FRAC Brasil - Resistencia A Fungicidas - Parte 2

RESISTNCIA A FUNGICIDAS
EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

COMO MANEJ-LA?
KEITH J BRENT
Micrografia eletrnica
de varredura de colnia
com 7 dias de idade de
odio (Erysiphe graminis)
em folha de trigo.
Insero mostra colnia
de 2 dias de idade em
aumento maior. Embora
a susceptibilidade de
populaes de odio
a certos fungicidas
tenha mudado
consideravelmente
ao longo dos anos, a
implementao de
estratgias de manejo
da resistncia tem,
em geral, auxiliado na
manuteno de um grau
de controle satisfatrio.
(C A Hart, Zeneca)
GLOBAL CROP PROTECTION FEDERATION

Avenue Louise 143, B1050 Brussels, Belgium
Telefone: + 32/2/542 04 10 Fax: + 32/2/542 04 19
e-mail info@gcpf.org
RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

COMO MANEJ-LA?
RESISTNCIA A FUNGICIDAS
EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:
COMO MANEJ-LA?
KEITH J BRENT
Consultor Independente
St Raphael, Norton Lane,

Chew Magna, Bristol BS18 8RX, UK.
Publicado por GCPF (Bruxelas), Abril 1995.

FRAC Monografia No. 1
ISBN 90-72398-07-6
Dpot Lgal: D/1995/2537/1
Impresso no Reino Unido
Inseres:
As inseres desta
pgina mostram
produo de esporos
por Plasmopara
viticola, mldio em
videira.
Reimpresso em 1999

COMO MANEJ-LA?
CONTEDO
PGINA N.
Resumo*....................................................................................3
Introduo....................................................................................5
Controle Qumico de Doenas em Plantas Cultivadas ..............6
Definindo Resistncia a Fungicidas ..............................................8
Ocorrncia de Resistncia ................................................................10
Origens da Resistncia ....................................................................15
Mecanismos de Resistncia.......................................................... 17
Monitoramento: Obteno de Dados......................................... 19
Avaliao de Risco............................................................................. 23
Estratgias de Manejo....................................................................... 28
Implementao das Estratgias de Manejo............................... 36
Benzimidazis.................................................................................... 39
Fenilamidas...............................................................................41
Dicarboximidas..........................................................................43
Inibidores da Biossntese de Esterol............................................44
O Futuro................................................................................................47
Agradecimentos...........................................................................51
* Tradues em separado do resumo em Francs, Alemo,

Japons, e Espanhol podem ser obtidas atravs da GCPF.

COMO MANEJ-LA?
RESUMO
Esta publicao apresenta uma ampla reviso dos esforos realizados no mundo
todo para combater os problemas de proteo s plantas cultivadas causados pelo
desenvolvimento de resistncias a fungicidas. Destacam-se os pontos principais
listados a seguir:
Os tratamentos com fungicidas so, e permanecero, essenciais para a manuteno
de culturas saudveis e produo confivel e de alta qualidade. Os fungicidas so
componentes-chaves para o manejo integrado de culturas e sua efetividade deve ser
mantida tanto quanto possvel.
A resistncia de patgenos a fungicidas apresenta distribuio extensa. A performance
da maioria dos fungicidas sistmicos modernos tem apresentado um certo grau de
alteraes.
Os problemas com resistncia poderiam ser muito piores. Todos os tipos de fungicida
ainda so efetivos em muitas situaes. As medidas atuais de combate resistncia no
so, de modo algum, perfeitas, no entanto, provou-se sua necessidade e benefcios.
A resistncia aumenta atravs da sobrevivncia e disperso de mutantes, que so
inicialmente raros, durante a exposio de fungos ao tratamento com fungicida. O
desenvolvimento da resistncia pode ser discreto (resultante da mutao em um nico
gene) ou gradual (que considerada polignica). Os mecanismos de resistncia variam,
mas envolvem principalmente, modificaes no stio primrio de ao do fungicida sobre
patgeno fngico.
O risco de resistncia a um novo fungicida pode ser avaliado at certo ponto. Indicadores
de alto risco incluem: resistncia cruzada com os fungicidas existentes; gerao que se
adapta facilmente; mutantes de laboratrio resistentes; uso na prtica de tratamentos
repetitivos ou contnuos; utilizao em reas extensivas; grandes populaes e
multiplicao rpida dos patgenos-alvo.
O monitoramento vital para determinar se a resistncia a causa da ausncia
de controle da doena,e para verificar se as estratgias de manejo da resistncia
apresentam resultados positivos. O monitoramento deve ser iniciado precocemente, de
modo que dados basais valiosos sejam obtidos antes do incio da comercializao do
produto. Os resultados devem ser interpretados cuidadosamente para evitar concluses
equivocadas.

COMO MANEJ-LA?
As principais estratgias recomendadas atualmente so: evitar uso repetitivo e uso

isolado; misturar ou alternar com fungicida parceiro apropriado; limitar o nmero e
periodicidade dos tratamentos; evitar erradicao; manter a taxa da dose recomendada;
integrar com mtodos que no empreguem produtos qumicos. Se factvel, vrias
estratgias devem ser utilizadas em conjunto. Algumas destas estratgias ainda so, na
sua maioria, baseadas na teoria, de forma que dados experimentais adicionais sobre os
fundamentos do comportamento gentico e epidemiolgico das formas resistentes e dos
efeitos das diferentes estratgias so necessrios. Reduzir a dose pode no ser adverso
em todas as circunstncias.
O grupo industrial FRAC tem sido notavelmente efetivo em seu papel essencial e difcil
de coordenar um plano estratgico e sua implementao entre empresas diferentes.
Educao e divulgao da informao sobre resistncia tambm tm sido atividades
valiosas. Novos tipos de fungicida esto surgindo e isto exigir esforos dedicados do
FRAC.
Vrias pesquisas e recomendaes sobre a resistncia a fungicidas foram realizadas
por empresas agroqumicas. Os cientistas do setor pblico e consultores tambm
contriburam muito para o manejo da resistncia, tanto com pesquisas como na prtica.
Os contatos com a indstria tm sido bons, no entanto, em geral, existem oportunidades
para uma maior interao, que deve ser encorajada.
O suprimento contnuo de novos e diferentes tipos de agentes qumicos e biolgicos
para o controle de doenas e sua introduo cuidadosa so considerados os pontoschave para as estratgias anti-resistncia. Felizmente, este aspecto do desenvolvimento
de produtos tem sido reconhecido cada vez mais pelas autoridades responsveis pelos
registros de produtos qumicos.

COMO MANEJ-LA?
INTRODUO
Uma tribo mutvel e ardilosa esta descrio apropriada dos fungos foi escrita por
Albrecht von Haller em uma carta enviada a Carolus Linnaeus, por volta de 1745.
Por cerca de 25 anos, a indstria agrcola vem enfrentando problemas oriundos do
desenvolvimento de resistncia de patgenos fngicos de plantas cultivadas aos
fungicidas empregados para control-los. Desde o surgimento dos primeiros casos de
resistncia de grande abrangncia, fabricantes de produtos agroqumicos, cientistas e
consultores especialistas em plantas cultivadas tm dedicado esforos de grande monta
na anlise do fenmeno e no estabelecimento de medidas de combate. Atualmente,
quando a sustentabilidade - econmica, tcnica, ambiental est se tornando o objetivo
primrio da agricultura moderna, parece apropriado fazer uma ampla reviso do progresso
mundial no trabalho com resistncia a fungicidas e das dificuldades remanescentes que
devem ser superadas. O Fungicide Resistance Action Committee (FRAC) [Comit de
Ao contra a Resistncia aos Fungicidas], afiliado ao Grupo Internacional de Associaes
Nacionais de Fabricantes de Produtos Agroqumicos - International Group of National
Associations of Manufacturers of Agrochemical Products (GCPF) convidaram o autor
para escrever esta reviso.
Esta reviso tem como objetivo ser um artigo informativo para todos aqueles que esto
profissionalmente envolvidos com manejo de doenas de plantas cultivadas, inclusive
bilogos, qumicos, engenheiros agrnomos, gerentes de marketing, oficiais de registro,
professores universitrios e de segundo grau e estudantes. A reviso foi feita com o intuito
de ser lida, ou pelo menos folheada, na sua integridade. Esta monografia no foi feita
como um trabalho detalhado de referncia para especialistas, no entanto, um nmero
limitado de citaes bibliogrficas, dentre milhares de publicaes sobre este assunto,
foi selecionado para aqueles leitores com interesse em maiores detalhes. Revises
anteriores relativas ao manejo da resistncia a fungicidas ainda tm grande importncia
e foram utilizadas como fontes de informao na composio deste artigo [1-6]. Quando
apropriado, o autor discutiu diferentes pontos de vista, mas as concluses so dele e no
refletem necessariamente as opinies do FRAC.

COMO MANEJ-LA?
CONTROLE QUMICO DE DOENAS DE PLANTAS

CULTIVADAS
Os fungicidas tm sido empregados, por cerca de 200 anos, para proteger as plantas
de doenas provocadas por ataques de fungos. Do incio pequeno e primitivo, voltado
principalmente para proteo de sementes de cereais e videiras, o nmero de culturas
e das doenas tratadas, a variedade de compostos qumicos disponveis, a rea e
freqncia de seu uso e a eficincia dos tratamentos aumentaram extraordinariamente,
principalmente depois da segunda guerra mundial. Foi s na ltima dcada que a
quantidade e a variedade de tratamentos com fungicidas, no mundo inteiro, atingiu
algum grau de estabilidade e maturidade.
Notavelmente, dois remdios muito antigos, formulaes base de cobre e enxofre,
ainda so amplamente empregados e efetivos, um terceiro, organo-mercurial,
s foi abandonado recentemente. Vrios fungicidas de meia-idade (ftalamidas,
ditiocarbamatos, dinitrofenlicos, clorofenlicos) tm sido utilizados de modo constante
h mais de 30 anos. Um grande nmero de fungicidas mais potentes, com estrutura
nova e, na sua maioria, com atividade sistmica que no se encontrava nos produtos
anteriores, foram introduzidos no final dos anos 1960 e 1970. Dentre estes incluem-se
compostos como 2-amino-pirimidina, benzimidazis, carboxanilidas, fosforotiolatos,
morfolnicos, dicarboximidas, fenilamidas, e inibidores da desmetilao do esterol
(DMIs). As introdues de fungicidas realizadas a partir de 1980 foram basicamente
de anlogos de fungicidas que j existiam, particularmente, DMIs, em geral, com
propriedades semelhantes, mas s vezes com algum incremento. No entanto, nos ltimos
anos, vrios compostos realmente novos foram lanados comercialmente ou esto em
estgio avanado de desenvolvimento entre estes se encontram os fenilpirrlicos,
anilinopirimidinas, e anlogos da estrobilurina.
Os fungicidas mais recentes so geralmente utilizados em quantidades relativamente
pequenas devido sua ao mais potente contra os patgenos de plantas. No entanto,
sua margem de segurana para mamferos e outros organismos que no so alvos, no
menor e freqentemente maior quando os novos fungicidas so comparados pesoporpeso com os antigos compostos.
Pulverizao moderna
de fungicidas em
campos de cereais
na Europa. Uso de
pulverizadores de
barra e trilhas ajudam
na aplicao precisa
e adequada, mas a
efetividade continuada
dos fungicidas por si
s, um requisito mais
bsico. (FRAC).

COMO MANEJ-LA?
Pulverizao sempre foi o principal mtodo de aplicao de fungicidas, e o pulverizador

hidrulico convencional ainda predomina. A reduo no volume de pulverizao e uma
formulao mais estvel e mais segura so provavelmente os avanos mais significativos
desenvolvidos pela tecnologia de aplicao de agroqumicos. A freqncia e a periodicidade
de pulverizao no mudaram muito quando comparadas s recomendaes anteriores,
embora o advento dos fungicidas sistmicos tenha permitido um maior grau de liberdade
para estes parmetros, e aumentou a possibilidade de utilizao de mtodos para a
determinao do limiar das doenas ou para prever doenas. Aproximadamente metade
das doenas de plantas cultivadas requer tratamento apenas uma ou duas vezes por safra
e o restante requer trs ou mais (em alguns casos at 20) aplicaes. Pesquisas e trabalho
de consultores em muitos pases esto, no momento, enfocando sistemas de manejo
integrado de culturas envolvendo a quantidade mnima necessria de insumos, que
pode levar reduo no nmero de pulverizaes e possivelmente reduo da dose.
Atualmente, cerca de 135 compostos diferentes com ao fungicida, que so formulados
e comercializados em um grande nmero de produtos diferentes, so utilizados pela
agricultura mundial. O valor total de vendas para o consumidor final em 1993 foi de
aproximadamente 4,7 bilhes de dlares americanos [7]. Quase metade da utilizao
de fungicidas ocorre na Europa, onde doenas provocadas por fungos causam grandes
danos econmicos s plantas cultivadas. A maioria dos tratamentos recomendados
geralmente prov controle de 90% ou mais da doena-alvo, e oferece ao fazendeiro um
benefcio: uma razo de custo de pelo menos 3:1. Algumas doenas, como por exemplo
a crie do trigo, provocada por Tilletia spp., ou a sarna da macieira, causada por Venturia
inaequalis, requerem um nvel de controle extremamente alto por vrias razes comerciais
e biolgicas. Para outras doenas, como por exemplo odio em cereais (Erysiphe spp.),
os riscos associados a um padro de controle um pouco mais baixo so menores.
Alguns fungicidas controlam uma ampla gama de doenas fngicas, enquanto outros
apresentam um espectro limitado de atividade contra um ou dois grupos especficos de
patgenos de plantas. Embora muitos fungicidas sejam comercializados, qualquer uma
das principais doenas de plantas cultivadas seria tipicamente controlada por apenas trs
ou quatro tipos diferentes de fungicida. Com o aparecimento da resistncia, o controle
de algumas doenas, como o mofo cinzento em videiras (Botrytis cinerea) ou a Sigatoka
negra em bananeiras (Mycosphaerella fijiensis var. difformis), depende agora muito mais
da ao de apenas um ou dois tipos de fungicida.

COMO MANEJ-LA?
DEFININDO RESISTNCIA A FUNGICIDAS

Um fungicida novo e com potencial identificado por testes em laboratrio e em casas
de vegetao em diferentes patgenos fngicos e , ento, testado em ensaios no
campo contra uma variedade apropriada de doenas de plantas cultivadas em diferentes
regies e pases. O fungicida s ser considerado para desenvolvimento e marketing
se apresentar ao uniforme contra doenas de plantas cultivadas importantes, em
um grande nmero de ensaios em vrias safras. Os patgenos que so controlados
pelo fungicida so considerados suscetveis`, enquanto aqueles que no so afetados
ou pouco afetados pelo fungicida so considerados como naturalmente resistentes
ou resistentes por herana. Este tipo de resistncia pr-existente no tem nenhum
interesse prtico adicional aps ter sido identificado como uma limitao para a faixa de
utilizao do fungicida. As razes para a resistncia natural so raramente investigadas,
muito embora, algumas vezes estas possam ser deduzidas a partir de estudos sobre o
modo de ao.
A resistncia aos fungicidas que estamos considerando aqui um fenmeno diferente,
que s vezes chamado de resistncia adquirida. Em algum momento, durante os anos
de utilizao comercial do fungicida, populaes do patgeno-alvo que no so
suficientemente suscetveis para serem controladas adequadamente podero se
desenvolver. Estas populaes geralmente aparecem como resposta utilizao repetida
do fungicida, ou ao uso repetido de outro fungicida que apresenta relao qumica e/ou
relao com o mecanismo de ao antifngica. A emergncia de populaes resistentes
dos organismos-alvo, que anteriormente eram bem controladas, conhecida em drogas
antibacterianas (p.ex. sulfonamidas, penicilina, estreptomicina) e em inseticidas agrcolas
e de sade pblica (p.ex.. DDT) h mais de cinqenta anos.
Algumas pessoas preferem denominar este fenmeno de no susceptibilidade ou
tolerncia. O primeiro termo o preferido de alguns patologistas vegetais, porque eles
acreditam que a resistncia aos fungicidas facilmente confundida com a resistncia da
planta hospedeira a certas espcies ou tipos patognicos de fungos. Algumas empresas
de agroqumicos tendem tambm a usar os termos no susceptibilidade ou, perda de
susceptibilidade ou tolerncia, pois estas expresses soam menos alarmantes do que
resistncia. Por outro lado, dois estudos em terminologia recomendaram que resistncia
deve ser o termo escolhido [8, 9]. Alm disso, o termo resistncia tem sido usado por

COMO MANEJ-LA?
muitos anos para descrever com preciso o mesmo fenmeno em bacteriologia e

entomologia e atualmente amplamente utilizado com referncia aos fungicidas.
Trabalhadores da indstria agroqumica, inclusive o FRAC, de tempos em tempos
reclamam da utilizao do termoresistnciapara descrever mudanas na susceptibilidade
ao fungicida que ocorreram em situaes diversas quelas observadas nas prprias
culturas, tais como aquelas observadas tanto em laboratrios ou casas de vegetao
experimentais, como no campo, quando o grau de resistncia muito baixo para afetar
o controle da doena. Eles recomendam que resistncia deve denotar apenas situaes
nas quais houve falha ou diminuio do controle da doena da planta cultivada e que
tenha sido resultado de uma alterao na susceptibilidade verdade que algumas
observaes de resistncia geradas em laboratrio e a deteco de variantes raros ou
fracamente resistentes no campo foram mal interpretadas por pesquisadores cientficos
ou por competidores comerciais em algumas ocasies, indicando como falhas reais ou
iminentes da performance prtica de um produto, quando de fato, um bom controle
ainda estava garantido.
No entanto, tentativas para restringir o significado de termo to amplo como resistncia
esto fadadas a falhar e a criar mais confuso. melhor qualificar o termo quando for
necessrio. O termo resistncia de campo (contrastando com resistncia de laboratrio)
tambm tem sido usado para denotar especificamente um problema no controle de
doenas de plantas cultivadas causadas por resistncia. Porm, a deteco de alguns
sinais de resistncia no campo ainda pode ser um aviso distante da existncia real dev
uma falha de controle. Parece prefervel usar resistncia de campo para meramente
indicar a presena de variantes em populaes no campo (em qualquer freqncia
ou severidade), e resistncia prtica para indicar uma conseqente, observvel perda
de controle da doena, quando tal terminologia precisa for necessria. Resistncia de
laboratrio ou resistncia artificialmente induzida tambm so termos teis e precisos
que so auto-explicativos. Alguns autores argumentam ter encontrado resistncia de
campo em estudos nos quais
variantes resistentes foram, na verdade, detectados apenas aps amostras do campo
terem sido submetidas seleo subseqente por exposio ao fungicida no laboratrio.
Este um caso limtrofe, que difcil de categorizar!

COMO MANEJ-LA?
OCORRNCIA DE RESISTNCIA
A Tabela 1 apresenta a histria bastante condensada da ocorrncia mundial de resistncia
fngica prtica e lista todos os principais grupos de fungicidas para os quais a resistncia
foi bem documentada. So relacionados os exemplos mais relevantes para as doenas
mais importantes, e algumas referncias essenciais da literatura so citadas. At 1970
havia alguns casos espordicos de resistncia aos fungicidas, os quais haviam ocorrido
muitos anos depois da introduo do fungicida em questo. Com a introduo dos
fungicidas sistmicos, a incidncia de resistncia aumentou muito, e o tempo para
que a resistncia emergisse foi relativamente curto, em alguns casos no prazo de dois
anos aps a sua introduo comercial. A maioria dos grupos de fungicidas mais novos
foi seriamente afetada, com as notveis excees dos fungicidas morfolincos, fosetil, e
alguns fungicidas usados no controle da brusone do arroz (p.ex. probenazol, isoprotiolano
e triciclazol). A maioria dos materiais mais antigos, no entanto, tais como fungicidas a
base de cobre, enxofre, ditiocarbamatos (p. ex.. mancozeb), ftalimidas (p. ex. captan)
e clorotalonil, reteve sua efetividade total em todos os usos, apesar de sua utilizao
extensiva por todos estes anos.
Freqentemente, o incio da resistncia tem sido associado com a total, ou quase total,
falha em controlar a doena. De fato, foram as observaes de agricultores de perdas
evidentes e repentinas do efeito de fungicidas que deram a primeira indicao de
resistncia. claro que foi necessrio mostrar que a resistncia havia sido realmente a
causa, atravs da comprovao da susceptibilidade extremamente baixa do patgeno
em testes sob condies controladas.
Existia a tentao, e em alguma extenso ainda existe, de agricultores e consultores de
culpar a resistncia por todos os casos de dificuldade no controle de doenas. Existem
muitas outras razes possveis, como aplicao inadequada, produto deteriorado,
identificao errada do patgeno, presso no usual da doena. No entanto,
permaneceram exemplos nos quais nenhuma outra explicao foi encontrada e na
qual a perda de controle estava claramente correlacionada a uma grande reduo da
susceptibilidade da populao do patgeno, como foi demonstrado em testes com
amostras representativas em laboratrio.
10

COMO MANEJ-LA?
Tabela 1
Ocorrncia de Resistncia Prtica aos Fungicidas em Plantas Cultivadas*
Data da
primeira observao
(aprox.)
1960
Fungicida ou
Classe do fungicida
Hidrocarbonetos
aromticos
Anos de uso comercial

antes da observao de
resistncia
(aprox.)
20
Principais doenas em
plantas cultivadas e
patgenos afetados
Bolor verde e azul em Citros,
Penicillium spp
mancha amarela ou crestada das
folhas de cereais, Pyrenophora spp.
Refs+
[10]
1964
Organo-mercuriais
40
1969
Dodine
10
Sarna da macieira, Venturia

inaequalis
[12]
[13]
[11]
1970
Benzimidazis
Muitas doenas-alvo e
patgenos
1971
2-Amino-pirimidinas
Odio do pepino e da cevada,

Sphaerotheca fuliginea
& Erysiphe graminis
[14]
1971
Kasugamicina
Brusone do arroz,
Magnaporthe grisea
[15]
[15]
1976
Fosforotiolatos
Brusone do arroz,
Magnaporthe grisea
1977
Trifeniltinas
13
Mancha da folha da beterraba

aucareira,
Cercospora betae
[16]
[17]
1980
Fenilamidas
Requeima da batata e mldio da

videira,
Phytophthora infestans
& Plasmopara viticola
1977
Trifeniltinas
13
Mancha da folha da beterraba

aucareira,
Cercospora betae
[16]
1980
Fenilamidas
Requeima da batata e mldio da

videira,
& Plasmopara viticola
[17]
1982
Dicarboximidas
Mofo cinzento da videira,

Botrytis cinerea
[18]
1982
Inhibidores da desmetilao de esterol (DMIs)
Odio do pepino e da cevada,

Sphaerotheca fuliginea
& Erysiphe graminis
[19]
1985
Carboxanilidas
Carvo da cevada, Ustilago nuda
[20]
* Modificado de [3] + Referncias gerais, nem sempre primeiro registro.
11

COMO MANEJ-LA?
A resistncia do tipo descrito acima, caracterizada por uma repentina e marcante

perda de efetividade e pela presena bem definida de populaes de patgenos que
apresentam susceptibilidade e resistncia com respostas que variam amplamente,
citada de vrios modos como sendo resistncia qualitativa, estgio nico, discreta,
disruptiva ou descontinua (Fig.1). Uma vez desenvolvida, a tendncia da resistncia
permanecer estvel. Se o fungicida em questo for removido ou usado com menor
freqncia, as populaes de patgenos podem permanecer resistentes por muitos
anos; um exemplo bem documentado a resistncia persistente de Cercospora betae,
que causa mancha da folha em beterraba aucareira, aos fungicidas benzimidazis na
Grcia [21]. s vezes, a recuperao gradual da susceptibilidade pode ocorrer, como a
resistncia de Phytophthora infestans, o patgeno da requeima da batata, aos fungicidas
a base de fenilamidas [22]. Nestes casos, a resistncia tende a voltar rapidamente se o
uso do fungicida sem restries for retomado, no entanto, a re-introduo controlada se
mostrou til em algumas situaes.
Em algumas ocasies, como no caso de fungicidas DMI e do fungicida ethirimol, a base
de 2-amino-pirimidina, a resistncia surgiu de modo menos repentino. Nestes casos,
tanto o declnio do controle da doena como a diminuio da susceptibilidade das
populaes do patgeno, demonstradas por testes de monitoramento, se manifestam
gradualmente, so parciais e ocorrem em graus variveis. Este tipo de resistncia
denominado quantitativo, multi-estgio, contnuo, direcional ou progressivo (Fig.1).
Esta resistncia rapidamente revertida a uma condio de maior susceptibilidade sob
circunstncias nas quais o fungicida em questo utilizado de modo menos intensivo e
fungicidas alternativos so aplicados contra a mesma doena.
O aparecimento da primeira combinao fungicida - patgeno em uma regio tem quase
sempre sido acompanhado, por um comportamento paralelo em outras regies onde
o fungicida aplicado em intensidade similar. A possibilidade do fungicida tambm
encontrar resistncia em outros patgenos alvos, depender de casos individuais. De
modo geral, esta ocorre em outros patgenos alvo que possuem taxas comparveis de
multiplicao, desde que o fungicida seja empregado de modo igualmente intensivo.
12

COMO MANEJ-LA?
Populaes de patgenos que desenvolvem resistncia a um fungicida tornam-se,

automaticamente e simultaneamente, resistentes a outros fungicidas que so afetados
pela mesma mutao gnica e pelo mesmo mecanismo de resistncia. Geralmente, estes
fungicidas possuem uma relao qumica clara com o primeiro fungicida, ou apresentam
mecanismos fungitxicos semelhantes. Este fenmeno conhecido como resistncia
cruzada.
Por exemplo, linhagens de patgenos que apresentam resistncia ao benomil so quase
sempre altamente resistentes a outros fungicidas da classe dos benzimidazis, como
carbendazim, tiofanato metlico ou tiabendazol. Algumas vezes, a resistncia cruzada
parcial, mesmo quando h maior atividade inerente de diferentes membros do mesmo
grupo de fungicidas.
Existe um fenmeno oposto, a resistncia cruzada negativa, na qual a mudana para
resistncia a um fungicida confere automaticamente susceptibilidade a outros fungicidas.
Este fenmeno muito mais raro, mas vrios casos so bem caracterizados; um deles,
envolvendo carbendazim e diethofencarb, tem importncia prtica e ser discutido
posteriormente.
Algumas linhagens patognicas apresentam mecanismos de resistncia separados
para dois ou mais fungicidas no relacionados. Estes mecanismos de resistncia se
desenvolvem a partir de mutaes que so selecionadas pela exposio a cada um dos
fungicidas em questo. Este fenmeno totalmente diferente da resistncia cruzada
na sua origem e mecanismo, e usualmente denominado resistncia mltipla. Um
exemplo a ocorrncia de linhagens de Botrytis cinerea que se tornaram resistentes aos
benzimidazis e s dicarboximidas.
13

COMO MANEJ-LA?
Freqncia na populao
Fig. 1
Os diagramas mostram
distribuio bimodal
e unimodal do grau
de susceptibilidade
que so caractersticas
dos padres discreto
e multi-estgio do
desenvolvimento de
resistncia. A cor azul
indica populao
inicial suscetvel, a cor
vermelha, a populao
resistente subseqente.
Alta
Resistncia
Baixa
Freqncia na populao
RESISTNCIA DISCRETA
Alta
Resistncia
RESISTNCIA MULTI-ESTGIOS
14
Baixa

COMO MANEJ-LA?
ORIGENS DA RESISTNCIA
Uma vez desenvolvida, a resistncia herdada. o resultado de uma ou mais alteraes
na constituio gentica da populao de patgenos. H evidncias circunstanciais,
que no podem ser ignoradas, de que um gene mutante que causa a produo de um
mecanismo de resistncia especfico, pr-existe em pequenas quantidades na populao.
Muito antes de um fungicida ter sido utilizado no campo, esta mutao no ofereceria
nenhuma vantagem para o crescimento ou sobrevivncia do organismo, e poderia at
causar uma ligeira desvantagem. Por esta razo, a freqncia do gene permaneceria
muito baixa, provavelmente desaparecendo e reaparecendo espontaneamente vrias
vezes.
Mutaes espontneas deste tipo ocorrem continuamente em todos os organismos
vivos. A taxa de mutao pode ser aumentada em muitas vezes no laboratrio atravs da
exposio do organismo luz ultravioleta ou a agentes qumicos mutagnicos e, desta
forma, mutantes resistentes podem ser produzidos artificialmente. No entanto, no se
pode assumir que estes mutantes artificiais sejam necessariamente idnticos em seu
mecanismo de resistncia ou em outros aspectos que poderiam aparecer no campo.
Tipicamente, um mutante resistente poderia existir na ordem de 1 para 1000 milhes de
esporos ou outros propgulos do patgeno. Entre os sobreviventes de um tratamento
com fungicidas, no entanto, a forma resistente apresentar uma proporo muito maior
(a sobrevivncia do mais apto). Apenas quando este atinge, por exemplo, a proporo
de 1 para 100 ou mesmo de 1 para 10 esporos na populao que haver dificuldades no
controle da doena e cepas individuais podero ser detectadas de imediato. Deste modo, o
ataque bvio de resistncia freqentemente repentino, mas antes do seu aparecimento,
a resistncia j vinha crescendo insidiosamente a nveis nos quais no era detectvel. Se
um tratamento com fungicidas muito efetivo, com poucos sobreviventes, a seleo ser
muito rpida. Se o fungicida for apenas 80% efetivo, aps cada tratamento o nmero de
variantes ser concentrado apenas 5 vezes e o desenvolvimento da resistncia ocorrer
de forma mais lenta.
Muitas dedues relativamente bvias, mas importantes, que podem influenciar a
avaliao de risco e o planejamento de estratgias para evitar o desenvolvimento de
resistncia, podem ser feitas ao se considerar este simples processo de mutao e seleo.
15

COMO MANEJ-LA?
O acmulo de mutantes resistentes aumentar quando a freqncia de tratamento com

um determinado fungicida for maior, pela presena de populaes de patgenos que
eram maiores antes do tratamento, e pela produo maior de esporos e tempo menor
entre as geraes do patgeno.
O processo de seleo descrito acima a teoria que se baseia em muitas anlises genticas
de linhagens resistentes e susceptveis, e da experincia em campo. No entanto, esta
representa a forma mais simples de resistncia, o padro discreto descrito anteriormente,
que tambm denominado resistncia do gene maior. Apenas um tipo de mutao
gnica responsvel pela resistncia, e as formas suscetveis e resistentes entram em
classes muito distintas. Este padro caracterstico de muitos dos principais grupos de
fungicidas inclusive benzimidazis, fenilamidas e dicarboximidas.
Acredita-se que o processo polignico de alterao gentica, um pouco diferente do
anterior, a base do padro de resistncia quantitativa ou multi-estgio. Novamente,
a resistncia resulta da seleo de mutantes, mas neste caso, um nmero diferente de
genes, cada um com um efeito relativamente menor, parece estar envolvido no processo.
Quanto maior o nmero de genes que sofrem mutao para uma forma resistente, maior
o grau de resistncia. Este fenmeno poderia explicar a observao do desenvolvimento
gradual de resistncia e a faixa contnua de susceptibilidade que pode ser encontrada
(Fig.1). Embora a teoria de resistncia polignica seja amplamente aceita, deve ser dito
que as evidncias genticas para resistncia polignica em isolados no campo so fracas.
Os exemplos de resistncia contnua mais conhecidos e estudados na prtica foram
realizados com dio em cereais, que so difceis de ser estudados geneticamente e
alguns dados so conflitantes [23-25]. Outras origens genticas para resistncia contnua
so passveis de serem imaginadas, por exemplo, um nico gene pode sofrer mutao
em uma srie de cdons diferentes produzindo alelos que causam diferentes graus de
resistncia.
Consideraes mais detalhadas sobre a base gentica de resistncia aos fungicidas
podem ser encontradas nas referncias.
16

COMO MANEJ-LA?
MECANISMOS DE RESISTNCIA
Esforos experimentais de grande monta foram feitos sobre este assunto, particularmente
em laboratrios acadmicos, mas ainda resta muito a fazer. A Tabela 2 mostra um
resumo abrangente com informaes atuais. Ns provavelmente temos uma boa
compreenso dos mecanismos mais importantes de resistncia aos fungicidas
benzimidazis, difenilamidas, carboxanilidas e fosforotiolatos. Mas no h informaes
sobre os fungicidas DMI, o que sugere que uma gama de mecanismos diferentes pode
estar operando. Surpreendentemente, sabemos muito pouco sobre o mecanismo de
resistncia s dicarboximidas.
Muitos mecanismos de resistncia so desconhecidos. Estes incluem: alterao bioqumica
do stio alvo, de modo que este apresenta perda de sua susceptibilidade; desenvolvimento
de via metablica alternativa, que evita o stio alvo; degradao metablica do fungicida;
excluso ou expulso do fungicida.
O mecanismo de ao mais comum parece ser a alterao bioqumica do stio-alvo do
fungicida. Este mecanismo poderia explicar porque muitos produtos mais antigos no
apresentaram problemas de resistncia. Assim que os fungicidas mais antigos penetram
na clula do fungo, eles agem como um inibidor genrico de enzimas afetando muitos
stios alvo (por esta razo estes fungicidas so s vezes chamados inibidores multi-stios).
Sua ao mais seletiva sobre os fungos do que sobre plantas e animais porque eles
penetram e se acumulam mais rapidamente nos fungos. Muitos stios em fungos teriam
que sofrer mudanas simultaneamente para impedir a ao do fungicida. Geneticamente,
a possibilidade disto acontecer mnima e, de qualquer modo, um organismo com
tantas alteraes, dificilmente seria patognico ou mesmo vivel. Os casos ocasionais de
resistncia multi-stios resultaram possivelmente de outros tipos de mecanismo que no
envolvem stios de ao.
Em contraste, a maioria dos fungicidas modernos parece agir primariamente em um
nico stio-alvo e so freqentemente denominados fungicidas de stio-nico ou stioespecfico. Portanto, apenas uma mutao em um nico gene pode causar uma alterao
em um stio-alvo de modo a se tornar bem menos vulnervel ao fungicida. Presentemente,
vrios genes maiores foram isolados e caracterizados.
17

COMO MANEJ-LA?
O modo pelo qual os sistemas polignicos operam produzindo diferentes graus de

resistncia no so compreendidos com muita clareza. O grau de resistncia relativamente
baixo causado por cada um dos genes dificulta a determinao do mecanismo de
resistncia. No caso dos fungicidas DMI, existe alguma evidncia de que a mutao de
genes distintos pode ativar um nmero diferente de mecanismos de resistncia que no
so relacionados entre si, mas que podem agir simultaneamente e possivelmente de
modo sinrgico.
interessante observar que alguns poucos fungicidas que no so diretamente
fungitxicos, mas que atuam indiretamente afetando fatores de patogenicidade do
patgeno ou da planta hospedeira, e.g. probenazol e triciclazol, no encontraram
resistncia. As razes para este fato no so muitas claras.
Tabela 2
Mecanismos de Resistncia aos Fungicidas
Fungicida ou classe do fungicida
Mecanismo de resistncia adquirida
Hidrocarbonetos Aromticos
Desconhecido; resistncia cruzada com dicarboximidas.
Organo-mercuriais
*Desintoxicao atravs de compostos ligantes.
Dodine
Desconhecido
Benzimidazis
Stio-alvo alterado (-tubulina)
2-Amino-pirimidinas
Desconhecido
Kasugamycin
Stio-alvo alterado (ribossomos)
Fosforotiolatos
Desintoxicao metablica
Trifeniltinas
Desconhecido
Fenilamidas
Stio-alvo alterado (RNA polimerase)
Dicarboximidas
Desconhecido; resistncia cruzada com hidrocarbonetos
DMIs
* Efluxo aumentado; Stio-alvo alterado; demanda alterada do produto do stioalvo; produo em excesso do stio-alvo.
Carboxanilidas
Stio-alvo alterado (succinato-ubiquinona oxidoreductase)
*Algumas dvidas sobre ocorrncia de alguns isolados no campo. As referncias [29-31]

contm mais informaes.
18

COMO MANEJ-LA?
MONITORAMENTO: LEVANTAMENTO DE DADOS

O termo monitoramento de resistncia aos fungicidas, significa testar amostras de
populaes de patgenos-alvo do campo quanto ao grau de susceptibilidade a um ou
mais fungicidas. Esta uma rea crucial da pesquisa sobre resistncia, pois virtualmente
todo o nosso conhecimento da distribuio e impacto da resistncia no campo depende
do monitoramento. O monitoramento foi originalmente conduzido no incio dos anos
1960 para investigar a possvel resistncia de patgenos causadores de doenas em
sementes de trigo e aveia e dos bolores verde e azul de frutos ctricos (ver Tabela 1). Nos
ltimos 25 anos um monitoramento muito maior tem sido realizado, principalmente na
Europa, Estados Unidos e Japo.
O monitoramento pode ser feito para obter aviso precoce de uma situao de resistncia
iminente. No entanto, como foi discutido acima, a resistncia de estgio nico s se
torna detectvel de imediato em amostras coletadas no campo quando uma freqncia
relativamente alta de variantes resistentes (>1%) atingida. O tratamento subseqente
ou o tratamento subseqente e nico no resultaria em controle normal. Portanto, um
aviso precoce til no poderia ser obtido, a no ser que um grande nmero de amostras,
que na prtica de impossvel obteno, fosse testado (300 amostras seriam necessrias
para que houvesse 95% de chance de detectar resistncia na freqncia de 1%). Com a
resistncia multi-estgio, linhagens parcialmente resistentes podem ser encontradas em
alta freqncia antes que ocorra perda do controle da doena. A deteco destas factvel,
de modo que, neste caso, o monitoramento pode indicar o risco de desenvolvimento de
resistncia mais severa e que causaria perda do controle.
Outra importante razo para se fazer monitoramento verificar se as estratgias de
manejo esto funcionando. Isto envolve monitoramento regular de reas extensas, uma
operao de custos altos, mas que se justifica pelas situaes de alto risco comercial. O
monitoramento tambm realizado em locais especficos para investigar reclamaes
de agricultores sobre uma aparente perda de performance do fungicida, e/ou para
aconselhar a escolha de tratamentos futuros com fungicidas para um determinado local
ou distrito.
19
Amostragem de odio
em cevada (Erysiphe
graminis). As folhas
com pstulas so
removidas com uma
tesoura, e os esporos
so usados como
inculo para testes de
susceptibilidade no
laboratrio.
(U Ecker, Bayer)
Coleta de amostras de
esporos de Botrytis
cinerea em videiras
com um aparelho de
armadilha de esporos,
porttil com pilhas. A
aspirao deposita os
esporos em uma placa
contendo gar com
fungicida.
(M L Gullino,
Universidade de Torino)

COMO MANEJ-LA?
Muitas operaes de monitoramento, que teriam sido competentes, no o foram por

causa de resultados inconclusos devido omisso de uma ou duas etapas extremamente
importantes. A primeira destas etapas o desenvolvimento antecipado de mtodos
de monitoramento e sua utilizao para obteno de dados basais das populaes
de patgenos antes que estas fossem expostas a quaisquer fungicidas novos de
utilizao abrangente. Esta avaliao inicial da faixa natural de susceptibilidade, que
pode ser considervel, de grande ajuda para a interpretao de outros dados de
monitoramento em termos de possveis variaes na susceptibilidade dos patgenos.
Esta tambm assegura que uma amostragem e mtodos de ensaios adequados tenham
sido desenvolvidos e testados. Infelizmente, dados basais foram raramente levantados
no passado, no entanto a indstria agroqumica, acertadamente, est dedicando mais
ateno na obteno destes dados antes de iniciar a comercializao do produto.
A segunda atividade crucial monitorar a performance prtica. O conhecimento do grau
contnuo de efetividade da performance do fungicida no campo surpreendentemente
vaga e registrada inadequadamente, e mesmo assim, um indicador crtico da ocorrncia
de resistncia prtica. Observaes sistemticas, ano a ano, devem ser realizadas na
proporo de doenas que ocorrem em cultivos comerciais tratados e no tratados
com o fungicida sob risco, tambm em quaisquer ensaios conduzidos em parcelas com
repeties. Para confirmar o aparecimento da resistncia prtica, essencial estabelecer
uma correlao clara entre a incidncia de bitipos resistentes e a deteriorao da
performance do fungicida no campo, tanto em termos de poca como geogrficos.
A evidncia para este ltimo deve ser registrada e organizada adequadamente, e no
apenas descrita.
Grande experincia foi adquirida com relao confiabilidade, logstica e aos custos de
monitoramento [32]. Coleta de amostras representativas e realizadas na poca correta
so vitais. Contatou-se que a coleta de algumas amostras do patgeno no incio da
safra antes da aplicao do tratamento pode ser muito reveladora, se houver infeco
suficiente. Observaes de altos nveis de resistncia aps o tratamento podem, na
realidade, ser um sinal de um controle bem sucedido, com as formas resistentes se
concentrando em uma populao sobrevivente pequena. claro que problemas prticos
Armadilha cata-vento
para esporos, montada
no teto de um carro.
Esta tem sido usada
para testar mudanas
da susceptibilidade de
populaes areas de
esporos de odio em
cereais. A armadilha
contm pedaos de
folhas tratadas com
fungicidas.
(Zeneca)
20

COMO MANEJ-LA?
subseqentes poderiam ocorrer se a populao resistente persistisse e formasse um

inculo para o ano seguinte, mas este no necessariamente o caso. Por exemplo, sabese que a resistncia dicarboximida diminui em safras sucessivas. O nmero e tamanho
das amostras coletadas e o tratamento subseqente antes de fazer o teste, tambm so
itens que exigem planejamento cuidadoso. Os fatores neste caso so muito complexos
para serem revistos aqui, mas foram discutidos em outro trabalho [32].
Mtodos para testar a susceptibilidade devem ser capazes de dar resultados reais,
quantitativos, reproduzveis e compreensveis de imediato. Mtodos de padronizao
tem sido objeto de estudos da FAO e do FRAC, que publicaram detalhes sobre os mtodos
[33- 35]. A padronizao permite que comparaes sejam feitas entre resultados obtidos
por diferentes centros de pesquisa. Por outro lado, a presso para agir em conformidade
com padronizaes deve ser exercida com cautela. Se a diversidade de mtodos produz
resultados semelhantes, como geralmente se observa, esta diversidade, na realidade,
aumenta a confiabilidade dos resultados. H tambm o fato de que freqentemente
difcil julgar as vantagens e problemas de mtodos diferentes antes que vrios anos de
experincia com sua utilizao tenham sido adquiridos. Situaes diferentes podem ser
mais bem avaliadas pela utilizao de testes diferentes ou modificados.
Esforos esto sendo feitos, principalmente em laboratrios acadmicos, para definir
mtodos bioqumicos ou imunolgicos para deteco e medio da resistncia.
Algum progresso foi obtido no desenvolvimento de sondas de oligonucleotdeos para
identificao de resistncia a fungicidas benzimidazis em Botrytis cinerea, Venturia
inaequalis e Rhynchosporium secalis [36-38]. Estes mtodos poderiam ser rpidos, sensveis
e baratos, mas seu valor na prtica ainda no est bem definido. Para monitoramento
confivel de uso geral, seria necessrio estabelecer se um determinado mecanismo, gene
ou alelo detectado tem significado prtico e se este o nico mecanismo que apresenta
significado prtico. Sabe-se, por exemplo, que mais de um alelo de resistncia est
envolvido na resistncia prtica de V. inaequalis a fungicidas benzimidazis, no entanto,
considera-se factvel solucionar este problema atravs da utilizao de mistura de sondas
apropriadas. Outra limitao possvel, que estes testes diagnsticos para resistncia
provavelmente demorariam muito tempo para ser desenvolvidos e se mostrarem
21
Teste de crescimento
radial de duas linhagens
de Monilinia fructicola
(patgeno da podrido
parda em espcies
frutferas) em placas de
split agar.(ver [34])
(C Smith, DuPont)

COMO MANEJ-LA?
confiveis, e portanto estariam disposio para testes tarde demais para que possam
ser realmente teis no monitoramento prtico. A deteco de DNA deve ser certamente
uma ferramenta til para estudos de pesquisa sobre a dinmica de genes resistentes em
populaes no campo.
A interpretao de resultados de monitoramento mostrou-se difcil no passado e s
vezes levou a previses exageradas e enganosas de problemas de resistncia. Houve
exagero de significncia prtica para a ligeira variao na susceptibilidade entre amostras
de campo, ou na deteco de bitipos resistentes a uma freqncia baixa, ou aps
um perodo de seleo artificial. Isto surgiu, em parte, da falta de relatrios rigorosos
e discusso detalhada dos resultados em trabalhos cientficos, favorecendo relatrios
verbais ou resumos condensados de encontros cientficos. Em geral, no haja dvidas de
que monitoramento cuidadoso associado a bons dados basais e observao criteriosa
da performance em campo tenham produzido muita informao de valor cientfico e
prtico, e que continuar produzindo.
Os programas internacionais para monitoramento de resistncia aos inseticidas em larga
escala foram organizados pela FAO e pela OMS [apud 39]. Programas deste porte no
foram conduzidos para resistncia aos fungicidas e questionvel se esquemas de tal
magnitude seriam apropriados. No entanto, houve ocasies no passado, e certamente
haver no futuro, nas quais programas de monitoramento da resistncia aos fungicidas,
coordenados internacionalmente, com publicaes conjuntas dos resultados teriam
valido a pena, e o FRAC seria uma organizao adequada para tal feito. At o presente,
o programa de monitoramento mais abrangente para resistncia aos fungicidas foi
provavelmente o levantamento em toda a Europa de odio em cevada e trigo organizado
por alguns anos pela equipe da Universidade Tcnica de Munique (Technical University
of Munich) [40-42]
Teste experimental
com sonda de
oligonucleotdeos de
DNA para determinao
da susceptibilidade de
Rhynchosporium secalis
a carbendazim.
A sonda biotinilada
revelada por uma
enzima na forma de
pontos azuis, os quais
indicam linhagens
suscetveis. Linhagens
resistentes no se ligam
sonda e no produzem
reao colorida.
(D W Hollomon eS J
Kendall, IACR Long
Ashton)
22

COMO MANEJ-LA?
AVALIAO DO RISCO
Este um assunto de grande importncia para o fabricante de produtos qumicos que
pretende desenvolver um produto novo. O conhecimento do risco de ocorrncia de
resistncia ajudar a determinar se o produto deve ser desenvolvido e introduzido no
mercado, e se este for o caso, qual dever ser a natureza e qual o rigor das estratgias de
monitoramento e at quando o monitoramento dever ser feito.
A possibilidade de que linhagens resistentes aos fungicidas existentes possam apresentar
resistncia cruzada com o produto em prospeco determinada de imediato. A
estrutura qumica do produto potencial, ou o seu modo de ao, se este for conhecido,
pode ser semelhante a fungicidas existentes e deste modo determinar a possibilidade da
ocorrncia de resistncia cruzada. Uma resposta mais direta pode ser obtida comparandose o produto potencial contra isolados do patgeno-alvo em campo, que so conhecidos
por sua resistncia a outros fungicidas, e este procedimento, atualmente, realizado de
23
Resultados do programa
de monitoramento em
larga escala da resistncia
ao triadimenol de odio
em trigo na Europa.
Valores so fatores de
resistncia para 1993 (ou
1992 na Espanha), i.e. as
taxas de concentrao de
fungicida necessrias para
produzir 50% de inibio
de uma amostra no
campo e de um padro
selvagem da linhagem.
(Mapa)
Grandes diferenas
regionais foram
encontradas, com
resistncias maiores no
noroeste, onde o uso de
fungicidas DMI tem sido
mais intenso.
Ref. [41].
Teste de segmento de
folha em odio de cevada.
Os esporos de um isolado
do campo so espalhados
nos segmentos de plantas
oriundas de sementes
tratadas com diversas
concentraes de
ethirimol.
(Zeneca)

COMO MANEJ-LA?
modo rotineiro. Se a resistncia cruzada no for encontrada em testes de laboratrio, e

se os ensaios em campo apresentarem-se uniformemente bem sucedidos, ainda resta
o risco de seleo e o desenvolvimento de mutantes resistentes raros durante seu uso
comercial. Este risco impossvel de ser avaliado com preciso, mas algumas pistas
podem ser obtidas, o que permitiria uma grosseira, mas til estimativa do risco em nveis
baixos, moderados ou severos [43-45].
O conhecimento do mecanismo de ao do fungicida pode oferecer muitos dados. Por
exemplo, um mecanismo que envolve a inibio da juno da tubulina poderia, por
analogia com fungicidas benzimidazis, ser considerado um indicador de alto risco,
enquanto a ao em multi-stios indicaria um risco relativamente baixo.
O potencial de mutao para resistncia mais bem estudado atravs do tratamento
dos fungos-alvo com mutagnicos qumicos ou luz ultravioleta, atravs da exposio
das culturas tratadas ao novo fungicida, e isolando-se e testando-se os sobreviventes
para resistncia. Existe, agora, experincia considervel que sugere que o fracasso em se
gerar mutantes resistentes em laboratrio com capacidade de adaptao, usualmente
associado com a estabilidade de performance do fungicida no campo. Por outro lado, a
produo imediata destes mutantes pode indicar problemas de resistncia prtica [46].
No entanto, a facilidade de produo de mutantes no , de modo algum, um indicador
totalmente confivel. Mutantes que resistem a fungicidas morfolnicos so facilmente
obtidos em laboratrio, mas problemas de resistncia prtica no ocorreram nos muitos
anos de uso extensivo destes fungicidas [47]. Mutantes de vrios fungos que eram
resistentes aos fungicidas DMI foram obtidos imediatamente em laboratrio, mas estes
apresentavam taxa crescimento e de esporulao reduzida e o seu grau de resistncia
era inversamente proporcional sua patogenicidade. Em vista destes indicadores de
reduo da adaptao, a resistncia prtica no seria possvel [48]. Subseqentemente,
esta resistncia apareceu de fato, embora de modo relativamente lento. Em um estudo
de avaliao de risco do novo fungicida fenilpirrlico, fludioxonil, linhagens resistentes
de Botrytis cinerea foram obtidas em laboratrio, e apresentaram resistncia cruzada
com dicarboximidas. No entanto, isolados em campo resistentes s dicarboximidas
se mostraram susceptveis ao fludioxonil, e este no selecionou para resistncia
Teste com planta

inteira de linhagem
susceptvel de odio
em ma (Podosphaera
leucotricha).
Plantas no tratadas
(esquerda) ou
pulverizadas com 100
ppm de benzimidazol
(direita).
(Ref. [34]) (C Smith,
DuPont)
Teste com disco de

folha de batata com
(patgeno da requeima
da batata), com
inculo de esporos
resistentes (esquerda)
e susceptveis (direita).
Discos flutuam em
soluo de 1 ppm
metalaxil. (Ciba)
24

COMO MANEJ-LA?
dicarboximida, em experimentos no campo [49].

Portanto, a confiabilidade de experimentao gentica na previso de risco de resistncia
ainda assunto para discusses, embora o ponto de vista consensual seja que estes
ofeream indicaes teis em conjunto com outras evidncias. O grau de correlao
entre a facilidade de produo de mutantes resistentes em experimentos mutagnicos
e de cruzamento, sua adaptao e patogenicidade, e sua subseqente ocorrncia em
campo e a resistncia prtica um tpico importante e interessante que merece mais
pesquisas.
Um risco de resistncia prtica poderia ser esperado pela exposio repetida de geraes
sucessivas de um patgeno a concentraes sub-letais de um fungicida, s vezes
denominado training. Esta abordagem foi utilizada para estudar a resistncia potencial
de Phytophthora infestans s fenilamidas. Linhagens resistentes poderiam ser obtidas in
vitro, mas estas ou no eram patognicas ou no podiam infectar plantas tratadas com
fenilamidas.
A seleo de plantas de batata por 11 geraes no produziu linhagens resistentes
[50]. Em contraste, exposio de um fungo relacionado a P. infestans a um agente
qumico mutagnico (uma nitrosoguanidina) produziu muitos mutantes resistentes
s fenilamidas, linhagens virulentas que poderiam infectar plantas tratadas [51]. Estes
resultados diferentes sugerem que mutao induzida fsica ou quimicamente pode ser
mais reveladora que o training em estudos de risco de resistncia. Provavelmente, isto
ocorre porque populaes iniciadas em laboratrio so muito pequenas para conter a
gama de mutantes espontneos que ocorre no campo. No entanto, quando agentes
mutagnicos so empregados importante tomar precaues para evitar o risco de
liberar linhagens resistentes em plantas cultivadas hospedeiras no local. Mais pesquisas
comparando mutagnese e training como ferramentas de previso so justificveis com
relao ao desenvolvimento na prtica da resistncia discreta e multi-estgio.
O risco bsico da mutao para resistncia, como mostrado nos estudos discutidos acima
e/ou atravs da deteco no campo, difere marcadamente entre classes de fungicidas, e
pode ser denominado risco fungicida. O potencial para mutao para resistncia de um
determinado fungicida parece variar muito menos entre diferentes gneros ou espcies
25

COMO MANEJ-LA?
de fungos-alvo do que entre classes de fungicidas. No entanto, o risco de seleo

subseqente de um mutante resistente depende muito da doena-alvo, e para descrevla se utiliza o termo risco de doena. Uma variedade se fatores biolgicos e de manejo
de doenas relacionadas est envolvida no risco doena que podem agir conjuntamente
de maneira aditiva [2, 43, 44]. Um risco doena mais alto est associado a um ciclo de
vida mais curto e esporulao mais abundante pelo patgeno, e com o isolamento de
populaes do patgeno impedindo o ingresso de formas suscetveis. Este risco est
tambm associado com a necessidade de aumentar a repetio de aplicaes do fungicida,
e com reas maiores e a predominncia da utilizao do fungicida. Mencionando uma
comparao simples, a resistncia aos fungicidas benzimidazis desenvolveu-se muito
mais lentamente na mancha ocular em cereais, onde o patgeno (Pseudocercosporella
herpotrichoides) geralmente tem apenas uma gerao por ano e onde apenas uma
aplicao do fungicida foi feita por ano, do que em odio em pepino (Sphaerotheca
fuliginea) que tem muitas geraes curtas e esporulao abundante, requer tratamentos
repetidos com fungicidas, e ocorre em ambientes de casas de vegetao fechadas. O
modo pelo qual o risco fungicida e o risco doena se combinam para determinar o risco
geral da resistncia prtica encontra-se ilustrado na Fig. 3.
26
Alta

COMO MANEJ-LA?
Benzimidazis em
mancha ocular em
cereais
Benzimidazis em
Septoria em cereais
RISCO FUNGICIDA
Fenilamidas em doenas provocadas por

patgenos do solo
Diagrama matricial para

exemplificar como os
riscos de resistncia,
separados e muitas vezes
com graus distintos,
esto associados com o
uso de uma determinada
classe de fungicidas, e
com o controle de uma
determinada doenaalvo. As estimativas so
aproximadas e baseadas
na experincia atual. A cor
azul indica risco menor e
a vermelha, risco maior.
Benzimidazis em
Botrytis de videira
Fenilamidas na requeima da batata
Dicarboximidas em
Botrytis em videiras
DMIs em doenas
oriundas de sementes
DMIs em
Rhynchosporium em
cevada
DMIs na sarna da
macieira
DMIs em odio em
cereais
Baixa
Morfolnicos em odio
em cereais
Ditiocarbamatos na
ferrugem de cereais
Baixa
Ftalimidas na sarna
da macieira
RISCO DOENA
Ditiocarbamatos na
requeima da batata
Alta
27

COMO MANEJ-LA?
ESTRATGIAS DE MANEJO
Argumento terico, evidncia experimental, e experincia prtica indicam que o
desenvolvimento da resistncia favorecido grandemente pelo uso contnuo de um
nico fungicida com mecanismos de ao especficos. Por outro lado, sua utilizao
ocasional intercalada com o uso de produtos que no so relacionados dificilmente levar
a qualquer tipo de problema. Na prtica, no entanto, as estratgias devem combinar
conservao de longo prazo da efetividade do fungicida sob risco com a quantidade de
uso que seja suficiente tanto para satisfazer o fazendeiro como para prover um retorno
razovel para o fabricante. Projetar e implantar um programa bem equilibrado, no
uma tarefa fcil.
As estratgias devem ser aplicadas uniformemente para se obter um benefcio biolgico
completo e tambm assegurar que qualquer desvantagem comercial de curto prazo e
vantagens de longo prazo sejam compartilhadas com todos os fabricantes do mesmo
grupo de fungicidas. Portanto, para que qualquer estratgia tenha chance de se tornar bem
sucedida, esta deve ser arquitetada de comum acordo e depender do comprometimento
de todas as empresas envolvidas para que seja implementada. O fazendeiro tambm
deve compreender e considerar a estratgia aceitvel. Atingir este objetivo, com base em
dados e compreenso limitados do fenmeno o difcil e principal alvo do FRAC.
As abordagens que foram feitas para os diferentes grupos de fungicidas sero discutidas
adiante, consideraremos inicialmente e brevemente o conjunto de estratgias para
o manejo da resistncia que esto disponveis. Embora discutidos individualmente,
a utilizao integrada de combinaes de diferentes estratgias factvel, benfica e
freqentemente implementada.
1. No empregue produto isoladamente. Aplique o produto em mistura com um ou
mais fungicidas de tipos diferentes, ou como um componente em rotao ou alternncia
de diferentes tratamentos com fungicidas.
Os compostos companheiros ou parceiros aplicados em qualquer uma destas formas
diluiro a presso de seleo exercida pelo fungicida sob risco e inibiro o crescimento de
qualquer bitipo resistente que eventualmente se desenvolva. O composto companheiro
pode ser um composto mais antigo, com ao em stios mltiplos, e baixo risco de
induo de resistncia. Este pode ser um fungicida que atua em um nico stio que no se
relaciona com seu parceiro atravs de resistncia cruzada ou (na ausncia de resistncia
conhecida) pelo modo de ao semelhante. O emprego de mistura de dois fungicidas
28

COMO MANEJ-LA?
que possuem ao em stio nico pode apresentar risco de seleo de linhagens com
resistncia dupla. No entanto, as chances de ocorrncia simultnea de duas mutaes
devem ser muito pequenas quando comparadas com aquelas para o aparecimento
de uma nica mutao (e.g. 10-18 ao invs de 10-9). Desenvolvimento consecutivo de
resistncia pode ocorrer, mas parece muito mais provvel que este desenvolvimento
ocorra se estes dois componentes fossem utilizados separadamente e seqencialmente.
Estes tipos de estratgias so largamente recomendados pelas indstrias e tambm por
empresas de consultorias. Os fabricantes tm favorecido o uso de misturas formuladas
de fungicidas (pr-preparadas). Se um fungicida sob risco no comercializado
isoladamente, a utilizao da mistura a nica opo para o fazendeiro e a implementao
da estratgia estar assegurada. Alm disso, o controle de patgenos requer apenas um
ou dois tratamentos por ano de modo que a abordagem rotacional no apropriada.
As misturas, claro, tambm so comercializadas para outros propsitos, tais como a
ampliao da faixa de patgenos que pode ser controlada ou o incremento do controle
atravs do aumento da durao da proteo. Questes difceis, como qual a taxa de
aplicao seriam apropriadas para cada componente da mistura, j foram temas de
debates freqentes. Uma relativa diminuio das taxas recomendadas separadamente
feita com freqncia para manter os custos baixos. Decididamente, importante manter
o compostocompanheiro, se este for um material mais antigo, a um nvel no qual este
ainda exera uma ao independente efetiva.
Vrios modelos matemticos foram publicados sobre a previso da taxa de desenvolvimento
de resistncia em relao a diferentes regimes de aplicao de fungicidas, e so discutidos
nas referncias [44, 52, 53]. Estas revelam que os dois princpios bsicos fundamentais do
manejo de resistncia so a reduo da taxa de crescimento de ambos os tipos, susceptveis
e resistentes, e a reduo da taxa de crescimento do tipo resistente com relao ao tipo
susceptvel [53]. A maioria das estratgias que so empregadas envolve um ou ambos
efeitos. Todos os modelos indicam que o uso de misturas e rotao pode retardar, mas
no prevenir o desenvolvimento de variantes resistentes. Os modelos favorecem uma ou
outra destas abordagens em graus distintos, dependendo das diversas assunes que
foram incorporadas.
29

COMO MANEJ-LA?
Dados experimentais relacionando a efetividade das estratgias de mistura e rotao so

limitados. Estudos em cmaras de crescimento e tneis de plstico com Phytophthora
infestans, ou em um caso de Pythium aphanidermatum, mostraram que aplicaes de
misturas de fungicida a base de fenilamidas com mancozeb, ou mancozeb mais cimoxanil
reduziram o desenvolvimento de resistncia s fenilamidas, quando comparados com os
resultados da aplicao das fenilamidas isoladamente [2, 54, 55, 56].
Enquanto estudos como estes, em pequena escala, realizados em condies controladas
e com inculos preparados, podem dar resultados claros e reproduzveis, existe tambm
a necessidade de se testar estratgias contra as populaes bem maiores e diferentes
que ocorrem no campo.
Experimentao no campo com estratgias de manejo da resistncia so particularmente
difceis, requerendo parcelas grandes, com repetio, e tratamentos e avaliaes por
muitos anos sucessivos. A variao das condies de infeco e presso da doena de
um ano para o outro, a disponibilidade irregular de amostras adequadas do patgeno,
ingresso de inculo externo na rea experimental e outras
dificuldades freqentemente levam a resultados no conclusivos. Um experimento em
campo com Cercospora beticola mostrou que alternar benomil e um fungicida a base
de estrncio retardava o desenvolvimento de resistncia ao benomil [21]. Em vrios
estudos com odio de cereais (Erysiphe graminis f. sp. tritici e hordei), foi observado que
a aplicao de mistura de fungicidas triazis com morfolnicos ou amino-pirimidinas
retardava o desenvolvimento de resistncia de um ou de ambos fungicidas aplicados,
o que no ocorria aps aplicaes seqenciais de cada fungicida isoladamente [57-60].
Os efeitos da alternncia de fungicidas foram menos regulares, resultando em benefcio
similar ou pequeno beneficio de acordo com este estudo em particular.
Mostrou-se que o desenvolvimento de resistncia de Botrytis cinerea a dicarboximidas
em morangos cultivados em tneis e de Polyscytalum pustulans e Helminthosporium
solani em batatas aos tiabendazis era retardado pela aplicao de certas misturas de
fungicidas [61, 62]. Experimentos com odio em videiras (Uncinula necator) tratadas
com mistura de triadimenol com enxofre ou dinocap com cerca da metade das taxas na
concentrao que so aplicadas normalmente, no mostraram diminuio da evoluo
da resistncia ao triadimenol; no entanto, alternncia nas taxas de concentrao integral
realmente reduziu o desenvolvimento de resistncia [63]. No geral, experimentos no
30

COMO MANEJ-LA?
campo parecem corroborar a adoo de estratgias de misturas e rotao de fungicidas,

mas como existem algumas inconsistncias e a faixa de doenas e fungicidas que
apresentaram resultados positivos de certa forma limitada, a realizao de um maior
nmero de trabalhos deve ser encorajada.
A experincia prtica tambm sugere que ambas estratgias de mistura e rotao de
fungicidas retardam o desenvolvimento de resistncia e exemplos sero discutidos
adiante. No entanto, avaliaes conclusivas completas destas estratgias em escala
comercial so difceis de conduzir porque reas comparveis sem aplicao das estratgias
so raras.
2. Restrinja o nmero de tratamentos aplicados por safra, e aplique apenas quando
for estritamente necessrio. Use outros fungicidas subseqentemente.
Esta abordagem, do mesmo modo que a rotao, reduz o nmero total de aplicaes do
fungicida sob risco, e portanto deve reduzir a seleo em alguma extenso. Pode tambm
favorecer o declnio de linhagens resistentes que apresentam dficit de adaptabilidade.
No entanto, os tratamentos que ainda so aplicados consecutivamente, geralmente
coincidem com os estgios mais ativos de epidemias, quando a presso de seleo est
no seu nvel mais alto.
Portanto, qualquer atraso na resistncia pode no ser proporcional reduo no nmero
de pulverizaes. Por outro lado, uma quebra substancial na utilizao de fungicidas
quando o patgeno ainda est se multiplicando pode permitir um reaparecimento de
formas mais suscetveis. Exemplos sero considerados mais adiante
3. Mantenha a dose recomendada pelo fabricante.
Por muitos anos e em algumas ocasies, os fazendeiros diminuram as taxas de aplicao
de fungicidas em condies nas quais a presso da doena era normalmente baixa,
ou quando os riscos de perdas financeiras por performance reduzida no eram muito
grandes. Os servios de consultoria e institutos de pesquisa, na busca de mtodos com
menor emprego de insumos por razes econmicas e ambientais, estavam, ento,
conduzindo experimentos com doses reduzidas e recomendando sua utilizao em
certas situaes. Por outro lado, o FRAC conserva-se firme na posio de que as doses
recomendadas devem ser mantidas, no s porque estas mantero o fator de segurana
31

COMO MANEJ-LA?
intrnseco e asseguraro os nveis de segurana declarados sob uma abrangente faixa de

condies, mas particularmente, porque o FRAC considera que a reduo da dose pode
aumentar o desenvolvimento de resistncia.
No ponto de vista do autor, a posio referente aos efeitos de reduo da dose no
desenvolvimento de resistncia ainda no est esclarecido de modo algum. Os modelos
mencionados acima indicam que a diminuio da dose de um fungicida sob risco pode
retardar o desenvolvimento da resistncia codificada por gene maior atravs da efetividade
geral, do aumento do nmero de sobreviventes susceptveis e conseqentemente,
diminuindo a velocidade da seleo de formas resistentes que podem sobreviver a doses
integrais.
Com relao resistncia multi-estgio, no entanto, tem-se argumentado que a
diminuio da dose pode aumentar o desenvolvimento da resistncia atravs do
favorecimento de formas com nvel baixo de resistncia que poderiam ser inibidas pela
dose integral. As formas com nvel baixo de resistncia poderiam, ento, sofrer mutao
ou atravs de recombinao sexual produzir nveis mais altos de resistncia. Na prtica,
as doses que, na realidade, atingem os organismos-alvos variam grandemente no espao
e tempo, produzindo misturas muito complexas de diferentes seqncias de exposio.
Portanto, poderia ser igualmente argumentado que a diminuio da dose pode retardar
a resistncia multi-estgio atravs da aplicao de uma faixa de concentraes prreduzidas que no providenciaria os degraus para que presso de seleo subisse a nveis
mais altos.
Os dados experimentais relativos a doses diferentes so limitados e confusos. Em um
experimento em cmara de crescimento, a seleo para resistncia aos fungicidas triazis
de odio de cevada diminuiu atravs da reduo das concentraes do fungicida [64].
Ressalta-se que, no campo, o trabalho mais difcil de ser conduzido, em parte porque
os graus de efetividade, que devem ser crticos, variam muito entre safras e ao longo
de uma safra. Em alguns experimentos conduzidos pelo autor e colaboradores, taxas
decrescentes de aplicao pareciam ter reduzido o desenvolvimento de resistncia ao
triadimefon em odo em cevada [65], mas em outros experimentos com Botrytis em
morangos e mancha ocular em trigo a alterao de doses do fungicida fez pouca diferena
no desenvolvimento da resistncia [61, 66]. Quando uma mistura de benomil-mancozeb
foi aplicada para controlar a sarna da macieira, o desenvolvimento da resistncia ao
32

COMO MANEJ-LA?
benomil foi retardado atravs da reduo da concentrao de benomil e aumento da

concentrao de mancozeb [67]. Outro trabalho mais recente indicou que dividindo a taxa
de aplicao de triadimenol pela metade aumentou-se o desenvolvimento da resistncia
de odio em videira na Frana [63], e que aplicaes subdivididas (dose mais baixa, mas
mais freqente) da mistura fenpropimorph e fenpropimorph-propiconazol levaram a
diminuies significativas da susceptibilidade de odio em trigo ao fenpropimorph na
Alemanha e na Holanda [68, 69]. No entanto, a reduo da dose de fenpropimorph no
afetou a susceptibilidade de odio em cevada no Reino Unido.[70].
Portanto, existem evidncias que suportam o ponto de vista do FRAC relativo aos perigos
de reduzir a dose, particularmente no caso de fungicidas DMI e morfolnicos. No entanto,
alguns destes dados se referem especificamente a esquemas de aplicaes subdivididas.
importante distinguir os esquemas das aplicaes subdivididas conduzidos em
cronogramas de periodicidade normais, de modo que a dose total por safra seja reduzida.
Esta ltima uma abordagem que deve apresentar menor risco de resistncia do que o
emprego mais freqente das aplicaes subdivididas, mas claro, apresenta um risco
maior de diminuio geral do controle da doena. Ainda no est claro se na prtica,
resistncia por um gene maior e resistncia polignica respondem de modos distintos
s alteraes na dose. H necessidade urgente de muito mais estudos neste importante
tpico dos efeitos da dose no desenvolvimento da resistncia para que se possa obter
uma base mais slida para recomendaes aos agricultores.
4. Evite utilizao para erradicao.
Uma das vantagens dos fungicidas sistmicos que estes podem erradicar ou curar as
infeces existentes. Esta propriedade auxilia seu uso em situaes limiares, nas quais
aplicaes so feitas apenas quando certa quantidade de doena, economicamente
aceitvel, j se desenvolveu, de modo a prevenir que sua disperso. No entanto, evitar a
utilizao de fungicidas sistmicos desta maneira, j foi recomendado em duas instncias
diferentes como estratgia anti-resistncia.
O FRAC recomenda que o uso de fenilamidas para erradicao seja evitado, pois estas,
agora, so sempre aplicadas no controle de doenas em folhas em misturas associadas
com um fungicida multi-stio companheiro. Este ltimo no age como um erradicante,
33

COMO MANEJ-LA?
de modo que as fenilamidas esto agindo isoladamente quando a mistura aplicada

em infeces existentes. Evitar erradicao pode possivelmente retardar a resistncia
por razes de aplicao mais amplas. Esperar que uma populao limiar do patgeno
aparea, geralmente implica que muitas leses esporulantes (ocupando at 5% da rea
foliar) so expostas ao fungicida. A oportunidade para seleo nesse caso seria muito
maior do que se o fungicida tivesse sido aplicado de modo profiltico para manter a
populao permanentemente baixa.
Presumivelmente, foi com este risco em mente que o FRAC desencorajou a utilizao de
DMIs em algumas culturas frutferas. At onde vai o conhecimento do autor, no existe
evidncia experimental, comparando o risco de resistncia de cronogramas profilticos
com programas baseados em populao limiar, e pesquisa nesta rea seria til.
5. Manejo integrado de doenas.
Este um aspecto particular do conceito geralmente referido como MIP (Manejo
Integrado de Pragas). O uso integrado de todos os tipos de medidas contra doenas em
plantas cultivadas no s altamente desejvel no campo econmico e ambiental, como
tambm uma estratgia importante para evitar ou retardar a resistncia aos fungicidas.
O uso de variedades de plantas resistentes a doenas, agentes de controle biolgico e
prticas apropriadas de higiene, como rotao de culturas e remoo de partes doentes
em culturas perenes, reduz a incidncia de doenas e permite a utilizao mais espaada
de fungicidas, e diminui a seleo de formas resistentes aos fungicidas. Da mesma
forma, a aplicao de fungicidas reduz o risco de desenvolvimento de tipos patognicos
com virulncia alterada e o conseqente desaparecimento de variedades resistentes a
doenas.
Infelizmente, mtodos que no empregam compostos qumicos no controle de doenas
so freqentemente fracos ou no esto disponveis, de modo que a aplicao de
fungicidas predominante ou mesmo a nica medida contra muitas doenas (requeima
da batata, odio em videiras, Mal de Sigatoka em bananas, crie em trigo, para citar
alguns).
A situao est melhorando lentamente. Por exemplo, a recente introduo de muito
mais variedades de cevada com o gene mlo resistente ao odio no Reino Unido permitiu
que fungicidas fossem usados mais espaadamente no controle desta doena [71]. A
abordagem menos intensiva do manejo de culturas arveis que est em pesquisa em
34

COMO MANEJ-LA?
muitos pases [72] tambm deve auxiliar no combate resistncia aos fungicidas.
6. Diversidade qumica.
A disponibilidade de uma variedade de diferentes tipos de fungicidas para controle de
cada uma das principais doenas em plantas cultivadas altamente benfica, tanto para
o meio ambiente como para superar problemas de resistncia. O uso continuado de
um ou poucos tipos de compostos ao longo de muitos anos apresenta um risco muito
maior de efeitos colaterais e favorece a resistncia dos organismos-alvo. Portanto,
crucial que invenes qumicas e desenvolvimento de novos produtos sejam mantidos.
Afortunadamente, as autoridades responsveis por registros de produtos qumicos esto
sinalizando que esto dispostos a aceitar diversidade, desde que os novos compostos
mantenham padres de segurana. Um novo fungicida no tem que ser necessariamente
superior aos existentes para ter valor. Este tem que ser efetivo e, no contexto de resistncia,
deve agir contra
linhagens que so resistentes aos fungicidas existentes. Esta ltima propriedade
usualmente associada com novos modos de ao, e idealmente deveria apresentar mais
de um stio de ao para diminuir o risco de evoluo da resistncia ao novo fungicida.
Porm, o desenvolvimento de novos membros de fungicidas altamente ativos,
pertencentes classe de fungicida existente, que retm o mesmo mecanismo primrio de
ao, pode ser de alguma utilidade no manejo da resistncia. Isto pode ser exemplificado
pelo mais novos fungicidas triazis, como o tebuconazol, que so mais potentes em geral
e contra os quais fatores de resistncia menores so exibidos [41, 73]. Sua introduo
parece ter diminudo, em certa extenso os problemas de resistncia aos triazis de odio
em cereais.
A retirada de fungicidas, por exemplo, captafol e binapacril, por razes de segurana,
tem sido necessria de tempos em tempos, mas reduziu as opes de estratgias para
se evitar resistncia. Espera-se que novas baixas de registros no ocorram. Restries
para a utilizao de etilenobisditiocarbamatos (EBDCs), como mancozeb, j operam em
muitos pases e possivelmente estas restries podem se tornar mais comuns e severas.
Este um prospecto preocupante com relao ao manejo de resistncia aos fungicidas.
de se notar que na Sucia produtos com base apenas em EBDCs foram proibidos
35
Odio em pepino causado

por Sphaerotheca
fuliginea. As folhas
saudveis estavam na
planta tratada com
dimethirimol via razes.
Neste caso, a populao
de odio era susceptvel
ao dimethirimol, mas
tornou-se resistente
rapidamente em muitos
pases.
(Zeneca)

COMO MANEJ-LA?
recentemente, enquanto produtos contendo EBDCs junto com outros fungicidas ainda
so comercializados e utilizados.
IMPLEMENTAO DE ESTRATGIAS DE MANEJO

Enquanto a pesquisa do setor pblico e as organizaes de consultoria tm contribudo
muito para o estabelecimento de medidas contra a resistncia aos fungicidas, a indstria
agroqumica tem que arcar com a principal responsabilidade de planejar e implantar
estas medidas, incluindo claro, seus riscos financeiros.
Quando a resistncia aos fungicidas surgiu como um problema de grande monta, os
fabricantes envolvidos tiveram que agir da melhor maneira a seu alcance contra uma
situao imprevista.
A resistncia aos fungicidas benzimidazis surgiu em 1969-70, apenas um ou dois anos
aps sua primeira introduo. As empresas adotaram uma abordagem discreta, atendendo
as reclamaes com auxlio de consultorias externas e colocando avisos gerais sobre a
existncia de linhagens resistentes e avisos se isentando de responsabilidades no rtulo
e bula do produto. Os resultados de monitoramentos ou estudos conduzidos, naquela
poca pelas empresas, no eram publicados havia 10 anos, e nenhuma recomendao
sobre manejo de resistncia havia sido publicada.
A resistncia ao dimethirimol apareceu inicialmente na Holanda em 1970, no segundo ano
de uso. Essa situao, com o uso quase universal e durante o ano todo de um fungicida
sistmico, altamente especifico para controlar odio em pepino, com vigorosa esporulao,
em casas de vegetao, foi o cenrio ideal para o desenvolvimento de resistncia. A
empresa montou rapidamente um programa de monitoramento sistemtico, obtendo
clara evidncia de resistncia prtica, retirou o produto de circulao em regies afetadas
e publicou dados relevantes [74].
Sinais de resistncia em odio em cevada a composto relacionado ao ethirimol foram
encontrados subseqentemente no Reino Unido, e o mesmo fabricante publicou dados
novamente, bem como o Instituto de Melhoramento de Plantas [Plant Breeding Institute]
(PBI) em Cambridge [75,76]. Com consultoria do PBI, a empresa introduziu a estratgia de
36

COMO MANEJ-LA?
retirar o produto para uso em cevada de inverno para interromper seu ciclo de utilizao
por um ano.
Esta operao durou cerca de cinco anos e aparentemente deu resultado, pois a
resistncia, demonstrada por vrios monitoramentos no piorou e um grau eficaz de
controle da doena em cevada de primavera (naquela poca a cultura mais importante)
foi mantido. Quando uma gama mais ampla de tratamentos alternativos entrou em uso
no final dos anos 1970, a aplicao do composto em cevada de inverno foi re-introduzida
e o nvel de resistncia diminuiu [77]. Como a empresa envolvida era a nica fabricante
dos dois fungicidas a base de pirimidina, foi possvel iniciar e implantar ativamente
grandes mudanas no emprego de estratgias de modo uniforme e sem depender de
outras empresas.
No se encontrou uma rpida soluo para os grandes problemas de resistncia aos
fungicidas carboxanilidas morfolnicos, introduzidos na mesma poca que os fungicidas
benzimidazis e 2-amino-pirimidinas. Entretanto, em 1980, uma vigorosa resistncia ao
metalaxil, um fungicida relativamente novo contra oomicetos ocorreu em certos pases,
e sinais de resistncia s dicarboximidas tambm comearam a aparecer. Esta situao
provocou crescente preocupao e fez com que um grupo de cientistas da indstria, que
estavam fazendo um curso sobre resistncia aos fungicidas em Wageningen em 1980,
propusessem a formao de um Grupo intra-empresas que cooperaria na investigao
de problemas de resistncia e estabelecimento de medidas para contra atac-los. Na
reunio em Bruxelas, em 1981, patrocinada pelo GCPF (antigo GIFAP), representantes das
empresas acordaram uma pr-constituio do modus operandi do FRAC.
Desde ento, o FRAC tem sido muito ativo em compartilhar informao confidencial
das empresas na incidncia de resistncia, no planejamento de estudos relevantes, com
insumos acordados pelas empresas, e na divulgao de recomendaes consensuais
para as indstrias agroqumicas, consultores e fazendeiros. [78, 79]. O Comit tambm
apoiou, em conjunto com a FAO, cursos sobre manejo de resistncia aos fungicidas em
pases em desenvolvimento, produziu um tutorial de slides de 35 mm [slides], organizou
workshops nos Estados Unidos, e em conjunto com o Comit de Ao contra a Resistncia a
Inseticidas [Insecticide Resistance Action Committee], produziu um vdeo educacional O
37

COMO MANEJ-LA?
Paradoxo da Resistncia que est disponvel em vrios idiomas. Eventualmente, o FRAC

buscou informaes e consultoria de cientistas do setor pblico, mas essencialmente
uma organizao industrial.
O FRAC decidiu operar atravs de grupos de trabalho, um para cada classe de fungicidas
para as quais se conhece resistncia, e que so fabricados por mais de uma empresa
ou que tm um fabricante potencial com produto em desenvolvimento. Existem quatro
grupos de trabalho conduzindo trabalhos com fungicidas benzimidazis, fenilamidas,
dicarboximidas, e inibidores da biossntese de esterol (IBEs, que incluem DMIs e
morfolnicos). Recentemente, o FRAC decidiu formar mais um Grupo de Trabalho para
conduzir trabalhos com o novo fungicida a base de anilinopirimidinas. Os resultados dos
grupos de trabalho sero discutidos resumidamente nas sees a seguir.
Folhas de macieira com

leses provocadas pela
sarna que causada
por Venturia inaequalis.
A resistncia aos
benzimidazis e dodine
causou problemas
considerveis no
controle desta doena.
(K J Brent)
Benzimidazis
Infelizmente, este Grupo foi formado mais de 10 anos depois do estabelecimento
da resistncia a esta classe de fungicidas. A esta altura, muitos do grande nmero de
espcies de patgenos-alvo havia produzido populaes notavelmente resistentes, que
eram em geral, 100-500 vezes menos suscetveis do que as populaes originais. Estas
populaes resistentes estavam associadas a vrios problemas de controle de doenas
que surgiram em vrias culturas em muitos pases. A extenso do desenvolvimento da
resistncia dependia em grande parte da presso da doena e da intensidade do uso de
benzimidazis.
No norte da Frana o controle de Botrytis em videiras com fungicidas benzimidazis
deteriorou rapidamente durante os anos 1970, enquanto no sul da Frana e Itlia estes
fungicidas ainda eram efetivos contra Botrytis em videiras e eram empregados em
alternncia com outros tipos de fungicidas[13].
O monitoramento para resistncia aos benzimidazis tem sido basicamente conduzido
independentemente por organizaes do setor pblico e relatos de novos casos
continuam a aparecer. Enquanto muitos patgenos se adaptaram rapidamente a
fungicidas benzimidazis, por exemplo, Botrytis spp., outros demoraram dez anos antes
que fossem detectados (p. ex. Pseudocercosporella herpotrichoides, que causa mancha
ocular em cereais [20]) ou mesmo 15 anos (p. ex. Rhynchosporium secalis, que causa
escaldadura em cevada [80] ).
39

COMO MANEJ-LA?
Ao longo dos anos, as empresas envolvidas isoladamente e servios de consultoria

tm encorajado, com vigor, o uso de misturas ou alternncia com fungicidas no
benzimidazis.
Freqentemente esta ao era realizada tarde demais. Geralmente, quando a resistncia
aos benzimidazis j est estabelecida, ela se torna persistente. A principal exceo
ocorre no controle de Sigatoka negra, no qual a resistncia aos benzimidazis declina
depois que a sua utilizao interrompida, para que se re-introduza uma combinao ou
alternncia com outro fungicida, que se provou efetiva. [13].
Um exemplo de utilizao antecipada da estratgia do emprego de misturas a aplicao
de benzimidazis para controlar mancha ocular por Cercospora em amendoim nos
Estados Unidos. No estados do sudeste, onde s se utilizava benomil, a resistncia prtica
apareceu rapidamente. No Texas, onde misturas de benzimidazis - mancozeb eram
usadas desde o incio, no houve desenvolvimento de resistncia exceto em um ensaio
em parcelas no qual um benzimidazol foi aplicado isoladamente e repetidamente [13].
O Grupo de Trabalho do FRAC tem apoiado a utilizao de misturas ou alternncia de
fungicidas de modo geral, mas aparentemente, no fez nenhum tipo de recomendao
especfica, nem iniciou projetos de monitoramento.
A comercializao de fungicidas benzimidazis ainda considervel, apesar da incidncia
abrangente da resistncia. Na ausncia de dados, difcil dizer qual a extenso de
efetividade dos fungicidas benzimidazis atualmente em uso e se sua utilizao na escala
atual totalmente justificvel. A aplicao de fungicidas benzimidazis em populaes
resistentes s vezes agrava a doena. [81]. Um levantamento completo, e recente relativo
ao uso corrente e efetividade de fungicidas benzimidazis, certamente teria grande
valor.
Uma abordagem especial e interessante para se superar a resistncia aos benzimidazis
a aplicao da mistura do benzimidazol carbendazim, com diethofencarb no controle
de Botrytis em videiras e outras culturas. Diethofencarb apresenta resistncia cruzada
negativa com relao aos benzimidazis. Notavelmente, este composto inibe apenas
linhagens do patgeno-alvo que so resistentes aos benzimidazis e no afeta as linhagens
suscetveis a benzimidazis. Na prtica, a mistura formulada carbendazim -diethofencarb
40
Bolor verde e azul em

laranjas causado por
Penicillium digitatum.
A resistncia aos fenis,
benzimidazlicos e secbutilamina tem causado
problemas, mas o advento
de novos fungicidas e a
adoo de programas
de manejo da resistncia
permitiram que controle
satisfatrio fosse mantido
de forma geral.
(J W Eckert, Universidade
da Califrnia)

COMO MANEJ-LA?
produziu um bom controle de Botrytis, no importando se as populaes do patgeno

fossem resistentes aos benzimidazis ou no. No entanto, o desenvolvimento e disperso
de linhagens resistentes a ambos fungicidas esto causando alguns problemas [82, 83].
Fenilamidas
Estes fungicidas foram introduzidos pela primeira vez em 1977. Diferentemente de
outros fungicidas sistmicos, eles agem contra patgenos oomicetos. Alm disto, eles
so altamente especficos com relao a este aspecto, no apresentando nenhum efeito
sobre outras classes de fungos.
Em 1980 ocorreram os primeiros casos de resistncia, repentina e sria, contra metalaxil
aplicado em pepinos para controle de odio (Pseudoperonospora cubensis) em Israel e
aplicado em batatas em certos pases europeus para controle da requeima da batata
(Phytophthora infestans). No ano seguinte, o desenvolvimento da resistncia tambm foi
detectado em odio em videiras (Plasmopara viticola) na Frana e no sul da frica, e em
bolor azul de fumo (Peronospora tabacina) na Amrica Central. Estes eventos no eram
esperados, pois os resultados de experimentos com training conduzidos pelo fabricante
pareciam indicar um risco de baixo grau. A ocorrncia dramtica em 1980 de problemas
de resistncia prtica com um fungicida novo e promissor, que j estava interessando
outros fabricantes, foi talvez, a influncia mais forte para a formao do FRAC.
Reconhecendo que a resistncia em Phytophthora infestans estava associada com o
uso isolado de metalaxil e que esta no havia ocorrido em pases como o Reino Unido,
onde apenas misturas formuladas com mancozeb eram utilizadas, o fabricante retirou
imediatamente o produto contendo o composto isolado para uso contra doenas foliares
e recomendou que misturas com fungicidas com ao em stios mltiplos deveriam ser
usadas. Subseqentemente, o Grupo de Trabalho de Fenilamidas do FRAC produziu um
conjunto de normas completo. De forma abreviada, estas normas so:
Use apenas aplicaes protetoras e no use aplicaes curativas ou
erradicantes;
para aplicao foliar, use apenas misturas pr-preparadas com fungicida parceiro residual;
este ltimo deve estar na proporo de 3/4 da dose total, as fenilamidas devem estar na
dose recomendada pelo fabricante;
No use tratamentos via solo para controlar doenas foliares
41

COMO MANEJ-LA?
Limite pulverizaes a 2- 4 por cultura por ano, e no exceda o intervalo de 14

dias;
Use apenas no incio da safra ou no perodo de crescimento ativo da cultura, e
ento mude para um produto que no contenha fenilamidas;
No utilize em sementeiras de batata ou em viveiros.
O FRAC, embora tenha tido que enfrentar difceis negociaes, conseguiu assegurar a
implantao uniforme destas normas por todas as empresas envolvidas e a maior parte
da utilizao desta classe de fungicidas continua a ser empregada em todas as doenasalvo. A aplicao das recomendaes do FRAC, de fato, no retardou o desenvolvimento
e disperso de variantes resistentes de P. infestans, que so detectveis imediatamente
em muitas culturas em todos os pases que utilizam o fungicida. No entanto, existem
evidncias obtidas de experimentos em campo de que misturas fenilamida - mancozeb
continuam a apresentar performance superior ao mancozeb aplicado isoladamente
[17], mesmo em situaes de re-introduo nas quais a fenilamida isolada era aplicada
originalmente e foi retirada [22]. As razes para esta observao no so totalmente
compreendidas. A utilizao de testes com inculo constitudo de mltiplos esporos
aplicado sobre disco foliar pode ter conduzido a resultados superestimados da freqncia
de mutantes resistentes. Como as clulas de hifas e de esporngios dos oomicetos so
multinucleadas, possvel que a proporo de ncleos com genes para resistncia seja
um fator crtico. A razo fundamental para a manuteno da atividade de misturas com
metalaxil no campo, que tambm tem sido observada no controle de odio em alface,
Bremia lactucae [84], merece estudo mais detalhado.
Contra patgenos oomicetos, a aplicao de compostos qumicos o nico mtodo
efetivo de controle e no existe campo para abordagem por MIP (Manejo Integrado
de Pragas). Uma exceo o odio em alface. Populaes deste fungo resistentes ao
metalaxil so compostas apenas por poucos e especficos tipos patognicos. Cultivares
que carregam genes para resistncia especfica contra um destes tipos patognicos
foram espalhados estrategicamente em combinao com tratamento com fenilamidas
em estratgia de controle integrado e de manejo da resistncia bem sucedidos [85].
42
Folhas de batata com

requeima causada por
Phytophthora infestans.
Embora formas resistentes
a fenilamidas estejam
amplamente dispersas,
fenilamidas ainda so
usadas efetivamente em
mistura ou em sistema de
rotao com mancozeb e
outros fungicidas.

COMO MANEJ-LA?
Linhagens resistentes de diferentes tipos patognicos ainda surgem de tempos em

tempos, portanto a manuteno de levantamentos e modificao das recomendaes
necessria.
Dicarboximidas
Os fungicidas desta classe tm sido empregados desde meados dos anos 1970,
principalmente no controle de fungos do gnero Botrytis, Sclerotinia e Monilinia. Eles
foram, em grande parte, substitudos por fungicidas benzimidazis, que em muitas
situaes no so mais efetivos devido resistncia. Variantes resistentes aparecem
freqentemente em culturas em laboratrio e aps cerca de 3 anos de uso intensivo,
linhagens resistentes tambm foram detectadas no campo. Os isolados do campo
apresentaram diferentes graus de resistncia e patogenicidade e outros fatores de
adaptao diminuram na medida que o grau de resistncia aumentava A proporo de
linhagens resistentes varia muito com a poca do ano, as linhagens resistentes diminuem
aps interrupo do tratamento com dicarboximida e aumenta de novo quando o
tratamento retomado. Problemas prticos de controle associados a populaes
moderadamente resistentes ocorreram, mas inicialmente estes eram localizados e
apresentavam graus variveis. Durante os anos 1980, as dificuldades aumentaram
gradualmente, principalmente em videiras em algumas partes da Europa, onde Botrytis
o mais prevalente, e mesmo em locais onde foram usadas misturas, o controle se mostrou
s vezes inadequado. A resistncia prtica no foi encontrada em outros patgenos alm
de Botrytis.
O Grupo de Trabalho de dicarboximidas do FRAC fez as seguintes recomendaes:
Videiras infestadas
por Botrytis
cinerea. Resistncia
aos fungicidas
benzimidazis e
dicarboximidas afetou
seriamente o controle
em algumas regies.
Novos fungicidas
parecem promissores.
No aplique mais do que duas ou trs vezes por cultura e por safra;
Deixe as aplicaes para pocas nas quais a presso de infeco por Botrytis for
alta;
Mantenha perodos prolongados sem presso de seleo.
Quando a resistncia estiver estabelecida utilize misturas para estabilizar o
controle de Botrytis, empregando as regras para uso de dicarboximida isoladamente.
Apesar do uso abrangente destas normas, a resistncia prtica em diferentes graus
43

COMO MANEJ-LA?
est agora espalhada em videiras, e problemas espordicos surgem am algumas outras

culturas.
Infelizmente, compostos companheiros como captan, thiram, diclofluanida e clorotalonil
no oferecem controle adequado por completo, isoladamente ou em mistura com um
fungicida dicarboximida. No entanto, uso rigoroso das normas parece reter um grau
de atividade da dicarboximida, o que valioso na ausncia de boas alternativas [86].
A estratgia de uso descontnuo de dicarboximidas (e de carbendazim/diethofencarb),
definida por resultados anuais no final da safra, realizada na regio de Champagne na
Frana [83]. No existem cultivares resistentes a Botrytis de plantas cultivadas e a maior
esperana para o futuro est na introduo controlada de novos tipos de fungicidas,
alguns desenvolvidos recentemente, como anilinopirimidinas (pirimetanil, ciprodinil e
mepanipirim), e o fungicida fenilpirrlico, fludioxonil, parecem promissores.
IBEs (inibidores da biossntese de esterol)
Esta grande classe de fungicidas compreende dois grupos distintos, os inibidores da
desmetilao do esterol (DMIs, e.g. triazlicos, imidazlicos, fenarimol, triforine), e os
morfolnicos e fungicidas relacionados (e.g. tridemorph, fenpropimorph, fenpropidin).
At recentemente, este Grupo de Trabalho considerava apenas os DMIs. Como
alguns monitoramentos, relativamente recentes, detectaram um grau de declnio na
susceptibilidade aos morfolnicos, o Grupo decidiu em 1982 ampliar seu escopo para
incluir todos os IBEs. Os DMIs foram usados pela primeira vez nos anos 1970 e os primeiros
representantes foram triforine, triadimefon e imazalil. Desde ento, pelo menos mais 30
DMIs foram utilizados na agricultura. Quando o Grupo de Trabalho do FRAC foi formado
em 1982, havia muito poucos relatos sobre resistncia aos DMIs. Estes fungicidas
possuem modo de ao stio especfico, e mutantes eram obtidos com facilidade atravs
de tratamento mutagnico em laboratrio. No entanto, estes mutantes apresentavam
patogenicidade e outros atributos adaptativos baixos e o desenvolvimento de resistncia
prtica era considerado improvvel [48]. A resistncia prtica de fato desenvolveu-se
em vrios patgenos durante os anos 1980, mas de modo relativamente lento e com
severidade flutuante, do modo como se afirma ser a resistncia polignica. Os problemas
44

COMO MANEJ-LA?
de resistncia prtica e que foram definidos de maneira mais clara so aqueles que
ocorrem em odio em cevada, pepino e videira, com algumas indicaes para a Sigatoka
negra em banana, a sarna da macieira e algumas outras doenas. Durante os anos 1980,
o FRAC manteve uma estreita vigilncia da situao, mas s em 1987 foram feitas as
seguintes recomendaes:
No utilize aplicaes repetidas de DMI isoladamente;
Para doenas de culturas que necessitam aplicaes mltiplas, como por
exemplo pomares e grandes culturas, use misturas ou alternncia com fungicidas que
no apresentem resistncia cruzada;
Se no possvel usar misturas ou alternncia de fungicidas, reserve DMI para a
parte crtica da safra;
Use o produto conforme recomendao do rtulo e bula. No utilize doses
reduzidas;
Use outras medidas como variedades resistentes, boas prticas agrcolas,
higiene da planta.
As recomendaes para setores especficos de plantas cultivadas tambm foram feitas e
amplificam as recomendaes acima. Uso erradicante desencorajado para macieiras e
videiras.
Estas recomendaes parecem apropriadas e no so muito restritivas. Elas poderiam,
com vantagem, ter sido introduzidas alguns anos antes. A firmeza do aviso contra taxas
de aplicao reduzidas poderia ser aberta a questionamento, pois, como foi discutido
anteriormente, as evidncias para embasar esta recomendao so muito fracas, e podese argumentar que doses mais baixas poderiam at retardar a resistncia em algumas
circunstncias.
O papel crucial do tratamento intensivo com fungicidas na produo de bananas,
os srios problemas causados por resistncia aos fungicidas benzimidazis em seu
principal patgeno, Mycosphaerella fijiensis var. difformis, e a importncia de assegurar
um acordo relativo ao uso de estratgias entre as grandes empresas de produo de
fungicidas em diferentes pases, foram as consideraes que levaram formao de um
grupo especial do FRAC para uso de IBE em bananas. Em uma reunio em janeiro de
1993, o Grupo concordou que a resistncia a DMI foi um fator que contribuiu para um
Teste de crescimento de
tubo germinativo em
linhagem susceptvel de
Mycosphaerella fijiensis
var. difformis (patgeno
de Sugatoka negra em
banana). Esporos da
direita foram expostos
a 5 ppm de benomil.
(FRAC)
45

COMO MANEJ-LA?
declnio observado no controle de Sigatoka negra em certos pases. Tcnicas melhoradas

de monitoramento foram discutidas e as recomendaes para utilizao foram revisadas.
Estas ltimas incluam:
Use a dose recomendada completa quando aplicado isoladamente, e a pelo
menos 3/4 em misturas com outros fungicidas sistmicos (e.g. tridemorph a 2/3 da taxa,
e benomil a taxa completa);
Alterne DMIs com outros fungicidas sistmicos; repetio de aplicaes com
DMI, puro ou como mistura, deve se restringir a duas pulverizaes consecutivas;
No aplique mais do que oito pulverizaes com DMI puro por ano, ou dez
aplicaes em misturas;
No aplique mais do que doze pulverizaes com tridemorph isoladamente ou
em mistura com DMI;
Sempre aplique os fungicidas sistmicos em leo ou em emulses leo-gua
(estes aumentam a ao do fungicida e tambm exercem efeito independente na
doena);
Quando a presso da doena for mais baixa, manter um perodo de pelo
menos dois meses sem aplicar DMI, coordenado preferencialmente com outras e entre
propriedades agrcolas.
O autor participou desta reunio e pde observar como foi difcil para os delegados de
diferentes empresas e pases atingir um acordo unnime e que fosse assumido por todos,
para todas estas recomendaes. Resta observar como estas recomendaes sero
implementadas e o quo efetivas elas sero. O grande nmero de tratamentos que ainda
so permitidos mostra como o controle de Sigatoka negra difcil. A profundidade do
comprometimento do Grupo de Trabalho, que incluiu agricultores e membros da indstria
agroqumica, para preservar a efetividade dos DMIs e tridemorph foi impressionante.
Embora tenham sido usados extensivamente por muitos anos, os fungicidas morfolnicos
e aqueles relacionados a piperidina, continuam a apresentar boa performance e nenhum
caso de resistncia prtica foi relatado na literatura [47]. Considerando-se a quantidade
de uso, sua potncia, as altas taxas de multiplicao dos principais patgenos-alvo
46
Sigatoka negra em
bananas causado
por Mycosphaerella
fijiensis var. difformis.
Linhagens resistentes
aos benzimidazis esto
dispersas extensamente
e evidncias de
resistncia incipiente a
fungicidas DMI levaram
ao imediata para
adoo de estratgias
de manejo acordadas
internacionalmente.
(K J Brent)

COMO MANEJ-LA?
(p. ex. odio e M. fijiensis) e a facilidade para a gerao de mutantes resistentes em

laboratrio, a estabilidade se sua performance notvel. Alguns relatos sobre reduo de
susceptibilidade tm surgido nos ltimos anos. Isolados do campo com leve resistncia
no apresentaram resistncia cruzada com fungicidas DMI, que agem num passo distinto
da biossntese do esterol. Estratgias de manejo no foram implementadas pelo FRAC,
com exceo da restrio do nmero de aplicaes de tridemorph em bananas, destacado
acima.
interessante que vrios estudos revelaram resistncia cruzada entre isolados de odio
em cevada e trigo com relao a fenpropimorph e fenpropidin, mas aparentemente a
resistncia cruzada observada foi pequena. [47, 71, 87]. Este padro se correlaciona bem
com a informao sobre mecanismos de ao, pois considera-se que fenpropimorph e
fenpropidin inibem principalmente o passo de reduo 14-15, e tridemorph, o passo de
isomerizao do 8-7 da biossntese de esterol [47, 71]. No entanto, existem evidncias
de stios de ao adicionais, e uma ao em stios mltiplos acoplados com a natureza
flexvel e a configurao mltipla da cadeia de carbono poderia ser responsvel pela
durabilidade da ao dos fungicidas morfolnicos [47].
O FUTURO
Embora de modo algum, tenha sido totalmente bem sucedido, o manejo de resistncia
aos fungicidas tem, sem dvida, prevenido ou retardado perdas de controle de doenas.
Quando a resistncia prtica se desenvolve, ela reconhecida e atacada prontamente,
de forma que o desperdcio de tratamentos ineficientes seja evitado. A equipe do FRAC
e do setor pblico tm funes importantes no desenvolvimento e implementao do
manejo de resistncia e continuar a faze-lo.
Grupos de fungicidas novos e importantes esto surgindo dos laboratrios industriais e
vital preservar as suas atividades que so extremamente necessrias. reconfortante
saber que estudos sobre dados basais e atividades de avaliao e desenvolvimento de
estratgias esto sendo realizados nas empresas envolvidas. vital que a formao de
Grupos de Trabalho do FRAC para as novas classes de fungicidas seja realizada no estgio
47

COMO MANEJ-LA?
inicial, diferentemente do que ocorreu no passado, para todas as classes de fungicidas nas
quais mais de uma empresa esteja envolvida. A formao recente do Grupo de Trabalho
para anilinopirimidinas, antes do surgimento de qualquer problema de resistncia um
exemplo encorajador.
Existem na Europa propostas para que autoridades de registro requeiram protocolos dos
mtodos de testes de susceptibilidade, dados basais sobre a faixa de susceptibilidade
original, e uma declarao sobre a avaliao de risco de resistncia e estratgias de manejo
como parte do pacote de registro [88]. Como esta informao deve estar disponvel e
como evidncias para eficcia j um requerimento para registro, estes requerimentos
parecem ser bem razoveis. Isto tambm pode ser uma forma de disciplina para a empresa
e levar a um aumento na compreenso do manejo da resistncia entre as autoridades.
No entanto, existe o perigo da inflexibilidade. medida que aumenta a experincia de
uso de um novo produto, pode ser necessrio mudar a estratgia usual rapidamente,
e essencial que esta alterao no seja inibida por atrasos burocrticos. Qualquer
categorizao oficial de fungicidas ou de tratamentos com fungicidas como, baixo
risco, alto risco, etc.. deve ser evitada tendo em vista a incerteza atual do conhecimento
relativo a previso do desenvolvimento de resistncia e efetividade das estratgias de
manejo. Seria de grande ajuda, como discutido anteriormente, uma resposta rpida e
positiva das autoridades de registro para novos tipos de fungicidas, que aumentaria a
diversidade e possibilitaria um controle satisfatrio de doenas como Botrytis em videiras
e Mycosphaerella em bananas, nas quais os tratamentos atuais so inadequados ou em
nmero muito pequeno. Uma resposta mais positiva da parte de algumas autoridades
responsveis pelos registros para o pedidos de registro de misturas pr-preparadas
tambm auxiliaria o manejo de resistncia.
Cientistas industriais e do setor pblico que trabalham com resistncia tm geralmente,
mantido um bom relacionamento. Em algumas ocasies, ocorreram controvrsias entre
os dois setores, o que saudvel, pois aguou o pensamento e as tomadas de decises
em ambos os lados.
Embora no passado, tenha havido exemplos de atitudes defensivas, do tipo esconder
a cabea na areia dentro das empresas agroqumicas, e atitudes alarmistas, do tipo
48

COMO MANEJ-LA?
profetas do apocalipse, no meio acadmico, estas atitudes diminuram acentuadamente

com relao s observaes sobre resistncia aos fungicidas.
De tempos em tempos, empresas patrocinam projetos de pesquisa em resistncia. No
entanto, existe campo para uma interao mais forte e contnua. Portanto, a futura poltica
do FRAC, declarada recentemente, para maior abertura e contato com pesquisadores e
consultores do setor pblico e destinao de verbas para projetos de pesquisa, muito
bem-vinda, e espera-se que seja implementada ativamente. A dificuldade com relao a
projetos de pesquisa que as empresas no tendem a aceitar bem o compartilhamento
de verbas para uma pesquisa na qual o composto modelo pertence a uma outra empresa.
A empresa tambm pode no querer que seu produto seja objeto de uma investigao
caso resultados indesejveis sejam obtidos. Estas dificuldades podem se mostrar difceis
de serem superadas em algumas situaes.
Existem alguns casos correntes de destinao de verbas de agroindstria para pesquisa
de resistncia , como por exemplo no Reino Unido, a Autoridade para Cereais Cultivados
em Casa Home Grown Cereals Authority, projeto que muito apropriado e deveria ser
incentivado no mundo todo. possvel se obter fundos para projetos de manejo de
resistncia em pases em desenvolvimento atravs de agncias de ajuda internacionais,
desde que propostas merecedoras sejam formuladas.
Pesquisas adicionais so extremamente necessrias sobre o comportamento em campo
ou epidemiologia de bitipos resistentes, e na sua interao com o uso de diferentes
estratgias. Estas pesquisas fornecero uma base mais slida para o manejo efetivo da
resistncia, que ainda depende demais de opinies. Os efeitos de alterao da dose,
tanto em cronogramas normais quanto nos de aplicaes subdivividas requerem
especificamente mais estudos com relao resistncia discreta e multi-estgio. Evidncia
gentica para conceitos importantes como resistncia por genes maiores e resistncia
polignica em grande parte baseada em estudos de mutantes obtidos em laboratrio e
mais trabalho necessrio com isolados em campo. Resultados conflitantes com relao
ao nmero de genes envolvidos na resistncia em odio em cevada aos DMIs e 2-aminopirimidinas precisam ser resolvidos com urgncia. A utilizao de sondas gnicas, que
agora esto disponveis, deve auxiliar a pesquisa destes tpicos.
No passado, muitos trabalhos de monitoramento, particularmente aqueles conduzidos
49

COMO MANEJ-LA?
por empresas , no eram publicados na sua totalidade. Tais informaes, incluindo os

dados basais, tm valor a longo prazo e deveriam ser publicados em peridicos cientficos.
O FRAC publica um Newsletters [jornal cientifico para comunicao de resultados de
forma concisa] e contendo relatrios sobre status resumidos e recomendaes, de tempos
em tempos, no Boletim do GCPF (antigo GIFAP), e mais recentemente em separado no
Newsletters sobre Resistncia do GCPF [GCPF Resistance Newsletters]. Estas publicaes
so muito teis, mas elas ainda no so consultadas por todos os pesquisadores do setor
pblico, e tambm, valeria a pena considerar a publicao em peridicos sobre proteo
s plantas cultivadas, talvez em uma forma mais completa.
Um Newsletters em Controle Qumico [Chemical Control Newsletters], publicado pela
ISPP e apoiado pelo FRAC, oferecia meio rpido de comunicao de resultados e notcias
entre trabalhadores desta rea. Infelizmente, a sua produo foi interrompida h alguns
anos. Reativar este Newsletters, talvez ampliado para incluir itens sobre resistncia aos
inseticidas e herbicidas, seria uma ao bem-vinda. Um Newsletters sobre Resistncia no
Manejo de Pragas publicado pela Universidade do Estado de Michigan, mas tem nfase
em resistncia aos inseticidas. A comunicao e discusso de resultados e recomendaes
atravs de simpsios ocasionais, workshops, e cursos de treinamento em resistncia aos
fungicidas e seu manejo deve continuar. O papel do FRAC tem sido importante e esperase que seja mantido.
A oferta de variedades resistentes a doenas e o desenvolvimento de agentes de controle
biolgico, certamente avanaro e reforaro a abordagem MIP. Cautela necessria
para manter a efetividade destes componentes biolgicos do MIP, com uso de estratgias
semelhantes quelas utilizadas para compostos qumicos. A habilidade de patgenos de
superar resistncia varietal bem conhecida, o primeiro relato de desenvolvimento de
resistncia de um patgeno fngico (Botrytis cinerea) a um agente de controle biolgico
(Bacillus subtilis CL27) apareceu recentemente [89].
No entanto, no h dvidas de que os mtodos de controle qumico sempre sero
necessrios para manter um rendimento confivel e de boa qualidade das culturas. Para
preservar os bons fungicidas que j possumos e proteger os novos produtos, ateno ao
manejo de resistncia e trabalho adicional para melhor-lo deve continuar. Mais esforos,
50

COMO MANEJ-LA?
maior interao entre indstria, pesquisa e servios de consultoria do setor pblico e

autoridades de registro, e aumento na publicao de informaes, so todos justificveis.
No entanto, o tom deve ser de moderao, pois a parte do leo das verbas restritas para
Pesquisa e Desenvolvimento deve ser direcionada para invenes na rea de proteo
qumica e biolgica s plantas cultivadas.
K J Brent.,
Abril de 1995
AGRADECIMENTOS
Eu sou grato a todas as pessoas que me ajudaram de diversas maneiras na preparao
desta monografia. Eu devo agradecer, especialmente, Dr. Phil Russell (AgrEvo), Dr. Tony
Skidmore (Zeneca) e Dr. Pierre Urech (Ciba) pelo apoio e conselhos inestimveis.
51

COMO MANEJ-LA?
K J Brent OBE PhD C Biol FI Biol ARAgS

Aps se formar pela Universidade de Londres em Botnica e Microbiologia, Keith
Brent trabalhou por cerca de vinte anos na ICI, atualmente, Zeneca. No incio, ele
estudou a bioqumica do crescimento e desenvolvimento de fungos filamentosos,
nos laboratrios da Akers Research Laboratories, Welwyn. Mais tarde mudou-se
para Later Jealotts Hill Research Station, onde liderou a pesquisa de descoberta e
desenvolvimento de fungicidas e teve de enfrentar os primeiros problemas com
resistncia aos fungicidas. Em 1979, ele foi designado Chefe da Diviso de proteo s
plantas cultivadas na Long Ashton Research Station, Universidade de Bristol, onde ele
tambm se tornou Vice-Diretor.
Desde 1992, ele trabalha como consultor independente para proteo s plantas
cultivadas e na pesquisa e extenso de manejo agrcola. Outras atividades incluem
ensino em cursos internacionais sobre resistncia aos fungicidas em 7 pases e a
organizao de Conferncias em Brighton para o Conselho Britnico para proteo de
plantas cultivadas.
51

Avenue Louise 143, B1050 Brussels, Belgium
Telephone: + 32/2/542 04 10 Facsimile: + 32/2/542 04 19
e-mail info@gcpf.org

FRAC Brasil - Resistencia A Fungicidas - Parte 2

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

FRAC Brasil - Resistencia A Fungicidas - Parte 2

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

RESISTNCIA A FUNGICIDAS

EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

GLOBAL CROP PROTECTION FEDERATION

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

St Raphael, Norton Lane,

Publicado por GCPF (Bruxelas), Abril 1995.

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

* Tradues em separado do resumo em Francs, Alemo,

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

As principais estratgias recomendadas atualmente so: evitar uso repetitivo e uso

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

CONTROLE QUMICO DE DOENAS DE PLANTAS

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

Pulverizao sempre foi o principal mtodo de aplicao de fungicidas, e o pulverizador

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

DEFININDO RESISTNCIA A FUNGICIDAS

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

muitos anos para descrever com preciso o mesmo fenmeno em bacteriologia e

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

Anos de uso comercial

Sarna da macieira, Venturia

Odio do pepino e da cevada,

Mancha da folha da beterraba

Requeima da batata e mldio da

Mancha da folha da beterraba

Requeima da batata e mldio da

Mofo cinzento da videira,

Inhibidores da desmetilao de esterol (DMIs)

Odio do pepino e da cevada,

Carvo da cevada, Ustilago nuda

* Modificado de [3] + Referncias gerais, nem sempre primeiro registro.

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

A resistncia do tipo descrito acima, caracterizada por uma repentina e marcante

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

Populaes de patgenos que desenvolvem resistncia a um fungicida tornam-se,

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

O acmulo de mutantes resistentes aumentar quando a freqncia de tratamento com

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

O modo pelo qual os sistemas polignicos operam produzindo diferentes graus de

Mecanismo de resistncia adquirida

Desconhecido; resistncia cruzada com dicarboximidas.

*Desintoxicao atravs de compostos ligantes.

Stio-alvo alterado (-tubulina)

Stio-alvo alterado (ribossomos)

Stio-alvo alterado (RNA polimerase)

Desconhecido; resistncia cruzada com hidrocarbonetos

Stio-alvo alterado (succinato-ubiquinona oxidoreductase)

*Algumas dvidas sobre ocorrncia de alguns isolados no campo. As referncias [29-31]

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

MONITORAMENTO: LEVANTAMENTO DE DADOS

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

Muitas operaes de monitoramento, que teriam sido competentes, no o foram por

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

subseqentes poderiam ocorrer se a populao resistente persistisse e formasse um

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS:

RESISTNCIA A FUNGICIDAS EM PATGENOS DE PLANTAS CULTIVADAS: