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Los cilios son expansiones celulares filiformes, de unos 0,25 m de dimetro y unos 10 a
15 m de longitud, que aparecen en las clulas animales y en algunos protozoos. Suelen
disponerse densamente empaquetados, a modo de csped, en las superficies libres de
numerosas clulas, como las que forman los epitelios de los tractos respiratorios, de los
conductos del aparato reproductor femenino de mamferos o de las branquias de los
peces y bivalvos. Tambin aparecen en numerosos protozoos. Son estructuras que
pueden moverse y su principal misin es la de desplazar fluidos, como ocurre con el
mucus del tracto respiratorio, pero tambin empujan al vulo a lo largo de las trompas de
Falopio hasta el tero o mueven el agua alrededor de las branquias. Los organismos
unicelulares los usan para moverse ellos mismos o para arremolinar el lquido que les
rodea y as atraer alimento. Una funcin del movimiento ciliar descubierta recientemente
est implicada con el establecimiento de la lateralidad de determinadas estructuras de los
vertebrados durante el desarrollo embrionario. El tipo de movimiento que realizan es de
bateo, a modo de ltigo, y de manera sincronizada, produciendo una especie de ola que
desplaza el fluido en una direccin paralela a la superficie de la clula.
Esquema que ilustra los modelos de movimiento propuestos para los cilios y los flagelos.
En cada caso el flujo neto del fluido es diferente.
Se han observado numerosos cilios, denominados cilios primarios, que no funcionan
como estructuras mviles. Prcticamente todos los tejidos animales estudiados, excepto
las clulas sanguneas, poseen cilios primarios: clulas de los oviductos, neuronas,
cartlago, ectodermo de las extremidades en desarrollo, clulas mesenquimticas,
ventrculos cerebrales, clulas epiteliales de los conductos urinarios, conductos
pancreticos, clulas hepticas, e incluso clulas en cultivo. La mayora de estos cilios no
son mviles y se pens que no eran funcionales. Sin embargo, se observ que la
membrana ciliar tena numerosos receptores y canales inicos, por lo que se le asign un
papel sensorial. Por ejemplo, los receptores olfativos se encuentran en cilios dendrticos y
los segmentos externos de los conos y bastones de la retina son en realidad cilios
modificados. Algunos de los receptores estn ms densamente empaquetados en sus
espinal. Par se refiere a pares de microtbulos y 9(2)+2 significa que el axonema est
formado por 9 pares laterales y un par central de microtbulos.
Los microtbulos se originan por polimerizacin a partir de una estructura localizada en el
citoplasma celular perifrico denominada cuerpo basal. La estructura del cuerpo basal es
similar a la de los centriolos, es decir, 9 tripletes de microtbulos que se disponen
formando una estructura cilndrica. Carece del par central (9x3 + 0). En cada triplete slo
uno de los microtbulos contiene una forma completa y los otros dos comparten
protofilamentos. Entre el cuerpo basal y el axonema del cilio existe una zona de transicin
que posee slo los 9 dobletes tpicos del cilio pero no el par central. ste se formar a
partir de una estructura llamada placa basal, localizada entre la zona de transicin y el
doblete interno. Los microtbulos tienen sus extremos ms localizados en la punta distal
de los cilios y flagelos. La parte del cuerpo basal ms prxima al interior celular se ancla
al citoesqueleto mediante estructuras proteicas denominadas radios ciliares
Adems del axonema y sus protenas asociadas se pueden encontrar otros tres
compartimentos en los cilios, sobre todo en los cilios primarios. La membrana ciliar que,
en los cilios primarios, contiene numerosos receptores y canales, consistente con la
funcin sensorial. Otro compartimento es la matriz, la fase fluida que ocupa el interior
ciliar. La matriz, adems de ayudar a mantener la estructura del flagelo, tambin tiene
protenas que transducen la seales generadas en la membrana. Otros dos
compartimentos son la base y la parte ms distal del cilio. En la base se encuentra el
cuerpo basal y complejos proteicos desde los que parten y nuclean los microtbulos del
axonema. En la parte distal se encuentra un entramado proteico complejo donde
aparecen protenas asociadas a los microtbulos que estabilizan los extremos ms.
Cmo se produce el movimiento?
Cuando los cilios o flagelos se separan artificialmente de las clulas continan
movindose hasta que se les acaban las reservas de ATP. Esto implica que tienen
movilidad intrnseca. El movimiento se produce por deslizamientos de unos pares de
microtbulos sobre otros. Las protenas nexinas y los radios proteicos son los que impiden
que el flagelo se desorganice. El movimiento de los microtbulos est producido por la
dinena, un motor molecular, puesto que es donde se produce la hidrlisis de ATP y si se
elimina, el movimiento cesa, an en presencia de ATP. La dinena se ancla con su zona
globular al microtbulo B de una pareja externa y con la zona motora al microtbulo A del
par vecino. El proceso es similar al que se utiliza para el transporte de orgnulos en el
citoplasma celular pero en este caso la carga que transporta es otro microtbulo. Cuando
la dinena se activa produce un desplazamiento de un par respecto al otro. Para permitir
un movimiento eficiente se necesita una coordinacin entre las dinena de los dobletes
externos de microtbulos. El control del movimiento parece depender de las
concentraciones de calcio y permite a la clula variar el movimiento de estas estructuras.
Una cuestin interesante es que no todas las dinenas se pueden activar a la vez sino de
manera sincrnica.
Formacin de cilios y flagelos. Cuerpos basales.
Los cilios y flagelos que tendr una clula se produce durante la diferenciacin celular y
por tanto se tienen que formar de nuevo. Los microtbulos se forman a partir de los
microtbulos que forman el cuerpo basal. Pero entonces, quin forma los cuerpos
basales? Inicialmente, uno de los centriolos del centrosoma migra hacia la membrana
plasmtica, contacta con ella y se inicia la polimerizacin de los tbulos A y B del
axonema. Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal. Cmo aporta la
clula suficiente cantidad de centriolos? Existen al menos tres formas de producir
centriolos: a) por divisin de los centriolos gracias a un proceso por el que se forman
nuevos centriolos a partir de la pared de centriolos preexistentes; b) por la presencia de
deuterosomas, que son estructuras proteicas a partir de las cuales los centriolos pueden
formarse independientemente de otros centriolos, lo cual es importante cuando la clula
tiene que crear una gran cantidad de cilios; c) las plantas, que carecen de centriolos,
realizan un proceso similar al anterior pero con otro tipo de agregados propios de los
vegetales.
Hay numerosas enfermedades humanas con base en el cilio denominadas ciliopatas.
Incluyen aleatoriedad de la lateralidad, anormalidades en el cierre y estructuracin del
tubo neural, polidactilia, rin cstico, enfermedades hepticas y pancreticas,
degeneracin retiniana, efectos cognitivos y obesidad.
iguales, cada uno de ellos contiene una configuracin helicoidal en 9+0 tripletes de
microtbulos (9 exteriores y 2 (1 doblete) interiores) formando un cilindro hueco.
Los centriolos, a partir de los cuales se forma el cuerpo basal, actan como puntos de
anclaje para las protenas, que a su vez anclan los microtbulos en los centrosomas, un
tipo de centro organizativo de microtbulos. Estos microtbulos proporcionan la estructura
y facilitan el movimiento de las vesculas y orgnulos dentro de muchas clulas
eucariticas. Los cuerpos basales, sin embargo, son especficamente bases para los cilios
y flagelos que se extienden fuera de la clula.
La regulacin de la producin del cuerpo basal y su orientacin espacial es una funcin
del dominio de enlace de los nucletidos de la -tubulina (Shang et al, 2005).
Los cilios y flagelos se forman gracias a los centriolos, una vez q el centriolo comienza a
formar el cilio o flagelo, se lo denomina cuerpo basal, xq est situado en la base de dichas
estructuras y las ancla a la membrana plasmtica.....
Son estructuralmente iguales, cada uno de ellos contiene una configuracin helicoidal en
9+0 tripletes de microtbulos (9 exteriores y 0 interiores) formando un cilindro hueco.
Los centriolos, a partir de los cuales se forma el cuerpo basal, actan como puntos de
anclaje para las protenas, que a su vez anclan los microtbulos en los centrosomas, un
tipo de centro organizativo de microtbulos. Estos microtbulos proporcionan la estructura
y facilitan el movimiento de las vesculas y orgnulos dentro de muchas clulas
eucariticas. Los cuerpos basales, sin embargo, son especficamente bases para los cilios
y flagelos que se extienden fuera de la clula
Los centriolos (o cuerpo basales) son estructuras formadas por microtbulos que estn
presentes en la mayora de las clulas eucariotas. Se descubrieron a finales del siglo XIX
con tinciones generales como la hematoxilina y su estructura se desentra con la llegada
de la microscopa electrnica. Los centriolos son necesarios para la formacin de
centrosomas, cilios y flagelos. Cuando forman parte de los centrosomas se denominan
centriolos y cuando forman parte de un cilio o flagelo se denominan cuerpos basales, pero
ambos poseen la misma estructura molecular y son intercambiables. Es decir, un centriolo
puede viajar a la membrana y formar un cilio, y un cuerpo basal puede dirigirse al interior
celular y formar un centrosoma. De aqu en adelante usaremos la palabra centriolo para
referirnos a ambos. La misin de los centriolos est relacionada con la nucleacin de
microtbulos, bien citoslicos o bien en cilios y flagelos, pero tienen otras funciones
secundarias asociadas. Numerosas enfermedades tienen su causa en defectos en las
protenas que forman parte de los centriolos o estn asociadas a ellos.
Estructura
En humanos un centriolo maduro es un cilindro que mide unos 150 a 500 nm de altura y
250 nm de dimetro. La altura del centriolo es variable y no se sabe todava cmo se
establece. Esto hace al centriolo un de las estructuras proteicas ms grandes de la clula.
Sus paredes estn formadas en la mayora de los casos por 9 tripletes de microtbulos
celular o malfuncionamiento celular. Por ello, antes de la divisin se tienen que deshacer
todos los centriolos que forman los cilios y el par de centriolos del centrosoma repartirse a
ambos lados del uso. Cada uno de estos centriolos se usar como molde para crear uno
nuevo para que cada clula hija reciba su par de centriolos correspondientes. Los zigotos,
resultantes de la fusin de dos clulas, tienen un primer centriolo derivado del cuerpo
basal que forma el flagelo del espermatozoide. El vulo de la mayora de especies
animales carece de centriolo y realizan la meiosis I y II sin ellos.
Existen dos formas de producir centriolos. La forma ms comn es a partir de un centriolo
preexistente. Cada nuevo organismo recibe su primer centriolo del espermatazoide. La
forma ms comn de crear nuevos centriolos es que uno preexistente haga de molde para
la formacin de uno nuevo. Pero tambin se pueden formar varios centriolos hijos a partir
de uno solo preesistente, como ocurre en las clulas multiciliadas. Tambin se pueden
producir centriolos de nuevo, sin la participacin de otro centriolo, en aquellas clulas que
previamente no tenan uno. Los ovocitos de mamferos carecen de ellos e incluso los
embriones de ratones se desarrollan hasta el estado de 64 clulas sin poseerlos. En otras
ocasiones, como las clulas epiteliales multiciliadas, algunas clulas poseen centriolos
pero necesitan crear muchos cilios de forma rpida. En estos casos, los centriolos se
forman a partir de agregados de material de naturaleza desconocida denominados
deuterosomas.
Hay cuatro tipos de protenas que se encargan de la duplicacin de los centriolos en los
centrosomas: una crea un molde en la pared de un centriolo preexistente, otra nuclea los
microtbulos, otra recluta protenas del material pericentrional y una cuarta sirve para la
formacin de cilios.
Una vez formados los centriolos son estructuras muy estables. Esto es porque sus
microtbulos no intercambian dmeros de tubulina con el citoplasma puesto que los
dmeros estn acetilados o poliglutamilados, adems de otras modificaciones, lo que es
una seal de microtbulos muy estables. Adems, existen conexiones proteicas entre los
tripletes que estabilizan la estructura.
Duplicacin de los centriolos del centrosoma. La formacin de un nuevo centriolo ocurre
en el extremo proximal (extremos menos de los microtbulos) de otro preexistente. Lo
primero que se aprecia es la formacin de la rueda de carro en la base de un centriolo
previo. Esto fue descubierto primero en Chlamydomonas y Paramecium. Esta rueda de
carro es dependiente de la protena Sas6/Bld 12p, la cual es capaz de oligomerizar y
formar esta estructura regular de manera espontnea. Con esta rueda de carro conecta el
microtbulo A, el cual nuclea desde un anillo de gamma-tubulina. Mientras que los tbulos
B y C utlizan al microtbulo A como plantilla para polimerizar y necesitan la presencia de
tubulina psilon y delta. Por ejemplo, si falta la tubulina delta no se forma el microtbulo C
del triplete. La rueda de carro no es una estructura permanente, est ausente durante la
fase G1, una vez que los centriolos han madurado. No se sabe cmo se determina la
longitud de los centriolos pero s se sabe que slo el procentriolo o centriolo inmaduro es
capaz de aumentar su tamao. La elongacin de los centriolos no maduros ocurre durante
la fase G2. Los procentriolos alcanzan la madurez una vez que adquieren los apndices
distales y subudistales y alcanzan la longitud apropiada.
Funcin
Los centriolos no son estructuras estticas en las clulas, excepto cuando estn formando
parte de los cilios o flagelos, sino que se pueden mover por la clula para realizar diversas
funciones formando parte de otras estructuras.
Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido ribonucleico (ARN)
que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retculo endoplasmtico y
en los cloroplastos. Son un complejo molecular encargado de sintetizar protenas a partir
de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero
(ARNm). Slo son visibles al microscopio electrnico, debido a su reducido tamao (29
nm en clulas procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrnico se
observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio
ptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas clulas.
Estn en todas las clulas (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas estn
considerados en muchos textos como orgnulos no membranosos, ya que no existen
endomembranas en su estructura,1 aunque otros bilogos no los consideran orgnulos
propiamente por esta misma razn.2
En clulas eucariotas, los ribosomas se elaboran en el ncleo pero desempean su
funcin de sntesis en el citosol. Estn formados por ARN ribosmico (ARNr) y por
protenas. Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades: la mayor o grande y la
menor o pequea. En las clulas, estas macromolculas aparecen en diferentes estados
de disociacin. Cuando estn completas, pueden estar aisladas o formando grupos
(polisomas). Las protenas sintetizadas por los ribosomas actan principalmente en el
citosol; tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la
membrana nuclear externa, y las protenas que sintetizan son sobre todo para la
secrecin.
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su
coeficiente de sedimentacin en unidades Svedberg. En las clulas eucariotas, los
ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, as como en
procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamao variado, entre 55 y 70
S.3
Ribosoma procariota
En la clula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacin de 70 S.
Contienen un 66% de ARNr y se dividen en dos subunidades de distinto tamao:
Ribosoma eucariota
En la clula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacin de 80 S. Su
peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un 60% de ARNr y 40% de protenas. Al igual
que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamao:
Ribosoma mitocondrial
Los ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del
aparato propio de sntesis proteica que tienen las mitocondrias. Son de tamao variable,
desde los 50S de Leishmania5 hasta 72S en Candida.6 Los mitoribosomas de las clulas
animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosmicos, el 12S y 16S, se transcriben a
partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa
mitocondrial especfica. Todas las protenas que forman parte de los ribosomas
mitocondriales estn codificadas por genes del ncleo celular, que son traducidos en el
citosol y transportados hasta las mitocondrias.7
Ribosoma plastidial
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Son, al igual que
los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente
al 5 S procariota.
La subunidad mayor 50S tiene unas 33 protenas y la subunidad menor 30S tiene unas 25
protenas. La gran mayora de estas protenas son homlogas (ortlogas) a las protenas
ribosomales bacterianas y unas pocas son especficas de los cloroplastos.8
Funciones
Los ribosomas son las encargadas de la sntesis de protenas, en un proceso conocido
como traduccin. La informacin necesaria para esa sntesis se encuentra en el ARN
mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucletidos determina la secuencia de
aminocidos de la protena; a su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripcin
de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminocidos a los ribosomas donde
se incorporan al polipptido en crecimiento.
Traduccin
Animacin de un ribosoma durante el proceso de traduccin o sntesis proteica en el
retculo endoplasmtico
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminocidos suministrados por los
ARN de transferencia a la protena en crecimiento, proceso conocido como traduccin o
sntesis de protenas.
Todas las protenas estn formadas por aminocidos. Entre los seres vivos se han
descubierto hasta ahora 20 aminocidos. En el cdigo gentico, cada aminocido est
codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20
aminocidos y 3 seales de parada de la traduccin. Esto hace que el cdigo sea
redundante y que haya varios codones diferentes para un mismo aminocido.
La traduccin comienza, en general, con el codn AUG que codifica el aminocido
metionina. Al final de la secuencia se ubica un codn que indica el final de la protena; es
el codn de terminacin. El cdigo gentico es universal porque cada codn codifica el
mismo aminocido para la mayora de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del
ncleo celular por separado. Las subunidades se mantienen unidas por cargas. Al
disminuir experimentalmente la concentracin de Mg2+, las subunidades tienden a
separarse.
Ribosomas
Los ribosomas son pequeas partculas en las cuales tiene lugar la sntesis de protenas
en los seres vivos. Son solo visibles al microscopio electrnico y fuero descritos por
primera vez por Palade en 1953 como pequeas estructuras globulares abundantes en el
citoplasma de la clula.
Un ribosoma es un complejo formado por varias molculas de RNA ribosmico asociadas
a ms de 50 protenas diferentes. El rRNA constituye ms de la mitad del peso del
ribosoma y desempea una funcin cataltica en el proceso de la sntesis proteica. Se
cree que las protenas ribosmicas incrementan la funcin de los rRNA.
Cada ribosoma est formado por una subunidad pequea y una subunidad grande, que
se disocian al final de cada proceso de sntesis proteica. La subunidad pequea se une al
RNA mensajero (mRNA) y a las molculas de RNA transferente (tRNA), mientras que la
subunidad grande cataliza la formacin de los enlaces peptdicos.
Los ribosomas de las clulas eucariotas son de mayor tamao que los de las clulas
procariotas. En la siguiente tabla se muestran las diferencias entre ambos.
Ribosoma eucariota - 80S
cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa)
orientada hacia el retculo endoplasmtico.2 Normalmente se observan entre 4 y 8, pero
se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas.3 Alrededor de la cisterna principal se
disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir
en tres regiones funcionales:
Secrecin celular: Las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de
Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de
secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la
membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los
proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de
Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos.7 Esto incluye la
produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados
a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto
se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma
de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una
sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado
PAPS. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los
ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los
proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al
proteoglicano.7
Vesculas de transporte
Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose entre ellas,
agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin cis del aparato
de Golgi por protenas motoras guiadas por microtbulos donde se fusionan con la
membrana de ste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las
molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de
Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y secretan
continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las clulas secretoras de
anticuerpos.
Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas
hacia la regin trans, internndose en una compleja red de membranas y vesculas
asociadas denominadas regin trans-Golgi.8 Esta regin es donde muchas protenas son
marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos
3 tipos diferentes de vesculas, segn el marcador que presenten:8
Tipo
Descripcin
Vesculas de exocitosis Este tipo de vesculas contienen
(constitutivas)
protenas que deben ser liberadas al
medio extracelular. Despus de
Ejemplo
Los anticuerpos
liberados por
linfocitos B activados.
En las clulas animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen
numerosas protenas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas. Este
entramado, denominado matriz, podra ayudar en el mantenimiento de la estructura del
orgnulo. Sin embargo, se ha demostrado que la integridad del aparato de Golgi depende
principalmente de la organizacin de los microtbulos, por ejemplo, durante la mitosis
desaparece, y tambin del trfico vesicular desde el retculo endoplasmtico, si ste se
detiene el Golgi tambin desaparece. Si la posicin del complejo de Golgi parece
depender de los microtbulos nucleados desde el centroma, la integridad de cada
dictiosoma se cree que depende de microtbulos generados desde las propias cisternas,
gracias a la asociacin de anillos de gamma tubulina con ellas (estos anillos son los
encargados de nuclear microtbulos all donde se encuentren). La actina y la miosina
ayudaran tambin de una manera ms fina en la organizacin de los dictiosomas.
Durante la mitosis el Golgi se deshace en cisternas y estas a su vez en vesculas, las
cuales son repartidas durante la citocitocinesis entre las clulas hijas. Completada la
divisin celular, las vesculas se reagrupan en cisternas y estas, gracias al centrosoma. se
asocian de nuevo para formar el complejo del Golgi.
En las clulas de las plantas, que no tienen centrosoma, hay numerosas estructuras
similares a dictiosomas del Golgi poco desarrolladas, o incluso cisternas individuales
dispersas por el citoplasma. Cada una de estas pilas de cisternas actan de manera
independiente y no se sabe si funcionalmente son diferentes o no. Es como si el complejo
de Golgi estuviera distribuido por toda la clula. En las clulas vegetales las cisternas del
aparato de Golgi son ms pequeas que en las clulas animales, aunque el nmero de
cisternas dispersas puede variar entre decenas y ms de cien. Hay otras diferencias en
las plantas respecto a los animales: no se ha observado compartimento ERGIC (ver ms
abajo), el TGN est muy desarrollado, tanto que algunos autores lo consideran como un
orgnulo con entidad propia (que incluso recibe vesculas de endocitosis). Las cisternas o
grupos de cisternas son mviles gracias a los filamentos de actina y parecen moverse por
zonas de produccin de vesculas del retculo endoplasmtico, como si fueran
recolectndolas. Estos movimientos no alteran la morfologa de las pilas de cisternas. Los
filamentos de actina son tambin los que dirigirn las vesculas que salen del Golgi hacia
las vacuolas. En las clulas de la mosca del vinagre, aunque tienen centrosoma, poseen
una organizacin similar de cisternas del Golgi a la de las plantas. En algunas levaduras,
clulas eucariotas, ni siquiera existen cisternas parecidas a las que se observan en
clulas animales o vegetales. En las plantas ni estos grupos dispersos ni las cisternas
desaparecen durante la divisin celular puesto que son necesarios para crear la pared
celular nueva que separar a las dos clulas hijas.
Es un orgnulo polarizado y cada dictiosoma contiene dos dominios, un lado cis y un lado
trans. Entre ambos se encuentran las cisternas intermedias. En el lado cis existe un
proceso continuo de formacin de cisternas con material procedente de la fusin de
compartimentos tbulo vesiculares denominados ERGIC (endoplasmic reticulum Golgi
intermediate compartment), los cuales se forman con material proveniente del retculo
endoplasmtico. El lado trans tambin posee una organizacin tbulo-vesicular
denominada TGN (entramado trans del aparato de Golgi o trans Golgi network), donde las
cisternas con las molculas procesadas se deshacen en vesculas que se dirigen a otros
compartimentos celulares. Por tanto se da un trasiego constante de molculas desde el
lado cis al trans, pasando por las cisternas intermedias, pero tambin hay un flujo de
reciclado en sentido contrario mediado por vesculas recubiertas con protenas COPI que
parten de las zonas laterales de las cisternas y se dirigen hacia otras cisternas ms
prximas al lado cis. Es un orgnulo en constante renovacin y el flujo de molculas
dijo, en las plantas tambin puede recibir vesculas de endocitosis. Por tanto este dominio
participa en las vas de exocitosis y endocitosis.
Formacin y fusin de vesculas.
Las vesculas que se forman en el TGN no son tpicamente redondeadas sino con forma
diversa y surgen de expansiones tubulares membranosas. El reparto de molculas para
las diferentes rutas supone una seleccin de las cargas. En el caso de las molculas que
van a los endosomas (y a membranas basolaterales) se seleccionan por una secuencia
especfica que poseen las protenas transmembranas en su lado citoslico. Esta
secuencia es reconocida por unas protenas denominadas adaptadoras que provocan su
concentracin en zonas concretas de la membrana y sobre la cual se ir organizando una
cubierta de clatrina. Sin embargo, las molculas que se dirigen hacia la membrana celular
(o apical en las clulas polarizadas) son seleccionadas por selectinas que reconocen los
enlaces glucosdicos tipo O y N. En los animales estas vesculas son conducidas a todos
sus destinos por los microtbulos, mientras que en las plantas son los filamentos de
actina los que llevan las vesculas hasta las vacuolas, mientras que se desconoce lo que
las conduce hasta la membrana plasmtica.
Los lisosomas son orgnulos relativamente grandes, formados por el complejo de Golgi,
que contienen enzimas hidrolticas y proteolticas que sirven para digerir los materiales de
origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan
de la digestin celular.1 Son estructuras esfricas rodeadas de membrana simple. Son
bolsas de enzimas que si se liberasen, destruiran toda la clula. Esto implica que la
membrana lisosmica debe estar protegida de estas enzimas. El tamao de un lisosoma
vara entre 0,1-1,2 m.2 Las lisosomas fueron descubiertas por el bioqumico belga
Christian de Duve en 1974.
En un principio se pens que los lisosomas seran iguales en todas las clulas, pero se
descubri que tanto sus dimensiones como su contenido son muy variables. Se
encuentran en todas las clulas animales, mientras que no se ha demostrado su
existencia en clulas vegetales.
Las enzimas lisosomales
El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es
neutro) debido a que las enzimas proteolticas funcionan mejor con un pH cido. La
membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, as
mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas digestivas que
hay en el interior del lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran
en la clula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula,
englobndolos, digirindolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma, los
orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo, a travs del proceso de
digestin de los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se
reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.
Los lisosomas se forman a partir de vessulas que se desprenden del aparato de Golgi y
reciben distintos nombres segn el estado de degradacin de las molculas que
contienen: primarios, secundarios y cuerpos residuales. Los cuerpos residuales contienen
material que ya no puede ser degradado y quedan almacenados en el interior celular o,
como veremos ms adelante, se fusionan con la membrana plasmtica expulsando dicho
material el medio extracelular.
Funciones de los lisosomas
Las partculas obtenidas por fagocitosis siguen una va propia. Las partculas
como bacterias o restos celulares quedan en el interior celular englobadas por
membrana formando un compartimento que madurar y se convertir en el
denominado fagosoma. La degradacin de estas partculas se produce cuando se
fusionan los fagosomas con los lisosomas.
una alta actividad a pH cido. Estos enzimas llegan a los lisosomas desde el TGN, con los
endosomas tardos siendo un paso intermedio.
Hay tres vas para llegar a los lisosomas:
Endoctica: endosomas tempranos, cuerpos multivesiculares, endosomas tardos y
lisosomas
Fagocitosis: fagosomas y fusin con los lisosomas.
Autofagia: orgnulos o contenido citoslico son englobados en vesculas o autofagosomas
que se fusionan con los lisosomas.
Los lisosomas pueden, bajo ciertas circunstancias, liberar su contenido al exterior celular
por exocitosis.
Los lisosomas son orgnulos donde se produce la degradacin de molculas que
provienen va endocitosis o del interior celular a partir de autofagia. Se diferencian de los
endosomas porque no poseen receptores para la manosa 6-fosfato, los cuales
transportan las hidrolasas cidas englobados en vesculas desde el TGN del aparato de
Golgi. Metchnikoff y sus colaboradores articularon a finales del siglo XIX la idea de que el
material fagocitado era digerido en compartimentos intracelulares acidificados. Estos
compartimentos fueron denominados lisosomas y aparecen en todas las clulas
eucariotas. Son corpsculos generalmente esfricos de dimensiones variables, con una
unidad de membrana y pueden llegar a representar el 5 % del volumen celular,
dependiendo de la tasa de digestin que se est llevando en la clula.
El pH interno de los lisosomas es cido, en torno a 5, y es en ese valor donde las enzimas
lisosomales muestran su mxima actividad, por lo que se llaman hidrolasas cidas. Se
han encontrado aproximadamente 40 tipos de enzimas lisosomales que degradan
protenas (proteasas), lpidos (lipasas), sacridos (glicosidasas) y nucletidos (nucleasas).
La membrana de los lisosomas protege al resto de la clula de esta actividad destructora.
Esta proteccin se cree que se lleva a cabo por la capa de glcidos unidos a las protenas
de la membrana, en el dominio intraluminal, que forman una especie de "glicoclix
lisosomal" con los azcares muchos ms compactados pero de tan slo unos 8 nm de
espesor. Es decir, los glcidos asociados a la monocapa interna actuara como barrera
para impedir el contacto entre las enzimas y la membrana lisosomal. Pero si sta se
rompiese, el pH citoplasmtico, prximo a 7,2, sera un obstculo para la actividad de
estas enzimas.
No todos los lisosomas son iguales y pueden contener juegos diferentes de enzimas.
Cualquier defecto en alguna de las enzimas que existen en los lisosomas puede acarrear
graves consecuencias, puesto que los productos que ellas deberan degradar quedaran
almacenados en la clula como productos residuales. Por ejemplo, la enfermedad de la
glucogenosis tipo II. En estos individuos la -glucosidasa, que cataliza la degradacin del
glucgeno, est ausente y por ello hay grandes cmulos de glucgeno en los rganos,
que suelen ser letales. Los lisosomas reciben distintos nombres segn el estado de
degradacin de las molculas que contienen: primarios, secundarios y cuerpos residuales.
Los cuerpos residuales contienen material que ya no puede ser degradado y quedan
almacenados en el interior celular o, como veremos ms adelante, se fusionan con la
membrana plasmtica expulsando dicho material el medio extracelular.