BIOMEMBRANEN

Obwohl man Biomembranen mit dem Lichtmikroskop nicht sehen kann, hat man
schon sehr frh von ihrer Existenz gewusst. Wie sonst sollte man sich das eigenartige Verhalten von Pflanzenzellen in Salzwasser erklren (siehe Abb. 2)?
Auch dass die Zellmembran fr Fette und fettartige Substanzen leicht passierbar ist,
wusste man durch Zellfrbungsversuche schon recht lange. Bereits in den zwanziger
Jahren des letzten Jahrhunderts schlugen die Forscher GORTER und GRENDEL
vor, dass die Zellmembran hauptschlich aus Lipiden (fetthnlichen Stoffen) zusammengesetzt ist.

Ein berhmter Versuch

Abb. 1
EM-Aufnahme einer
Zellmembran

Hier sehen wir ein Lipidmolekl in schematischer Darstellung. Die Zellmembran

von Roten Blutkrperchen (Erythrocyten) besteht fast ausschlielich aus
solchen Lipiden. Andere Zellbestandteile sind so gut wie gar nicht in Erythrocyten enthalten, weshalb sich diese hervorragend fr biochemische
Versuche zum Aufbau der Zellmembran eignen.
Ein solches Lipidmolekl besteht aus einem wasserliebenden (hydrophilen) Kopf und einem wasserabstoenden (hydrophoben) Schwanz.
Wenn man viele solcher Lipidmolekle auf eine Wasseroberflche gibt, so ordnen
sich die Molekle so an, dass sie mit ihren hydrophilen Kpfchen in das Wasser tauchen, whrend die hydrophoben Schwnzen nach oben herausragen. Es bildet sich
eine monomolekulare Lipidschicht

Abb. 3
Die lsuremolekle bilden eine monomolekulare Schicht - also eine
Schicht, die nur aus einer einzigen
(mono) Lage von Moleklen besteht.
Aus dem Chemieunterricht der 7. oder 9. Klasse ist vielleicht der sogenannte "lsureversuch" oder "ltropfenversuch" bekannt: man gibt einen einzigen Tropfen einer verdnnten lsurelsung auf eine Wasseroberflche, die man zuvor mit Kreidestaub eingepudert hat, damit der sich bildende lfleck besser zu sehen ist. Weil sich
auch hier eine monomolekulare Schicht bildet, kann man aus dem Durchmesser des
Fleckes und dem Volumen des Tropfens, der zu diesemFleck gefhrt hat, recht leicht
die Lnge eines lsuremolekls berechnen.
GORTER und GRENDEL hatten allerdings anderes im Sinn; sie wollten nicht die
Lnge von Lipidmoleklen berechnen, sondern ermitteln, wie gro die Membran ist,
die ein Rotes Blutkrperchen umgibt. Dazu isolierten sie die Lipide aus einer bestimmtenMenge Roter Blutkrperchen und brachten die isolierten Lipde dann auf
eine Wasseroberflche auf. Anschlieend konnten sie die Flche des enstehenden
Fleckes ermitteln und durch die Zahl der Roten Blutkrperchen teilen: schon hatten
sie die Oberflche eines einzigen Blutkrperchens ermittelt.
Sie verglichen diese Flche dann mit der zuvor theoretisch ermittelten Oberflche
der Blutkrperchen (mit dem Lichtmikroskop kann man Lnge, Breite und Hhe eines Roten Blutkrperchen recht leicht ermitteln und dann mit Hilfe von etwas Mathematik die Oberflche ausrechnen). Und dabei erlebten sie eine berraschung: die
experimentell ermittelte Oberflche war genau doppelt so gro wie die zuvor berechneten.

Abb. 2
Plasmolyse
Jede Pflanzenzelle ist von
einer im LM unsichtbaren
Membran umgeben. Diese
Membran ist durchlssig
fr Wassermolekle, nicht
aber fr Salzionen.
Legt man ein Pfanzengewebe nun in eine salzhaltige
Lsung, so wrden die Salzionen eigentlich in das
Zellplasma eindringen, knnen die Membran aber
nicht passieren. Die Wassermolekle dagegen knnen nach auen diffundieren: das Protoplasma
schrumpft.

Biomembranen - Teil 1

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Und prompt hatten die beiden eine gute Erklrung fr diesen Widerspruch: ein Rotes
Blutkrperchen ist nicht von einer Lipidschicht umgeben, sondern von zweien. Und
so wurde das Modell der Lipid-Doppelschicht geboren (lipid bilayer, Abb. 5), welches bis heute noch gltig ist.

Ein nicht ganz so berhmter Versuch

Man stelle sich folgende Versuchsanordnung vor:
Ein Glasgef mit einer elektrisch leitenden Salzlsung wird durch eine nichtleitende Wand in zwei Hlften geteilt. In der Wand befindet sich aber ein kleines Loch.

Abb. 4
Eine mgliche (theoretische) Anordnung von Lipidmoleklen in einem wssrigen Medium - die Micelle

Abb. 6
Wenn man nun eine Spannung anlegt und
den durch das Wasser flieenden Strom
misst, so zeigt der angeschlossene Amperemeter einen Ausschlag.
Es fliet Strom durch das Wasser.

Der Versuch wird nun etwas abgewandelt. Und zwar streicht man mit einem Fettpinsel ber das Loch in der Trennwand. Man bringt eine knstliche Lipidschicht auf,
die das Loch sozusagen verschliet.

Abb. 7
Es fliet kein Strom mehr, wenn man eine
Spannung anlegt. Die Lipidschicht verhlt sich wie ein elektrischer Isolator, sie
kann keinen Strom leiten.

Ein Fachmann wei natrlich sofort, was das bedeutet: eine Lipidschicht ist nicht
durchlssig fr Ionen.

Abb. 5
Die Lipid-Doppelschicht,
das "amtliche" Modell der
Zellmembran, bereits von
GORTER und GRENDEL
um 1927 postuliert.

Biomembranen - Teil 1

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Der Versuch wird nun ein weiteres Mal modifiziert. Mit einer Pipette wird in beide
Gefhlften etwas von dem Stoff Gramicidin-A gegeben. Gramicidin-A ist ein Protein, welches aus bestimmten Bakterien gewonnen werden kann. Es sitzt in der
Membran dieser Bakterien.

Abb. 8
Kurze Zeit nach dem Hinzufgen des
Gramicidins steigt die Stromstrke wieder an. Die knstliche Membran wird
wieder leitend.

Setzt man links und rechts sehr wenige Gramicidin-A-Molekle zu, so ist die Leitfhigkeit allerdings ziemlich sprunghaft. Mal kann man einige Milliampere messen,
dann wieder nicht. Kurze Zeit spter misst man wieder einen Strom, dann wieder
keinen. Die folgende Abbildung liefert eine Erklrung fr dieses seltsame Verhalten.
Abb. 9
Ein Gramicidin-Molekl ist
ungefhr so lang wie ein
Lipidmolekl der Membran. Es bildet einen kleinen Kanal, durch den Wasser und darin enthaltende
Ionen transportiert werden
knnen.

Allerdings mssen zwei solcher Halbkanle genau bereinander liegen, damit ein
Kanal entsteht, der durch die ganze Lipid-Doppelschicht geht. Erst dann knnen Ionen von der einen Seite der Membran zur anderen gelangen, und erst dann zeigt das
Amperemeter einen Ausschlag an.
Das eigentliche Ergebnis dieses Versuchs ist aber folgendes: offensichtlich sind die
Molekle der Membran stndig in Bewegung. Anderes knnte man sich das Verhalten der Gramicidin-Kanle nicht erklren. Mal besteht ein ganzer Kanal, mal wieder
nicht. Die Gramicdin-Molekle bewegen sich, weil sich die Lipidmolekle der Doppelschicht bewegen.

Biomembranen - Teil 1

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Lipid-Doppelschichten sind zweidimensionale

Flssigkeiten
Bei einer normalen Flssigkeit, z.B. Bier, knnen sich die Molekle in drei Dimensionen bewegen: nach links und rechts, nach vorne und hinten, und nach oben und unten. Man sagt auch, die Molekle htten drei Freiheitsgrade.
In der Lipid-Doppelschicht knnen sich die Molekle nur in zwei Dimensionen bewegen: nach links und rechts und nach vorne und hinten. Nach oben und unten knnen sich die Molekle dagegen nicht bewegen. Dazu mssten sie ihre Lipidschicht
verlassen und sich auerdem noch um 180 drehen. Dann mssten die hydrophilen
Kpfchen aber an den hydrophoben Schwnzchen der Nachbarmolekle vorbei, und
das kommt natrlich nur extrem selten vor - aber es kommt vor!

Noch ein interessanter Versuch

Zwei Zellen werden mit Antikrpern gegen bestimmte Lipide behandelt, die in den
Membranen vorkommen. Da Antikrpermolekle extrem klein sind, kann man sie
im Lichtmikroskop natrlich nicht sehen. Also koppelt man sie mit Farbstoffmoleklen, die im Dunkeln leuchten,
wenn man sie mit UV-Licht bestrahlt.
Auf diese Weise markiert man die Antikrper sozusagen.

Abb. 11
Bei dem Versuch wurden zwei verschiedene Farbstoffe verwendet. Einer leuchtet grn, der andere rot.
Man markiert nun die eine Zelle mit grn leuchtenden Antikrpern, die andere mit
rot leuchtenden. Nun verschmilzt man die beiden Zellen mit Hilfe von elektrischem
Strom. Zunchst sind die grnen Antikrper noch schn geordnet auf der linken Seite und die roten Antikrper auf der rechten Seite des Verschmelzungsprodukts. Nach
einiger Zeit aber - inzwischen ist eine neue, grere Zelle entstanden - haben sich
die beiden Antikrpersorten gleichmig ber die neue Zelle verteilt.
Auch dieser Versuch ist ein Beweis dafr, dass sich die Lipidmolekle der Zellmembran stndig bewegen. Es ist also vllig richtig, hier von einer zweidimensionalen
Flssigkeit zu sprechen.
Fortsetzung folgt in Krze....

(C) Ulrich Helmich, im November 2001

Abb. 10
Ein Lipidmolekl versucht
seine Lipidschicht zu verlassen. Das ist wegen der
hydrophoben Schwnze der
Nachbarmolekle sehr
schwer, allerdings nicht unmglich.