45

MAMFEROS
Llian Paglarelli Bergqvist
Virginia Simo Abuhid
Gisele Mendes Lessa del Giudice

A palcomaswzoologia
a diviso da paleontologia dedicada ao estudo dos mamferos. Eles aparecem pela primeira vez no registro fssil no Trissico,
mas so o produto de uma linhagem evolutiva que se
estende para o passado at a diviso entre os rpteis
Sauropsida e os Synapsida, no Carbonfero. As estruturas anatmicas que caracterizam os mamferos evoluram num padro em mosaico ao longo do Permiano e
Trissico (Pough et alii, 1989). J durante o perodo
Trissico, os Cynodontia avanados (rpteis SynapsidaTherapsida) apresentavam um mosaico de caractersticas reptilianas e mamaliformes tendo, provavelmente,
dado origem aos mamferos.

vertebrados viventes. A mais tpica e que d nome ao

txon a presena 'de glndulas mamrias, que produzem leite, do qual se alimentam as crias. Outras glndulas tambm aparecem com freqncia em diversas partes do corpo, como sebceas e sudorparas. Apresentam
plos em alguma fase da vida, embora esta estrutura possa se modificar ou estar ausente em formas especializadas,
como por exemplo naquelas de hbitos aquticos. Outras estruturas anexas ao tegumento so bastante caractersticas em alguns grupos, como chifres, escamas, garras,
unhas e cascos. Algumas delas, especialmente
os
osteodermos (escamas ou ossos drmicos), podem ser
bastante significativas no registro fssil.

A histria dos mamferos pode ser dividida em

duas etapas, cujo marco divisrio a extino em massa rcptiliana ocorrida no final do Cretcco. A "Etapa
Mesozica" caracterizada pela menor diversidade,
presena de formas pequenas, insetvoras e de hbitos
noturnos. Na etapa seguinte, conhecida como a "idade
dos mamferos", ocorre uma notvel irradiao com a
ocupao dos nichos deixados disponveis pelos rpteis. a "Etapa Cenozica".

Os mamferos so endotrmicos, o que significa que so capazes de regular a temperatura corporal

atravs do metabolismo, mantendo-a, de modo geral,
alta e constante. Esta caracterstica torna-os incicIlerldentes da temperatura ambiental, permitindo a
de do animal em regies com temperaturas extrem~IS
por um perodo mais prolongado. Isto explica, em
tos casos, o sucesso adaptativo do grupo.

Os mamferos so definidos pela presena de articulao craniomandibular formada pelos ossos dentrio
e escamoso, mas possuem tambm UIna srie de outras
caractersticas que os distinguem facilmente dos demais

Placentaria) apresenta condio vivpara, ou

senvolvimento do embrio se d

A maioria

dos mamferos

terior do tero materno, sendo o

e o feto realizado atravs da

atuais

834

Paleontologia

(marsupiais), o desenvolvimento
se completa em uma
bolsa externa formada por uma dobra da pele chamada
marspio ou bolsa marsupial. Correspondendo
a um
estgio
mais primitivo
esto
os Prototheria
(monotrematas) que so ovparos, isto , botam ovos.
O esqueleto e a dentio apresentam caractersticas peculiares e so de interesse especial na paleontologia. Sero tratados mais detalhadamente no item seguinte.

Morfologia
O esqueleto dos mamferos evoluiu a partir do
esqueleto dos rpteis Synapsida at alcanar, em muitos sentidos, um alto grau de especializao. Porm,
uma vez constitudo, sofreu poucas modificaes estruturais de modo que, praticamente, no houve o aparecimento de elementos novos, s se verificando, em alguns casos, a perda e/ou fuso de elementos na parte
distal das extremidades,
relacionadas a adaptaes
locomotoras (Melendez, 1990).
Na morfologia

e estrutura

do crnio, dentes

extremidades esto as principais caractersticas diagnsticas para os mamferos.

Crnio

e mandbula

(figura 45.1)

A linhagem evolutiva rumo aos mamferos caracterizada por um aumento no nvel de atividade e
comportamentos
mais complexos, o que, por sua vez,
relacionam-se com certos orgos do sentido, tamanho
do crebro e com os mecanismos de respirao e alimentao. Todas estas mudanas se refletem na evoluo do crnio e da mandbula que, tendo sofrido uma
reduo do nmero de ossos por perda ou fuso, tornaram-se mais fortes em relao aos rpteis. Entre as principais modificaes citam-se: articulao do crnio com
a coluna vertebral feita atravs de cndilos occiptais
duplos; presena de trs ossculos no ouvido mdio martelo, bigorna e estribo - homlogos, respectivamente, ao articular, quadrado e columela dos outros tetrpodes.
A mandbula est formada por um nico osso, o dcntrio,
que se articula com o osso escamoso, no crnio. Existem
ainda numerosos orifcos ou foramens que do passagem a
nervos e vasos, cuja posio e desenvolvimento so de
grande importncia.
Esqueleto

ps-craniano

(figura 45.2)

A coluna vertebral apresenta regies diferenciadas, formadas por vrtebras cervicais, torcicas, 10mbares, sacrais e caudais, estando as costelas restritas re-

gio torcica. As cinturas escapular e plvica aparecem

muito simplificadas c modificadas em relao aos rpteIs.

o processo de ossificao nos mamferos diferente dos rpteis, especialmente nos ossos longos (localizados nos membros locomotorcs e no trax). Nestes
ltimos, as extremidades articulares (epfises) permanecem cartilaginosas durante toda a vida. Nos mamferos as epfises so sseas e esto ligadas a parte mdia
do osso (difise)
por uma camada de cartilagem
(metfise) que, medida que o animal se torna adulto,
substituda por osso. Assim, as epfises acabam por se
soldar difise formando uma s unidade estrutural, o
que confere grande eficincia funcional s articulaes,
no afetadas pelo crescimento do osso.
A diversidade de hbitats e hbitos entre os mamferos se reflete tambm nos ossos das extremidades.
Dentro de um padro muito constante, manifestam-se
notveis variaes morfolgicas em resposta a adaptaes locomotoras aos diferentes meios. A maior parte
destas especializaes envolvem a fuso e/ou supresso de ossos, maior ou menor desenvolvimento
dos
mesmos e/ou mudanas nas orientaes.
A postura primitiva das patas dos mamferos
corresponde condio plantgrada, na qual toda a sola
do p se apia sobre o solo, e todo o esqueleto do p
suporta o peso do corpo. Muitos mamferos, especialmente as formas moderadamente cursoriais (corredoras),
suportam seu peso apenas sobre as falanges, em uma
postura chamada digitgrada. O ponto mximo das adaptaes corrida a postura ungulgrada,
alcanada independentemente
por vrios grupos. Nestes, o peso do
corpo totalmente suportado pcla(s) falange(s) distal(is),
envolvida(s) por um casco (figura 45.2B).

o sistema

dentrio

(figura 45.3)

Os dentes no so parte do esqueleto. A morfologia e o nmero de dentes variam, estando diretamente

relacionados s adaptaes e especializaes alimentares (figura 45.4) permitindo, na grande maioria dos casos,
realizar identificaes a nvel especfico. portanto essencial conhecer tal morfologia e sua evoluo.
A heterodontia
a regra entre os mamferos,
isto , os dentes esto diferenciados em incisivos, caninos, pr-molares e molares, geralmente em nmeros de
3,1,4 e 3, respectivamente, em cada metade do crnio e
mandbula, totalizando 44. H variaes neste sentido,
como casos de hOfllodol1!ia (dentes indiferenciados) e de
ausncia total de dentes. Existe uma dentio de leite
substituda lima nica vez, condio conhecida como

835

Mamferos
parietal
occipital
foramen infraorbital
maxila

escamoso

pr-maxila

1--------------.]

mandibula

parietal

forame magno

Figura 45.1 Crnio de mamfero representado por um candeo pleistocnico.

(A) Vista bteral. (B) Vista dorsal. (C) Vista
caudal ou occipital. (D) e (E) Vista ventral.
(modificado de Romer, 1966).

palatino
pr-maxila

basioccipital

difiodontia.

Utiliza-se de uma frmula dentria para

expressar, atravs de abreviaturas, quantos e quais cIentes esto presentes nos diversos taxa (figura 45.3B).

treitamento

mais ou menos diferenciado

chamado colo

(figura 4S.3C).

em al-

Os dentes apresentam quatro constituintes bsicos: cemento,

dentina e esmalte, que so tecidos

volos nas pr-maxilas, maxilas e mandbulas. A parte

extra-alveolar, funcional, do dente, chama-se coroa; a
intra-alveolar, quando difere morfologicamente da coroa, denominada raiz e pode ser nica (incisivos e
caninos em geral) ou mltipla (pr-molares e molares).
Entre estas duas pores existe, s vezes, um es-

mineralizados dos quais o ltimo o mais duro, resistente e apresenta maior variao; o quarto constituinte,
a polpa, corresponde a cavidade interna, ocupada por
tecido celular, provida de vasos e nervos, a partir da qual
se d o crescimento do dente. Este pode ser limitado e
relativamente rpido, com razes que se fecham e coroa

Os dentes

(tecodontes)

implantam-se

836

Paleontologia

baixa, dando um tipo de dente chamado braquiodonte.

molares apresenta diferentes acidentes (cristas, cspides),

em padres distintos e variveis em cada grupo.

No tipo hipsodonte, a polpa permanece aberta, sendo o

crescimento mais ou menos contnuo ao longo da vida

Algumas teorias visam explicar a origem e variao destcs padres. A mais conhccida a teoria tritubercular de Cope-OsboTn, cujo ponto de partida o
molar tribosfnico, a partir do qual ter-se-iam derivado
os tipos com coroas mais complexas, relacionadas a adaptaes funcionais. O molar tribosfnico superior forma-

do animal. Neste caso a coroa alta, as partes intra e

extra alveolar no se distinguem essencialmente,
e o
dente dito sem raiz.
Na srie dentria podem existir espaos entre os
dentes denominados diastemas. A superfcie oclusal dos

HOMEM

Figllm 4S.2 (A) Gato domstico (modificado de Storer &

Usinger, 1965). (B) Posturas dos
mamferos (modificado de Storer
& Usinger, 1965). (C) Ossos das
extremidades
(modificado
de
Young, 1981).

dedos
I
11
111

IV

__
V

---

PLANTGRADO

__

---- ---- ----

--- ---

"

-........
"'-----

11

---.. ~III

~IV""\

DIGITIGRADO

"

'\

""-

'\

'\

"

CAVALO

IV

""-

'\.

"

'\.
UNGuLlGRADO

'\
~I

""rld,
Q~I":':lf"m,
central

,v'

':

cunelforme

metatarsais
Membro pelvino esquerdo

'''~~offim1~f<~)\G'"~~I'o:m,
I
I
metacarpais
Membro torcico esquerdo

837

Mamferos

labial
(vestibular)

(ij

distal

.~
E

__
I__

__ ~,:gital

A.

(ij
.~
E

distal

e.:::,::
.e.;'
.

oclusal

labial

MOLARES

incisivos
Legenda

esmalte

r:-:'-:-.:I

dentina

--....

mcemento

HOMEM

...........
..

.' .:.'

'.1
. .;.

HOMEM

polpa

CAVALO

ROEDOR

(braquiodonte)

"

Figura 45.3 (A) Orientao

dentria. (B) Heterodonria. (C)
Morfologia e composio dentria
(modificados de Storer & Usinger,
1965). (D) Evoluo dos molares

(hipsodonte)

(Walkcr

MOLARES TRIBOSFNICOS

& Liem,

1994).

paracone
hipoconido

metacone

protoconido
protocone
entoconido

paraconido
metaconido

MOLARES

BUNODONTES

1
protoconido
metaconido

entoconido
protocone

hipocone

MOLARES

SUPERIORES

(DIREITOS)

MOLARES

INFERIORES

(ESQUERDOS)

do por um tringulo, chamado trgon, com trs cspides

principais: protocone (lingual), paracone (msio-vestibular) e metacone (disto-vestibular). Apresenta ainda uma
expanso chamada tlon, com uma cspide disto-lingual,
o hipocone. No molar inferior h um tringulo invertido,
cujas cspidcs tm a mesma nomenclatura, acrescentando-se apenas o sufixo "ido". Assim, o protoconido tem
disposio labial, o paraconido
mesio-lingual,
e o
metaconido,
disto-lingual.
No talonido ocorrem trs
cspides: hipoconido, hipoconulido e entoconido. Envolvendo a base da coroa normalmente est presente um

o
pequeno cngulo. Em algumas formas, na face labial este
cngulo pode apresentar pequenas cspides ou estilos, os
mais desenvolvidos so denominados de parstilo (mesial),
metstilo (distal) e messtilo (entre o paracone e o
metacone). Quando estas cspides esto isoladas uma das
outras, os dentes so denominados bunodontes, mas quando esto reunidas por cristas transversais, so chamados de
lofodontes. No tipo se\eno-donte, as cspides tm formato semilunar. A ocluso destes molares constitui um
aparelho perfeito para realizar distintas
mastigao (figura 45.30).

funes

de

838

Paleontologia

Classificao

tas propostas
pelos

A classificao
posta por Simpson

tradicional
(1945),

guida pela maioria

dos mamferos,

durante

dos autores.

muitos

Nos ltimos

pro-

anos foi seanos, mui-

de classificao

princpios

proliferao

de nveis

de consenso

entre

Benton,

dos mamferos,

da sistemtica

filogentica,

hierrquicos

e a quase

total falta

os paleontlogos

(e.g. Hopson,

1994;

& BeJl,

1997; Vaugham

ela!ii,

1997; McKenna

Filo CHORDATA
Subfiio VERfEBRAD\
Classe MAMMALIA
Subclasse l'RO'TOTI-IERIA
(= MONOTREMATA)
(Cretceo Inferior - Recente)
Subclasse THERIIFORMES
Infraclasse ALLOTHERIA
Ordem IvlUCTTfUBERCULATA
(jurssico Mdio - Paieoceno superior)
Infraclasse TRICONODONTA
(Tfissico Superior - Cretceo Superior)
Infraclasse HOLOTHERIA
Superlegio KUEHNEOTHERIA
(Trissico Superior - ]urssico Infetior)
Superlegio TRECHNOTHERIA
Legio SYl'vtl\1ETRODONTA
Ordem AMl'HIDONTOIDEA
(jurssico Inferior - Cretceo Inferior)
Ordem SPALACOTIIERIOIDEA
(Jurssico Mdio - Cretceo Superior)
Legio CLADOTI-IERIA
Sublegio DRYOLES'T'OIDEA
[Incluindo PANTOTHERIA,
em parte]
Ordem DRYOLESTIDA
(jurssico Superior - Cretceo Superior)
Ordem AMPI-IITIIERIIDA
(Jurssico Mdio)
Sublegio ZATIrtmIA
Infralegio PERAMURA (jurssico Mdio - Credceo Inferior)
Infralegio TRIBOSI'In~NIDA
Supercoorte AEGIALODONTIA
(Cretceo Inferior)
Supercoorte TI-lERIA
Ordem DELTATI-I E ROI DA (Cretceo Superior)
Ordem ASIADELPHIA
(Cretceo)
Coorte MARSUPIALIA (= MET'ATHERIA)
Magnaordem AUSTRALIDELPI
lIA
Superordem l\IICROmOTHERIA
(Cretceo Superior? - ~lioceno inferior)
Superordem EOMETATIIERIA
Ordem YALKAPARIDONTIA
(Mioceno mdio)
Ordem NOTORYCTEMORPHIA
(Recente)
Granordem DASYUROMORPHIA
(Mioceno inferior - Recente)
Granordcm SYNDACTYLI
Ordem I'ERAI'"tELIA (Oligoceno superior - Recente)
Ordem DII'ROTODONTIA
(Oligoceno superior - Recentc)
Magnaordclll Al\fERIDEI J'( lIA
Ordcm DIDELl'I IIl\IORI'I IlA (Crctcco Infcrior - Reccntc)
Ordem PAUCITUBERCULATA
(Cret~ceo Superior - Reccnte)
Ordcm SPARASSODONTA (Paleoeeno infcrior - Plioccno superior)
Coorte l'LACENTALIA
(= EUTI-IERIA)
Ordem BIBYMALAGASIA (Recentc)
M~lgnaordcm XENARI'I-IRA
Ordcm CINGULA'I'A (paleoceno superior - Recente)
Ordem PILOSA (Eoceno mdio? - Recente)
Magnaordem EPITHERIA
Superordem LEPTICTIDA
(Crctceo Inferior - Oligoceno superior)
Superordem PREPTOTIIERIA
Granordem ANAGALIDA

Mirordem MACROSCELIDEA
(Eoceno superior - Recente)

.~

norteadas
levaram

839

Mamferos

MirorJem

DUPLICIDENTATA

Ordem MIMOTONIDA
(Paleoceno inferior - Oligoceno inferior?)
Ordem LAGOMORPIIA
(Eoceno inferior? - Recente)
Mirordem SHvlPLICIDENTATA
Ordem
Ordem
Granordem
Ordem

l\IlXODONTIA
(l'aleoceno superior - Eoceno inferior)
RODENTIA (L'aleoceno inferior - Recente)
FERAE
Cll\IOLES'IA

Subordem DIDELPHODONTA
(Crerceo Superior - Eoceno mdio)
Subordcm APATOTI lERIA (Paleoceno inferior - Oligoceno superior)
Subordcm TAENIODONTA
(I'aleoceno inferior - Eoceno mdio)
Subordem TILLODONTIA
(PaJeoceno inferior - Eoeeno superior)
Subordem PANTODON'IA
(Paleoceno inferior - Eoceno superior)
Subordem PANTOLESTA
(Paleoceno inferior - Oligoceno superior)
Subordem PIIOLIDOTA
(Palcoceno superior - Recente)
Subordem ERNANODONTA
(paleoceno superior - Eoceno inferior?)
Ordem CREODONTA
(('alenceno superior -l\lioceno superior)
Ordem CARNlVORA (paleoceno inferior - Recenre)
(= INSECTIVORA)
Granordem LlPOTYPIILA
Ordem CIlRYSOCIILORIDEA
(Mioceno inferior - Recente)
Ordem ERlNACEOl\lORPIlA
(Palcoceno inferior - Recente)
Ordem SORICOMORI'HA
Granordem ARCIIONTA
Ordem CIlIROPTERA
Ordem PRH-,IKrES

(Crerceo Superior - Recente)

(Paleoceno superior? - Recente)

Subordem DERl\ifOPTERA (Paleoceno inferior - Recente)

Subordem EUPRIMKrES
(Paleoceno inferior - Receme)
Odem SCANDENTIA
(Eoceno mdio - Recente)
Granordcm UNGULATA
Ordem TUBULIDENTAT'A
(Oligoceno - Recente)
Ordem DINOCERAiA
(Paleoceno superior - Eoceno mdio)
Mirordem EPARGrOCYONA
Ordem
Ordem
Ordem
Ordem

PROCREODI
(paleoceno inferior - Eoceno superior)
CONDYLARTHRA
(paleoceno inferior - Oligoceno superior)
ARCTOSTYLOPIDA
(Paleoceno superior - Eoceno inferior)
CETE

Subordem ACREODI (paleoceno inferior - Oligoceno inferior?)

Subordem CETACEA (Eoceno inferior - Recenre)
Ordem AR'fIODACTYLA
(Eoceno inferior - Recente)
l'vlirordem MERIDIUNGULA'1A
Ordem L1TOPTERNA
(paleoceno superior - Pleisroceno superior)
Ordem NOTOUNGULATA
(Paleoceno superior - Pleisroceno superior)
Ordem ASTRAPOTl LERIA (I'aleoceno superior - Mioceno superior)
Ordem XENUNGULATA
(Paleoceno superior)
Ordem PYROTHERIA (Eoceno inferior - Oligoceno superior)
Ordem ALTUNGULA1A
(Paleoceno superior)
Ordem PERISSODAGTYLA
(Enceno inferior - Recenre)
Ordem URANOTHERIA
Subordem I-IYRACOIDEA (Eoceno inferior - Recente)
Subordem EMBRITHOPODA
(Paleoceno inferior? - Oligoceno inferior?)
Subordem TETHYTHERIA
Infraordem
Infraordem

SIRENIA (Eoceno inferior - Recente)

BEHEMOTA

Parvaordem DESMOSTYLIA
Parvaordem PROBOSCIDEA

(Oligoceno superior - Mioceno superior)

(paleoceno superior - Recente)

840
Paieantoiogia

.~..:

~.' .."'"'-.''
.. ''' "

~."'L..2.....

.,~,....

~.""'.([

~'I

Herbvoros
~

'.

'~)

EspeCallzado~

'

~~
em nctar

(g)

.... ,.c

... ,

(m)

.'

Carnvoros
progressivamente

\@m",,(vanadOS
Omnivoros~h)
"

Insetvoros

~~~""I
~
~

('I

:.......\
~

d:~~(~PI
F,:~ltra45.4 Especializaesalimentares dos mamferos (Pough et a/ii,
1989). (a) ourio; (b) toupeira; (c) tatu;
(d) tamandua; (e) tamandu-bandeira; (O sagi; (g) caititu; (h) urso; (i) morcego frugvoro; (j) morcego nectvoro;
(k) guaxinim; (1) coiote; (m) suuarana;
(n) cavalo;(o) veado; (p) coelho; (q) rato
silvestre; (r) golfinho; (s) baleia da
Groenlndia; (t) morsa.

.~

/(q)

~(o)

.'

especlallzados

P;"('~7ci~I""=

Especialzadosem

('I

~ 3~~~~~,~
~

(c) Insetvoros

(S)

~~:':~~~~~
(e)

2(00). Optamos aqui por seguir a proposio de Mckenna

& BelI (1997) por ser a mais completa e detalhada.

A. Mamferos Primitivos
(Trconodonta
- Docodonta
- Multituberculata
Symetrodonta - Monotremata - I nsectivora)

Entende-se
por "mamfero primitivo" aquele
animal com estrutura crnio-dcntria e esqueltica primitiva, ou com maior diversificao
durante a era
Mesozica. Foram selecionados, aqui, alguns taxa melhor conhecidos,
Os primeiros mamferos (llde/obasi/eus, Silloconadon) surgiram no Trissico Superior, mas seus fsseis

so muito
incomplctos,
sendo
os Illorganucodontdcos, do jurssico Inferior, as primeiras formas melhor representadas. Estes cram pequenos, com
menos de 150 mm, e provavelmente
se assemelhavam a esquilos (Bcnton, 1997). Aforgaflllt'otiOtl, um dos
gneros mais bem conhecido era difiodonte, com molares e pr-molares diferenciados, evidenciando uma
dieta insetvora, Os morganucodontdeos
eram ani
mais pequenos, com falanges distais portadoras de
pontudas garras, sugerindo uma atividade prensil (figura 45.5),
Os Triconodonta so formas laursicas conhecidas principalmente
por dentes e mandbulas isoladas. Seus dentes apresentam trs cspides alinhadas e

841

Mamferos

Os Multitllberculata
compem o maior e mais
diversificado grupo de pequenos mamferos, com aspecto geral semelhante ao dos roedores. Suas caractersticas dentrias indicam uma dieta herbvora ou mes-

'---'
10mm

mo omnvora. Muitos deles extinguiram-se no final do

Cretceo enquanto outros, como os Gondwanatheria,
que agrupa as formas sul-americanas, sobreviveram at
o Paleoceno inferior. Seu sucesso tem sido associado
irradiao das angiospermas,
diao dos roedores.

e seu declnio,

irra-

Os Symmetroclonta so pequenos insetvoros,

com tamanho de 11mesquilo. So conhecidos principalmente por fragmentos mandibulares e dentes isolados.
Caracterizam-se por um arranjo marcadamente triangular das cspides, e um marcado cngulo lingual.
'---'

10mm

Processo coronide
Quadrado

'

Coronide

E':~rui)1~~~
U.lmina reflexa

5mm

45.5 (A) Esqueleto de Megazostrodoll

(l\!otganucodomidae) (13en[()n,1997). (13)Reconsri[Uic;ode
MegazostrodoJi (Benron, 1997).(C) Ramo mandibular direiw de
MorgaJillcodoJi em vista medial (modificado de Benron, 1997).
Figura

Os Monotremata, os mais primitivos mamferos viventes (ex. ornitorrinco), so formas ovparas e

retm c1oaca. Os fsseis mais antigos sul-americanos
foram encontrados no Paleoceno da Argentina (Pascual
et (/!ii, 1992) . Descobertas recentes no Cretceo Inferior da Austrlia sugerem uma maior afinidade do grupo
com os primitivos mamferos Theria.
Os Insectivora, grupo de mamferos placentrios
terrestres,
tambm esto representados
desde o
Mesozico. So aniri1ais de pequeno a mdio porte, de
focinho curto e olhos reeluzidos. Apresentam membros
pentadctilos e dedos providos ele garras. A maioria possui dieta insetvora, sendo, entretanto, alguns carnvoros.
No final do l'vlesozico, os mamferos placentrios terrestres eram encontrados em quase todos os
continentes, exceto na Austrlia e Antrtida.
No Brasil foram coletados fragmentos de um

cortantes.

Nos Docodonta os molares so mais largos

Iingllalmentc, formando uma nova superfcie cortante,

sugestiva
de um hbito
carnvoro.
Como os
triconodontes, apresentavam cspides alinhadas.
Nas classificaes
modernas, os morganucodontdeos,
outrora includos
dentre
os
Triconodonta, representam um grupo distinto. Os
Pantotheria
foram considerados
parafilticos
e
desmembrados.
Muitos gneros, como Adelobasi/eus, Kuehneotheriulll e Vincelestes, atualmente
so
considerados a parte de qualquer das ordens conhecidas.

mamfero placentrio do Cretceo Superior, ainda

no identificado, na Formao Adamantina, Estado de So Paulo (Bertini et a/ii, 1993).

B. Marsupialia
Os marSll piais so mamferos de estru tura primitiva, possuindo crebro pequeno, crnio alongado anteriOlmente e substituio dentria limitada ao terceiro
pr-molar, condio peculiar que os distinguem dos
placenrrios. A dcsignao Marsllpialia se refere presena de um marspio, onde os recm-nascidos completam seu desenvolvimento
embrionrio. Ainda que
estrutura similar seja observada nos monouemos,
e
muitos marsupiais no apresentem marspio, esta es-

842

Paleontologia

trutura um dos caracteres diagnsticos do grupo (figura 4S.6A). Dentre as formas recentes mais conhccidas
figuram os cangurus, os coalas e os gambs.
A frmula dentria

primitiva

inversa da dos

placentrios no que tange aos pr-molares e molares. O

nmero total de dentes freqUentemente
maior que
44, apresentando adaptaes para os diferentes hbitos
alimentares. Os marsupiais desenvolveram
tambm
adaptaes no esqueleto ps-craniano que os pennitem ocupar diferentes nichos ecolgicos.
Aceita-se atualmente que os marsupiais c placentrios se originaram simultaneamente
de um ancestral comum durante o Cretceo. Os mais antigos marsupiais foram encontrados 110 Cretceo Inferior da Amrica do Norte, atualmente considerado o centro de dis-

perso do grupo. Viveram at o Mioceno na Amrica do

Norte, e a nica forma hoje l presente (DideljJh), teria
reinvadido este continente posteriormente,
a partir da
Amrica do Sul. A variedade de formas presentes no
Pa!eoceno da Amrica do Sul sugestiva de que eles
sofreram uma maior irradiao, durante o incio do
Cretceo Superior, neste continentc do que na Amrica
do Norte. Seu grande sucesso na Austrlia deveu-se
falta de competidores placentrios.
Das diversas ordens de marsupiais,

cinco - Sparassodonta,
Polydolopimorphia,
Pauc~tuberculata,
Microbiotheria
e D'idelphimorphia - so registradas como fsseis no Brasil.
Todas esto presentes no Paleoceno da Bacia de

a
articulaes
acessnas (a)

corpo
ventral

Nothrotherium

vrtebra lombar

Megatherium

Scelidotherium

apenas

Figura 4-5.6 (A) rvlarsupial atual.

(13)Xenartria em vrtebra de tamandu
(modificado de Paula-Couto, 1979). (C)
Pequena
preguia
terrcola
do
Pleisroceno do Brasil (segundo Stock,
1925). (O) Reconstituio de algumas
preguias
gigantes
terrcolas
pleistocnicas
(modificado de PaulaCouto, 1979).

....I

843

Mamferos

relaes ainda indefinidas: formas tercirias da Amrica

Itabora(Medeiros&
~ergqvist, 1999) , R}, sendo a
ltima tambm registrada para o Pfeistoceno, em
grutas pleistocnicas
do estado de Mina~ Gerais
(Cartelle, 1994).

do Norte referidas como Palaenodonta, os pangolins da

sia e frica (ordem Pholidota), e um diversificado grupo tipicamente
sul-americano
que forma a ordem
Xenarthra. Esre ltimo inclui as preguias (Pilosa), tatus
e gliptodontes (Cingulata) e os tamandus (Vermilingua).
Estudos moleculares recentes (WaddelI el alii, 1999)

C. Edentados
(Paleanodonta

o laxoll

- Xenarthra)
Edentata

(= "sem dentes"),

Simpson (1945), agrupava trs diferentes

desde

linhagens, de

refutaram o posicionamento dos Pholidota dentro dos

Edentaca, e fracamente indicaram uma maior afinidade
destes com os Carnivora. Desde ento, os Edenrata abrigam, somente, os Palaeanodonta e os Xenarthra.

Dasypus

Osteodermos
escpula

Figura 45. 7 (A) Um tatu atual servindo

de escala para (B) um gliptodonte

pleisrocnico. (C) O mais antigo quirptero,
destacando-se adaptaes para o vo. (O) Tipos mandibulares em roedores (modificado de
Benton, 1995).

Icaronycterys

ramo mandibular

Histricognato

Ciurognato

Sciurus vulgaris

844

Pa!eonto!ogia

o nome

do txon se deve tendncia reduo

dentria, chegando ao extremo da ausncia total de
dentes. Estes, quando presentes, no apresentam cobertura de esmalte, so homodontes e, mesmo quan-

raiz. Com exceo dos tamandus insetvoros e de alguns tatus omnvoros e insetvoros, os demais Xenanhra
apresentam uma dieta herbvora associada, em alguns
casos, ao hbito pastador.

do ocupando
considerados,
regra.

Chama ateno o grande nmero de formas que

atingiram o gigantismo, tanto entre os cingulata quanto
entre os pilosa. Os tatus-gigantes
(pampatrios),
os
gliptodontes e as preguias terrcolas gigantes e de porte mdio foram bastante diversificadas durante o PlioPleistoceno.

a posio de incisivos ou caninos,

em geral, molares. A monofiodontia

so
a

Os Palaeanodonta so edentados de pequeno a

mdio porte, caracterizados por um esqueleto robusto e
com adaptaes fossoriais e reduo ou perda de esmalte dentrio. Em muitos caracteres do esqueleto se assemelham aos Xenarthra.
Os Xenarthra (figuras 45.6 e 45.7) incluem formas predominantemente
sul-americanas, onde evoluram em isolamento at o Plioceno. Entre as principais
caractersticas do grupo est a presena de articulaes
extras ou acessrias entre as vrtebras (gr. xellOll = estranho, arthroll = articulao). O nmero de vrtebras
cervicais varia de scis a nove, situao s encontrada
nestes mamferos e nos sirnios. A xenartria pode estar
associada a uma especializao
do esqueleto
pscraniano para o hbito de escavar, e pode ter permitido a
grupos como tatus e gliptodontcs supc..lftara pesada carapaa, e s preguias terrcolas sustentar o peso do corpo
em posio quase vertical (CarroIl, 1988). Destaca-se ainda a formao de uma ponte ssea na escpula e a fuso
dos ossos da plvis com o sacro, formando um s conjunto. Os ossos longos no apresentam canal medular.
J'vluitos representantes podem apresentar garras
bastante desenvolvidas, o que em muitos gneros uma
especializao para escavao ou para se sustentar nos ramos das rvores. Observa-se entre os Pilosa uma tendncia para caminhar apoiando-se na parte lateral ou no dorso
das mos, assim como uma toro mais ou menos ntida do
p para o lado interno.
Uma tendncia geral entre os cingulata a formao de uma carapaa protetora constituda de placas de
ossos drmicos que podem estar cobertas por escamas
erneas, epidrmicas. Esta armadura atinge o mximo em
alguns tatus, nos quais no completamente rgida, permitindo o enrolamento, e nos gliptodontes, onde formava
um escudo rgido (figura 45.7 A-B). As preguias atuais
no apresentam tais estruturas, mas alguns gneros extintos de preguia terrcola possuram ostcodcnnos nodulares
subcutneos herdados, talvez, de ancestrais providos de
exoesqueleto.
A dentio tambm bastante caracterstica, sendo geralmente composta por dcntes prismticos ou cilndricos, sem cspides, hipsodontes e desprovidos de

Riosthegothenum yatlei, do Paleoceno da Bacia de Itabora, o mais antigo fssil de tatu co& Bergqvist,
1998). No
nhecido
(Oliveira
Pleistoeeno, o registro fssil de xenartras se torna
mais rico e diversificado, especialmente
no que
se refere aos tatus, gliptodontes
e s preguias
terrcolas que, em sua grande maioria, so encontrados em tanques no Nordeste e em cavernas de
Minas Gerais e da Bahia. Merece destaque os registros de duas espcies de preguias-gigante:
illega/hetiulll americaflum, cujos achados so mais
numerosos na Argentina, foi encontrada tambm
no Rio Grande do Sul (Paula-Couto,
1979). De
Eremothenum lauri/lardi encontram-se fsseis em
quase todos os estados brasileiros, assim como em
Oll'troS pases do continente americano. As pequenas preguias atuais ainda so desconhecidas como
fsseis (Cartelle, 1994).

D. Mamferos Voadores
(Dermoptera-Chi

roptera)

A capacidade de vo normalmente associada a

dois grupos de mamferos: os morcegos (quirpteros), e
os lmures voadores (dermpteros).
Entretanto,
os
Dennoptera so, na realidade, planadores. Eles caracterizam-se pela presena de "membranas voadoras"
formadas por pregas cutneas entre os membros, se estendendo at a cauda. So mamferos arborcolas e
insetvoros, cujo registro fssil se restringe ao Paleoceno e Eoceno da Amrica do Norte, sendo conhecidos
quase exclusivamente

a partir de dentes.

Os Chiroptera (figura 45. 7C) esto entre os mamferos modernos mais especializados, sendo os nicos capazes de realizar vo ativo. O esqueleto pscraniano apresenta uma srie de modificaes que refletem a adaptao ao vo, principalmente na estrutura
das cinturas e membros. A bula timpnica muito de-

845

Mamferos

senvolvida, o que est relacionado com a importncia

da audio para a orientao dos morcegos.
A ordem comumente

dividida em duas subor-

dens: Megachiroptera
e Microchiroptera.
A primeira
inclui os grandes morcegos frugvoros do Velho Mundo
(Europa, sia, frica), uma s famlia e pouco ou nenhum registro fssil. Todas as outras famlias pertencem a segunda subordem citada, cuja distribuio praticamente cosmopolita. Os Chiroptera so a segunda
ordem mais numerosa em espcies atuais, depois dos
roedores, mas o mesmo no verdade no que diz respeito aos restos fsseis.

O registro fssil das famlias modernas de

morcegos permanece bastante fragmentrio at o
Pleistoceno. No Brasil h registro de apenas duas
espcies extintas, uma terciria,JIlormopterusjaustoi
(Oligoceno da Formao Trememb, Estado de So
Paulo), e a outra, Desmodus draculae, do Pleistoceno
das cavernas da Bahia e de So Paulo. O restante
dos registros conhecidos
para o nosso pas so
atribuidos
a formas recentes j presentes
no
Pleistoceno final-Holoceno,
naS cavernas de Minas Gerais e Bahia, em sua grande maioria (Cartelle

& Abuhid, 1994).

Prologomorfo

B Phenacodusprimaevus
Ciuromorfo

Figura 45.8 (A) Tipos de insero do msculo masseter em crnios de roedores. As setas indicam o

Hislricomorfo

Machrauchenia pafagonica

Miomorfo

Toxodon plafensis

percurso deste msculo (Benton,

1995). (B) Conclilartra paleocnico
norte-americano (Paula-Couro, 1946).
(C) Litopterna do Pleistoceno sulamericano (Paula-Couro, 1979). (D)
Notoungulado
do Pleisroceno sulamericano (Paula-Couro, 1979).

846

Paleontologia

E. Rodenta e Lagomorpha
Os mamferos das ordens Rodentia e Lagomorpha (coelhos, lebres) apresentam pelo menos um par de
incisivos bem desenvolvidos, carecem de caninos e um
grande diastema separa os incisivos dos pr- molarcs.
Os Lagomorpha
apresentam um segundo par
de incisivos com uma nica camada de esmalte na face
labial. O padro de insero dos msculos para a mastigao, e a morfologia dos molares tambm caracterstico, diferenciando-os dos roedores. As relaes entre as duas ordens no esto claramente estabclecidas,
mas h autores que consideram a possibilidade de que
ambas tenham divergido de um ancestral comum no
incio do Cenozico.

histologia do csmalte nos incisivos formam a base para

a classificao dos roedores.
A ordem comumente

dividida em duas subor-

dens: Sciurognatha e Hystricognatha. A primeira inclui

as formas mais primitivas (esquilos, castores, ratos), cuja
evoluo deu-se principalmente na Amrica do Norte.
Ela est muito pouco rcpresentada no Pleistoceno sulamericano. Os Hystricognatha (capivara, porco-espinho,
paca) incluem vrias linhagens que se irradiaram na
frica e Amrica do Sul no Oligoceno e fvlioceno.
O mais antigo roedor encontrado no Brasil,
um Caviomorpha, provm do Oligoceno da Formao Trememb, Estado de So Paulo (Vucetich el
alii, 1993). Um gigante do grupo, que alcanou O
tamanho de um rinoceronte,
foi registrado no
Mioceno superior do Brasil (Acre), da Argentina e
do Peru (Ranzi, 2000).

Os lagomorfas so plantgrados, com membros

curtos e ligeiramente
desiguais, garras nas falanges
distais e cauda pequena ou ausente. Somente no
Pleistoceno atingiram a Amrica do Sul, onde eram representados
nesta poca e atualmente
pelo gnero
Sylvilagus.

O registro pleistocnico brasileiro dos Sciurognatha amplo, com cerca de 27 espcies - uma
da famlia Sciuridae, e o restante da famlia Muridae.

Os Rodentia (figuras 45.7 e 45.8) represcntam

hoje cerca de 40% de todas as cspcies viventes de
mamferos, sendo o grupo mais diversificado, abundante e adaptado a todos os bitopos. A maioria tem hbitos terrestres, noturnos e vegetarianos. Predominam os
representantes de pequenos tamanhos embora existam
formas maiores, tanto fsseis corno recentes.

A grande maioria dos fsseis de Hystricognatha so

de espcies ainda vivas, cujos registros foram feitos
por Peter Lund na regio do Vale do Rio das Velhas,
em Minas Gerais. O rato-do-banhado
(Myocastor
coypus) uma delas. Destaca-se ainda, o registro
pleistocnico do maior dos roedores vivos, a capivara
(Paula-Couto, 1979; Cartelle, 1994).

A anlise das faunas fsseis de roedores mostra

que o grupo tem sido abundante durante todo o Cenozico, desde o seu surgimento. Os primeiros roedores
conhecidos
apareceram
no Paleoceno
superior da
Amrica do Norte. Durante o Oligoceno e, mais tarde,
no final do ivfioceno, aconteceram importantes irradiaes.
O carter mais tpico e distintivo de todos os roedores est na dentio e na mecnica mastigatria, responsveis, provavelmente pela sua rpida e bcm- sucedida irradiao. Sua dentio reduzida e os incisivos
crescem continuamente
durante toda a vida do animal.
As camadas de esmalte, duas nos roedores, limitam-se
superfcie labial. A ao de roer, funo dos incisivos,
que com o desgaste adquirem forma de bisei, ocorre
independentemente
da mastigao realizada pelos outros dentes.
So importantes os diferentes tipos de mandbula e de insero das pores lateral e medial do msculo masseter, que variam e podem ser classificadas como
indicado na figura 4S.8A. Estas caractersticas
e a

E Ungulados Terrestres
(Condylarthra
- Litopterna
- Notoungulata
Astrapotheria - Xcnungulata - N otopterna - Pyrothcria
- Artiodactyla - Perissodactyla - Proboscidea)
Mamferos cujos dedos terminam num casco so
chamados de ungulados. Cascos evoluram a partir de
garras, e fornecem trao e uma base estvel durante
corridas. Alguns mamferos includos entre os ungulados,
como as baleias, no possuem casco, mas evidncias
mostram quc os seus ancestrais os possuam.
Os ungulados sul-americanos podem ser divididos em dois grandes grupos: os "nativos" ou endmicos,
que aqui evoluram a partir de imigrantes norte-americanos durante o isolamento da Amrica do Sul por quase
todo o Tercirio. Eles alcanaram sua maior diversidade no Paleogeno, doclinando progressivamente
durante o Neogeno, at sua extino no Pleistoceno. O segundo grupo est composw por formas que chegaram a
Amrica do Sul, oriundas da Amrica do Norte, quando

...

Mamferos

do soerguiniento do Istmo do Pana,m, durante o PlioPleistoceno. So tambm denominados de ungulados

1I1vasores.

F.l Ungulados "nativos"

Os Condylarthra
distinguem-se
dos demais
ungulados pela reteno de muitos caracteres primitivos, como frmula dentria completa e cinco dedos nas
extremidades (figura 45.8B), bem como por serem a
nica ordem com representantes na Launisia. As formas
sul-americanas, descendentes das laurasianas, eram pequenas
ou mdias,
com dentes
bunodontes
e
braquiodontes,
e apresentavam
dieta herbvora ou
ornnvora. A maioria possui falange unglleal sugestiva
da presena de um casco, mas as formas primitivas ain011
da apresentavam
garras. Eram plantgrados
semidigitgrados. Os fsseis mais antigos foram encontrados no Paleoceno inferior da Amrica do Norte, regio onde foram mais abundantes e diversificados .
Os Litoptcrna
ocuparam na Amrica do Sul,
durante quase todo o Tercirio, o mesmo nicho ecolgico ocupado pelos cavalos e cameldeos na Amrica
do Norte. Das trs famlias registradas no Brasil, Pf(ltCrotheriidae, Protolipternidae e l'vlacraucheniidae, os ltimos so mais bem conhecidos (figura 45.8C), apresentando morfologia dentria bastante especializada, mas
esqueleto ps-craniano mais primitivo e robusto. O carter mais distinto desta famlia o posicionamenro posterior da abertura nasal. Diversos autotes associaram esta
feio

847

nas formas mais tardias, houve reduo de incisivos,

caninos e pr-molares. As patas so essencialmente
mesaxnicas (dedos mpares).
As trs suborclens possuem tamanho e hbitos
bem distintos, mas foram includas na ordem NotounguIata por semelhanas na regio auditiva. Na subordem Norioprogonia foram posicionados as formas mais
primitivas, a maioria de pequeno tamanho. Os 'Iypotheria lembram os roedores na presena de incisivos de
crescimento contnuo. Eram os noroungulados
mais
cursoriais, sendo alguns saltadores. Os Toxodonta possuam a dentio mais hipsoclonte e avanada, mas eram
primitivos no esqueleto ps-craniano (figura 45.8D).
Notoungulados so registrados no Paleoceno
da Bacia de Itabora (Paula-Couro, 1979), e no Oligoceno da Bacia de Taubat (Soria & Alvarenga,
1989). Os '1()xodontidae, os notoungulados de maior
tamanho, so os fsseis mais comuns nos depsitos pleistocnicos,
mas tambm encontrados no
Mio-Plioceno da Formao Solimes, Acre. Sua presena sugestiva de cursos d'gua, em virtude de
seu provvel hbiro anfbio (Paula-Couro, 1979).
Os Astrapotheria
mais conhecidos so formas
grandes, com membros posteriores mais delgados que
os anteriores, pr-maxila curta e sem dentes, e caninos
grandes, sendo o superior maior e de crescimento contnuo (figura 45.9A). A morfologia dos molares indica
uma dieta herbvora. O posicionamenro
posterior da
narina sugere a presena de uma probscide.

presena de uma pequena tromba.

Os Protolipternidae,
com tamanho aproximado ao de um rato, so os ungulados mais abundantes na Bacia de Itabora (Cifelli, 1983a, b). Fsseis de Proterotheriidae
esto presentes tambm
na Bacia de Taubat (Soria & Alvarenga, 1989). Os
Macraucheniidae so muito freqentes nos depsitos pleistocnicos. Um esqueleto completo coletado na Bahia revelou ser a forma brasileira distinta
da argentina (Cartelle & Lessa, 1988). Fsseis de
condilartras s foram encontrados no Brasil, na Bacia de Itabora (Paula-Couto, 1979).
A ordem Notoungulata
representa o maior e
mais diversificado agrupamento de ungulados tipicamente sul-americanos, com formas terrestrcs e anfbias, pequenas como um gato ou grandes como um hipoptamo. As formas primitivas apresentam 44 dentes mas,

Tetmgonosty/ops o nico Astrapotheria seguramente registrado no Brasil, com tamanho aproximado ao de um co de mdio porte. Seus fsseis
so rcstritos ao Paleoceno da Bacia de Itabora, RJ
(Paula-Couro, 1979). Uma forma gigantesca foi registrada, com dvidas, no Mio-Plioceno do Acre,
por Paula-Couto (1982).
A ordem Xenungulata
abriga dois gneros presentes apenas no Itaboraiense (Paleoceno Superior) da
Argentina, Brasil e Colmbia. Um deles, Carotinia, difere dos demais ungulados sul-americanos por possuir
incisivos em forma ele ciseI, caninos grandes e agudos,
e demais dentes bilofodontes. Seus membros so delgados
e as extremidades
semidigitgradas
e
pcntadctilas. A forma colombiana a mais primitiva,
sendo possivelmentc parte do estoque ancestral do grupo (figura 45.913).

11

848

Paleontologia

30 em

L--.J

Figura 45.9 (A)Astrapotheria

do Mioceno da Argentina (modificado de Paula-Couto, 1979).(B) Dentio inferior de um xenungulado do
Paleoceno do Rio de Janeiro (modificado de Paula-Couto, 1979). (C)
Antilocaprneos da Am\ica do Norte
(Pivetau, 1961). (D) Cameldeo do
Pleistoceno da Bolvia(modificado de
Paula-Couto, 1979). (E) Rinocerontes recentes e fsseis (+) (modificado
de Paula-Couto, 1979).

Astrapotherium magnum

Carodnia vieirai

~Jim ~~m
Rhinoceros

Dicerorhinus

~1=iQ~~
Diceros

Palaeolama wedde/li

f~'l:l~

+ Elasmotherium

Os Pyrotheria
so ungulaJos, tambm nativos
da Amrica do Sul, raros e pouco diversificados. Abriga
formas de grande porte, com corpo longo mas membros
pequenos e colunares. Pyrotherium o gnero mais bem
conhecido, sendo considerado um fssil guia para o
Oligoceno superior.

+ Teleoceras

Os Xenungulata esto representados no Brasil apenas por Carodnia, cujos fsseis so tambm
restritos Bacia de ltabora. Difere dos demais taxa
presentes na bacia pelo seu grande tamanho, equivalente ao de uma anta (Paula-Couto, 1979).

F.Z Ungulados irivasores

Um dente incompleto, possivelmente pertencente a um Pyrotheriidae, foi registrado no MioPlioceno do Acre, por Paula-Couto (1982).

Ceratotherium

Dentre os ungulados provenicntes da Amrica

do Norte, os Artiodactyla so os mais diversificados, e

I
I

,I

iI

849

Mamferos

atualmente os dominantes e mais amplamente distribudos. Caracterizam-se fundameI;talmente

pela pre-,
sena de dedos pares. Algumas formas no apresentam
incisivos superiores, em outras h hipertrofia dos caninos e na maioria h diastema entre o canino e os prmolares. A maioria possui chifres, estrutura anatmica
importante na diferenciao de gneros e espcies (figura 4S.9C).
Os artiodctila se originaram no Eoceno inferior
a partir de condilartras norte-americanos (Rose, 1982),
tendo sofrido urna irradiao direeionada a uma locomoo cada vez mais clJfsorial e digitgrada. As formas
recentes
da ordem podem ser divididas em trs
subordens: os suiformes (porcos, pecari, hipoptamo),
tylopodes (camelos e lhamas) e ruminantes (girafas,
cervos, antlopes e bovdeos). Os primeiros apresentam
dentio braquiodonte
e bunodonte,
e os demais
braquiodonte e selenodonte.
A grande irradiao dos artiodctila, no Eoceno
mdio-superior, est possivelmente relacionada com a
tendncia para uma dentio mais selenodonte, Ctue
possibilitou o melhor processamento de plantas mais
resistentes.
A continuidade
deste sucesso entre os
Tylopoda e Ruminantia deve ser atribuda aos avanos
na estrutura e funo do trato digestivo.
Os suiformes so mais primirivos, ranto na dentio ainda bunodonte, corno na morfologia ps-craniana.
Todas as formas so omnvoras. Os porcos so originrios
do Velho Mundo, tendo sido trazidos para o Novo Mundo (Amrica do Norte e do Sul) pelo homem. As mais
notveis modificaes na locomoo dos cameldeos, os
primeiros 1'ylopoda, coincidem com a exploso das estepes e gramneas, e so correia tas com mudanas para
dentes de coroa mais alta, capazes de triturar uma vegetao mais abrasiva. Os ruminantes aparentemente
se
originaram depois dos demais artiodctilas. Eles so os
mais avanados e dominantes, com estmago provido
de quatro compartimentos. Os cervdeos perderam os
dentes superiores, e com raras excees, apenas os machos possuem chifres, que correspondem a prolongamentos sseos.
No Brasil, Palco lama (figura 45.90) o
Artiodactyla mais comum, sendo restos deste gnero pleistocnico comuns em toda a regio Nordeste. Sendo as lhamas habitantes de regies frias,
sua presena em reas hoje ridas indicativa de
um clima pretrito mais ameno. Os lyassuidae, tambm de idade p1eistocnica, s foram encontrados

nas grutas da Bahia e Minas Gerais, enquanto os

Cervidae
so mais comuns
nos depsitos
pleistocnicos brasileiros, principalmente na regio
Nordeste. A maioria destes foi identificada pela
morfologia das galhadas (Cartelle, 1994).
J unto com os Artiodactyla, os Perissodactyla
(cavalos, tapires, rinocerontes - figura 45.9E) formam
os dois principais grupos de grandes herbvoros atuais.
Se originaram no Eoceno inferior da Amrica do Norte,
a partir de condilartras, onde sofreram uma notvel irradiao adaptativa relacionada ao aumento corporal e do
volume dos dentes, alongamento do focinho e reduo
do nmero de dedos. Se caracterizam por possuir dedos
mpares, sendo o mediano mais longo e os laterais reduzidos. A nica exceo so os tapires, que possuem quatro dedos nas mos e trs nos ps.

A histria evolutiva

dos cavalos a mais bem

conhecid, em funo de apresentarem um registro fssil bastante completo. A partir da forma mais primitiva,
Hyracotherium, os cavalos progressivamente
aumentaram de tamanho e complexificaram o crebro; reduziram os dedos laterais, transferindo a sustentao para o
dedo mdio; molarizaram os pr-molares e aumentaram o tamanho da coroa dos dentes (figura 45.1 OA).

Hippidion e
Dois gneros de eqdeos,
Equus, foram encontrados como fsseis nos depsitos pleistocnicos brasileiros. O primeiro mais
raro, primitivo e robusto, tendo sido menos cursorial
do que Equus, nico gnero atual. As antas ou tapires
tambm esto registradas no Pleisroceno brasileiro
(Cartelle, 1994).
A parvaordem Proboscidea
agrupa os mamutes,
mastodontes e elefantes. O nome se refere presena
de uma longa probscide. Outro carter distintivo a
presena de presas formadas por grandes incisivos. Os
elefantes adultos s possuem dois molares, que so substitudos de trs para frente, conforme vo sendo
desgastados. Seis conjuntos de molares so formados
para serem gastos por toda a vida.
Os proboscdeos se originaram no Paleoceno superior, na frica e sia. A principal tendncia evolutiva
do grupo, com algumas excees, foi o aumento do tamanho (membros longos, grandes crnios e dentes) e
desenvolvimento de incisivos (marfim) e tromba (figura
45.1013), Os mastodontes evoluram separadamente
da
linhagem que deu origem aos mamutes e elefantes.

850

Paleonto !ogia

Restos de proboscdeos
so comuns no
Plcistoceno brasileiro. Destaca-se o registro feito
em Arax, Estado de Minas Gerais, pela abundncia de fsseis encontrados (Paula-Couto, 1979).

G. Mamferos Aquticos
(Cetacea-Sirenia)
Os mais notvcis mamferos adaptados vida
aqutica esto agrupados entre os Cetacea, subordem

que inclui alguns dos maiores animais que j viveram.

Durante sua evoluo, cles experimentaram
grandes
modificaes relacionadas mudana de vida da terra
para a gua. So formas com corpo alongado, ossos porosos, membros tor,cicos curtos e dedos longos, envolvidos por membranas interdigitais, formando nadadeiras. Os membros posteriores desapareceram,
ficando
apenas pequenos vestgios de ossos plvicos sob a pele.
A cauda grandemente desenvolvida. As aberturas nasais migraram para o topo do crnio, permitindo a respirao enquanto na superfcie da gua .

.....-dedo lateral

FiJ'Jlm 45./ (l (A) 'Hs estgios na evoluo dos cavalos. llymcorheritt/ll (Eoceno),

11

/'
Merychippus
Hyracotherium

),

Pal'ahippfls

,.- .

Hyracotherium

50em

Ambulocefus

--~~wr~
O

gem
I

Haliferium

Paleomastodon

e ilfel)'diipP"S

(I\lioceno), EqflllS

(Recente) (Colbert, 1955). (B) Evoluo

craniana dos elefantcs a partir do Oligoceno
(modificado de Paula-Couro, 1979). (C) Rcconstruo de um cetcco primitivo
(Thewissen & I !ussain, 1994). (O) Sirnio
oligocnico da famlia das vacas-marinhas
(I'allla-Couto, 1<)79).

-----_

851

Mamferos

Os ancestrais

dos cetccos encontram-se

entrc

os ungulads. Os primeiros registr'os do grupo datam do

Eoceno inferior, tendo sido encontrados no Paquisto'
& II ussain, 1994; figura 45.10C). Os
(Thewissen
cetceos modernos podem ser agrupados em dois grandes grupos: os Odontoceti (baleias, golfinhos e botos
com dentes, carnvoros) e os Mysticeti (baleias com
barbaulI1as, planctfagas).
Os Sirenia so os nicos mamferos aquticos
estritamente herbvoros, atualmente representados pelos manatis (ou peixes-boi) e os dllgongos (ou vacasmarinhas). Superficialmente
lembram os cetJceos no
corpo fusiforme, membros torcieos transformados em
nadadeiras e cauda horizontal. Diferem daqueles na presena de ossos densos e pesados (paquiostticos), e ausncia de canal medular nos ossos longos. A presena de
costelas paquiostticas o carter mais diagnstico do
grupo.
Os primeiros sirnios foram encontrados
no
Eoceno inferior da HlIngria. Exceto pelo seu crnio primitivo, lembrando o dos eondilartras, os sirnios no llpresentam caractersticas que demonstrem parentesco com
qualquer outro placentrio (figura 4S.lOD).

No Rio de Janeiro e So Paulo, baleias subrecentes representam um importante registro das

variaes do nvel do mar nos ltimos 10 mil anos.
O mais antigo cetceo fssil brasileiro, o golfinho
P/icodontinia, foi descoberto no Mio-Plioceno do
estado do Acre. Restos pleistocnicos de Eubaleno
e Balenoptera foram coletadas no litoral do Rio Grande do Sul, devido ao retrabalhamento
pelas ondas
do mar dos fsseis da Formao Chu (Souza-Cunha et alii, 1992). Peixes-boi e vacas-marinhas foram encontrados no Mioceno do Acre (Formao
Solimes) e Par (Formao Pirabas) (Paula-Couto,
1979; Ranzi, 2000).

plesiadapiformes no seriam primatas, mas o grupo de

mamferos paleocnicos mais afim e similar a estes. Os
prossmios abrigam as espcies mais primitivas, menores, noturnas e insetvoras, como os lmures, os lris e
os trsios. Nos antropides esto agrupados os macacos
do Novo Mundo (Platirhini) e os do Velho 1\1undo
(Catarhini), e, dentre estes ltimos, os ancestrais do homem moderno (hominoides).
Os platirrinos se caracterizam pela presena de
f~lceprostrada, nariz achatado e narinas duplas e af~lstadas entre si (ao contrrio das humanas); o hbito
arboreola,
'l(xlos os
Ceboidea,
sil apenas

tendo muiras formas cauda longa e prensi1.

p!atirrinos esto agrupados na sllperfamlia
que na Amrica do Sul conhecida como fsna Argentina, Bolvia, Brasil e Colmbia.

No Brasil, destacam-se
os registro
de
Ceboidea pleistocnicos feitos por Herluf Winge,
publicados no perodo de 1895-1896, para os fsseis coletados por Peter Lund em 1843 em cavernas do Estado de Minas Gerais; e os apresentados
por Cartelle & Hartwig (1996), para cavernas do .
Estado da Bahia.
No Velho tvlllndo, a irradiao dos antropides
foi bem mais extensa e terrestre. Os catarrinos, que se
caracterizam por narinas unidas e dirigi das para baixo, e
cauda reduzida ou ausente, se dividem nos Cercopithecoidea (ex. babunos e mandris) e lIominoidea.
A sllperfamlia
Hominoidea
rene,
alm dos
homindeos, os pongdeos e hilobatdeos, conhecidos
na Africa desde o Mioccno inferior. Os pongdeos (oran-

H. Primatas e a Evoluo do Homem

Os primatas caracterizam-se pela aquisio de
feies relacionadas vida arborcola, como membros
flexveis, mos e ps pentadctilos e viso mais desenvolvida que audio. O posicionamento
anterior dos
olhos (figura 45.11) implica numa viso estereoscpica.
Alguns autores (e.g. Carrol!, 1988) dividcm

Vista

os

primatas em trs grupos: plesiadapiformes, prossmios

e antropides.
Para outros, como Feagle (1994), os

Fif{lIJYI45.11

Icjro (CarteIlc

Crnio de primata do

& fIarrwig,

1996).

.."~

852

Paleontologia

gotango, chimpanz e gorila) so primatas desprovidos

de cauda, com membros locomorores anteriores longos. Dentre os fsseis, encontrados a partir do I'vlioceno
Superior, destaca-se Sivapithecus (= Ramapithems).
Os homindeos provavelmente se separaram dos
pongdeos h mais de 6 milhes de anos (~lioceno Superior), distinguindo-se daqueles pclo aumento da capacidade cerebral, pela tendncia reduo do peso
especfico craniano e por adaptaes ao bipedalismo,
tais como: perda do dedo oponvel nos ps, alongamento das pernas, reduo dos braos e mudanas no crnio
devido ao seu novo posicionamento no topo da coluna
(Radinsky, 1987).
A histria evolutiva dos homindeos

ainda con-

troversa, devido ao registro descontnuo e escasso, e s

diversas reinterpretaes
a partir de cada nova descoberta, gerando dados discordantes. Assim, a filogenia
da famlia Hominidae apresentada na figura 45.12 no
necessariamente
representa a hiptese de consenso.
Sahelanthropus /(hadetlsis , atualmente, o mais
antigo e o mais primitivo Hominidae conhecido, estando prximo da separao dos homindeos dos chipanzs
(Brunet et alii, 2002). Os seis fragmentos
erniodentrios foram encontrados no Mioceno supcrior (6-7
Ma) da frica Central, demonstrando que os primeiros
homindeos apresentavam uma distribuio geogrfica
maior do que convencionalmenre
esperado (leste da
frica) (Brunet rt alii, 2002).
Os homindeos mais primitivos esto agrupados
no gnero AustmlojJithems. Eram eretos, com pouco mais
de 1m de altura, conr braos longos e pernas curtas. Sua
grande mandbula e o pequeno volume cerebral (aproximadamente
450 ec) os aproximava dos pongdeos,
enquanto seus dentes anteriores, relativamente pequenos e retangulares, em muito se assemclhavam aos do
homem. Eram provavelmente
caadorcs c de Idbito
alimentar omnvow.
A mais famosa das cspcics,
AustralojJitheClts a!arellsis, tambm conhecida por

"Luey".

o gnero

Homo surgiu por volta de 2,5 milhes

de anos, a partir de Atlstralopitheols Ilfal'{:I7sis.Caracteriza-se pela arcada dentria semicircular, sem diastema
entre os incisivos e caninos (Radinsky, 1987). Dentre
as espcies mais primitivas encontra-se Homo habilis,
com aproximadamente
1,50 m de altura e capacidade
craniana de cerca de 500 cc. Sua testa cra reduzida e com
marcante proeminncia supraciliar. J possua habilidades com instrumentos rudes de pedra lascada e dieta
omnvora.

I l cerca de 2,4 milhcs de anos, Homo habilis

foi substitudo por Homo ereettls,e dois importantes marcos na histria dos homindeos foram estabelecidos. O
primeiro rclacionado com o desenvolvimento
cultural,
atravs do uso de ferramentas de pedra mais elaboradas
e, principalmente, do uso do fogo, capacitando a espcie humana a modificar profundamente
seu mcio. ()
segundo marco diz respeito s mudanas na distribuio geogrfica. Homo ereetlls foi considerado, durante
muito tempo, o primeiro a conquistar reas alm frica.
Sua estatura era similar a nossa (alguns com at 1,70 m),
mas sua capacidade craniana variava dc 775 a 1.250cc.
Seus ossos cranianos so mais espessos, a face muito
grandc e seus dentes comparveis aos do homem moderno.
Achados recentes

na Gergia (sia), sugerem

que o primeiro ser humano a emigrar da frica seria

uma criatura mais primitiva que H. eree/tls (Gore, 2002).
Esta descobcrta complica o modelo de que H. errtlllS,
um scr de crebro grande, teria sido o primeiro a realizar a longa marcha at a Eursia.
Entre Homo erattlJ c Homo sapiellJ h rcgistros de
formas "arcaicas" contemporneas
e de relaes ainda
duvidosas. f~o caso do Homem dc Neandertal, atualmente com JtatllJ de espcic. Apresentava a regio
supraciliar pronunciada e faccs grandes e prognatas, e
registro fssil restrito Europa.
Fsseis dc Homo Japiells so conhecidos h pelo
menos 100 mil anos. Na Europa, as primeiras formas
descobertas
foram denominadas
"Homem dc Cro1\1agnon", cuja idade estimada em 35 mil anos. Viveram em pcrodo glacial e refugiavam-se em abrigos e
grutas. Eram caadores e a eles associa-se a confeco
de pinturas e esculturas. H. s(ljJiensteria atingido a Amrica do Norte pelo estreito de Bhering entre 20 e 30 mil
anos (Carroll, 1988). Na Austrlia h dataes da ocupao humana com cerea de 40 mil anos, e na Amrica do
Sul, os restos mais antigos at ento conhecidos (l6mil
~Inos) foram encontrados na Venezuela.
As mudanas climticas e ambientais,
principalmentc aquelas ocasionadas pelas glaciaes nos ltimos 2 milhcs de anos, desempenharam um importante papel na cvoluo dos homindeos. Em pocas glaciais, muitas reas estavam ligadas por pontes de terra, o
que possibilitou a colonizao de novas reas.
Dc acordo com 'as teorias tradicionais, o homem
cruzou as gcleiras do Alaska, chegando Amrica do
Nortc h cerca de 11.500 ados. Novas descobertas no

Chile e Brasil sugerem

que os primeiros

homens

do

853

Mamferos
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2.5
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4.5 ---------------------------Figura 45.12 Hiptese de filogenia dos Hominidae

continente

(modificado de Johanson & Edgar, 1996).

habitaram a Amrica do Sul, e teriam vindo

de barco da Austrlia ou Europa,

No Brasil, artefatos coletados em Rio Claro,
Estado de So Paulo, associados ao homem, indicam sua presena naquele estado h 14 mil anos
(Beltro, 1974), Peter Lund coletou em 1840, em
cavernas no Estado de Minas Gerais, restos do "Homem de Lagoa Santa", que teria vivido h 12 mil

anos (Cartelle, 1994), Restos humanos com

7 mil anos foram coletados em Iva, Estado do
(Mendes, 1988), Novas descobertas
ocupao humana em territrio
ocorrido antes do que se suspeitava:
& Guidon (1992) entre 50 e 40 mil
Beltro (1996), com idades variando
mil anos, para os restos coletados nos
e Bahia, respectivamente,

854

Paleontologia

L Carnvoros

tetradctilas,
plantgradas,
scmiplantgradas
ou
digitgradas. Neste ltimo caso ocorre reduo ou desaparccimento do quinto dedo e as garras so retnlteis.

(Creodon ta-Carn ivora)

Os verdadeiros carnvoros so aqueles com dentio especializada
(sccodontc),
com um par especializado de dentes chamados carnassiais ou carniceiros: dentes com lminas longitudinais
cortantes e
afiladas. Esta caracterstica tam bm est presente em
uma ordem extinta muito generalizada, os Creodonta,
eujos dentes carniceiros, ligeiramente diferenciados,
equivaliam aos molares superiores 1 e/ou 2, e aos inferiores 2 ou 3. Na ordem Carnivora, que inclui os felinos,
candeos, hienas, ursos, focas, lees-marinhos, os carniceiros correspondem ao quarto pr"molar superior, e ao
primeiro molar inferior (figura 45.13 A). Isto indicativo
que o hbito carnvoro evoluiu separadamente
em
ambas as ordens.
Os Creodonta foram os carnvoros dominantes
durante a maior parte do Palcogeno. No Oligoceno foram substitudos pelos Carnivora, embora tenham persistido nas faunas afrieanas e asiticas at o final do
rvlioeeno (l'vIelcndez, 1990). Possuam um ernio al(lllgado e, ao contrrio dos Carnivora, com fortes cristas
sagital e oeeipital.
A bula timrinica
raramente
ossifieava. O corpo' era alongado, a cauda desenvolvida, os membros
eomumente
pentadctilos
e
plantgrados,
mas alguns digitgrados.
As falanges
ungueais estavam fendidas para a insero de garras.

grande a diversidade dos Carnivora, tanto

entre as formas extintas quanto atuais. Alm de serem
os predadores terrestres dominantes, os carnvoros invadiram os hbitats marinhos tambm com sucesso, na parte mdia do 'lcrcirio. As formas terrestres (fissipdios)
e aquticas (pinipdios) cram antigamcnte agrupadas
em duas subordens distintas. Os primeiros apareceram
a partir do Paleoceno e os aquticos a partir do f\lioceno.
As famlias modernas comearam a se irradiar provavelmente no final do Eoceno, porm poucos restos so
conhccidos at o Oligoceno inferior, quando muitos
grupos modernos j estavam claramente
(Carroll, 1988).
Os ineisivos so relativamente

estabelecidos

pequenos

e mais

ou menos pontudos. Os caninos so fortes, pontudos e, s

vezes, atingem um desenvolvimento
descomunal. Os
dentes carniceiros, modificao mais importante na dentio, so geralmente

os maiores da srie dentria.

O esqueleto ps-craniano dos carnvoros menos

modificado que na maioria dos mamferos, sendo poueo
especializado. A coluna vertebral em conjunto denota uma
grande flexibilidade. As cxtremidades
so penta ou

Os Ices-marinhos, focas e seus afins apresentam estrutura tpica de carnvoros, mas comespecializaes relacionadas ao hbitat aqutico, membros transformados em remos (figura 45.13 D). Alcanaram a Amrica do Sul apenas no Pleistoceno, originrios da Amrica do Norte.
No Brasil, encontram-se registros pleistocnICOS de gneros
recentes
de candeos,
prociondeos e musteldeos. Entre os candeos registra-se uma espcie extinta, Protocyon trog/odites,
conhecido como o "feroz co das eavernas". Os
ursdeos cstiveram aqui representados pelos chamados "ursos de face curta" do gnero Aniothetill1n
(Cartelle,1994).
A histria paleontolgiea dos felinos bem conhecida. Os Felidae so os carnvoros eom dentio
cortante mais especializada: as sries pr-molar e molar esto muito reduzidas, os dentes carniceiros so predominantes e os caninos fortes, s vezes extremamente
desenvolvidos. As mais antigas formas ocorrem na Europa e Amrica do Norte. Eram muito primitivas e ainda <.!stavam longe dos tipos especializados mais recentes, c\lias modificaes se deram principalmente na estrutura do crnio c do sistema dentrio. A conhecida
especializao dos caninos superiores em dentes-desabre evoluiu independentemente
entre as subfamlias
de felinos, no sendo tambm exclusiva dos animais
deste grupo. Entre os mamferos tal especializao aparece pelo menos em dois outros grupos (Marsupialia e
Creodonta) (figura 45.13 B e B').
Os tigres-dentes,de-sabre
so conhecidos
desde o Oligoceno, mas sua presena na Amrica do
Sul limita-se ao Pleistoceno. Smi/odon popu/ator a
espcie mais tpica, tendo habitado o Brasil nesta
poca (Cartclle & Abuhid, 1989). Espcies recentes
dos gneros Fe/is e Panthera so assinaladas para o
Picistoceno em cavernas brasileiras (Cartelle, 1994).

Distribuio Estratigrfica
Os primeiros
mamferos
(Ade/obasi/eus
e
foram enconwtdos em rochas do Trissico

SiJloCOJlr/oll)

Superior (cerca de 220 milhes de anos), e ainda neste

~~~---------------------~-------.
855

Mamferos

perodo sofreram sua primeira irradiao. Eram formas

pequenas e de hbitos noturnos' (Lillegraven et alii,
1979). No jurssico, os fsseis de mamferos se tornaram mais freqentes, principalmente na Europa e Amrica do Norte.
Os primeiros marsupiais e placentrios procedem
de rochas do Cretceo Inferior da Amrica do Norte,
mas s no final do Mesozico algumas ordens modernas se tornaram conhecidas no registro fossilfero. No

incio do Cenozico os mamferos sofreram a maior irradiao, iniciada simultaneamente

em diferentes pases dos hemisfrios norte e sul. Apenas 10 milhes de
anos depois, no incio do Eoceno, as linhagens ancestrais de aproximadamente 25 ordens divergiram (Carroll,
1997).
No Brasil, o mamfero mais antigo (um nico
achado) data do Cretceo Superior (Formao Adamantina, Bacia Bauru). Entretanto,
icnofsseis ju-

canino

L--'

20mm

dentes-de-sabre
(caninos)

Smlodon

Thy/acosmilus

( carnvoro)

( marsupial)

8'

Ofaria jubafa

;/ \

membros
em
remo" "transformados

Figura 45.13(A)Dentio de um
felino (Benton, 1995). (B) e (B') Mamferos com "dentes-de-sabre" (Benton,
1995e Romer, 1966).(C) Reconsrituio
da ao dos caninos de Smilodon. (O)
Leo-marinho (Melendez, 1990).

856

Paleontologia

140

130

120

----

MESOZICO
110
100

90

Triconodonta

8D

70

60

CENOZICO
40
JO
I
I

50

: r.:-:z;:-'
"''''.It-' I 2J

20
!

10
I

Monolremala

Mullituberculata
~

Marsupialia
Edentata
Pholidota
Lagomorpha
Rodenlia
Macroscelidea

Primata

~candentia
Dermoptera

Chiroplera ~
Inseclivora

Creodonta

Carnivora

COlndYla~ra~

!~

~,

Artodactyla

/~r/

....---------

Il{zi,...J'

Cetacea

Figura 45.14 Distribuio cronolgica dos principais grupos de mamferos

(modificado de Novacek, 1992).

Tubulidentata

'"0_0",>,0 ~
Hyracoidea

Proboscidea
Embrilhopoda ~

Q
~ /{

"~

fiIt.
'..-

I
DI esmostylia
Sirenia

rssicos, atribudos a mamferos, so comuns na Formao Botucatu, Bacia do Paran (Leonardi, 1981). No
Cenozico, os achados so mais freqentes, principalmente no incio e final desta era. Os primeiros procedem exclusivamente
da Bacia de Itabora (Paleoceno
superior), no Estado do Rio de Janeiro. Mamferos
pleistocnicos so encontrados por quase todo o Brasil,
sendo mais freqentes na regio Nordeste. Nesta, os
depsitos mais comuns so tanques (depresso natural
de forma alongada, formada em rochas do embasamento
pela ao das guas), cacimbas (depresses artificiais
criadas pelo homem para armazenar gua em regies
ridas) e cavernas. Nestas ltimas, muito comuns nos
estados da Bahia e Minas Gerais, foram coletados esqueletos completos

em excelente

estado de preserva-

o. No Rio Grande do Sul e Santa Catarina, fsseis

pleistocnicos so encontrados ao longo das praias, atirados para a areia pelas ondas que retrabalhamos depsitos submersos da Formao Chu, pertencentes ao Sistema Laguna/Barreira lU (Souza-Cunha el alii, 1992).
Os demais achados so pontuais, dificultando o conhecimento da evoluo dos mamferos no Brasil.
oligocnicos procedem de nveis argilosos da
o Trememb, Bacia de Taubat, no Estado
Paulo. Restos mais jovens, do Mio-Plioceno

Fsseis
Formade So
so fre-

qentes na Bacia do Acre (Formao Solimes), em

vrios afloramentos ao longo dos rios Acre e Purus. Um
nico mamfero marinho foi encontIado na Formao
Pirabas, de idade miocnica (Toledo & Domning, 1989).

857

Mamferos

Paleobiogeografia

distintas, mas se assemelham no empobrecimento

sionado pelas glaciaes pleistocnicas.

A distribuio atual dos mamferos em cada continente resultante de uma associao de fatores, como
a fragmentao gradual dos continentes (especialmente no hemisfrio sul), mudanas climticas ocorridas
durante o Cenozico e, principalmente,
da co-evoluo entre os mamferos e as plantas com flores (angiospermas). Devido ao isolamento dos demais continentes no incio do Cenozico, na frica e Amrica do Sul

Como resultado dos processos evolutivos e das

disperses em diferentes pocas e por diferentes rotas,
observa-se alguns padres de distribuio entre os mamferos. O padro no final do Cenozico (MiocenoPlioceno) est indicado na figura 45.,l5. O padro atual
um pouco diferente, devido s extines pleistocnicas
no Palertico e Nertico e a disperso dos edentados e
marsupiais para a regio Nertica via Istmo do Panam
(Cox & Moore, 1995).

desenvolveu-se uma mastofauna prpria. Os mamferos da ndia e Sudoeste da sia possuram, num determinado perodo, uma histria similar aos da frica, mas
a distinta evoluo climtica entre os continentes, e
sua posterior separao por desertos e montanhas, levou divergncia de suas mastofaunas. A mastofauna
das duas massas de terra do hemisfrio norte so algo

A
xOrient.
xAustr.
xX8X7
Neare.
x
9PaI.
9xxx3
Neotrop.
(A) Regies12
Primatas
Perissodetilas,
artiodctilas
Fterrestres
igllTO
45.15
mferos
o1995).
final
do
Cenozico
(Cox
&durante
Moore,
tribuio
dos
mamferos.
(B)
Distribuio
dos
principais
grupos
de
ma-

oca-

A histria dos mamferos

sul-americanos

est

diretamente relacionada aos grandes perodos de isolamento pelo qual passou a Amrica do Sul, tanto como
parte do Gondwana quanto como um continente j diferenciado. No entanto, sua maior peculiaridade est

Afrie.

858

Paleontologia

20Ma
(Mioceno superior)
Myrmecophagidae Glyptodontida
Megatheriidae

#!.(1)~)~)
,

~(1)(2)
"IIIl["1"o

Figllm45.160estabelecimento da ponte intercontinental

entre as
Amricas do Sul e Norte, no final do
Plioceno, e o "Grande intercmbio
faunstico" (modificado de Cartelle,
1994, Bcnton, 1995). (l) Edentata, (2)
Rodentia,
(3) l\larsupialia,
(4)
Notoungulata,
(5) Carnivora,
(6)
Perissodactyla,
(7) Artiodacryla, (8)
Proboscidca, (9) Lagomorpha.

Erethizontldae

Mylodontidae

(2)

(5)
r:T\..

Procyonidae

(5)

Ursldae

~
Cervidae
Scillridae
(7)
(6)"

Tapiridae

(5)

J'J

WW

MlIstelldae

'rol
~

(7)

Camelldae

Canidae

(9)

Lepridae
(7)~
Tayassuidae

relacionada existncia de espordicas rupturas do isolamento e a um processo migratrio transcontinental.

A Amrica do Sul o nico continente

onde so

encontrados, tanto viventes corno fsseis, mamferos terrestres originados no Pangea, Laursia e Gondwana I. Entretanto, surpreendentemente,
nenhuma das ordens de

I Informao

verbal de Rosendo

mamferos sul-americanos parece ter se originado neste continente, quando ele se diferenciou como tal.
At o Cretceo Inferior, o Gondwana estava isolado da Laursia, e aqui se diferenciaram mamferos
no tribosfnicos e pr-tribosfnicos que, com uma exceo, se extinguiram na passagem Cretceo-Tcrcirio.

Pascual, do ivluseo de La Plata, Argentina.

859

Mamferos

Do Cretceo Inferior, at no mximo o Paleoceno inferior, a conexo do Gondwana

com a Laursia foi
reestabelecida,
quando imigraram para a Amrica do
Sul os primeiros mamferos tribosfnicos (marsupiais e
placentrios). Do inCio do Paleoceno, at aproximadamente o Eoceno superior, a Amrica do Sul esteve isolada como uma grande ilha (1" Esttgio de Isolamento),
possibilitando a diferenciao dos primeiros mamferos autcrones.
Os edentados sempre foram considerados os nicos placentrios originados na Amrica do Sul. Entretanto, nos jazimentos eopaleocnicos sul-americanos
estes no esto rcgistrado~como fsseis. Esta ausncia
pode ser sugestiva de que os ancestrais dos Edentara
no estavam presentes na Amrica do Sul nesta poca,
c, como os demais mamferos, seriam, portanto, formas
alctones.

longo /" Estdgio de Isolamento foi interrompido

pela entrada dos roedores h aproximadamente
3S milhes de anos (Eoceno/Oligoceno).
Este fato
indicativo de uma conexo com a frica, atravli do
qual, possivelmente, tambm imigraram os macacos do
grupo dos Platyrrhini.
No 2" Estr~gio de Isolamento registrou-se uma
mudana taxonmica e ecolgica mais drstica na composio das comunidades de mamferos. Este segundo
estgio s foi quebrado entre 4 e 3 milhes de anos
atrs (Plio-Pleistoceno), com a restaurao do Istmo do
Panam, quando ocorreu o "Grande Intercmbio
Faunstico" entre as Amricas do Norte e Sul (Stehli &
Webb, 1985). Os grupos que migraram entre as duas
Amricas (figura 45.16) eram predominantemente
mamferos adaptados savana, sugerindo a existncia de
um corredor de savana onde hoje existe uma floresta
tropical mida. Tbdos os atuais ungulados e carnvoros
(com exceo de alguns poucos marsupiais carnvoros)
so descendentes de imigrantes norte-americanos,
ea
maioria descende daqueles que chegaram durante o
grande intercmbio.

Aplicaes
Atravs da morfologia dos dentes e do esqueleto ps-craniano, os mamferos podem ser bons indicadores paleoambientais, sugerindo a existncia pretrita de campos abertos, savanas, florestas, assim como de
maior ou menor quantidade de cursos d'gua. Cavalos e
macrauquendeos, por exemplo, requerem campos abertoS, adequados para o desenvolvimento
de velocidade

na corrida; a descoberta de grandes edenrados (preguias e gliptodontes) na regio amaznica revelou que,
h alguns milhares de anos, aquela regio era coberta
por savanas. Fsseis de espcies ainda viventes so os
que fornecem as informaes paleoambientais
mais
precisas. Atravs da anlise de associaes de roedores
fsseis, muito abundantes nos depsitos fossilferos,
possvel, na grande maioria dos casos, determinar o
paleoambienrc geral e interpretar em grande escala suas
variaes. So tambm indicadores das variaes climticas ocorridas no PleistClceno final, e que estariam relacionadas s extines de mamferos que ocorreram naquele perodo.
Todas as idades do Tercirio

continental

sul-

americano foram baseadas em associaes de mamferos encontradas

na Argentina,
principalmente
na
Patagnia. A Bacia de ltabora, por exemplo, foi datada
como Paleoceno superior (idade Itaboraiense), por correlao com os mamferos argentinos. Da mesma forma, as faunas-Iocais do Acre tm sido tentativamente
datadas com base nos mamferos encontrados.

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