibrio, la informacin, o la redundancia. Ms an, en los libros
biomdicos el concepto informacin es empleado ampliamente (Bunge, 2002), pero sin
considerar la similitud de su planteamiento matemtico similar al de entropa ni sus
implicaciones, lo que ha derivado en ideas similares a burdas caricaturas de los fenmenos
fisiolgicos a explicar.
Este trabajo pretende explicar de la manera ms sencilla posible algunos aspectos de
la termodinmica, para poder abordar la fisiologa desde una perspectiva fisicoqumica; se
ha procurado evitar que los conceptos matemticos que se incluyen, aunque sea muy

brevemente y slo por necesidad, no ensombrezcan la claridad del entendimiento que la

termodinmica le brinda a las ciencias biomdicas.
INTRODUCCIN
Para empezar, un viejo problema
Desde tiempos muy remotos se sabe que si se pone un objeto caliente cerca de un
objeto fro, con el paso del tiempo ambos objetos tendrn la misma temperatura. Una
variacin de este mismo fenmeno es que si se pone agua fra en un extremo de una tina y
agua caliente en el otro, en poco rato se pierde la diferencia entre stas temperaturas y el
agua toda tendr una misma temperatura: tibia en cualquier espacio de la tina. Algunas
variaciones de este conocimiento prctico se pueden encontrar en textos remotos de
civilizaciones antiguas, que asuman como verdadero ste fenmeno porque siempre
ocurra; les pareca tan obvio que no requera de mayor esfuerzo intelectual para entenderlo,
era tan cierto como la diferencia entre el agua y el aceite, que por ser evidentes se utilizaban
de ejemplo para aclarar otras cuestiones. Para que alguien se pusiera a investigar el
fenmeno de la igualdad a la que llega la temperatura de los cuerpos se requiri de nuevos
desarrollos tecnolgicos, as como de adelantos que obligaron a desarrollar nuevas formas
de pensamiento.
No fue sino hasta mediados del siglo XIX cuando los fenmenos trmicos llamaron
la atencin de los estudiosos, quiz porque en esa poca las mquinas haban establecido
una revolucin en los medios de produccin, que se ha prolongado hasta nuestros das
gracias al desarrollo tecnolgico. Pero en aquella poca los dispositivos movidos por
mquinas de vapor volvieron a los procesos trmicos fenmenos a estudiar. Un precursor de
estos estudios fue Sadi Carnot (1796- 1832) quien fue un ingeniero que se adelant a su
poca estudiando la energa trmica para su aplicacin; su trabajo se enfocaba a obtener
mayor eficiencia en las mquinas, procurando que hicieran ms trabajo con menos
inversin. Sus ideas publicadas en: Reflexions sur la puissance motrice du feu (1824)
demostraron claramente que el calor slo puede hacer trabajo cuando hay una disminucin
de temperatura. Esto lo llev a inferir las bases de la termodinmica, adelantndose por dos
generaciones a sus contemporneos. Defini los elementos del fenmeno en estudio: un
cuerpo poda ser cualquier objeto constituido de materia en cualquiera de sus formas:

slidos, lquidos o gases; la temperatura es algo medible en los cuerpos, no as el calor; la

temperatura poda tomarse como un indicador, una medida indirecta de la cantidad de calor
en cada cuerpo. Luego consider dos objetos con temperaturas diferentes que al ser puestos
cercanamente uno junto al otro, pero sin contacto entre ellos, si un objeto se encuentra
inicialmente a mayor temperatura que el otro y ambos se dejan juntos por largo rato, con el
tiempo se puede registrar que ambos objetos adquieren la misma temperatura. Sadi Carnot
consider que para que esto pueda ocurrir debe haber un flujo de calorico del objeto de
mayor temperatura hacia el objeto de menor temperatura.
Carnot infiri que el calor era una forma de energa que flua de un cuerpo a otro, y
a sta forma de energa la llam calrico, suponiendo que era un fluido sin peso que
poda entrar y salir de los cuerpos, aunque Brillouin (1962, 1969) afirma que Carnot ms
adelante abandon la idea del fluido para llegar a la conclusin de que el calor es el
movimiento de las partculas que constituyen la materia. Una ilustracin de esta lnea de
pensamiento de Carnot se muestra en la figura 1.

Figura 1. La figura representa un cuerpo y un cuerpo , y el estado inicial de ambos

cuerpos es que tienen diferente temperatura (T), lo que se plantea en lenguaje
matemtico como: T T , y si es mayor la temperatura del cuerpo que la del se
describe como T > T. Pero luego de algn tiempo su estado cambia, y los cuerpos
tendrn la misma temperatura; con esto se infiere que debi haber un flujo de calor (Q)
del cuerpo de mayor temperatura hacia el cuerpo de menor temperatura, hasta que
ambos cuerpos alcancen un estado de equilibrio trmico (T = T).

Calor y trabajo
Desde los inicios de la humanidad hasta el invento de la mquina de vapor, el
trabajo se realizaba solo mediante dos dispositivos: los esfuerzos de un ser vivo
(generalmente un animal, y por ello se le llama traccin animal), o por el
aprovechamiento de la disposicin de los elementos de la naturaleza, como el viento, o los
acueductos romanos que aprovechaban el agua de los manantiales situados en lo alto de las
montaas, y por su cada debido a la gravedad eran llevadas en la direccin que dispusiera

un acueducto construido ad hoc. Pero el trabajo como problema abstracto no haba tenido
un pensador que lo definiera mejor: Sadi Carnot fue el primero que postul que para que se
pudiese realizar trabajo era necesaria una diferencia entre los elementos del sistema que
realiza el trabajo. En el caso del acueducto, para que haya trabajo se requiere la diferencia
en la altura del origen del agua (un manantial en lo alto de una montaa) para que por su
cada pueda ser llevada a un sitio ms bajo. La diferencia de altura es la que le brinda el
impulso al agua para que se pueda realizar el trabajo de llevarla por el acueducto. Si el agua
estuviese a la misma altura que el sitio a donde se desea llevar no se podra hacer este
trabajo, puesto que no habra la diferencia que Carnot encontr como indispensable.
Como en la poca de Carnot el calor era la diferencia que propulsaba a las mquinas
(mquinas trmicas), encontr que la fuerza motriz requera de diferente temperatura de un
cuerpo al otro, el de mayor temperatura es el depsito de calor en el sistema, y es quien
provee energa puesto que la cada del calor del cuerpo de mayor temperatura es lo que
permite el trabajo. sta cada de calor es una analoga con la cada de agua anteriormente
referida para aclarar el proceso, pues el trabajo slo se puede realizar si hay un cambio de
temperatura de mayor a menor.
El esquema de la figura 2 ilustra el pensamiento de Carnot.

Figura 2. Esquema que muestra dos depsitos de calor: y , a diferente temperatura,

siendo mayor la temperatura del depsito (T) que la del depsito (T). Como se vio en
la figura anterior, este estado se plantea mediante la expresin: T T , y T > T . Con el
tiempo se establece un flujo de calor Q que puede dividirse en Q y Q . El trmino Q
indica el calor que pierde el depsito de mayor temperatura, y Q indica el calor que
adquiere el depsito de menor temperatura. Este flujo de calor le permitira al sistema
generar trabajo: W, siempre y cuando haya un dispositivo capaz de aprovechar la energa
del flujo de calor necesaria para el trabajo.

Como ingeniero, Carnot buscaba formas para aprovechar mejor los flujos de calor
para realizar trabajo, y como lo que permite el trabajo es la diferencia de temperatura,
encontr que cuando la diferencia de temperatura sea mayor entre los depsitos o cuerpos,

el flujo de calor tambin ser mayor, y por lo mismo, mayor sera la energa disponible que
podra aprovecharse para hacer trabajo. La eficiencia de un dispositivo se calculaba
mediante la siguiente frmula:
Eficiencia = Q Q
Q
Esta frmula implica que, mientras mayor sea la diferencia del trmino Q Q ,
mayor ser la eficiencia del dispositivo para producir trabajo. Como el trmino Q

generalmente es el medio ambiente, la mayor eficiencia se puede lograr mediante una alta
temperatura en el cuerpo T .
Como se ver ms adelante, el trabajo que realizan los seres vivos tiene este mismo
fundamento: requiere de diferencias en los componentes de sus sistemas, sin embargo, los
seres vivos no tienen grandes diferencias en su temperatura, los mamferos son
homeotrmos: sus sistemas mantienen una temperatura cercana a 37 C, y por ello el
trabajo necesario para la vida se basa en mecanismos con diferencias que no estn en la
temperatura. Mucho del trabajo que se realiza en los organismos vivos se basa en las
diferencias entre los elementos constituyentes del sistema viviente, como la diferencia en la
concentracin de pH en cada organelo de las clulas, o en las diferentes concentraciones
inicas de sus compartimentos, o en diversos gradientes electroqumicos intracelulares, de
modo que en el interior de las clulas hay mltiples diferencias entre los componentes de
cada subsistema celular. De acuerdo con el principio encontrado por Carnot, resulta obvio
que sin estas diferencias le sera imposible a la clula realizar trabajo, y la evidencia
experimental lo ha corroborado ampliamente, pues diversas toxinas celulares que bloquean
la accin de las molculas encargadas de generar tales diferencias producen muerte celular.
Sin embargo, este requerimiento de diferencias para el trabajo no es una explicacin
frecuente en los textos biomdicos.
Para las formalidades fisicoqumicas se desarrollaron algunos conceptos como el de
sistema, que puede ser cualquier sitio, espacio, o contenedor que alguien escoja para
estudiar un fenmeno; un sistema puede ser desde el universo, hasta una planicie, un
arrecife, un cuarto de una casa, un saln de clase, una fbrica, un organismo vivo, una
clula, o un tomo, entre muchos otros posibles, dado que su delimitacin depende slo del

fenmeno que se quiera estudiar. Los sistemas pueden ser abiertos o cerrados, segn
permitan el intercambio de materia y energa de su interior a su entorno; con algunas
concesiones, se puede considerar como un sistema cerrado a un matraz hermticamente
sellado en un laboratorio de fsica, y un sistema abierto puede ser una clula viva, un
aeropuerto, una ciudad, entre otros.
Sadi Carnot pudo inferir un boceto de entropa luego de poner en perspectiva la
diferencia de temperatura entre los cuerpos de un sistema, y la consecuencia del flujo de
calor (figura 2). Un famoso fsico francs: Brillouin (1969), argumenta que Carnot encontr
antes que nadie la segunda ley de la termodinmica, y reflexiona sobre la paradoja que
implica que de todas las leyes de la termodinmica, la segunda ley fuera la primera en
haber sido intuida aunque apenas bocetada, dado que las otras leyes fueron deducidas casi
medio siglo despus, con los trabajos de Clausius.
A mediados del siglo XIX, R.J. Clausius (1822 1888) descubri por azar la obra
de Carnot y comprendi el alcance de sta, difundindola entre los fsicos de su poca y
emplendola como punto de referencia de su trabajo. En la bsqueda de cunto de la
energa calrica es capaz de realizar trabajo, en 1850 Clausius desarroll el concepto de
entalpa (del prefijo en y del griego thalpein calentar), que se refiere a la cantidad de
energa absorbida o cedida por un sistema termodinmico, ms los cambios en la presin y
el volumen que se produzcan con el fenmeno. En el caso del ejemplo de los cuerpos a
diferente temperatura, la entalpa (H) sera:
H = (Q + Q ) + pV
En donde (Q + Q ) es el flujo de calor de un depsito al otro, y pV es su efecto
sobre el sistema, en los aspectos presin p y volumen V.
Entropa
La necesidad de medir la cantidad de calor que se pierde sin generar trabajo llev a
Clausius a desarrollar el concepto de entropa en 1865, (que tambin es modificado del
griego y significa: transformacin, cambio en...). Para su desarrollo debemos basarnos en el
planteamiento de Carnot de los dos cuerpos en un estado inicial con diferente temperatura

uno del otro, diferencia que genera un flujo de calor del cuerpo de mayor hacia el de menor
temperatura. En esta parte de sus reflexiones Clausius no requiri de complicarse la vida
con el problema del trabajo, y pudo simplificar las cosas como lo muestra la figura 3.

Figura 3. Esquema que muestra dos cuerpos y , a diferente temperatura: T T, y la

condicin inicial es que T > T. Esta diferencia permite que se establezca un flujo de
calor Q, que para fines de anlisis se puede dividir en Q y Q . El trmino: Q indica el
calor que pierde el depsito ms caliente, mientras que Q indica el calor que adquiere el
depsito ms fro. Resulta obvio que Q = - Q .

En el caso del trabajo, la eficiencia se calculaba mediante la siguiente frmula:

Eficiencia = Q Q = 1 Q , pero como el calor se mide como temperatura: = 1 T
Q
Q
T
y la cantidad mxima de trabajo (Wmax) que puede realizar una mquina de calor:
Wmax = (Q) 1 T
T
Clausius encontr que una parte de la energa calorfica es incapaz de desempear trabajo, y
era posible calcularla mediante una frmula sencilla:
Q * T
T

de modo que el factor:

Q se conoce como la entropa del sistema

T

El trmino Q significa el cambio en la cantidad de calor de los cuerpos, del estado

inicial al estado final. Si lo divida entre la temperatura final, encontr que con esto poda
definir una nueva funcin, una funcin que dependa del estado de los cuerpos dentro de un
sistema. A esta funcin le dio el nombre de entropa.
S = Q
T

La letra S representa el concepto entropa; el trmino S plantea un cambio de

entropa en un sistema, de un estado inicial a un estado final, en un proceso que ocurra en el
tiempo.
En el caso de los dos cuerpos a diferente temperatura, tenemos que para encontrar la
entropa del sistema se calcula la entropa del cuerpo de mayor temperatura, y se le suma la
entropa del cuerpo de menor temperatura:
S total = S + S = Q + Q
T T
la entropa del cuerpo de mayor temperatura es:

S = Q
T

pero como Q = - Q

entonces S = Q = -Q
T T
la entropa del cuerpo de menor temperatura es:

S = Q
T

por lo tanto, el cambio en la entropa del sistema es:

S total = S + S = -Q + Q
T T
Frmula que se puede reducir a:
S total = Q (T - T)
TT
Esta frmula ha resultado muy importante pues el numerador de la ecuacin: el
trmino Q (T - T), define que la entropa tiene valores positivos siempre que la
temperatura del cuerpo donador de calor (T ) sea mayor que la del cuerpo receptor de calor
(T). Por lo tanto, el valor S del cambio de entropa siempre ser positivo cuando el calor
fluya del cuerpo de mayor al de menor temperatura, lo que es perfectamente lgico y
congruente con la experiencia. Un cambio de entropa donde S tenga valor negativo indica
que el flujo de calor ocurre del cuerpo de menor temperatura hacia el de mayor
temperatura, lo cual no ocurre espontneamente en la naturaleza. En el caso hipottico
donde el flujo de calor sea del cuerpo de menor al de mayor temperatura, el trmino: Q (T

- T) tendra valor negativo. Por lo mismo, siempre que T sea mayor que T, se cumple que
Q (T - T) tenga valor positivo, indicando que el flujo natural de calor se manifiesta
matemticamente como una ganancia de entropa.
Con el paso del tiempo, cuando el estado de los cuerpos es que tengan la misma
temperatura, el flujo de calor se iguala, pues va de un cuerpo al otro de ida y regreso
indefinidamente, lo que se considera un estado de equilibrio trmico (figura 4).
Q

Figura 4. Al alcanzarse un estado de equilibrio, las temperaturas T y T sern iguales, y

por lo mismo, el intercambio de calor Q y Q tambin ser de igual magnitud.

En el estado de equilibrio la temperatura de los cuerpos es igual, por lo que T = T;

y el flujo de calor de un cuerpo al otro es similar: Q = Q , por lgica, en un estado de
equilibrio trmico no es evidente un flujo de calor de un cuerpo al otro, por lo que se habr
alcanzado el estado de mayor estabilidad, que es al mismo tiempo el estado de mayor
entropa. Matemticamente, cuando un sistema est en equilibrio la entropa (S total) alcanza
su valor mximo en ese estado del sistema.
La entropa es una funcin de estado, esto es, depende del estado del sistema el
valor que dicha funcin va a tener, y dicho estado generalmente se modifica con el
transcurrir del tiempo, esto es, que depende de la evolucin en el tiempo del estado de los
elementos del sistema. Si el estado de los elementos de un sistema no muestra cambios con
el paso del tiempo, la entropa del sistema (S total) adquiere un valor mximo, y no hay modo
de que el sistema produzca trabajo.
La entropa considera la parte del flujo de calor que se desperdicia, que no puede
realizar trabajo. Este desperdicio generalmente ocurre en la transformacin de la energa a
formas que no pueden ser empleadas para el trabajo.

El concepto de entropa del calor al equilibrio

El concepto de Clausius fue modificado posteriormente por Boltzmann, quien
sugiri que los elementos que componen cualquier sistema siempre tienden a alcanzar el
estado de mayor equilibrio. De acuerdo con la descripcin clsica de la termodinmica, al
tener dos cuerpos con diferente temperatura en un sistema se tiene un estado inestable. El
estado ms estable se alcanza cuando ambos cuerpos tienen la misma temperatura, gracias
al flujo de calor. La transferencia de calor de un cuerpo al otro lleva a un aumento en la
entropa del sistema, y cuando llega a este punto el sistema no tiene posibilidad de producir
trabajo ya que solo se produce trabajo aprovechando el desequilibrio en el sistema.
Como se vio anteriormente, las diferencias entre los elementos de un sistema que lo
alejan de un estado de equilibrio no dependen solamente de la temperatura, cualquier
diferencia entre dichos elementos sera un desequilibrio y la entropa lleva al sistema a
eliminar las diferencias, sin importar que se den en otros aspectos fsicos. Esto mismo
indica que la entropa no se limita a los fenmenos trmicos, sino que es un concepto
universal.
En los sistemas donde no hay diferencias en la temperatura tambin es posible
plantear su entropa, que generalmente tiene que ver con el estado de equilibrio del sistema
en cuestin. Por ejemplo, considerando la situacin de la nieve en las laderas de una
montaa, esta nieve se puede encontrar en un estado de equilibrio inicial conforme se va
depositando suavemente durante las nevadas. Pero si se produjese cualquier contingencia
que inicie una avalancha, la precipitacin de la nieve demuestra que el estado antes de la
avalancha era un tanto inestable, y el estado que alcance la nieve al final de la avalancha
ser un estado de mayor equilibrio, comparado con el estado previo. En este caso, aunque
no se registren grandes cambios en la temperatura del sistema, el estado inicial era de
menor entropa que el estado final. Luego entonces, la ganancia de equilibrio es al mismo
tiempo de entropa en dicho sistema. Al mismo tiempo, es posible entender que la energa
potencial del estado inicial era mayor que la energa potencial del estado final. En muchos
casos la energa potencial es inversamente proporcional a la entropa, sin embargo, las
mediciones de ambos conceptos se hace en trminos distintos, dado que generalmente
tienen diferentes aplicaciones conceptuales.

La entropa y la materia formada por partculas

Conforme se desarrollaba el conocimiento del tomo hacia finales del siglo
diecinueve, el concepto de entropa evolucion a una perspectiva mecnico-estadstica
debido a que se trat de entender el fenmeno trmico desde una perspectiva donde los
tomos son los actores de los acontecimientos fsicos. Este trabajo lo realiz Boltzmann
(1844 - 1906), quien se bas en modelos estadsticos ideados originalmente por Maxwell,
para desarrollar un concepto ms moderno de entropa.
Para entender el concepto estadstico de entropa se puede partir de un sistema con
molculas de dos gases ideales, siendo representadas las de un gas *a, y las de un gas *b,
como muestra la figura 5.

*a
*b

*b
*a

*b

*a

*b
*a

*a

*b

*b

*a

*a
*b

Figura 5. Ilustracin de un sistema con dos molculas de dos gases ideales (*a, y *b),
libremente mezcladas dentro de los confines de un sistema.

En este planteamiento la entropa no es definida a travs de la temperatura, y por

ello no se hace referencia a la temperatura de los compartimentos, aunque se sabe que la
temperatura incide sobre el comportamiento de las molculas. El aspecto relevante de esta
perspectiva es que, cuando se pretende encontrar la posicin de las molculas de alguno de
los gases en el sistema, se tiene una situacin de incertidumbre, la cual disminuira si el
sistema pudiese ser dividido en dos compartimentos separados por una barrera, y en cada
compartimento quedase una sola clase de molculas, como muestra la figura 6.

*a

*a

*b

*b

*a

*b
*a

*a

*b

*b

Figura 6. Esquema del mismo sistema de la figura anterior (5), con dos molculas de
gases ideales (*a, y *b), ubicadas en dos compartimientos separados por una barrera, y
en cada uno de los compartimientos se localiza slo una clase de molculas.

Esta explicacin de la entropa tiene bases diferentes a las de Carnot, puesto que
pretende explicar el fenmeno para el nivel de los tomos que conforman la materia de un
sistema, y para ello se toma en cuenta la incertidumbre sobre el estado del sistema, estado
que depende de la localizacin de sus elementos. En el caso de los sistemas con uno o ms
compartimentos, es obvio que si los elementos del sistema se localizan de una manera
diferente en cada uno de los compartimientos se tendr menor incertidumbre sobre el
estado del sistema. Si no hubiese barreras que los separen y se encuentren mezclados al
azar, los elementos se pueden localizar en cualquier parte del sistema. Sin embargo, el
estado del sistema que muestra la figura 6, donde hay una clara diferencia de los elementos
del sistema, es menos estable que el estado de la figura 5 que es el estado de mayor
equilibrio. Por otro lado, el estado del sistema con diferencias entre los compartimentos
(figura 6) permitira al sistema realizar trabajo, mientras que el estado de mayor equilibrio
(figura 5), no. Desde esta perspectiva un sistema tiene un estado de alta entropa cuando se
tiene mayor incertidumbre, como en la figura 5, mientras que en los estados de baja
entropa hay menor incertidumbre sobre los posibles microestados del sistema, como en el
esquema de la figura 6, donde es posible realizar trabajo.
La frmula desarrollada por Boltzman para la entropa es la siguiente:
S = - k pi ln pi
En donde S representa la entropa del sistema, k es la constante de Boltzmann, y p i
indica los posibles microestados del sistema, por eso hay una sumatoria (). Esta
conceptualizacin de la entropa introduce una relacin entre entropa, incertidumbre e
informacin, que ha sido mal interpretada por mltiples autores. Este trabajo no abundar
en la interrelacin de la entropa con la informacin por la extensin del tema, y se enfocar
en los aspectos ms biolgicos de la aplicacin de la entropa para entender la fisiologa
celular, pues sta tiene una clara relacin con este concepto estadstico de la entropa,
debido a que las clulas eucariontes tienen mltiples compartimentos intracelulares en los
llamados organelos celulares. La compartamentalizacin celular le permite una mejor
organizacin, que se traduce en organismos cada vez ms complejos. Pero el aspecto
fisicoqumico importante es que el sistema celular genera diferencias entre el medio
intracelular y el interior del organelo, lo que le permite realizar trabajo. Desde la

perspectiva estadstica ste es un aspecto central contra la entropa, caracterstica de los

sistemas vivos.
La perspectiva de la segunda ley de la termodinmica es que todos los sistemas
fsicos tienen la tendencia a incrementar su entropa, lo que significa que los cambios
naturales en los elementos de cualquier sistema tendrn la tendencia de ir hacia estados de
mayor equilibrio, esto es, de incrementar su entropa. Para revertir esta tendencia natural de
la entropa es necesario suministrarle energa a un sistema, por ejemplo, en el caso del flujo
de calor de un cuerpo a otro, la energa y un mecanismo inteligente haran posible que el
flujo de calor fuese de un cuerpo de menor temperatura a otro de mayor temperatura, lo que
es la base conceptual de las mquinas de refrigeracin; todo sistema refrigerante debe
consumir energa, de otro modo no es posible llevar calor de un cuerpo fro a otro ms
caliente (un refrigerador que no consuma energa es imposible). En el caso de una
avalancha de nieve, para elevar nuevamente la nieve a las laderas de una montaa, se
requerira un sistema de palas que consuma energa. Esta necesidad de energa es lo que
hace que sea imposible que espontneamente un cuerpo fro ceda calor a uno ms caliente,
o que la nieve se mueva hacia arriba, como sucede en una pelcula proyectada en reversa.
Esto tiene como consecuencia que los fenmenos de la naturaleza no puedan revertirse
espontneamente, y por lo mismo, que el tiempo no pueda ir en sentido contrario a su
devenir.
El consumo de energa para disminuir la entropa es posible mediante sistemas que
utilicen energa para mantener estados de equilibrio dinmico, esto es, estados de equilibrio
precario que requieren de energa para mantenerse. Un ejemplo prctico de este tipo de
equilibrio dinmico es el equilibrio que se logra en una bicicleta, donde el equilibrio en slo
dos ruedas es posible por el movimiento dado por la energa aplicada a los pedales, aunque
como sabemos, tambin se requiere de experiencia y habilidad (a este ltimo requerimiento
se le ha llamado informacin; Reyes 1993). Otro ejemplo de sistemas de equilibrio
dinmico son los platos que hace girar un equilibrista, este sistema nos muestra que el
equilibrio dinmico se mantiene mientras haya energa, pero en cuanto disminuye el
impulso del giro el plato tiende caer, situacin que puede revertir el equilibrista si le da
nuevamente impulso al plato para que siga girando; ste equilibrio dinmico se mantiene en
contra de la entropa mientras dure el efecto de la energa.

Como ya hemos visto, la entropa no queda restringida a los fenmenos trmicos. La

evidencia experimental ha mostrado que en la naturaleza cualquier objeto muestra la
tendencia a asumir un estado de mayor equilibrio dentro del sistema que lo comprende.
Esto ha llevado a proponer a fsicos de la talla de Eddington, Schroedinger, y Brioullin,
entre otros, que la entropa es una ley universal, y que rige el sentido en el que ocurren los
fenmenos en la naturaleza. De alguna manera, se relaciona con la irreversibilidad de los
fenmenos, puesto que los fenmenos que requieran de una disminucin de su entropa no
son posibles sin aplicacin de energa, y algunos requieren de sistemas inteligentes
(sistemas complejos) para que ocurran, como los aparatos de refrigeracin. Parece ser que
la irreversibilidad del tiempo es una consecuencia de la entropa.
Implicaciones hacia la biologa
En las clulas vivas el concepto de Carnot se puede aplicar tal como fue planteado:
las diferencias en los sistemas biolgicos son necesarias para el trabajo de dichos sistemas.
Todas las clulas vivas mantienen una diferencia fundamental: el medio intracelular es
diferente del medio extracelular. Se ha encontrado una marcada diferencia en las
concentraciones de sodio y de potasio del interior al exterior de todas las clulas vivas, y
cuando esta diferencia desaparece resulta en un estado incompatible con la vida. Por lo
mismo, la vida de las clulas depende de que su medio intracelular pueda mantener la
diferencia en sus concentraciones inicas respecto del medio extracelular. Monod (1975)
hace una interesante reflexin al respecto, planteando a la bomba sodio-potasio como un
elemento del sistema celular con funciones similares a las del demonio de Maxwell (1831
1879).
Otro sistema celular para entender tales diferencias pero en los organelos
intracelulares, es la membrana interna de las mitocondrias, donde la diferencia en la
concentracin de hidrogeniones generada por la cadena respiratoria es utilizada para la
sntesis de ATP (fosforilacin oxidativa), gracias al paso de los hidrogeniones por el
citocromo FiFo. Como es posible deducir, sin la diferencia generada por la cadena
respiratoria la fosforilacin oxidativa no sera posible, ni la vida tal como la conocemos.

El problema evolutivo
La tendencia entrpica de los sistemas fsicos en donde los elementos de la
naturaleza transitan hacia estados de equilibrio entrpico en el cual no es posible realizar
trabajo, contrasta con la creciente organizacin y complejidad de los sistemas vivos. Los
sistemas vivientes en vez de mostrar cada vez mayor entropa, su tendencia es la contraria:
evolutivamente, los sistemas vivos tienen la tendencia a alcanzar progresivamente mayores
diferencias lo que se traduce en una entropa cada vez menor en la evolucin de una especie
a la siguiente etapa; las especies tienen cada vez mayor organizacin, y por lo mismo,
menor entropa. Esto ha llevado a varios pensadores de la fsica y la biologa a proponer
que, para el anlisis biolgico, se podra hablar de entropa negativa, neguentropa, o
anentropa, segn se desee emplear el trmino preferido de algn autor en particular (citas).
El concepto de entropa negativa fue planteado por un fsico ganador del premio
Nobel: Schroedinger (1948), quien indic que la disminucin de la entropa era una
caracterstica de los sistemas vivos, y quiso desarrollar una biofsica que contemplase a la
neguentropa como objeto de estudio. Sin embargo, quiz por su complejidad esta
perspectiva ha sido poco trabajada en la biologa.
Metabolismo y entropa (esta parte debe ser re-escrita)
Un aspecto donde la entropa tiene aplicacin es el metabolismo. La vida requiere
de procesos qumicos que conforman el metabolismo, el cual tiene dos posibilidades: la
agregacin de elementos que son molculas tipo monmeros, para sintetizar molculas de
mayor tamao (polmeros); ste es un proceso en contra de la entropa, requiere de energa
y es conocido como anabolismo. Hay mltiples ejemplos de anabolismo: la sntesis de
protenas, de carbohidratos, y de diversas molculas complejas empleadas por los seres
vivos. El proceso contrario es la degradacin de macromolculas polimricas para liberar
monmeros y energa, es conocido como catabolismo, y va en el sentido de la entropa. La
digestin es un proceso con direccin entrpica, pero es an ms claro el proceso
metablico para conseguir energa a partir de glucosa, como en la frmula global:
e
6 O2 + C6H12O6

6CO2 + 6H2O

En la frmula que nos ocupa, el trmino C 6H12O6 representa una molcula de

glucosa que, con la participacin de 6 molculas de oxgeno (6O 2), ser metabolizada para
producir 6 molculas de bixido de carbono (6CO 2) y 6 molculas de agua (6H2O). Esta
descomposicin molecular es una reaccin exergnca porque libera energa (representada
por e), y por ende, resulta de tendencia entrpica. Este tipo de metabolismo indica que los
organismos dependientes de ella son hetertrofos.
La misma reaccin pero en sentido contrario se presenta en mltiples organismos,
aunque ocurre mayoritariamente en las plantas:
e
6CO2 + 6H2O

6 O2 + C6H12O6

Este sera el caso de la sntesis de glucosa, ocurre fundamentalmente en el reino

vegetal aunque no es exclusiva de ste, y es una reaccin neguentrpica pues partiendo de
molculas sencillas (CO2 y H2O) se sintetiza una molcula de mayor complejidad como la
glucosa (C6H12O6). El proceso biosinttico requiere de energa, y sta tiene que provenir de
alguna parte; en el planeta tierra la fuente de energa (e) es el sol, y esta energa es
aprovechada por los organismos auttrofos del reino vegetal. De acuerdo con la teora de
Carnot, el sol provee la diferencia de temperatura necesaria para que los sistemas
biolgicos puedan realizar el trabajo de sntesis de glucosa. Sin la diferencia en la
temperatura que aporta el sol, la vida en la tierra no hubiese sido posible.
Pero es necesario advertir que el fenmeno entropa es de mayor complejidad en la
serie de reacciones qumicas que comprenden el metabolismo, puesto que muchas veces se
encuentran asociadas una reaccin exergnica con una endergnica para que ocurra un
proceso, lo que obliga a pensar en la alternancia de entropa con neguentropa para fines
especficos. Esta es quiz una de las caractersticas de muchos procesos celulares tanto
fisiolgicos como bioqumicos, por lo que no todo en la vida es neguentropa.
La vida contra la entropa
Actualmente, cuando se habla de las molculas de la vida se piensa en el DNA y la
gentica, sin embargo, pocos textos plantean el fundamento necesario para los sistemas
vivos de ir contra la entropa. Como se plane anteriormente, en los sistemas vivos la

neguentropa es una tendencia que se consigue mediante una barrera que genere dos o ms
compartimientos, y adems que la barrera tenga dispositivos para generar diferencias entre
los compartimentos. Es obvio que la barrera es la bicapa lipdica que compone la
membrana celular, y los elementos que generan la imprescindible diferencia entre un lado y
el otro son las ATPasas sodio-potasio, capaces de introducir iones de potasio al lquido
intracelular y simultneamente expulsar iones de sodio al lquido extracelular. Esto genera
un estado de equilibrio dinmico semejante a los platos de un equilibrista, estado que
requiere energa para el mantenimiento de la diferencia, y en consecuencia, para que pueda
hacer el trabajo necesario para la vida. En las clulas vivas se ha caracterizado una
molcula: la ATPasa sodio-potasio, que utiliza una molcula de alta energa: el trifosfato de
adenosina (ATP por sus siglas en ingls), para mover tres iones de sodio del interior al
exterior de la clula y mover slo dos iones de potasio a su interior. Esto a su vez genera
una diferencia en la concentracin de cargas positivas del interior al exterior de la clula,
que se manifiesta como una diferencia elctrica a travs de la membrana celular, a la cual se
le conoce en fisiologa como: potencial de membrana. ste es un mecanismo biolgico
fundamental en contra de la entropa, es lo que permite el trabajo en la membrana celular, y
sin embargo, sta perspectiva fisicoqumico-neguentrpica no se encuentra explicada en
ningn libro de texto actual de fisiologa.
Otra funcin en contra de la entropa que realizan los sistemas vivos radica en su
compartamentalizacin, debido a la cada vez mayor organizacin celular y a la clara
relacin de los organelos con funciones especficas, esto disminuye claramente la
incertidumbre sobre los estados del sistema, lo cual disminuye la entropa, de acuerdo con
el planteamiento de Boltzmann. Cuando hay una desorganizacin celular esto implica
trastornos en el funcionamiento de la clula. Este aspecto morfolgico es la base del trabajo
de los patlogos, quienes para hacer el diagnstico definitivo de una enfermedad estudian
las deformaciones de la citoarquitectura celular, apoyndose en el principio de la
correlacin morfologa-funcin. De acuerdo con esto, diferentes enfermedades ocurren
cuando hay problemas entre los compartimentos celulares, lo cual complica el
funcionamiento de las clulas, y sus efectos alcanzan a diversos rganos, aparatos y
sistemas de un individuo. Ms an, algunos planteamientos teraputicos tienen mecanismos

de accin dirigidos a corregir los problemas de funcionamiento entre los compartimentos

celulares, lo que corregira la causa de alguna enfermedad.
Pero el concepto de entropa no tiene solamente aplicacin en las diferencias entre
los componentes de los sistemas celulares, su aplicacin en los estados de equilibrio y de
equilibrio dinmico es esencial para la biologa, y es posible entender el trabajo celular
mediante el balance entre entropa y neguentropa, como es el caso del potencial de accin
de las clulas excitables, o el caso de los sistemas de retroalimentacin negativa,
fundamentales para la homeostasia.
Otra perspectiva de la entropa es su ntima relacin con la informacin, dado que la
informacin y la entropa tienen la misma frmula para ser calculadas.

El concepto

informacin ha generado en la biologa diversas explicaciones en aspectos que van desde la

gentica hasta las neurociencias, con escaza consideracin del aspecto entrpico y su
relevancia. Sin embargo, sta perspectiva rebasa los lmites de este trabajo.

Bibliografa
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Otros
Nicolas Lonard Sadi Carnot (Pars, 1 de junio de 1796 - 24 de agosto de 1832),
normalmente llamado Sadi Carnot fue un fsico francs pionero en el estudio de la
termodinmica. Se le reconoce hoy como el Fundador de la Termodinmica. En 1824
public Reflexiones sobre la potencia motriz del fuego y sobre las mquinas adecuadas
para desarrollar esta potencia, en donde expuso los dos primeros principios de la
termodinmica. Su trabajo inicialmente fue poco comprendido aunque ms tarde fue
conocido y difundido en Alemania por Rudolf Clausius, y William Thomson (lord Kelvin)
en Inglaterra. Clausius y Thompson se basaron en el trabajo de Carnot para formular las
bases matemticas de la termodinmica.
El principio de Carnot, rebautizado como principio de Carnot-Clausius, permite determinar
el mximo rendimiento de una mquina trmica en funcin de las temperaturas de su fuente
caliente y de su fuente fra. Investigando el elevado rendimiento de las mquinas de vapor
inglesas, Carnot vio que los ingleses elevaban la temperatura lo ms posible para obtener el
mximo de vapor, lo que aumentaba el funcionamiento de sus mquinas. Esto lo llev a
descubrir la relacin entre las temperaturas del foco caliente y fro con el rendimiento de la
mquina, por lo mismo, la eficacia de un motor depende de la cantidad de calor que es
capaz de utilizar. Sin embargo, en la naturaleza ninguna mquina alcanza el rendimiento
terico de propuesto por Carnot en su famoso ciclo, que es el mximo posible para un
intervalo dado de temperaturas. Toda mquina cuyo funcionamiento sigue al ciclo de
Carnot se le conoce como mquina de Carnot. Falleci a los 37 aos el 24 de agosto de
1832 en Pars.
James Clerk Maxwell (Edimburgo, 1831-Glenlair, Reino Unido, 1879). Naci en Escocia
siendo hijo nico de un abogado de Edimburgo. A la edad de diecisis aos ingres en la
universidad de Edimburgo, y en 1850 ingres a la Universidad de Cambridge, donde
deslumbr a todos con su extraordinaria capacidad para resolver problemas relacionados
con la fsica. Cuatro aos ms tarde se gradu en esta universidad, pero el deterioro de la
salud de su padre le oblig a regresar a Escocia y renunciar a una plaza en el prestigioso
Trinity College de Cambridge. En 1856, poco despus de la muerte de su padre, fue
nombrado profesor de filosofa natural en el Marischal College de Aberdeen. En 1860, tras
abandonar la recin instituida Universidad de Aberdeen, obtuvo el puesto de profesor de
filosofa natural en el Kings College de Londres, donde inici la etapa ms fructfera de su
carrera, e ingres en la Royal Society (1861). En 1871 fue nombrado director del
Cavendish Laboratory. Public dos artculos, clsicos dentro del estudio del
electromagnetismo, y desarroll una destacable labor tanto terica como experimental en
termodinmica; las relaciones de igualdad entre las distintas derivadas parciales de las
funciones termodinmicas, denominadas relaciones de Maxwell, estn presentes de
ordinario en cualquier libro de texto de la especialidad. Sin embargo, son sus aportaciones
al campo del elecromagnetismo las que lo sitan entre los grandes cientficos de la historia.
En el prefacio de su obra Treatise on Electricity and Magnetism (1873) declar que su
principal tarea consista en justificar matemticamente conceptos fsicos descritos hasta ese
momento de forma nicamente cualitativa, como las leyes de la induccin electromagntica
y de los campos de fuerza, enunciadas por Michael Faraday. Con este objeto, Maxwell

introdujo el concepto de onda electromagntica, que permite una descripcin matemtica

adecuada de la interaccin entre electricidad y magnetismo mediante sus clebres
ecuaciones que describen y cuantifican los campos de fuerzas. Su teora sugiri la
posibilidad de generar ondas electromagnticas en el laboratorio, hecho que corrobor
Heinrich Hertz en 1887, ocho aos despus de la muerte de Maxwell, y que precedi al
inicio de la era de la comunicacin rpida a distancia. Aplic el anlisis estadstico a la
interpretacin de la teora cintica de los gases, con la denominada funcin de distribucin
de Maxwell-Boltzmann, que establece la probabilidad de hallar una partcula con una
determinada velocidad en un gas ideal diluido y no sometido a campos de fuerza externos.
Justific las hiptesis de Avogadro y de Ampre; demostr la relacin directa entre la
viscosidad de un gas y su temperatura absoluta, y enunci la ley de equiparticin de la
energa. Descubri la birrefringencia temporal de los cuerpos elsticos translcidos
sometidos a tensiones mecnicas y elabor una teora satisfactoria sobre la percepcin
cromtica, desarrollando los fundamentos de la fotografa tricolor. La influencia de las
ideas de Maxwell va ms all, si cabe, de lo especificado, ya que en ellas se basan muchas
de las argumentaciones tanto de la teora de la relatividad einsteiniana como de la moderna
mecnica cuntica del siglo XX.
Ludwig Edward Boltzmann (Viena, 20 de febrero de 1844 - Duino, Italia, 5 de septiembre
de 1906) fue un fsico austriaco pionero de la mecnica estadstica. Nacido en Viena, se
suicid en 1906 por ahorcamiento durante unas vacaciones en Duino, cerca de Trieste. El
motivo que le llev al suicidio permanece poco claro, pero pudo haber estado relacionado
con su resentimiento al ser rechazado, por la comunidad cientfica de entonces, su tesis
sobre la realidad del tomo y las molculas una creencia compartida, sin embargo, por
Maxwell en Inglaterra y Gibbs en Estados Unidos; y por la mayora de los qumicos desde
los descubrimientos de John Dalton en 1808.
Boltzmann curs estudios medios en Linz, doctorndose en la Universidad de Viena en
1866. Durante sus estudios universitarios tuvo como profesores a Jos Petzval, Anrease von
Ettinghausen y Joseph Stefan, entre otros. Durante su ayudanta docente entre 1867 y 1869
colabor con Joseph Stefan en las investigaciones que llevaba a cabo sobre las prdidas de
energa sufridas por los cuerpos muy calientes. Aos despus, en 1884, Boltzmann dedujo,
a partir de los principios de la termodinmica, la ley emprica de Stefan, formulada en
1879, segn la cual la prdida de energa de un cuerpo radiante es proporcional a la cuarta
potencia de su temperatura superficial, y demostr que sta slo se cumpla si el cuerpo
radiante era un cuerpo negro.
Fue profesor de fsica en Graz en 1869, aunque cuatro aos despus aceptara un puesto de
profesor de matemticas en Viena. Regresara, sin embargo, a Graz como catedrtico en
1876. Por aquella poca ya era conocido por la comunidad cientfica, por su desarrollo de la
estadstica de Maxwell-Boltzmann para las velocidades de las molculas de un gas en 1871.
La dura oposicin a su trabajo la hiptesis de la existencia de tomos, que todava no
estaba demostrada completamente , pudo haberle causado trastornos psquicos que le
llevaran al suicidio en 1906. Slo unos aos despus de su muerte, los trabajos de Jean
Perrin sobre las suspensiones coloidales (1908-1909) confirmaron los valores del nmero

de Avogadro y la constante de Boltzmann, convenciendo a la comunidad cientfica de la

existencia de los tomos.

La constante de Boltzmann
Citando a Planck, La conexin logartmica entre la entropa y la probabilidad fue
expresada por primera vez por L. Boltzmann en su teora cintica de los gases.1 Esta
famosa frmula para la entropa (S) es:

donde, k = 1.3806504(24) 1023 J K1 k = 8.6173404(24) 105 eV K1 es la constante de

Boltzmann,2 y ln es el logaritmo neperiano o natural. W es el nmero de los posibles
microestados correspondientes al estado macroscpico de un sistema el nmero de
caminos (no observables) del estado termodinmico de un sistema (observable) puede ser
efectuados asignando diferentes posiciones y momentos a varias molculas.
El paradigma de Boltzmann fue un gas ideal de N partculas idnticas, de las cuales Ni son
las i-simas condiciones microscpicas de posicin y cantidad de movimiento. W podra ser
obtenida utilizando de las permutaciones de la estadstica de Maxwell-Boltzmann

donde i vara dentro de todos las condiciones moleculares posibles. La correccin en el

denominador es debido al hecho de que partculas idnticas en la misma condicin son
indistinguibles. W es denominada como probabilidad termodinmica.
La ecuacin de la entropa, S, se encuentra grabada en la tumba de Boltzmann en Viena.