DIVISIN FUNCIONAL DEL APARATO RESPIRATORIO

Los segmentos pulmonares se dividen en lobulillos pulmonares, cada uno de los cuales est
ventilado por un bronquiolo terminal., bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alveolos. Los lobulillos pulmonares se pueden reconocer macroscpicamente en
un corte de pulmn por los finos tabiques de tejido conectivo que separan unas reas
poligonales correspondientes lobulillos adyacentes.

Estos lobulillos se dividen en acinos

pulmonares, que son las unidades funcionales del aparato respiratorio estn constituidos por
un bronquolo respiratorio, conductos alveolares sacos alveolares y alveolos (Fig. 13-26).

Figura (13-26). Esquema de la divisin funcional del aparato respiratorio. Notar los
componentes del lobulillo pulmonar (desde bronquiolo terminal a alveolos) y los elementos
del acino pulmonar (desde bronquiolo respiratorio a alveolos). (Tomado de Kierszenbaum,
Histologa y Biologa Celular)

PORCION RESPIRATORIA
Bronquiolo respiratorio
Es una ramificacin del bronquiolo terminal, cuyas

paredes son discontinuas por la

presencia de alvolos. Es considerado una regin de transicin entre la porcin conductora y

respiratoria, y constituye la primera porcin del rbol bronquial que permite el intercambio
gaseoso (Fig. 13-18, 13-27 y 13-28). Tiene un calibre muy pequeo y est tapizado por epitelio
cbico simple en sus segmentos inciales, con presencia de algunas clulas ciliadas y clulas de
Clara, y en las porciones dstales el epitelio se torna cbico bajo y sin cilios existiendo
solamente clulas de Clara; este tipo de epitelio desaparece a nivel de las dilataciones saculares
de la pared que dan lugar a los alvolos respiratorios. Tambin se encuentran ocasionales
clulas en cepillo y clulas neuroendocrinas en los bronquolos respiratorios. Los bronquiolos
se dividen originando a los conductos alveolares.
En la pared de los bronquios, bronquiolos y pared alveolar existen abundantes fibras elsticas
que se disponen longitudinalmente, estas fibras, son responsables de la gran distensin que
existe a nivel del parnquima pulmonar (Fig. 13-29). La prdida de elasticidad por degradacin
de las fibras elsticas causa el enfisema.
En el enfisema, se produce

un aumento de tamao permanente de los

espacios areos

dstales a los bronquiolos terminales debido a una destruccin progresiva e irreversible de las
fibras elsticas de la pared de los alvolos, as como tambin de la pared de los bronquiolos

terminales y respiratorios. Las fibras elsticas presentes en el tejido interalveolar se destruyen

por accin de la elastasa producida por los neutrfilos.
Durante la respiracin, las fibras elsticas no se retraen

cuando se estiran y generan grandes

espacios areos o bullas que es caracterstica estructural del enfisema, esto ocasiona el colapso
durante la espiracin dificultando el flujo del aire (Fig. 13- 30).
Tanto el asma como el enfisema conforman la enfermedad pulmonar obstructiva crnica
(EPOC).

Figura (13-27). Esquema de la porcin

respiratoria.

Observe

los bronquiolos

respiratorios, el conducto alveolar, los alvolos y el saco alveolar. Acompaan a la porcin

respiratoria la arteria pulmonar y vena pulmonar las cuales se ramifican hasta capilarizarse.
(Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histologa)

Figura (13-28). Microfotografa de parnquima

pulmonar.

Observe

pared

del

bronquiolo terminal (flecha roja), bronquiolo respiratorio (B) y conducto alveolar (flecha
azul). Notar sacos alveolares (flecha negra) y numerosos alvolos. Junto al rbol bronquial
ramas de la arteria pulmonar.100X y 200X. (Lab. De Histologa, Fac. Medicina UNMSM).

Figura (13- 29). Microfotografa de pared de bronquiolo respiratorio teido con

aldehido fucsina. Notar numerosas fibras elsticas de una tincin negruzca (flecha) tanto a
nivel de pared de bonquiolo respiratorio y pared alveolar.400X. (Lab. De Histologa, Fac.
Medicina UNMSM)

Figura (13-30). Esquema de lobulillo pulmonar alterado. Notar en el enfisema la pared

de los alveolos
elastasa.

estn dilatados

por destruccin de las fibras elsticas por accin de la

(Tomado de Kierszenbaum, Histologa y Biologa Celular)

Conducto alveolar
Los bronquiolos respiratorios se dividen en dos dando lugar a los conductos alveolares. Estos
son largos y tortuosos.

Se caracterizan por poseer alvolos y sacos alveolares en sus paredes.

Son los ltimos segmentos en presentar fibras musculares lisas, que se aprecian a manera de
pequeos almohadillados que hacen prominencia

hacia la luz del conducto (a manera de

manijas de puerta) y estos pequeos tractos se encuentran revestidos por un epitelio simple
plano que se continan con las clulas alveolares (Fig. 13-20 y 13-31).

Saco alveolar y alvolos

El conducto alveolar termina en un alveolo simple y en sacos alveolares que contienen dos o
ms alvolos que se abren en un rea comn denominada atrio. Por lo general, los sacos
alveolares se encuentran al terminar un conducto alveolar; pero sin embargo, pueden
aparecer a lo largo del conducto. El escaso tejido conectivo que rodea a los alvolos contiene
capilares, fibras elsticas y constituyen los septos o tabiques alveolares que pueden ser gruesos
o delgados (Fig. 13-31 y 13-32).

BR

BR

Figura (13-31). Microfotografa de vas respiratorias en corte longitudinal. H-E. Notar

al bronquiolo respiratorio (BR) que se contina con los conductos alveolares (C), stos se
abren en el saco alveolar (flechas) y

finalmente

los alvolos de pared delgada que tienen

forma poligonal.100X (Lab. De Histologa, Fac. Medicina, UNMSM).

Alveolo pulmonar
Es la unidad funcional, y es considerada como la estructura ms pequea y numerosa de las
vas respiratorias. El nmero total de alvolos es alrededor de 300 millones y cada alveolo
mide unos 200 a 300 m. de dimetro. Se ha calculado que la superficie alveolar total de
ambos pulmones es de alrededor de 143 m2. La mayor parte de alvolos se abren directamente
en un saco alveolar o un conducto alveolar, muy pocos en un bronquiolo respiratorio (Fig.
13-32).
Los componentes celulares de los alvolos son los neumocitos tipo I y II (Fig. 13-33A) y los
macrfagos alveolares. Las clulas epiteliales estn dispuestas a modo de un epitelio escamoso
simple cuya superficie est cubierta por una pelcula de agente tensioactivo pulmonar
compuesto por un fosfolpido secretado principalmente por los neumocitos tipo II y tambin,
probablemente, por las clulas de Clara (Fig.13-33B). Esta sustancia es responsable de la
expansin alveolar normal y de la prevencin del colapso alveolar durante la espiracin.
Existe tambin clulas adicionales en los tabiques y que corresponden a los fibroblastos que
producen la elastina y algunas clulas cebadas. Los capilares presentes en el tabique, son de
tipo continuo y se hallan adjunto a las clulas alveolares.
En la pared de los alveolos se encuentran los poros de Kohn, que son estructuras que
comunican dos alvolos adyacentes, permitiendo la circulacin de aire de un alveolo a otro

equilibrando

la presin

del aire a nivel alveolar y tambin permiten la migracin de los

macrfagos alveolares.

Figura (13-32). Microfotografa de parnquima pulmonar. Notar los alvolos, sacos

alveolares, el atrio y un conducto alveolar.

Luz alveolar

Capilar
A

Figura (13-33). Microfotografa pared alveolar. A.- Notar que la pared alveolar es
delgada con presencia de clulas planas (neumocito I) y clulas redondeadas (Neumocito II),
tambin

observar capilares sanguneos. 800x. (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de

Histologa).
B.- Notar al Neumocito I (flecha azul), Neumocito II (N) y numerosos capilares sanguneos.
(Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)
30

Neumocitos Tipo I
Constituyen el 40% de la poblacin celular y cubren el 90% de la superficie de los alvolos.
Son clulas planas, delgadas, con ncleos aplanados. En su citoplasma hay

vesculas

pinocticas, con escasas mitocondrias, retculo endoplsmico y lisosomas. Se unen entre si y

con los neumocitos II por medio de uniones oclusivas

que evitan el paso de lquido

extracelular a la luz alveolar. No tienen la capacidad de dividirse (Fig. 13-33B).

Neumocitos Tipo II
Representan el 60% de la poblacin celular alveolar, pero solamente cubren el 10% de la
superficie de los alvolos. Poseen una forma redondeada que se proyecta y sobresalen hacia
la luz alveolar y sus superficies libres estn cubiertas por numerosas microvellosidades cortas
(Fig. 13-33B y 13-34). Se localizan en los ngulos obtusos de los alvolos es decir a nivel de los
septos

(clulas septales). Su citoplasma

endoplasmtico

contiene

abundantes

mitocondrias,

retculo

rugoso, lisosomas y cuerpos laminares que no son otra cosa que grnulos

secretorios conteniendo surfactante pulmonar. Esta sustancia que es elaborada por las clulas
es expulsada a la superficie alveolar

a travs del mecanismo de

pelcula sobre las clulas alveolares. La surfactante est

fosfolpido

dipalmitoilfosfatidilcolina

exocitosis y forma una

compuesta por lpidos como

(DPPC) y colesterol, tambin por protenas

el
que

organizan la surfactante e intervienen en la respuesta inmunitaria.

La surfactante

es detectable en el feto a las 28 semanas de gestacin y su produccin

insuficiente, sobretodo

en recin nacidos prematuros, es causa del sndrome de dificultad

respiratoria del recin nacido, tambin llamada enfermedad de membranas hialinas.

Las protenas que intervienen en la estructura de la surfactante corresponden a:
- Protena surfactante A (SP-A), es la ms abundante y regula su sntesis y secrecin de la
surfactante por el neumocito II. Interviene en las respuestas inmunitarias.
- Protena surfactante B (SP-B), es una protena organizadora de la surfactante, interviene en
la adsorcin y diseminacin de la surfactante sobre la superficie alveolar.
- Protena surfactante C (SP-C), interviene en la orientacin de la DPPC en el interior de la
surfactante y mantiene la capa delgada en el interior de los alvolos.
- Protena surfactante D SP-D), interviene en una
interviene en la defensa del cuerpo.

respuesta

inflamatoria local, es decir

Estas clulas tienen la propiedad de regenerar el epitelio alveolar daado es decir son capaces
de producir nuevos neumocitos tipo I y neumocito tipo II.

Figura (13-34). Esquema del neumocito tipo II. Observe en el interior del neumocito
los cuerpos laminares, el proceso de sntesis de la Surfactante pulmonar y su expulsin al
medio interno del alveolo. (Tomado de Junqueira y Carneiro: Texto de Histologa).
Macrfagos alveolares
Son clulas que pertenecen al sistema fagocitario mononuclear del aparato inmunolgico. Se
localizan en la superficie de los alvolos, por encima de las clulas que lo tapizan,

tambin

estn presentes en el tabique interalveolar, y en el espacio areo del alveolo. Fagocitan

partculas extraas como el polvo (clulas del polvo) que ingresan con el aire y en la
insuficiencia cardiaca fagocitan los eritrocitos que se introducen en los alvolos. Suele notarse
en los pulmones de las personas que trabajan en las minas o de los fumadores macrfagos
cuyo citoplasma se halla repletos de partculas de carbn o pigmento antractico: macrfagos
antracticos. Estas clulas pueden permanecer durante toda la vida en el tejido conectivo del
tabique, en la superficie pleural o en los ganglios linfticos del hilio pulmonar, evidencindose
como una coloracin negruzca al examen macroscpico (Fig.13-35A y B).

O2

CO2

Figura (13-35). A.- Microfotografia

de pared alveolar. Observar

interalveolar a los macrfagos que toman una

a nvel del tabique

tincin negruzca. 100X. B.- Esquema que

muestra el tabique interalveolar, la presencia de macrfagos alveolares. Tambin se muestra la

barrera airesangre. (F. Huaraz).

Tabique alveolar o septo alveolar: barrera aire-sangre

La pared alveolar est diseada para hacer ptima la difusin gaseosa entre el medio externo
e interno. El aire alveolar est separado de la sangre por cuatro membranas:

I)

Citoplasma de la clula epitelial (neumocito tipo

Membrana
epitelial

basal de la clula

Membrana
capilar

basal del

Citoplasma
endotelial.

de la clula

En teora, el espesor de estas cuatro estructuras debera ser tan pequeo como 0,2 m; sin
embargo, el espesor real es de alrededor de 2,2 m, debido a la presencia en grandes reas de
espacios con lquido libre, clulas fijas y libres del sistema inmune y tejido conectivo
(colgeno III y elastina). El tejido elstico es un componente funcional importante de la pared
alveolar porque permite que los pulmones se distiendan al recibir el aire inspirado y
posteriormente, a travs de un mecanismo de recuperacin de la energa almacenada, permite
la espiracin del aire. Adicionalmente, la elastina evita el colapso de los bronquolos que
carecen de cartlago fijndolos directamente al parnquima pulmonar e indirectamente a la
pleura. El tabique alveolar no tiene un grosor uniforme, posee unas zonas ms delgadas en las
que las membranas basales de las clulas epiteliales y de los capilares parecen fundirse
(barrera aire-sangre), zonas en las que se realiza el intercambio gaseoso. Las zonas ms gruesas
son por donde se movilizan los lquidos entre los espacios areos y el intersticio. (Fig. 13-35B y
13-36)

Figura
barrera

(13-36). Esquema

de

la

aire-sangre. Observe las membranas basales (unidas) tanto del neumocito tipo I

como de la clula endotelial. (Tomado de Junqueira y Carneiro)

Clula endotelial
Las clulas endoteliales, que revisten la pared de los capilares sanguneos de tipo continuo, se
hallan en contacto con los alvolos y presentan un citoplasma muy delgado y su caracterstica
ms importante es la de poseer numerosas vesculas transcitticas. Estas clulas convierten la
angiotensina I en angiotensina II a travs de la enzima convertidora de angiotensina (Fig. 1335B y 13-36).
La pleura
Cubre cada cavidad torxica y comprende la pleura visceral que recubre el pulmn y la
pleura parietal que reviste paredes de la cavidad torxica, entre ambos se halla la cavidad
pleural. Esta contiene una pequea cantidad

de un lquido seroso que

evita que los

pulmones se friccionen durante la respiracin: inhalacin y exalacin.

La pleura visceral se encuentra revestida externamente

por

un epitelio simple plano que

corresponde al mesotelio, estas clulas descansan sobre una membrana basal y debajo existe
tejido conectivo rico en fibras elsticas (Fig. 13-37).

Figura (13-37). Microfotografa

de pleura

visceral. Notar la pleura revistiendo la parte externa del pulmn (flecha). (Tomado de
Gartner

PL: Texto Atlas de Histologa y Sala De Microscopa. Fac. Medicina Alberto

Hurtado UPCH respectivamente)

Circulacin pulmonar
Los pulmones tienen dos tipos de circulacin: pulmonar y bronquial. La circulacin pulmonar
deriva de la arteria pulmonar, que sale del ventrculo derecho del corazn y discurre paralela
a los bronquios y bronquolos, llevando sangre desoxigenada (venosa) a los alvolos donde
se lleva el intercambio gaseoso, la sangre rica en oxgeno retorna a travs de las cuatro venas
pulmonares hacia la aurcula izquierda del

corazn para luego ser distribuida a todo el

cuerpo a travs de la circulacin general (Fig.13-38). Las venas pulmonares, a diferencia de las
arterias, discurren a cierta distancia de las vas respiratorias, en la periferia de los segmentos
broncopulmonares, convergiendo finalmente a nivel del hilio pulmonar

junto con los

bronquios y arterias.
Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan nutrientes y oxgeno y acompaan
al rbol bronquial e irrigan todo el tejido pulmonar no alveolar, es decir, las paredes de los
bronquios y bronquolos

y el tejido conectivo pulmonar

distinto del de los tabiques

alveolares. Estas arterias se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar en las paredes de
los pequeos bronquios y en la pleura visceral. Las venas bronquiales son superficiales o
profundas, pueden drenar hacia la vena pulmonar, vena cigos, hemicigos e intercostales
superiores; estas venas slo drenan el tejido conectivo de la regin del hilio pulmonar, la
mayor parte de la sangre que llega a los pulmones a travs de las arterias bronquiales es
drenada por las venas pulmonares.

(Arteria
pulmonar)

(Vena
pulmonar)

Figura (13-38). Esquema que muestra la circulacin pulmonar. La arteria pulmonar que
transporta sangre desoxigenada, ingresa al pulmn, se ramifica siguiendo el rbol bronquial
hasta que se capilariza a nivel alveolar, despus del intercambio gaseoso la sangre
oxgeno es transportada por la vena pulmonar

y retorna

rica en

al corazn. (Tomado de

www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)
Vasos linfticos
El drenaje linftico tambin es dual, paralelo a la circulacin sangunea. Un grupo de vasos
drena el parnquima pulmonar y sigue las vas areas hasta el hilio. Otro grupo drena la
superficie pulmonar y discurre por el tejido conectivo de la pleura visceral. No existen vasos
linfticos en las paredes alveolares.
Nervios
La inervacin pulmonar deriva de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso
autnomo, la mayor parte de este sistema no se puede evidenciar por microscopa ptica.
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