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2006
Ana Mara Lpez Gmez / Guadalupe Williams Linera
EVALUACIN DE MTODOS NO PARAMTRICOS PARA LA ESTIMACIN DE
RIQUEZA DE ESPECIES DE PLANTAS LEOSAS EN CAFETALES
Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, junio, nmero 078
Sociedad Botnica de Mxico, A.C.
Distrito Federal, Mxico
pp. 7-15
ECOLOGA Y EVOLUCIN
EVALUACIN
Resumen: Los cafetales, como parte del paisaje, contribuyen a la diversidad regional de especies leosas. La riqueza de rboles
fue evaluada en ocho fincas cafetaleras activas y abandonadas, y se compar la riqueza observada o muestreada con la riqueza
estimada utilizando estimadores no paramtricos (ACE, ICE, Chao 1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap) y modelos
asintticos (Clench, Lineal). La precisin de los estimadores se estim evaluando el sesgo y la exactitud por medio de la comparacin de la riqueza estimada con la riqueza verdadera o total. La riqueza observada en cafetales activos y abandonados fue de
55 y 61 especies de rboles, respectivamente; la mayora de las especies tuvieron una distribucin espacial agregada. Ninguna
curva de acumulacin de especies fue asinttica. El mejor comportamiento lo presentaron ICE y Chao 2. Los modelos paramtricos fueron los menos precisos y Jackknife 2 fue el mejor. Aunque con inconvenientes, los estimadores no paramtricos podran
ser los ms adecuados para estimar la riqueza en sistemas manejados como cafetales.
Palabras clave: biodiversidad, cafetales de sombra, curvas de acumulacin de especies, estimadores de riqueza, plantas leosas.
Abstract: Shade-grown coffee plantations are part of the regional landscape and may contribute to the diversity of woody plants.
Tree species richness was evaluated in eight active and abandoned coffee plantations. We used non-parametric (ACE, ICE, Chao
1, Chao 2, Jackknife 1, Jackknife 2, Bootstrap) and asymptotic models (Clench, Linear) to compare observed or sampled richness with estimated richness. The precision of the estimators was evaluated as bias and accuracy through the comparison of estimated richness and true (or total) richness values. Observed richness was 55 tree species in active coffee plantations and 61
species in abandoned plantations. Most species showed a clumped distribution. In no case did species-accumulation curves reach
an asymptote. ICE and Chao 2 displayed the best performance. Parametric models were the least precise and Jackknife 2 was the
most precise. Non-parametric estimators have disadvantages, but they appear to be appropriate to estimate richness in managed
systems such as coffee plantations.
Key words: biodiversity, richness estimators, shade-grown coffee plantations, species-accumulation curves, trees.
datos de abundancia relativa de las especies en una muest ra a un modelo matemtico para m t rico como la serie logartmica, la distribucin log-normal, o el modelo de la vara
q u eb rada (ver revisin en Moreno, 2001). Algunos impedimentos para usar mtodos paramtricos es que siempre se
re q u i e ren datos de abundancia re l at iva de las especies y
que se deben hacer suposiciones sobre la verd a d e ra distribucin de abundancias en una comunidad (Hughes et al.,
2001).
La estimacin de la riqueza utilizando mtodos no
paramtricos proviene de la adaptacin de los mtodos de
captura-recaptura, ya que la probabilidad de captura vara
entre individuos en una poblacin, as como la abundancia
de las especies vara en un ensamble de especies. Los estimadores no paramtricos utilizan datos de presencia-ausencia o datos de abundancia de especies y se enfocan en las
especies poco abundantes o raras, o sea las que se presentan solamente en una o dos muestras, o que tienen uno o
dos individuos en el conjunto de muestras (Colwell y
Coddington, 1994; Moreno, 2001). Entre las ventajas del
uso de los mtodos no paramtricos est que estos estimadores tienen un sesgo menor que la extrapolacin basada en una curva de acumulacin de especies (Colwell y
Coddington, 1994; Gotelli y Colwell, 2001) y que
requieren menor cantidad de datos que los mtodos
paramtricos (Brose, 2002). Algunos de los estimadores no
para m t ricos que se han desarrollado son Bootstrap,
Jackknife, Chao, ACE, ICE y han sido revisados por
Colwell y Coddington (1994) y Chazdon et al. (1998).
Al utilizar un estimador no paramtrico se debe evaluar
su comportamiento ya que su eficacia puede ser diferente
segn la riqueza y complejidad del sistema, la proporcin
del rea muestreada y el mtodo de muestreo empleado. Se
han propuesto varios criterios para seleccionar un estimador. Por ejemplo, un buen estimador debe ser insensible
al tamao de muestra, es decir, su curva de acumulacin de
especies debe tener una tasa de crecimiento inicial alta
hasta llegar a una riqueza mxima y a la asntota; tambin
debe ser insensible al orden de muestreo y a la distribucin
espacial de las especies (Chazdon et al., 1998; Gotelli y
Colwell, 2001). Adems, el estimador debe ser eficaz en
trminos de sesgo (poco sesgado), exactitud y precisin
(valor de estimacin cercano al valor de la riqueza verdadera) (Palmer, 1990; Chiarucci et al., 2003).
La riqueza de especies en agroecosistemas ha sido estimada comnmente utilizando ndices de dive rsidad
(Wunderle y Latta, 1996; Rojas et al., 2001; Decans y
Jimnez, 2002). En algunas ocasiones se reporta el uso de
la extrapolacin en curvas de modelos asintticos
(Bandeira et al., 2005) o el ajuste a una distribucin
paramtrica (Perfecto y Vandermeer, 2002). La estimacin
no paramtrica ha sido poco utilizada para analizar la
diversidad en agroecosistemas (Brose, 2002; Perfecto et
al., 2003) y la evaluacin del uso de los estimadores de
8
Distribucin espacial. Para evaluar si las especies presentan una distribucin agregada en las muestras, se traz la
curva de Coleman para cada uso del suelo. Esta curva
aleatoriza la posicin de los individuos en las muestras. Por
lo tanto, si existen diferencias entre la curva de acumulacin de todos los individuos observados y la curva de
Coleman significa que las especies raras estn agrupadas
en pocas muestras. Al contrario, una mayor sobreposicin
de la curva de acumulacin de especies observada y la
curva de Coleman seala una distribucin ms aleatoria de
las especies (Colwell y Coddington, 1994).
Pa ra determinar el patrn de distribucin de los individuos de cada especie se us el llamado mtodo de
cociente varianza/media. Este mtodo presupone una distribucin Poisson y consiste en comparar el nmero de
individuos en los lotes y los resultados esperados si la
muestra tuviera una distribucin al azar. El patrn de distribucin es al azar si el cociente varianza/media es 1, es
uniforme si el cociente es < 1 y el patrn se considera agrupado si el cociente es > 1 (Rabinovich, 1980).
Evaluacin de los estimadores. El comportamiento de las
curvas de acumulacin de especies de los estimadores no
paramtricos se analiz visualmente utilizando todos los
datos de cada tipo de cafetal. Se consider que los estimadores de riqueza ms adecuados seran aquellos cuyas
curvas de acumulacin tuvieran una tasa de crecimiento
inicial alta y una asntota definida (Chazdon et al., 1998;
Gotelli y Colwell, 2001).
Todos los estimadores no paramtricos se evaluaron en
trminos de sesgo y exactitud, y adems se incluyeron dos
estimadores asintticos (modelo de Clench y modelo de
Dependencia Lineal). Para llevar a cabo la evaluacin es
necesario tener una medida de la riqueza ve rdadera
(Sverdadera) de plantas leosas o el censo de la riqueza total en
cada tipo de cafetal. Para esto se seleccion un cafetal activo y un cafetal abandonado (los que tenan menor rea), y
en cada uno se contaron absolutamente todas las especies
de rboles presentes en el rea, tanto dentro como fuera de
los lotes de muestreo. Mediante la relacin de la riqueza
estimada (Sestimada) y la riqueza verdadera (Sverdadera) se calcul el sesgo y la exactitud de nueve estimadores de
riqueza. Las frmulas utilizadas fueron (Chiarucci et al.,
2003):
Sesgo = (Sestimada - Sverdadera) / Sverdadera
Exactitud = ((Sestimada - Sverdadera)/ Sverdadera)2
40
341 53
55
29
28
33
15
67 0
83 0.02
64 6.9
87 22.14
77 6.23
93 0
65 0
Cafetal
abandonado
40
1070 56
61
47
16
35
16
74 0
81 0.01
81 17.9
82 15.1
81 4.63
92 0
70 0
Distribucin espacial. Las especies muestreadas en cafetales activos y abandonados presentaron una distribucin
espacial agregada, de acuerdo con las curvas de Coleman y
con el mtodo del cociente varianza/media. La curva de
Coleman se encontr por arriba de la curva de acumulacin
de especies, indicando que las especies relativamente raras
aparecieron en pocas muestras y que stas estn agregadas
(figura 1a, b). El cociente varianza/media indic que la dis-
Cuadro 2. Distribucin espacial segn el mtodo del cociente varianza/media de especies de plantas leosas en cafetales activos y abandonados del centro de Veracruz, Mxico.
No. de especies
no nativas
No. de especies
nativas
No. total
de especies
Cafetales activos
Distribucin agrupada
Distribucin al azar
16
9
8
21
24
30
Cafetales abandonados
Distribucin agrupada
Distribucin al azar
7
6
14
33
21
39
Figura 1. Curvas de Coleman para explorar el nivel de agregacin de las especies en las muestras de (a) cafetales activos, y (b) cafetales
abandonados en el centro de Veracruz, Mxico.
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Figura 2. Curvas de acumulacin de especies de la riqueza observada y la riqueza estimada por siete estimadores no paramtricos, y sin gletons y doubletons para plantas leosas 5 cm D AP en cafetales activos.
Figura 3. Curvas de acumulacin de especies de la riqueza observada y la riqueza estimada por siete estimadores no paramtricos, y sin gletons y doubletons para plantas leosas 5 cm D AP en cafetales abandonados del centro de Veracruz, Mxico.
Cuadro 3. Riqueza observada (Sobservada), riqueza verdadera (Sverdadera) y riqueza estimada (Sestimada) y su sesgo y exactitud, para especies de
plantas leosas 5 cm en un cafetal activo y un cafetal abandonado en el centro de Veracruz, Mxico.
Estimadores no paramticos
Cafetal activo
Sobservada
Sverdadera
Sestimada
Sesgo
Exactitud
Cafetal abandonado
Sobservada
Sverdadera
Sestimada
Sesgo
Exactitud
12
Modelos asintticos
ACE
ICE
Chao 1
Chao 2
28
-0.355
0.126
37
-0.159
0.025
28
-0.369
0.136
31
-0.295
0.087
32
-0.275
0.076
37
-0.156
0.024
31
-0.271
0.074
34
-0.209
0.044
29
-0.333
0.111
32
-0.256
0.065
35
-0.184
0.034
37
-0.132
0.017
Clench
Lineal
26
-0.400
0.160
67
0.520
0.270
54
0.230
0.050
31
-0.280
0.078
67
0.560
0.310
54
0.260
0.070
22
44
27
43
Literatura citada
Bandeira F.P., Martorell C., Meave J.A. y Caballero J. 2005. The
role of rustic coffee plantations in the conservation of wild tree
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Conservation of biodiversity in coffee agroecosystems: a tritaxa comparison in southern Mxico. Biodive rsity and
Conservation 12:1239-1252.
Pineda E., Moreno C.E., Escobar F. y Halffter G. 2005. Frog, bat
and dung beetle dive rsity in the cloud forest and coffee agroecosystems of Veracruz, Mexico. Conservation Biology
19:400-410.
Rabinovich J.E. 1980. Introduccin a la Ecologa de Poblaciones
Animales. Compaa Editorial Continental S.A., Mxico, D.F.
Rojas L., Godoy C., Hanson P., Kleinn C. y Hilje L. 2001. Hopper
(Homoptera: Auchenorryncha) diversity in shaded coffee systems of Turrialba, Costa Rica. Agroforestry Systems 53:171177.
Skov F. y Lawesson J.E. 2000. Estimation of plant species richness from systematically placed plots in a managed forest
ecosystem. Nordic Journal of Botany 20:477-483.
Sobern J. y Llorente J. 1993. The use of species accumulation
functions for the prediction of species richness. Conservation
Biology 7:480-488.
Walther B.A. y Morand S. 1998. Comparative performance of
species estimation methods. Parasitology 116:395-405.
Williams-Linera G. 2002. Tree species richness complementarity,
disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane
cloud forest. Biodiversity and Conservation 11:1825-1843.
Wunderle J.M. y Latta S.C. 1996. Avian abundance in sun and
shade coffee plantations and remnant pine fo rest in the
Cordillera Central, Dominican Republic. Ornitologia
Neotropical 7:19-34.
15