METABOLISMO DEGRADATIVO DAS PROTENAS E AMINOCIDOS

1. CONSIDERAES GERAIS (essencialidade de aminocidos e qualidade da

protena alimentar)
Os aminocidos devem constar na dieta dos animais devido sua funo de
constituinte das protenas corporais deste organismo. Os estudos sobre a nutrio
animal e humana mostraram que os aminocidos podem ser divididos em dois grupos
dependendo do metabolismo dos mesmos:
a aminocidos essenciais ou indispensveis: aqueles que o organismo no
sintetiza, ou se o faz, em quantidades aqum da requerida. Lisina, triptofano,
metionina, valina, leucina, isoleucina, fenilalanina e treonina so essenciais ao
homem, sedo que esta relao de aminocidos dependente da espcie animal.
b aminocidos no essenciais ou dispensveis: aqueles que o organismo
sintetiza nas quantidades requeridas. cidos asprtico e glutmico, alanina, serina, e
demais aminocidos.

ESSENCIALIDADE DOS AMINOCIDOS

AMINOCIDOS ESSENCIAIS OU
INDISPENSVEIS

FENILALANINA
LEUCINA
LISINA
ISOLEUCINA
METIONINA
TREONINA
TRIPTOFANO
VALINA

AMINOCIDOS NO ESSENCIAIS
OU DISPENSVEIS

CIDO GLUTMICO
CIDO ASPRTICO
ALANINA
SERINA
ETC.

As protenas alimentares (presentes nos alimentos) podem ser consideradas de

boa qualidade quando ricas em aminocidos essenciais, e de m qualidade se so
pobres nestes aminocidos. Uma protena de boa qualidade deve suprir a demanda
diria de todos os aminocidos essenciais de um organismo. A albumina do ovo uma
protena completa (possui todos os aminocidos essenciais e nas quantidades
adequadas) e considerada uma referncia em termos de nutrio humana. O milho
opaco-2, melhorado geneticamente, apresenta maior contedo das protenas glutelina
e zena, que so ricas em lisina. De uma maneira geral os cereais so pobres em
lisina ao passo que os gros das leguminosas so deficientes em metionina. A
composio da dieta com protenas de diferentes origens pode minimizar a deficincia
de certos aminocidos essenciais, como a combinao de cereais e leguminosas
(arroz com feijo, muito difundido no Brasil).

As protenas que ingerimos como alimentos so hidrolisadas nos aminocidos

constituintes pelas enzimas digestivas do estomago (pepsina), suco pancretico
(amino- e carboxipeptidases) e suco instestinal (di- e tripeptidases). Os aminocidos
livres so absorvidos pelo intestino atravs do sistema porta e se dirigem ao fgado
para a sntese das protenas corporais individuais (estruturais ou de atividade biolgica,
como enzimas, anticorpos e hormnios), ou sofrerem reaes especficas para cada
aminocido.

QUALIDADE DA PROTENA ALIMENTAR E

SUA FUNO NUTRITIVA
AMINOCIDOS ESSENCIAIS OU
INDISPENSVEIS

FENILALANINA
LEUCINA
LISINA
ISOLEUCINA
METIONINA
TREONINA
TRIPTOFANO
VALINA

AMINOCIDOS NO ESSENCIAIS
OU DISPENSVEIS

CIDO GLUTMICO
CIDO ASPRTICO
ALANINA
SERINA
ETC.

PROTENAS
ALIMENTARES

PROTENAS DE
BOA QUALIDADE

REAES
ESPECFICAS
AMINOCIDOS
SNTESE DAS
PROTENAS
CORPORAIS

2. BALANO NITROGENADO
O balano nitrogenado foi um dos primeiros parmetros para se avaliar a nutrio
protica nos animais. Ele definido como a diferena entre o N ingerido por dia (dos
alimentos) e o excretado (pelas fezes e urina).

BALANO NITROGENADO
Flutuaes no peso
MASSA

PROTENA
CORPORAL

IDADE

BALANO NITROGENADO (BN) = Ningerido Nexcretado

BN > 0 (animal em crescimento)
BN = 0 (animal adulto)
BN < 0 (animal com carncia de protena, deficincia
de aminocido essencial, casos patolgicos)

Conceito de protena metabolicamente inerte

Um indivduo ou organismo em fase de crescimento apresenta um balano

nitrogenado positivo, isto , a quantidade de N ingerida maior do que a excretada.
Os indivduos adultos apresentam balano nitrogenado nulo (ou equilbrio
nitrogenado), visto que os organismos animais no mais acumulam compostos
nitrogenados (protenas) assim que cessado o crescimento. Ao contrrio do que ocorre
com carboidratos e lipdeos, as protenas no podem ser armazenadas. Da uma
maior excreo de N devido a uma dieta rica em protenas. O zootecnista ou
nutricionista deve, pois, levar em considerao no balanceamento de raes ou dietas,
que os carboidratos e lipdeos devem satisfazer as exigncias energticas, enquanto
as protenas (a mais cara das trs classes de alimentos) devem constituir fonte de
aminocidos para a sntese das protenas corporais do organismo.
3. TAXA DE RECICLAGEM (TURNOVER) DA PROTENA CORPORAL
At recentemente se acreditava que as protenas, em contraste com os
carboidratos e lipdeos, fossem inertes metabolicamente. Assim, uma vez sintetizada,
a molcula protica permaneceria intacta at a morte do animal, quando ento se
iniciava a sua degradao. Este conceito prevaleceu por longo tempo, pois era
observado que os teores de lipdeos (e mesmo carboidratos), num organismo animal,
variavam dependendo da condio nutritiva. Assim que os depsitos de gordura
podem ser aumentados quando da ingesto de uma dieta rica em calorias. Igualmente
ocorre o consumo dos depsitos de gordura em condies de deficincia calrica. Em
contraste, as protenas corporais no so utilizadas para a produo de energia (ATP)
at que outras reservas (carboidratos e lipdeos) tenham sido esgotadas, o que ocorre
em algumas condies atpicas, como a fome extrema.

METABOLISMO DAS PROTENAS

EXPERIMENTO DE SCHOENHEIMEN COM RATOS ADULTOS
OUTROS
AMINOCIDOS-15N
CIDO
GLUTMICO-15N
PROTENA
CORPORAL-15N

TAXADE RECICLAGEM DA PROTENACORPORAL

PROTENA
HEMOGLOBINA
MIOSINA
COLGENO
DESCARBOXILASE
DE ORNITINA (E.coli)

MEIA VIDA
(TURN-OVER)
30 DIAS
180 DIAS
1000 DIAS
11 MINUTOS

HUMANO ADULTO: 1,2 g de protena/dia.kg de peso

vivo = 70 x 1,2 = 84 g protena corporal reciclada

84 g protena
oxidados
= 21 g AA

1 g de cada AA

O conceito de que as protenas eram metabolicamente inertes era fortalecido pela

observao de que a protena corporal num animal aumentava durante o crescimento,
mas permanecia constante na fase adulta, mesmo com variaes de peso corporal
(que era reflexo das alteraes nas massas de gordura e carboidrato). Sabemos que
no organismo animal as reservas de carboidratos so bastante limitadas. Assim a
glicose do sangue (90 mg/L) e as reservas de glicognio muscular e heptico (0,5% da
massa muscular e 5% da massa do fgado), representam uma frao muito pequena
na massa corporal. Ao contrrio, os depsitos de gordura podem representar parte
significativa do peso corpreo. As protenas no so armazenadas com o propsito de
serem mobilizadas posteriormente como fornecedoras de energia.
Os estudos pioneiros de Schoenheimen puseram por terra o conceito de que as
protenas corporais eram inertes. Ao fornecer rao contendo cido glutmico
marcado com 15N a ratos adultos (cessado o crescimento, os teores de protena
corporal permanecem constantes, e o animal se encontra na condio de balano
nitrogenado nulo), verificou-se que o istopo do N passou integrar molculas de
outros aminocidos e igualmente foi encontrado integrando molculas de protenas no
fgado do animal. Tais resultados demonstraram algo que j se sabia o cido
glutmico poderia se converter em outros aminocidos. Porm, de maior impacto, foi a
descoberta de que protenas novas foram sintetizadas no animal adulto,
contrariando o estabelecido anteriormente de que as protenas seriam sintetizadas
apenas durante a fase de crescimento do animal. Como os teores de protena corporal
permanecem constantes durante a fase adulta, os resultados somente poderiam ser
explicados se igual quantidade de protena corporal fosse degradada no mesmo
perodo. Surgia um novo conceito na nutrio protica, estabelecendo que em animais
adultos, onde no h mais crescimento, ocorre sntese de protena com relativa
velocidade, a qual seria contrabalanceada por uma degradao protica de mesma
intensidade, de modo que o teor global de protena corprea permaneceria constante
(balano nitrogenado nulo). Durante a fase de crescimento, quando h deposio de
protena corporal, a taxa de sntese sobrepuja a de degradao (balano nitrogenado
positivo). Em alguns casos patolgicos e de m nutrio, a velocidade de degradao
maior que a de sntese e ocorre diminuio no contedo de protena no organismo
(balano nitrogenado negativo).

Tal descoberta levou a se constatar que cada molcula protica difere quanto
taxa de reciclagem (turnover). A hemoglobina possui uma meia vida de 30 dias,
enquanto esses valores seriam de 180 e 1000 dias para a miosina e o colgeno,
respectivamente. A meia vida vem a ser o tempo para que 50% das molculas da
referida protena sejam substitudas por molculas recm sintetizadas. Os valores
de meia vida se relacionam com as funes biolgicas das protenas. Assim a
hemoglobina, sujeita a muitos acidentes fisiolgicos no desempenho de suas funes,
deveria ser mais intensamente reciclada, quando comparada com o colgeno, protena
estrutural tpica.
Calcula-se que para um humano adulto, 1,2 g de protena por dia sofra degradao e
sntese por cada quilograma de peso vivo. Dessa degradao protica, um quarto dos
aminocidos resultantes seriam biologicamente oxidados, de modo que o mesmos
devem ser restitudos pela protena da dieta. Como cerca de metade dos aminocidos
proticos so considerados essenciais, facilmente se compreende a necessidade
desses aminocidos essenciais estarem contidos na dieta e nas quantidades
adequadas. A grosso modo, se pode estimar que um indivduo com 60 Kg degrada
cerca de 1g de cada aminocido protico por dia.
4. REAES ESPECFICAS PARA OS AMINOCIDOS
Os aminocidos oriundos tanto da hidrlise das protenas corporais (que esto
sendo recicladas) como da protena alimentar, se dirigem ao fgado nos mamferos
onde sofrem vrias modalidades de reaes, dentre as quais destacamos as que se
seguem.
4.1. Desaminao
Neste tipo de reao o aminocido perde o grupo amino (-NH2) na forma de
amnia (NH3) e o esqueleto carbnico se transforma no alfa-cetocido correspondente.
A desidrogenase glutmica uma enzima de ocorrncia universal, encontrada em
animais e vegetais. A reao reversvel, de modo que pode operar no sentido de
sntese ou de degradao do cido glutmico, aumentado assim a sua importncia
fisiolgica. Tanto assim que mediante esta enzima a toxidez da amnia pode ser
atenuada e se constitui na possibilidade de se produzir aminocido a partir de um
esqueleto carbnico oriundo de carboidrato.

REAO DE DESAMINAO
+

NAD

NH2

NADH H

COOH

COOH

CH

C O

CH2

CH2

CH2
COOH

DESIDROGENASE
GLUTMICA

CH2
COOH

A DESIDROGENASE GLUTMICA
FRANCAMENTE REVERSVEL, ATUANDO
TAMBM NA SNTESE DE GLUTAMATO

NH3

4.2. Transaminao
Como o nome indica na reao de transaminao ocorre a transferncia do grupo
amino de um composto para outro. A molcula doadora do grupo amino sempre o

REAES DE TRANSAMINAO
COOH

COOH
NH2

COOH

CH

CH2

CH2

CH2

COOH

COOH

TGO

CH2

B6

COOH

NH2

CH

CH2

CH2

COOH

COOH

TGO = transaminase glutamico-oxaloctica

COOH

COOH
NH2

COOH

CH

CH2
CH2

B6

COOH

CH2

CH3

COOH

TGP

NH2

CH2

CH
CH3

COOH

TGP = transaminase glutamico-pirvica

cido glutmico, enquanto a molcula receptora do grupo amino sempre um cetocido. Duas enzimas se destacam: Transaminase Glutmico-Pirvica (TGP) e
Transaminase Glutmico-Oxaloactica (TGO), ambas exigindo piridoxina (vitamina B6)
como cofator enzimtico. Tais enzimas permitem as snteses da alanina e do cido
asprtico, razo pela qual estes aminocidos, assim como o glutamato (sintetizado
pela desidrogenase glutmica) so considerados no essenciais aos humanos.
Estas enzimas, como mencionado anteriormente, esto confinadas no tecido
heptico, sendo muito baixa a atividade das mesmas no plasma sanguneo. No
entanto, no caso de leso heptica (mecnica ou devido inflamao como no caso
da hepatite), a ruptura das clulas acarreta o vazamento do contedo celular
resultando em alta atividade enzimtica no plasma sanguneo, sendo tal valor de
atividade enzimtica o teste confirmatrio destes trauma/distrbio patolgico.
4.3. Descarboxilao
Mediante reao de descarboxilao o aminocido perde a carboxila (-COOH) na
forma de gs carbnico, dando origem a uma amina, a qual, geralmente, apresenta
efeitos fisiolgicos significativos ao organismo.

REAES DE DESCARBOXILAO
AMINOCIDO AMINA + CO2

NH2

COOH

NH2

CH

CH

CH2

CH2

CH2
CH2
NH2

ORNITINA

Descarboxilase de
ornitina

CH2

CO2

CH2
NH2

PUTRESCINA
AMINA QUE SE ACUMULA EM PLANTAS
DEFICIENTES EM POTSSIO, RESPONSVEL
PELOS SINTOMAS DA DEFICINCIA

A descarboxilao de histidina (pela descarboxilase de histidina) leva produo de

histamina, amina que estimula a secreo gstrica. Esta amina tambm est envolvida
com os vrios processos alrgicos, os quais so precedidos da formao da mesma.
Tanto assim que alguns medicamentos para controlar a alergia so desenhados para
bloquear a formao de histamina, sendo assim chamados de anti-histamnicos.
Vrios outros aminocidos podem ser descarboxilados por suas respectivas
descarboxilases, dando origem s respectivas aminas. Dentre elas podemos citar o
cido gama-aminobutrico (GABA, oriundo do cido glutmico) e que um
componente essencial ao metabolismo dos neurnios. A formao do GABA crucial
para as atividades nervosas, razo pela qual o seu precursor (glutamato) encontrado
em formulaes medicamentosas para se aumentar a capacidade de memorizao.
Tambm explica porque ao cido alfa-gama-diaminobutrico (encontrado em plantas
txicas do gnero Lathirus) exerce a sua ao txica neurolgica (neuro-latirismo,
distrbio causado pela ingesto das sementes da referida planta ver aminocidos
txicos em aulas anteriores). O alfa-gama-diaminobutrico devido semelhana
estrutural com o gama-aminobutrico atua como inibidor competitivo no metabolismo
dos neurnios.
Di-hidroxifenilalanina (DOPA), aminocido no protico, ao ser descarboxilado gera
a DOPAMINA, molcula precursora da adrenalina, potente vaso-constritor e
acelerador dos batimentos cardacos e da taxa respiratria. Os efeitos fisiolgicos da
adrenalina (naturalmente induzidos pelo susto) tornam os animais mais aptos a um
esforo fsico, escapando dos predadores. Atletas tm usado os precursores da
adrenalina para se tornarem mais competitivos, e o teste anti-dopping visa detectar
os nveis destes compostos no sangue.

AS AMINAS SO FISIOLOGICAMENTE ATIVAS

NH2
H C

CH2

CH COOH

NH
CH

Histidina

H C

CH2

CH2 NH2

NH

+ CO2

CH

Histamina

CIDO GLUTMICO

CIDO GAMA-AMINOBUTRICO

DOPA (DIHIDROXIFENILALANINA)

DOPAMINA ADRENALINA

ORNITINA

PUTRESCINA

LISINA

CADAVERINA

AMINOCIDO

AMINA CORRESPONDENTE

Putrescina e cadaverina (oriundas da ornitina e lisina, repectivamente) so formadas

pela decomposio bacteriana de materiais proticos. Putrescina se acumula
particularmente em plantas deficientes em potssio, alcanando nveis txicos para
as plantas, causando os sintomas especficos que caracterizam a deficincia mineral
em questo. Os nveis foliares de putrescina j foram utilizados para o diagnstico
precoce da deficincia de potssio em culturas (permitindo que a correo da
fertilidade do solo seja feita antes do estabelecimento dos prejuzos
fisiolgicos/econmicos irreversveis)
4.4. Reaes degradativas dos aminocidos
Cada um dos 20 aminocidos proticos sofrem diferentes reaes originando como
produtos, dependendo do esqueleto carbnico dos mesmos, apenas acetil-CoA,
pirvato, oxaloacetato ou alfa-cetoglutarato.
Nestas reaes o grupo amino removido (normalmente na forma de amnia) e
dever ser processado pela clula para minimizar o seu efeito txico (veremos este
tema na excreo do nitrognio).
Os esqueletos carbnicos resultantes normalmente so processados pelo ciclo de
Krebs (o piruvato e o acetil-CoA so substratos naturais do ciclo, enquanto os
cetocidos so intermedirios do mesmo ciclo). Desta forma a clula ainda tem a
vantagem de utilizar a energia qumica encerrada nos esqueletos carbnicos oriundos
dos aminocidos que esto sendo degradados.
Assim, embora as protenas no sejam adequadas ao fornecimento de energia
utilizvel (ATP), estas reaes permitem que os esqueletos carbnicos dos
aminocidos possam contribuir para a demanda energtica. Isto acontece em
condies fisiolgicas anormais como no caso do diabete mellitus e num
balanceamento inadequado da dieta (veremos detalhes mais adiante, na tema
integrao do metabolismo).

REAES DEGRADATIVAS DOS AMINOCIDOS:

DESTINO DO ESQUELETO CARBNICO
Fenilalanina
Tirosina

Acetoacetil-CoA

Acetil-CoA

NH3

Ac. asprtico
Aspagina
Metionina
Isoleucina
Valina

Oxaloacetato

NH3

Ac. Glutmico
Arginina
Prolina
Histidina

Ciclo de
Krebs

Alfa-cetoglutarato

Lisina
Leucina
Triptofano

Acetil-CoA
NH3

Alanina
Serina
Citena
Glicina
Treonina

Piruvato

Acetil-CoA

TEORES DE AMINOCIDOS
(mg/100g do alimento)
ALIMENTO

LEITE

PROTENA (%)

3,5% 11,4% 17,7%

ISOLEUCINA
LEUCINA
LISINA
METIONINA
FENILALANINA
TREONINA
TRIPTOFANO
VALINA

219
430
248
86
239
153
51
199

OVO

778
1091
863
416
709
634
184
463

CARNE ARROZ FEIJO BROCOLI

BOVINA

852
1435
1573
478
778
812
198
886

7,5%
300
648
299
183
406
307
94
433

22,1%
927
1685
1595
234
1154
878
223
1016

14,3%
186
236
218
61
177
161
46
210

Amino-acidContent of Foods andBiological data onProteins. FoodPolicy

andFoodScience Service, Nutrition Division, FAO

NECESSIDADES DIRIAS DE AMINOCIDOS ESSENCIAIS

(mg/dia.Kg de peso vivo)
AMINOCIDO
HISTIDINA
ISOLEUCINA
LEUCINA
LISINA
METIONINA, CISTENA
FENILALANINA, TIROSINA
TREONINA
TRIPTOFANO
VALINA

3-6 MESES 10-12 ANOS ADULTO

33
80
128
97
45
132
63
19
89

?
28
42
44
22
22
28
4
25

?
12 (720)*
16 (960)*
12 (720)*
10 (600)*
19 (960)*
8 (480)*
3 (180)*
14 (840)*

( )* ESTIMATIVA PARA ADULTO COM 60 Kg

EXCREO DO NITROGNIO
1. CONSIDERAES GERAIS
Do metabolismo degradativo dos compostos nitrogenados, especialmente dos
aminocidos, resulta a amnia (NH3). Devido natureza dinmica dos processos
metablicos, parte da amnia reutilizada pela clula mediante o processo da
assimilao da amnia, enquanto o restante deve ser eliminada atravs da excreo.
Sabe-se que os animais excretam o nitrognio em uma das trs seguintes formas
nitrogenadas de excreo: amnia, uria e cido rico. Destas formas a amnia
a mais txica e altamente solvel em gua. A uria bem menos txica, mas
igualmente solvel em gua, enquanto o cido rico no txico, porm bastante
insolvel em gua.
Um dos captulos mais interessantes da bioqumica comparada vem a ser aquele
referente excreo do nitrognio. Existem evidncias suficientes de que a forma
nitrogenada excretada por um organismo animal geralmente determinada pela
disponibilidade de gua para este organismo. Assim, os organismos aquticos, que
vivem circundados pela gua, podem excretar a amnia, a qual, a despeito de ser
txica, no acarreta nenhum inconveniente devido diluio instantnea no meio
ambiente. J os animais terrestres, que possuem um suprimento limitado de gua, no
podem acumular a amnia, excretando, pois, o nitrognio na forma de uria ou cido
rico.
A escolha entre uria ou cido rico estabelecida pelas condies do
desenvolvimento embrionrio. Assim os mamferos, nos quais o feto se desenvolve em
contato ntimo com o corpo materno atravs do sistema circulatrio, sintetizam a uria,
a qual sendo solvel pode ser removida do embrio e excretada pela me. J os
embries de pssaros e rpteis que se desenvolvem no interior de um sistema
fechado, o ovo, com um contedo de gua bastante limitado, no podem utilizar a
uria como forma de excreo devido sua solubilidade e toxidez. Tais organismos
optaram ento pelo cido rico, o qual sendo insolvel, se deposita na forma slida

EXCREO DO NITROGNIO
PROTENAS

Aminocidos
Amidas

ACETIL-CoA
OXALOACETATO
ALFA-CETOGLUTARATO

AMINOCIDOS

NH3
assimilao

AMNIA
TXICA

EXCREO

FORMAS NITROGENADAS DE EXCREO

1. NH3 (AMNIA=82%N): ALTAMENTE TXICA E SOLVEL EM GUA
2. O=C(NH2)2 (URIA=60%N): POUCO TXICA E SOLVEL EM GUA
3. CIDO RICO (33%N): NO TXICO E INSOLVEL EM GUA

CLASSIFICAO SEGUNDO A FORMA

NITROGENADA DE EXCREO
1. AMONIOTLICOS (EXCRETAM AMNIA)
VERTEBRADOS AQUTICOS
LARVAS DE ANFBIOS

FORMAS
AQUTICAS

2. UREOTLICOS (EXCRETAM URIA)

3. URICOTLICOS (EXCRETAM CIDO RICO)

FORMAS
TERRESTRES

A ESCOLHA ENTRE URIA E CIDO RICO DEPENDE DAS

CONDIES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO
URIA: MAMFEROS, ONDE O FETO SE DESENVOLVE EM
CONTATO NTIMO COM O ORGANISMO MATERNO, USANDO O
SISTEMA CIRCULATRIO PARA A EXCREO DO N
CIDO RICO: EMBRIO SE DESENVOLVE NUM SISTEMA
FECHADO COM SUPRIMENTO MUITO LIMITADO DE GUA

na parte interna da casca. Essas caractersticas de excreo nitrogenada, to

importante para o desenvolvimento dos embries, seriam ento mantidas no
organismo adulto.
No entanto, na fase adulta, dependendo da disponibilidade de gua para o animal,
o mesmo pode alterar a forma nitrogenada de excreo, atendendo ao princpio da
economicidade energtica. Isto porque a sntese da uria, e com mais razo a sntese
do cido rico, representa um dispndio energtico (gasto de ATP). Assim, a tartaruga
marinha, embora tenha aprendido a excretar o nitrognio na forma de cido rico na
fase embrionria, passa a excretar o nitrognio na forma de amnia na fase adulta,
permitida pela grande disponibilidade de gua.

AS FORMAS NITROGENADAS PODEM SER ALTERADAS EM

FUNO DA DISPONIBILIDADE DE GUA
GIRINO: FASE LARVAL EXCRETA O N NA
FORMADE AMNIA

ANFBIOS
FASE ADULTA EXCRETA AMNIA + URIA

PEIXES PULMONADOS

POCA DE CHUVAS - AMNIA

ESTIAGEM AMNIA + URIA

ESPCIES ESSENCIALMENTE AQUTICAS - AMNIA

QUELNIOS

ESPCIES SEMI-TERRESTRES AMNIA + URIA

ESPCIES ESSENCIALMENTE TERRESTRES CIDO RICO

O contrrio igualmente acontece, como no caso dos anfbios, nos quais a fase
larval (essencialmente aqutica) excreta a amnia. Porm durante na fase adulta,
vivendo tambm fora da gua, passam a excretar uma mistura de amnia e uria,
proporo esta que varia dependendo do tempo que vive na gua. O mesmo acontece
com os peixes pulmonados e aqueles habitantes de rios que secam durante a poca
de estiagem, sendo que so obrigados a sobreviver em poas de gua no leito dos
rios. Tais organismos arcam com o custo energtico da biossntese da uria quando
da necessidade/opo por viverem em ambiente com menor disponibilidade de gua.
2. EXCREO DA AMNIA
Nos animais amoniotlicos, ou seja, aquele que excretam predominantemente a
amnia (como a maior parte dos vertebrados aquticos, especialmente os peixes
sseos e as larvas de anfbios), o catabolismo dos aminocidos se inicia com uma
transaminao envolvendo alfa-cetoglutarato, formando-se glutamato.
Glutamanto igualmente pode ser formado pela desidrogenase glutmica,
utilizando de amnia livre (NH3). Entretanto devido carga negativa do glutamato no
pH fisiolgico (apresenta as duas carboxilas desprotonizadas) o mesmo no atravessa
as membranas lipoproticas. Para contornar tal problema o glutamato se combina
enzimaticamente com mais amnia, pela ao da glutamina sintetase, formando
glutamina, uma molcula neutra no txica capaz de se translocar, transportando o N
nas formas amnica (-NH2) e amdica (-CONH2) para o fgado (no caso da maioria dos
animais terrestres) ou para a guelras (ou brnquias) das formas aquticas.
Nas guelras a glutamina perde o nitrognio amdico pela ao da glutaminase
apresente, liberando o nitrognio na forma de amnia (NH3) que excretada no meio
exterior. O glutamato resultante desaminado liberando mais amnia para excreo.
J no fgado dos mamferos, por exemplo, esta amnia dever ser novamente
processada pelo Ciclo da Uria, sendo convertida numa forma menos txica (uria).

SNTESE DA GLUTAMINA NOS TECIDOS

Alfa-aminocido

Alfa-cetoglutrico
O

NH2
R CH COO

OOC CH2

CH2

CH COO

NH3

transaminase

desidrogenase
glutmica

O
R CH COO

NH2

OOC CH2

Alfa-cetocido

CH2

CH2 COO

Acido glutmico
NH3

sintetase de glutamina

NH2
NH2CO CH2

CH2

CH2 COO

Glutamina

DEGRADAO DA GLUTAMINA NAS BRNQUIAS

(GUELRAS) LIBERAO DA AMNIA NO MEIO
Glutamina
NH2
NH2CO CH2

CH2

CH2 COO

glutaminase

NH3

NH2
-

OOC CH2

CH2

CH2 COO

IGUALMENTE NO
FGADO DOS
MAMFEROS

Acido glutmico
desidrogenase
glutmica

NH3

O
-

OOC CH2

CH2

CH COO

Alfa-cetoglutrico

3. EXCREO DA URIA
A uria a principal forma nitrogenada de excreo dos ureotlicos que
compreendem a maior parte dos vertebrados terrestres.
A formao da uria foi estuda por Krebs e Henseleit, utilizando-se de fatias de
fgado de rato. Tal tecido tinha a habilidade sintetizar uria a partir de NH3 e CO2 (na
proporo de 2:1) em um processo endergnico, ou seja, exigente em energia
(ATP). Tais pesquisadores demonstraram que quantidades catalticas (diminutas) de
arginina, citrulina e ornitina, propiciavam formao de uma quantidade aprecivel de
uria. Foi ento proposto um ciclo reaes, que tinha por finalidade promover a
desintoxicao da amnia, o qual mencionado como Ciclo da Uria, Ciclo da
Ornitina-Uria ou Ciclo de Krebs-Henseleit.

CICLO DA URIA OU DA ORNITINA-URIA

ATP
2ATP

2ADP

AMP + P~P

CUSTO ENERGTICO DA PRODUO

DA URIA = 4 ATP/MOLCULA DE URIA

Tal ciclo opera em animais e em plantas. Entretanto em plantas, devido presena

da urease (enzima que hidrolisa a uria em amnia e CO2), a sntese da uria no
teria propsito fisiolgico, sendo que a funo do ciclo seria unicamente a de propiciar
a sntese de arginina.

FORMAO DA URIA

NH3

O privilgio de se excretar o nitrognio na forma de uria tem um preo energtico:

4 molculas de ATP so gastas por molcula de uria formada.
4. EXCREO DO CIDO RICO
Os animais uricotlicos (aves e rpteis) excretam o nitrognio mormente na forma
insolvel de cido rico, composto com 33% de nitrognio.

FORMAO DO CIDO RICO

FEITO A PARTIR DE
MOLCULAS SIMPLES
COM GRANDE GASTO
DE ENERGIA (ATP)

SUA FORMAO ATENDE A

DOIS PROPSITOS:
1. SNTESE DAS BASES
NITROGENADAS
2. EXCREO DO N

Entretanto o cido rico tambm o principal sub-produto da degradao das

bases pricas (adenina e guanina) nos primatas, pssaros e rpteis.
H um considervel gasto de energia para a fabricao do cido rico (muito mais
que a uria), que realizada s custas de pequenas molculas. De incio o nitrognio
de alguns aminocidos, juntamente com o carbono de outras molculas doadoras
empregado para se confeccionar as bases adenina e guanina. Tais bases iro integrar
os nucleotdeos, inclusive estruturando os cidos nuclicos. Ao reciclarem estas
molculas (assim como ocorre com as protenas) o metabolismo encaminha parte
dessas bases nitrogenadas para a formao do cido rico o qual excretado.