Varia Bili Dad

Caracterizacin de la variabilidad.
CARACTERIZACIN DE LA VARIABILIDAD DEL GNERO Xanthosoma EN

CUBA, CON EL USO DE DESCRIPTORES MORFOAGRONMICOS,
CITOGENTICOS E ISOENZIMTICOS.
Marilys D. Milin Jimnez(1), Xonia Xiqus Martn(2), Mara I. Romn Gutirrez(1), Clara
T. Gonzlez Arencibia(2), Irelio Snchez Ramos(1), Margarita Nadal(2), Yoel Beovides

Garca(1), Dablys Guerra Hernndez(1), Daviel Guerra Hernndez (1).
(1)
Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT), Apdo 6, Santo Domingo,

Villa Clara Cuba.
(2)
Facultad de Biologa, Universidad de La Habana, Cuba.
Palabras clave: caracterizacin, variabilidad, germoplasma, Xanthosoma, descriptores.
RESUMEN
Se realiz la caracterizacin de la variabilidad del germoplasma del gnero Xanthosoma

perteneciente al Banco de Germoplasma de Arceas del Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales (INIVIT), ubicado en Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, compuesto
por 71 clones. De acuerdo a la evaluacin morfoagronmica y con el empleo de anlisis
multivariados, se pudieron diferenciar los genotipos y formar grupos afines, as como
determinar las variables ms importantes para la caracterizacin, con las que qued definido
un listado de 13 descriptores mnimos. Los anlisis del cariotipo determinaron la condicin
diploide de los clones, con la presencia de 2n=2x=26 para los de los grupos Blanco y
Amarillo y 2n=2x=24 cromosomas para los clones del grupo Morado. El estudio de los
sistemas isoenzimticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, mostr la variabilidad
existente entre los clones con un marcado polimorfismo y puso de manifiesto su utilidad en
la determinacin de las afinidades genticas entre los genotipos dentro de cada grupo. Los
estudios realizados permiten sugerir la presencia en la coleccin cubana de las especies
Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott, donde aparecen los clones de los grupos Blanco y
Amarillo, Xanthosoma violaceum Schott, donde estn incluidos los clones del grupo
Morado, Xanthosoma brasilense Engl., cuyo nico representante es el clon Belembe,
Xanthosoma atrovirens Koch y Bouch, representada por el clon Amarilla Trinidad y
Alocasia macrorrhiza Schott, donde se incluye el clon Picante.
I. INTRODUCCION
La malanga, como se conoce en Cuba a las diferentes especies comestibles de Arceas (Xanthosoma
y Colocasia), ha sido tradicionalmente un cultivo de subsistencia, esto explica su marginalizacin.
Aunque es un producto principal para millones de personas en los trpicos, se tiene poca
informacin disponible sobre su cultivo y requerimientos.
Esta situacin est cambiando con las reas de consumo, especialmente en la costa Atlntica de las
Estados Unidos, donde millones de Latinoamericanos consumen malanga y otros cultivos tropicales,
un hecho que ha estimulado la produccin comercial en las Antillas y en la Amrica Central
(Giacometti y Len, 1994).
El gnero Xanthosoma es de origen americano desde Mxico hasta Brasil, pero su cultivo se
concentra en la zona del Caribe; en Puerto Rico constituye uno de los cultivos ms antiguos
heredados de los aborgenes Arawak (Barret, 1930; Montaldo, 1977).
La produccin mundial de malanga Xanthosoma se estima en 4 000 000 t, las zonas de produccin
ms importantes son la central y occidental de frica Tropical, Las Antillas, Venezuela y Oceana
(Cuba, MINAGRI, 1998).
En Cuba, el gnero Xanthosoma es el de mayor importancia en la preferencia de la poblacin con
relacin a otros de las arceas comestibles. Su produccin ha aumentado en los ltimos aos en
detrimento de las reas de Colocasia sobre todo porque esta ltima requiere un mayor gasto de agua.
Los valores nutricionales y su fcil coccin unidas a sus cualidades digestivas, hacen de las especies
del gnero Xanthosoma, un producto de alta demanda en el mercado nacional, as como, en la dieta
de hospitales, hogares de ancianos y crculos infantiles, es por ello que el Ministerio de la
Agricultura, plantea obtener un aumento significativo en la produccin de este cultivo en los
prximos aos, con la finalidad de satisfacer las demandas crecientes del mismo (Cuba, MINAGRI,
1998).
Para lograr una recuperacin de la produccin de este rengln alimenticio es necesario fortalecer un
aspecto importante como es el mejoramiento gentico del cultivo, para lo cual es necesario contar
con un banco de germoplasma que garantice la clasificacin y conservacin de los recursos
fitogenticos los cuales representan la fuente de variabilidad que facilitar los programas de
mejoramiento. Los bancos de germoplasma constituyen una acumulacin de material gentico
mediante la introduccin de plantas de una zona, regin o pas, con el objetivo de enriquecer la
fuente gentica para trabajos de mejoramiento, ellos facilitan los procesos de cruzamiento, seleccin,
evaluacin y multiplicacin de materiales, de manera integral y de gran beneficio para el desarrollo
agrcola de un pas (Gmez 1983).
El Plan de Accin Mundial para la Conservacin y la Utilizacin Sostenible de los Recursos
Fitogenticos tiene entre las actividades prioritarias la conservacin y mejoramiento in situ, la
conservacin ex situ y dentro de las actividades destinadas a mejorar la utilizacin de los recursos
fitogenticos, est el incremento de los estudios sobre caracterizacin, evaluacin y la formacin de
colecciones ncleos, ya que son importantes para el ordenamiento eficaz y global de las colecciones
y permiten a los usuarios tener una respuesta rpida a sus necesidades informativas (FAO, 1996b).
A nivel mundial se han realizado varios intentos de clasificacin e identificacin del germoplasma
de malanga, uno de los primeros realizado en Cuba fue el desarrollado por Roig (1913) el que
logr identificar diferentes clones de Xanthosoma y Colocasia. Varios autores hacen nfasis en
que no est clara la posicin taxonmica de las especies cultivadas de Xanthosoma, aunque se han
reconocido cuatro: X. atrovirens Koch y Bouch , X. caracu Koch y Bouch, X. nigrum (X.
violaceum Schott ) y X. sagittifolium Schott; Hay algunos cultivares que no son asignables a
ninguna de stas; sin embargo, casi todos los autores consultados (Len, 1979; Gmez, 1983;
Len, 1987; Purseglove, 1988; Giacometti y Len, 1994) coinciden en que para Xanthosoma es
preferible hablar de clones del gnero y agrupar la mayora en una especie polimrfica,
Xanthosoma sagittifolium, en razn de las deficiencias de la clasificacin existente, hasta que una
revisin moderna del gnero, aclare la situacin taxonmica de la especie mencionada.
Los recursos genticos en Cuba reciben una especial atencin y entre ellos se encuentran las races y
tubrculos tropicales, por el significativo papel que desempean en la alimentacin de la poblacin
(Milin et al., 1993b).
En el Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT) se mantiene desde 1967, una
coleccin de clones de malanga del gnero Xanthosoma procedentes de prospecciones, de
introducciones y del programa de mejoramiento gentico del cultivo. En esta coleccin se han
desarrollado estudios morfolgicos, que han permitido la caracterizacin y evaluacin preliminar
del germoplasma (Milin et al., 1993a; Milin et al., 1993b). Estos resultados han demostrado que
existen grandes diferencias entre clones de una misma especie y similitud entre clones de especies
diferentes (Milin et al., 1998), por lo que deben ser ampliados y complementados con el empleo de
anlisis citogenticos y gentico-bioqumicos que ayuden a dilucidar la situacin taxonmica del
gnero. Por otra parte resulta necesario mejorar la estructura de clones en este cultivo y seleccionar
cultivares ms rsticos y resistentes al ataque de plagas y enfermedades. En este contexto, es de
gran importancia el estudio detallado de los recursos fitogenticos del gnero Xanthosoma
disponibles en el pas.
Teniendo en cuenta los antecedentes y las recomendaciones de otros autores, el presente trabajo se
ha trazado los siguientes objetivos:
Realizar el estudio citogentico de la coleccin cubana del gnero Xanthosoma.
Seleccionar los caracteres morfoagronmicos ms importantes para la evaluacin de los clones.
Establecer las afinidades genticas entre los clones mediante los anlisis isoenzimticos.
II. MATERIALES Y MTODOS

II.1. MATERIAL VEGETAL
El trabajo se desarroll en el Banco de Germoplasma de Arceas del Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales (INIVIT), ubicado en el municipio de Santo Domingo, provincia de Villa Clara,
Cuba.
La coleccin se plant, de acuerdo a un Diseo Completamente Aleatorizado, en el mes de abril,
durante los aos 1994 a 1999 sobre un suelo Pardo sialtico con carbonatos (Cuba, MINAG, 1995;
Hernndez et al., 1995) y se aplicaron las normas de cultivo recomendadas en el Instructivo
Tcnico para la Malanga (Ministerio de la Agricultura, 1984).
Se analizaron 71 clones pertenecientes a la coleccin nacional de malanga del gnero Xanthosoma
(Tabla 1). Los clones se conservan ex situ: en condiciones de campo e in vitro, 56 de ellos son
cubanos y 15 corresponden a introducciones forneas (Milin et al., 1993b).
Como material de reproduccin se utilizaron fracciones de cormos en el rea objeto de evaluacin,
los cuales se plantaron a una distancia de 0,90m x 0.35m. Las parcelas estuvieron separadas a
1,80m de camelln y 1m de narign. Para realizar las evaluaciones, los clones se mantuvieron en
el campo, en parcelas de 5m de largo con 5 surcos de 20 plantas cada uno, de ellos se evaluaron los
tres surcos centrales (60 plantas) y se tomaron al azar 10 plantas para realizar la evaluacin
estadstica.
Para la caracterizacin de los clones, estos han sido divididos, atendiendo al color de la masa de
cormos y cormelos, en tres grupos Blanco, Amarillo y Morado. En el primero se incluyen los clones
de masa blanca y los de masa crema.
Tabla 1. Clones pertenecientes a la coleccin nacional de malanga del gnero Xanthosoma
No. N.Introd. Clones
Color de la masa
(Grupo Nmero)*
Nomenclat.
Procedencia
1471
Blanca 6
Blanco cremoso (B-1)
B-6
Cuba
1478
Americana
Cuba
1481
Morada 6
Morado claro (M-1)
M-6
Cuba
1466
Encintada
Amarillo (A-1)
Enc
Cuba
1436
Blanca 3
B-3
Cuba
1475
De Seda
Amarillo (A-2)
DS
Cuba
1474
Blanca Morada
Blanco rosado (B-4)
ADA
Cuba
1428
Ceniza
Morado (M-2)
Cz
Cuba
Continuacin... Tabla 1.
9
1443
Amarilla-1
Amarillo naranja (A-3)
A-1
Cuba
10 1445
Blanca- 4
B-4
Cuba
11 1435
Morada 3
Morado (M-3)
M-3
Cuba
12 1457
Blanca 5
B-5
Cuba
13 1490
Blanca 9
B-9
Cuba
14 1470
Morada 5
Morado claro (M-4)
M-5
Cuba
15 1482
Blanca 7
B-7
Cuba
16 1464
Amarilla -2
Amarillo (A-4)
A-2
Cuba
17 1422
Blanca 1
B-1
Cuba
18 1421
Morada 2
Morado (M-5)
M-2
Cuba
19 1427
Tricolor
Cuba
20 1460
Morada Ceniza
MCz
Cuba
21 1437
Picante
Cuba
22 1480
Chopo Amarillo
Amarillo (A-5)
ChA
Cuba
23 1450
Morada 4
Morado (M-6)
M-4
Cuba
24 1446
Sergio Cuarentena
Blanco rosado (M-7)
SC
Cuba
25 1486
Blanca 8
Blanco (B-13)
B-8
Cuba
26 1485
Morada 7
Morado claro (B-8)
M-7
Cuba
27 1244
Stoupan
Blanco (B-14)
St
Guadaloupe
28 1242
Amarilla Criolla-1
Blanco rosado (A-1)
AC-1
Cuba
29 1243
Amarilla
Amarillo (A-7)
Cuba
30 1255
Amarilla Ceniza
ACz
Cuba
31 1238
Amarilla Especial
AE
Cuba
32 1232
Amarilla Criolla
Amarillo naranja(A-10)
AC
Cuba
33 1261
Amarilla Especial- Amarillo (A-11)

4
AE-4
Cuba
34 1245
Belembe
Amarillo claro (A-12)
Guadaloupe
35 1239
Javnica
Cuba
36 1229
Amarilla Trinidad
Amarillo (A-13)
AT
Trin. Tobago
37
1249
Morada1727
Rosado (M-9)
M1727
Cuba
38
1250
Mxico-1
Blanco rosado (M-10)
Mj-1
Mxico
39
1251
Mxico-27
Morado claro (M-11)
Mj -27
Mxico
40
1252
Mxico-16
Morado claro (M-12)
Mj -16
Mxico
41
1236
Jardn
Morado claro (M-13)
Jd
Cuba
42
1253
Mxico-2
Morado claro (M-14)
Mj-2
Mxico
43
1230
Riza
Blanco (B-16)
Cuba
44
1262
Blanca Baracoa
Blanco (B-17)
BB
Cuba
45
1265
Cuarentena
Morado claro (M-15)
Cuarent
Saot. y Prncipe
46
1231
Blanca
Blanco (B-18)
Bca
Cuba
47
1256
Blanqui-Morada
Blanco rosado (B-19)
BqM
Cuba
48
1263
Mxico 8
Rosado (M-16)
Mj-8
Mxico
49
1241
Blanca Venegas
Blanco (B-20)
BV
Cuba
50
1264
Morada de Mxico
Morado claro (M-17)
MMj
Mxico
51
1237
Macal
Morado (M-18)
Macal
Mxico
52
1246
Viequera
Puerto Rico
53
1233
Morada
Morado claro ( M-19)
Cuba
54
1257
Morada-1
Morado (M-20)
M-1
Cuba
55
1254
Mxico-3
Morado claro (M-21)
M-3
Mxico
56
1247
Blanca Mutacin
BM
Cuba
57
1234
Japonesa
Rosado (M-22)
Jap
Indonesia
58
1240
Macal Sport
Blanco (B-23)
MS
Cuba
59
1235
Rosada
Ros
Cuba
60
1248
Blanca Pinar del Blanco cremoso (B-24)

Ro
BPR
Cuba
61
1266
Cuarentena 1
Cuarent-1
Saot. y Prncipe
62
1259
Blanca Seleccin
BS
Cuba
63
1258
Morada 1726
Morado claro (M-25)
M-1726
Cuba
64
1267
Batabala blanca
MB
Saot. y Prncipe
65
1610
Morada 8
Morado claro (M-26)
M-8
Cuba
66
904
INIVIT-84
Morado claro (M-27)
INV-84
Cuba
67
1433
Blanca 2
Blanco (B-27)
B-2
Cuba
68
905
Morada Cabaiguan
Morado claro (M-28)
MCab
Cuba
69
906
Amarilla Riza
Blanco rosado (B-28)
AR
Cuba
70
1594
Blanca 10
Blanco (B-29)
B-10
Cuba
71
1593
Morada Jibacoa
Morado claro (M-29)
MJib
Cuba
* La informacin entre parntesis de la cuarta columna, corresponde al nmero de orden de los

clones dentro de cada grupo.
II.2. CARACTERIZACIN CITOGENTICA
Para realizar el anlisis del cariotipo se colocaron cinco cormos de cada clon en bolsas de
polietileno en condiciones de humedad. Cuando brotaron las races se tomaron aquellas que tenan
aproximadamente 1 cm de longitud y que no presentaban deformacin. Esto se realiz en las
primeras horas de la maana que es cuando hay una mayor divisin celular. Dichas races se
sometieron a un pretratamiento con 8 Hidroxiquinolina (0.02%) durante 1,2 y 3 horas para
seleccionar la mejor variante. Posteriormente se procedi a la fijacin del material usando una
mezcla de etanol absoluto y cido actico glacial a la proporcin 3:1 de 4 a 7 das. Seguido a esto se
lavaron con agua destilada para eliminar los restos del fijador y proceder a la hidrlisis, la cual se
realiz con HCl 1N a 60oC durante 10, 15, 20 minutos, a continuacin se volvi a lavar con agua,
esta vez para eliminar los restos del cido y se sometieron a tinciones como Hematoxilina de
Gomory a 60oC durante 2,3 y 4 horas.
Una vez culminada la tincin se colocaron los pices en porta objetos, aadindole una gota de
cido actico al 45%, se coloc el cubre objeto y se flame la preparacin sobre un mechero de
alcohol. Posteriormente se realiz el squash.
Se observaron y contaron los cromosomas de 20 clulas por clon en un microscopio ptico, marca
Leitz, modelo Ortholux con cmara fotogrfica acoplada modelo Orthomat. Los cariotipos fueron
fotografiadas con un objetivo 100x y la lente de la cmara con un ocular de 10x.
II. 3. ANALISIS MORFOAGRONOMICO
Milin et al. (1993a y 1993b) utilizaron un total de 58 descriptores para caracterizar los clones de la
coleccin cubana. Sobre la base de estos estudios se seleccionaron los 36 descriptores que
mostraron la mayor variabilidad para ser utilizados en este trabajo. De estos 36 descriptores, 21
fueron reportados por el IBPGR (1989), con modificaciones o enriquecimiento en 12 de ellos(1). Se
incluyeron adems, 8 nuevos descriptores(2) (Tabla 2).
La cosecha final se realiz a los 11 meses y se utilizaron las evaluaciones de seis aos consecutivos.
Para una mejor comprensin por parte de los mejoradores, los productores y los dems usuarios del
germoplasma, se utilizan en el texto los trminos: cormo para hacer referencia al rizoma tuberoso
principal y cormelo para los tubrculos secundarios.
Tabla 2. Variables utilizadas para la caracterizacin morfoagronmica de los clones del
gnero Xanthosoma, segn Lista de descriptores (Milin et al. 1993a).
Caracteres
cuantitativos
Nomen
.
Altura de la planta ALPL

(IBPGR, 1989; Garca,
1990; Milin et al.,
1993a)(1)
Separacin
de
los SELB
lbulos
basales
(IBPGR, 1989; Milin
et al., 1993a)
Modalidad
1.
muy baja (<30 cm)
2.
baja (30-50 cm)
3.
media (51-100cm)
4.
alta (101-150cm)
5.
muy alta (>150 cm)
0.
1.
2.
3.
4.
Longitud del pecolo LOPE

1990; Milin et al.,
1993a)
1.
2.
3.
4.
5.
Ancho de la arista ANAR

(Garca, 1990; Milin et
al., 1993a)(2)
1.
2.
3.
Momento de
evaluacin
a los 180 das de
plantada
no presenta separacin
a los 180 das de
plantada
pequea (<5 cm)
separada (5-1 cm)
separada (> 1 cm)
mixta (unos lbulos separados otros no)
muy corto (< 35 cm)
corto (36-55 cm)
medio (56-100 cm)
largo (101-150cm)
muy largo (>150cm)
a los 180 das de

plantada
estrecha (<0.3 cm)

estrecha media (0.3-1cm)
ancha (>1cm)
a los 180 das de

plantada
Ancho
de
la
hoja ANHO
1.
muy estrecha (<15cm)
a los 180 das de

1990; Milin et al.,
1993a)
estrecha (15-20cm)
media (20-30cm)
ancha (30-40cm)
muy ancha (>40cm)
plantada
muy corta (<50cm)

corta (15-30cm)
media (31-40cm)
larga (41-50cm)
muy larga (>50cm)
a los 180 das de

plantada
2.
bajo (<2)
medio (2-4)
a los 360 das de

plantada
3.
alto (>4)
2.
3.
4.
5.
Longitud de la hoja LOHO

1990; Milin et al.,
1993a)
1.
2.
3.
4.
5.
Nmero de cormos/ NRCO

planta (IBPGR, 1989;
Garca, 1990; Milin et
al., 1993a)
1.
Nmero de cormelos/ NCOR

planta (IBPGR, 1989;
al., 1993a)
1.
Distancia internerval de DIIN

la hoja (Garca, 1990;
Milin et al., 1993a)(2)
1.
Relacin Largo/Ancho RLAH

de la hoja (Garca, 1990;
Milin et al., 1993a) (2)
Relacin longitud de la RLHP
hoja/
longitud
del
pecolo (Garca, 1990;
Relacin longitud del LPHA
pecolo/ Ancho de la
hoja (Garca, 1990;
bajo (<4)
medio (4-8)
alto (>8)
a los 360 das de

plantada
a los 180 das de

plantada
3.
corta (<2 cm)

media (2-4 cm)
larga (>4 cm)
1.
baja (<0.6)
2.
media (0.6-1)
a los 180 das de

plantada
3.
alta (>1)
1.
baja (<0.3)
2.
media (0.3-0.48)
3.
alta (> 0.48)
1.
baja (<1.8)
2.
media (1.8-2.60)
3.
alta (>2.6)
1.
ninguno (0)
2.
3.
2.
a los 180 das de

plantada
a los 180 das de

plantada
Nmero
de
hijos NROH
a los 360 das de
10

1990; Milin et al.,
1993a) (1)
plantada
2.
poco (1-2)
3.
medio (3-5)
4.
alto (6-10)
5.
muy alto (>10)
1.
bajo (<6%)
2.
medio (6-10%)
3.
alto (>10%)
1.
bajo (<12%)
2.
medio (12-18%)
3.
alto (>18%)
Porcentaje de Materia PMSL

Seca en los cormelos
al., 1993a) (1)
1.
bajo (<15%)
2.
medio (15-25%)
3.
alto (>25%)
Contenido de Almidn COAL

IBPGR, 1989; Milin et
al., 1993a) (1)
1.
bajo (<15%)
2.
medio (15-25%)
3.
alto (>25%)
Porcentaje de Materia PMSF

Seca en el follaje (Milin
et al., 1993a) (2)
Porcentaje de Materia PMSC
Seca en los cormos
al., 1993a) (1)
a los 360 das de

plantada.
a los 360 das de

plantada.
a los 360 das de

plantada.
a los 360 das de

plantada.
Caracteres cualitativos Nomen.

Nmero de cromosomas NRCR
Modalidad
1.
26 cromosomas
2.
24 cromosomas
Momento de
evaluacin
Races en metafase
mittica
11
Hbito de crecimiento HACR

1990; Milin et al.,
1993a) (1)
Insercin del pecolo en IPLH

la lmina de la hoja
(IBPGR, 1989; Milin et
al., 1993a) (1)
Orientacin de la lmina ORLM
al., 1993a) (1)
Margen de la hoja MAHO
(IBPGR, 1989; Milin
et al., 1993a)
1.
acaulescente cerrado
2.
acaulescente semicerrado
3.
acaulescente abierto
4.
erecto superficial cerrado
5.
erecto superficial semicerrado
6.
erecto superficial abierto
7.
Reclinado superficial cerrado
8.
Reclinado superficial semicerrado
9.
Reclinado superficial abierto
1.
peltada
2.
subpeltada
3.
no peltada o sagitada
1.
erecta
2.
inclinada
3.
horizontal
1.
entero liso
3. lobulado
2.
entero ondulado
4. dividido
Forma de la hoja FOHO

al., 1993a)
Color de las nervaduras CNHA
por el haz (IBPGR,
1989; Milin et al.,
1993a) (1)
a los 180 das de

plantada
a los 180 das de

plantada
sin lbulo basal
a los 180 das de

plantada
a los 180 das de
plantada
hastada
sagitada
1.
verde
5.morado
2.
verde claro
a los 180 das de

6.morado verdoso plantada
3.
verde oscuro
7.morado oscuro
4.
verde morado
8.policromado
9.otro
a los 180 das de

plantada
12
Color de las nervaduras CNEN

por el envs (IBPGR,
1989; Milin et al.,
1993a) (1)
1.
verde
5.morado
2.
verde claro
6.morado verdoso
3.
verde oscuro
7.morado oscuro
4.
verde morado
8.policromado
a los 180 das de

plantada
9.otro
Color
del
pecolo COPE
1990; Milin et al.,
1993a)
Color de la parte basal CPBP
pecolo (IBPGR, 1989;
al., 1993a) (1)
1.
verde
5. morado
2.
verde claro
6. morado verdoso
3.
verde oscuro
7. morado oscuro
4.
verde morado
8. policromado
1.
blanco
2.
blanco verdoso 6. amarillo rosceo
3.
verde
7. amarillo verdoso
4.
verde claro
8. rojo
5. rosado
a los 180 das de

plantada
a los 180 das de

plantada
9. morado
Color de la arista del COAP
Presencia de cera en el PCPE
Color de la hoja por el COHO

haz (IBPGR, 1989;
Garca, 1990; et al.,
1993a)
1.
verde
3. morado
2.
rosado
4. morado oscuro
1.
ninguna
2.
escasa
3.
media
4.
abundante
1.
verde
2.
verde claro
3.
verde oscuro
4.
verde oscuro c/borde morado
a los 180 das de

plantada
a los 180 das de
plantada
a los 180 das de

plantada
13
Color de la epidermis de CECC

cormos
y
cormelos
al., 1993a)
Color de las yemas de CYCC
cormos
y
cormelos
al., 1993a) (2)
a los 360 das de

plantada
1.
castao claro
2.
castao oscuro
1.
blanco
2.
blanco oscuro
3.
blanco amarillento7. rosado oscuro
4.
amarillo
5. amarillo rojizo a los 360 das de

plantada.
6. rosado
8. rojo
9. morado
Color de la masa de CMCC

cormos
y
cormelos
1990; Milin et al.,
1993a)
Forma de los cormos y FRCC

cormelos (IBPGR, 1989;
al., 1993a)
Floracin (Garca, 1990; FLOR
Milin et al., 1993a)
1.
5. amarillo naranja a los 360 das de

plantada.
blanco cremoso 6. rosado
2.
blanco rosado
7. rojo claro
3.
amarillo
8 morado
4.
amarillo claro
9 morado claro
1.
cnico
2.
cilndrico
3.
clptico
1.
ninguna
2.
baja (< 5% de plantas florecidas)
0. blanco
3.
4.
5.
Porcin masculina de la POMI

inflorescencia (Garca,
1990; Milin et al.,
1993a)
a los 360 das de

plantada.
Despus de los seis

meses
media (entre 5- 15% plantas

florecidas)
alta (entre 15-20% plantas
florecidas)
Muy alta (> 30% plantas florecidas)
1. no hay flores
2. encerrada
Despus de los seis

meses
3. expuesta
Se calcul la frecuencia absoluta de valores de cada carcter los cuales fueron expresados en
porcentaje (%).
Con los 36 descriptores sealados se realiz un anlisis de Componentes Principales a partir de una
matrz de correlaciones de Spearman entre las variables cualitativas y cuantitativas (Linares, 1988),
14
empleando el sistema Statistica, versin 5. Para seleccionar las correlaciones significativas se tuvo
en cuenta la probabilidad de p<0.01 (Sigarroa, 1985).
El listado de descriptores mnimos se obtuvo seleccionando en el anlisis general de todos los
clones, aquellas variables originales que tuvieron mayor peso en los componentes C1, C2 y C3,
teniendo en cuenta el siguiente criterio: se seleccionaron los autovectores mayor y menor, y se
utiliz el promedio de esos valores como umbral a partir del cual efectuar la seleccin de las
variables de mayor contribucin. Tambin se tomaron en cuenta las correlaciones de las variables
con los respectivos ejes y sus coeficientes de determinacin en el mismo (Fundora et al., 1992).
Los descriptores mnimos seleccionados para continuar el estudio de la coleccin son los
siguientes:
Separacin de los lbulos basales de las hojas

Longitud del pecolo
Nmero de hijos
Contenido de materia seca en los cormos
Contenido de materia seca en los cormelos
Color del pecolo
Color de la base del pecolo
Color de la arista del pecolo
Presencia de cera en el pecolo
Color de las hojas
Color de las yemas de los cormos y los cormelos
Color de la masa o pulpa de los cormos y los cormelos
Nmero de cromosomas
Los 71 clones estudiados fueron agrupados de acuerdo a un anlisis de Conglomerados (cluster

analysis) a partir de una matriz de distancia Euclidiana (Daviers, 1973).
Para cada uno de los grupos de clones formados de acuerdo al color de la masa de los cormos y los
cormelos y despus en conjunto, se realizaron anlisis de Componentes Principales (Linares, 1988),
con el empleo de los 13 descriptores mnimos. De acuerdo a la contribucin de los componentes se
hicieron los agrupamientos teniendo en cuenta los caracteres que ms aportaron a la variabilidad en
la matriz de valores y vectores propios para los componentes C1, C2 y las correlaciones de
Spearman significativas entre las variables. Para facilitar el anlisis de Componentes Principales los
clones fueron identificados por nmeros segn el grupo (Tabla 1).
Para verificar el agrupamiento de los 71 clones, realizado a partir del anlisis de Componentes
Principales, se utiliz un anlisis Factorial Discriminante (Linares, 1988).
15
II. 4. CARACTERIZACIN ISOENZIMTICA

Para realizar los anlisis electroforticos de isoenzimas y protenas totales se prepararon las
muestras, seleccionando al azar hojas jvenes de plantas adultas provenientes del campo en el
estadio particular de desarrollo ontogentico de cigarro (Figura 1). Los extractos crudos se
obtuvieron macerando 5 gramos de hojas frescas y sanas en un mortero a los cuales se le aadi
diez gotas de una solucin de Sacarosa al 20%. Los extractos fueron filtrados en tela de gasa,
envasados en viales plsticos y mantenidos a 15 C hasta su utilizacin (Gonzlez et al., 1984).
Para las isoenzimas Esterasas, Peroxidasas, y Polifenoloxidasas. El frente de corrida se marc
agregando al buffer de los compartimentos, 10 microlitros de una solucin de azul de bromofenol al
1% para marcar la banda de Kohlrausch hasta aproximadamente 7 cm del inicio, utilizando en todos
los casos una corriente de 25 mA. (Gonzlez y Gonzlez, 1981).
Las corridas electroforticas se realizaron en gel de poliacrilamida (PAGE) y un sistema de buffer
discontinuos segn Orstein (1964) y Davis (1964), con Buffer de corrida de Tris- Glicina 0,04 M,
pH 8,3 en un aparato de corrida en lmina vertical segn Raymond (1964) y modificado en el
Laboratorio de Isoenzimas de la Facultad de Biologa de la Universidad de La Habana (Chapel et
al., 1974).
Figura 1. Hoja joven en el estado particular ontogentico de cigarro.

Se aplicaron tinciones especficas (Tabla 3) para visualizar las bandas de cada sistema.
Tabla 3. Sistemas isoenzimticos empleados y tinciones utilizadas para el gnero Xanthosoma.
Tipo de enzima
Sistema enzimtico
Nomenclatura
Mtodo de Tincin
Oxidorreductasas
Peroxidasas
Prx
Iglesias et al., 1974
PPO
Guedes
1974
Est
Gonzlez y Gonzlez,
1981
E.C.1.11.1.7
Polifenoloxidasas
E.C.1.10.3.1
Hidrolasas
Esterasas
E.C.3.1.1
Rodrguez,
16
II.4.1. Tinciones especficas.

Para Esterasas la tincin se efectu con una solucin que contena 0,3 g de Fast blue RR Salt, 2 ml
de una solucin de naftil acetato y naftil acetato los que fueron preparados en la proporcin de
o,1 g de y naftil acetato disueltos en 5 ml de acetona y completado con 10 ml de agua destilada.
La tincin se complet a 100 ml con buffer fosfato de pH 6,4 (Gonzlez y Gonzlez, 1981). El gel
permaneci en esta solucin en la oscuridad hasta que aparecieron las bandas.
Para las isoenzimas Peroxidasas la tincin se efectu con 2g de Bencidina hidroclrica disuelta en
14ml de cido Actico Glacial y se complet a 100 ml con agua destilada. A esta solucin se le
aadi otra de Perxido de hidrgeno al 1% y se sumergi el gel en ella durante 1 3 minutos hasta
que aparecieron las bandas (Iglesias et al, 1974).
La tincin para el sistema Polifenoloxidasas se realiz con 0.1g de 3,4 dihidroxifenil alamina (LDOPA) y de L- prolina en 100 ml de buffer fosfato 0.1 molar a pH= 6,5 (Guedes y Rodrguez,
1974).. El gel permaneci en esta solucin en la oscuridad hasta que aparecieron las bandas.
Despus de las tinciones los geles fueron lavados con agua destilada y mantenidos en una solucin
de cido Actico glacial al 10% hasta el momento de confeccionar los zimogramas.
Las movilidades electroforticas fueron medidas en centmetros, tomando como punto cero u
origen, el comienzo del gel de separacin
y utilizando una regla dividida en centmetros para
ubicar las bandas en el papel milimetrado; se calcul el porcentaje de bandas polimrficas en
relacin con el nmero total de bandas para cada sistema y se confeccionaron los zimogramas
(Gonzlez y Gonzlez, 1981).
A partir de los resultados obtenidos en los zimogramas para los sistemas isoenzimticos se
midieron las semejanzas entre los clones y especies con el empleo del MAT-GEN (Sigarroa y
Cornide, 1995) para obtener la matriz de similitud a partir de ndice de Jaccard, la cual se proces a
travs de un anlisis de Conglomerados empleando el Programa CLUSTER (Coyula, 1996).
III. RESULTADOS Y DISCUSIN
III.1. CARACTERIZACIN CITOGENTICA
Se estableci la metodologa ms apropiada para la observacin y el conteo de los cromosomas de
los clones del gnero Xanthosoma (Figura 2).
17
BROTACIN DE LOS CORMOS

para obtener races de 1 cm de longitud
LAVADO
PRETRATAMIENTO
8 - hidroxiquinolina 0,02 %, 3 horas
LAVADO
FIJACIN
etanol absoluto - cido actico glacial(3:1) durante
siete das
LAVADO
HIDRLISIS
HCl 1N, a 60o C, por 15 minutos
TINCIN
hematoxilina de gomory, 60 0C por 2 horas
PREPARACIONES
cido actico glacial 45 %squash
OBSERVACIN Y
FOTOGRAFIADO
Figura 2. Mtodo para el anlisis del cariotipo de clones del gnero Xanthosoma.
18
Para los clones de pulpa o masa de color blanco, crema y amarillo se observ un nmero
cromosmico de 2n=26 (Figura 3A) mientras que para los clones de pulpa morada o rosada se
observ 2n=24 cromosomas (Figura 3B).
Figura 3: Clulas de clones de malanga del gnero Xanthosoma en metafase mittica (100X): A) con
2n=26 cromosomas. B) con 2n=24 cromosomas.
Los clones Blanqui morada, Blanca morada y Morada ceniza presentan 2n=24 cromosomas y
sin embargo presentan coloracin blanca rosada de la pulpa de sus cormos y cormelos; por lo que
hasta el presente estudio haban sido ubicados en el grupo BLANCO, lo cual debe reanalizarse a
partir de este resultado y los obtenidos del estudio morfoagronmico.
Darlington y Wylie (1955) plantean, para ejemplares de la Amrica Tropical de la especie
Xanthosoma sagittifolium, un nmero cromosmico de 2n=26. Marchant (1973) extiende este
carcter al gnero Xanthosoma en general, mientras que Rodrguez Nodals, (1979) y Krishnan et
al. (1985) confirman tambin la existencia de este nmero cromosmico para la misma especie. Con
estos autores coinciden adems, Cordero (1986) y Garca (1990) quienes aaden la existencia de
2n=24 cromosomas para X. violaceum confirmando lo reportado por Darlington (1951).
Bai (1982) en la evaluacin de aspectos citogenticos de una coleccin de clones de Xanthosoma
spp. en el IITA, Nigeria encontr clones tetraploides de malanga amarilla (2n=4x=52) y clones
diploides con 26 cromosomas somticos.
Tambin, Landa et al. (1996) encontr un nmero cromosmico de 2n=24 en un grupo de clones de
la coleccin cubana de Xanthosoma, los que mostraron correspondencia con el color morado o
rosado de la pulpa de los cormos y cormelos.
19
Ningn trabajo anterior de los consultados evalu el nmero de cromosomas de una coleccin tan
completa (71 clones) de Xanthosoma, lo cual es de gran importancia para poder dilucidar la
situacin taxonmica de este gnero y continuar los trabajos de mejoramiento gentico. Segn
Giacometti y Len (1994), en Xanthosoma los estudios citolgicos de una coleccin mundial
pueden dar lugar, como en el caso del cocoyam, al establecimiento de grupos naturales de cultivares
y puede servir tambin como base para el mejoramiento gentico.
III.2. ANLISIS MORFOAGRONMICO
El anlisis del porcentaje, realizado con la utilizacin de las variables cualitativas y cuantitativas de
la Lista de Descriptores de Xanthosoma (Milin et al., 1993a) muestra una amplia variabilidad del
germoplasma conservado (Tabla 4).
Tabla 4. Tabla de frecuencias absolutas de los valores de cada carcter expresado en porcentaje.
Caracteres
cuantitativos
Porcentaje de clones por

modalidad
Caracteres
cualitativos
Porcentaje de clones por

modalidad
ALPL
1. 1,4%
2. 29,5%
3. 69,0%
NRCR
1. 55,0%
2. 45.0%
SELB
0.
1.
2.
3.
4.
1,4%
2,8%
19,7%
73,2%
2,8%
HACR
1. 35,2%
2. 32,3%
LOPE
1. 1,4%
2. 38,0%
3. 60,5%
IPLH
3. 100%
ANAR
1. 56,3%
2. 42,2%
3. 1,4%
ORLM
0. 32,3%
1. 43,6%
ANHO
1. 1,4%
2. 25,3%
LOHO
2. 87,3%
3. 12,6%
3. 32,3%
2. 23,9%
3. 59,1%
4. 14,0%
MAHO
1.
2.
FOHO
2. 1,4%
4. 5,6%
5. 91,5%
6. 1,4%
90,1%
9,8%
20
Continuacin ...Tabla 4.
NRCO
NCOR
DIIN
1. 15,4%
CNHA
1. 88,8%
2. 77,5%
2. 8,4%
3. 7,0%
3. 2,8%
1. 56,3%
1. 11,2%
6. 1,4%
2. 36,6%
2. 84,5%
8. 1,4%
3. 7,0%
4. 1,4%
1. 71,8%
CNEN
COPE
2. 28,2%
1. 59,1%
6. 1,4%
2. 5,6%
7. 2,8%
3. 2,8%
8. 1,4%
4. 26,7%
RLAH
1. 5,63%
1. 5,6%
5. 29,5%
2. 50,7%
2. 18,3%
6. 15,4%
3. 43,66%
3. 5,6%
7. 12,6%
4. 5,6%
8. 2,8%
CPBP
9. 4,2%
RLHP
1. 36,61%
1.
COAP
2. 32,39%
2. 15,4%
3. 30,98%
3. 73,2%
4.
LPHA
NROH
PMSF
7,0%
1. 8.54%
4,2%
1.
2,8%
2. 44,8%
2.
18,3%
3. 46,66%
3.
23,9%
4.
54,9%
1.
76,0%
3. 45,0%
2.
5,6%
4. 15,4%
3.
14,0%
4.
4,2%
1.
19,7%
2.
80,2%
2. 39,4%
1. 1,4%
2. 95,8%
3. 2,8%
PCPE
COHO
CECC
21
Continuacin ...Tabla 4.
PMSC
2. 16,9%
3. 83,1%
CYCC
1.
2.
3.
4.
2,8%
1,4%
2,8%
12,7%
PMSL
2. 9,85%
3. 9,11%
CMCC
1. 1,4%
2. 46,4%
3. 5,6%
4. 1,4%
COAL
1. 80,3%
2. 19,7%
FRCC
1. 39,4%
2. 42,2%
3. 18,3%
FLOR
1. 95,7%
2. 2,8%
3. 1,4%
POMI
0. 95,7%
1. 4,2%
5. 32,4%
6. 5,6%
7. 8,4%
8. 9,9%
9. 24,0%
5. 9,8%
6. 4,2%
8. 8,4%
9. 22,5%
Todos los clones son caulescentes en su hbito de crecimiento, la mayora erectos, con plantas de
una altura media en las condiciones de evaluacin (entre 0,5 y 1m). Las hojas son sagitadas,
principal caracterstica morfolgica que las diferencia de las especies del gnero Colocasia
(Coursey, 1968), con margen entero en todos los clones; liso en el 90,1% y ondulado en el resto,
casi todos con los lbulos basales mayores que la cuarta parte del largo de la hoja (91,5%), en otros
un poco ms cortos (de la octava a la cuarta parte) respecto al largo de la hoja (5,6%) y un pequeo
grupo con hoja hastada (1,4%) o trilobulada (1,4%), con una separacin entre lbulos mayor de
1cm en casi todos los clones (73,2%). Crecen con orientacin erecta en un plano con el pice
punteando hacia arriba (32,3%), inclinadas con el pice punteando hacia abajo (43,6%) o tienen
crecimiento tridimensional en forma de copa (horizontal) (23,9%).
El color de la lmina de la hoja adulta por el haz es un carcter variable en los clones del gnero
Xanthosoma, aunque en la mayora se presentan de color verde (76,0%), lo que coincide con
afirmaciones de Len (1987) y Lpez et al. (1995) quienes plantean que el color de la hoja vara
segn el cultivar. En ancho y longitud tambin difieren, pero la mayora tienen hojas que oscilan
entre 15 y 30cm de ancho (84,4%) y entre 15 y 40cm de largo (100%) lo que coincide con Lpez et
al. (1995) quienes indican una marcada presencia de clones con altos ndices de rea foliar
obtenidos en la etapa de mximo crecimiento del follaje de los que dependen los mayores
rendimientos. Las nervaduras en casi todos los clones son de color verde por el haz (88,8%) y
verde claro por el envs (84,5%), mientras que unos pocos clones presentan otras coloraciones.
22
Se observan diferencias en cuanto a la longitud del pecolo entre los diferentes clones, la que vara
desde muy cortos (35cm) en unos clones (1,4%) hasta pecolos de longitud media (entre 56 y
100cm) donde se agrupan la mayora de los clones (60,5%). Su coloracin tambin muestra una
marcada diversidad; ms de la mitad de los clones tienen pecolos verdes (59,1%), pero el resto
presenta coloraciones entre el verde morado (26,7%), verde claro (5,6%), verde oscuro (2,8%),
morado oscuro (2,8%), morado verdoso (1,4%) y policromado (1,4%). Segn Lpez et al.(1995) el
pecolo surge a partir de una contraccin gradual del extremo superior de la vaina y junto con sta
sirve de sostn al limbo; su longitud y coloracin cambian con la variedad.
La parte basal del pecolo tiene una coloracin caracterstica en los diferentes clones y tambin
cambia con la variedad, segn Lpez et al. (1995). La mayor parte de los clones la tienen rosada
(29,5%), blanco verdoso (18,3%), amarillo rosceo (15,4%) y amarillo verdoso (12,6 %), el resto es
blanco (5,6%), verde (5,6 %), verde claro (5,6 %), morado (4,2%) o rojo (2,8%).
La arista del pecolo vara igualmente en su ancho y coloracin entre los diferentes clones; ms de
la mitad la tienen estrecha (< 0,3 cm) (56,3 %), mientras que el 24,2% tiene un ancho medio (entre
0,3-1,0cm) y el 1,4% la tienen ancha (> 1,0 cm). Su coloracin es morada en la mayora de los
clones (73,2%), aunque tambin aparecen algunos con la arista verde (7,0%), rosada (15,4%) o
morado oscuro (4,2%).
El pecolo tambin se caracteriza por presentar cera en su superficie. En ms de la mitad de los
clones, sta es abundante, o sea, cubre todo el pecolo (54,9%), en otros cubre slo sus dos terceras
partes (23,9%), o cubre solo 1/3 (18,3%) y un pequeo grupo(2,8%) no presenta cera.
En el presente trabajo se ha encontrado un 42.2% de clones con cormos y cormelos cilndricos,
39.4% cnicos y 18.3% con cormos y cormelos elipsoidales, lo que coincide con Lpez et al.
(1995) cuando plantea que el cormo, el cual para la planta es una reserva de nutrientes y agua, y los
tubrculos o cormelos que se forman del cormo y constituyen la parte comestible de mayor calidad,
son la parte til de la planta y que su forma vara segn el clon, entre cilndrico, elipsoidal o cnico
y se ramifica en cormelos laterales.
La mayora de los clones evaluados tienen la pulpa o masa de cormos y cormelos con tonalidades
entre el blanco y el blanco rosado (47.8%), el 35.1% son interiormente entre rosado claro y morado;
mientras que slo el 16.8% presentan tonalidades amarillas en la pulpa de sus cormos y cormelos lo
que coincide con Lpez et al. (1995) cuando plantea que el color de la pulpa en clones Xanthosoma
es por lo general blanca pero que puede ser amarilla o morada.
La coloracin de las yemas tambin es un carcter que distingue a los clones dentro del gnero.
Segn Lpez et al. (1995) las cicatrices foliares en la malanga forman un anillo completo en torno
al cormo; en cada vaina sucesiva se distingue una yema cada vez ms pequea pero siempre
presente. En su mayora, los clones presentan las yemas de sus cormos y cormelos, con una gran
variabilidad en su coloracin, aunque predominan las tonalidades rosadas, rojas o moradas y
amarillas (47.9%).
Est demostrado que el cormo desempea una funcin muy importante en el desarrollo de la planta,
por las reservas energticas que contienen. Adems, en las especies de Xanthosoma la propagacin
se realiza fundamentalmente, por medio de secciones o pedazos del cormo primario (Lpez et al.,
1995) y los cormelos son la parte comestible de mayor calidad aunque tambin pueden ser usados
23
como material de propagacin (Len, 1987) especialmente en los clones de masa amarilla. En esta
coleccin casi todos los clones producen entre dos y cuatro cormos (77.5%) y pocos cormelos (>4)
(56.3%); sin embargo, hay un 43,6% de clones que producen ms de cuatro cormelos por planta y
dentro de stos, un 7% produce ms de ocho, lo que supone la presencia de genotipos de gran valor
para los programas de mejoramiento o la introduccin directa en condiciones de produccin.
En cuanto a su coloracin la mayora de los clones tienen cormos y cormelos con epidermis de
color castao oscuro (80.2%) lo que coincide con observaciones realizadas por Lpez et al. (1995).
Los clones mostraron un contenido de materia seca en el follaje, relativamente bajo debido a que la
evaluacin se realiz a los 360 das de plantada. La mayora present entre el 6 y el 10%
destacndose los clones Morada 2 y Morada 3 con los valores ms elevados (10, 11 y 10, 28%
respectivamente) lo que indica que estos clones tienen un ciclo ms largo y Belembe con el
porcentaje ms bajo (5.57%). La materia seca en el follaje comienza a declinar a partir del mximo
desarrollo foliar probablemente a causa del traslado de las sustancias de reserva de estos rganos
hacia los cormos que crecen con rapidez a medida que decrece la materia seca en el follaje (Lpez
et al. (1995); de ah la importancia del momento en que se han realizado estas evaluaciones.
El momento de la evaluacin de la materia seca (%) en los cormos y los cormelos, tambin se hizo
coincidir con la cosecha donde precisamente se presentan los niveles ms elevados; se detect la
presencia de un alto contenido en la totalidad de los clones el que oscila entre 15 y 35% en los
cormos y entre 21y 40% en los cormelos. Se observ, adems, una tendencia en los clones de masa
amarilla a presentar los valores ms altos en correspondencia con el nivel de materia seca del follaje
de la planta madre y el de los cormos totales por plantn, lo que coincide con Lpez et al. (1995).
Las especies de Xanthosoma comestibles tienen un contenido apreciable de almidn en sus cormos
y cormelos, el que est en dependencia del porcentaje de peso seco de cada seccin y vara segn
la especie y las condiciones del cultivo. Sus granos esfricos, de tamao pequeo y uniforme,
unido al contenido de vitaminas y minerales hacen que esta planta sea una fuente de alimentos
nutritivos y de alta digestibilidad (Lpez et al, 1995). El alto contenido de almidn en algunos
clones facilita su uso industrial (Piedrahita, 1979).
Los resultados de la Tabla 4 muestran un 19,7% de los clones con un porcentaje de almidn en sus
cormos y cormelos por encima del 15%, independientemente de la especie.
No todos los clones florecen en las condiciones climticas de Cuba; en el perodo de evaluacin
donde las temperaturas estuvieron por encima de los 25oC solo lo hizo el 5,6%. Segn Lpez et al.
(1995) para que se produzca la floracin se requieren de temperaturas medias inferiores a este valor
cuando las plantas tienen entre 8 y 10 meses de plantadas. Este autor plantea adems, que la
floracin en Xanthosoma es muy caracterstica; en la inflorescencia, las flores masculinas se
presentan en la parte superior, las estriles en el centro y en la parte inferior las femeninas.
Como se pudo apreciar, el anlisis de frecuencia de aparicin de los caracteres, los clones muestran
una gran diversidad (Tabla 4), lo que puede estar dado por sus diferencias en la procedencia
geogrfica y por considerarse Cuba, sino dentro del centro de origen del cultivo, como un centro de
dispersin secundaria.
En la Tabla 5 se muestran las correlaciones existentes entre los 13 caracteres analizados para el
grupo Blanco, de las cuales seis fueron significativas. Caracteres como el color de la hoja, color del
24
pecolo, presencia de cera en el pecolo, porcentaje de materia en los cormos y los cormelos, color
de la parte basal del pecolo y la separacin de los lbulos basales estuvieron involucrados en la
correlaciones significativas obtenidas.
El carcter porcentaje de materia seca en cormos se correlaciona positivamente con el color de las
yemas de los cormos y cormelos y con la separacin de los lbulos basales de las hojas; el
porcentaje de materia seca en cormelos, con el color de la parte basal de pecolo y con la presencia
de cera en el pecolo, lo que significa que los clones con alto contenido de materia seca en los
cormos (%) tendrn una coloracin rosado oscuro, rojo o morado en las yemas de sus cormos o
cormelos y mayor separacin de los lbulos basales. Como el porcentaje de materia seca en los
cormos se correlaciona positivamente con el de los cormelos, se puede afirmar que los clones con
alto contenido en los primeros, lo tendrn tambin en los segundos y presentarn coloraciones
amarillo verdoso, rojo o morado en la parte basal del pecolo y abundante cera a lo largo de ste. Lo
anterior confirma la importancia de este descriptor ya que permite utilizarlo como criterio de
seleccin en los programas de mejoramiento gentico en este cultivo, permitiendo pronosticar el
comportamiento de atributos de calidad, como el contenido de materia seca, antes del momento de
la cosecha lo cual en Xanthosoma es doblemente importante dado su prolongado ciclo.
En el grupo Blanco, los resultados de los anlisis de Componentes Principales se presentan en la
Tabla 6. Con tres componentes se explica el 53,88% de la variacin total. Las variables ms
importantes para la caracterizacin de los clones para los tres componentes fueron:
C1: porcentaje de materia seca en cormos (PMSC ) y en
(COPE ) y de la hoja (COHO );
cormelos (MSCL), color
del pecolo
C2: separacin de los lbulos (SELB) y el color de las yemas (CYCC);

C3: el color de la base del pecolo (CPBP).
Los caracteres cualitativos relacionados con el pecolo son, en este grupo, los que ms aportan a la
variabilidad de los clones; el color de las yemas tambin es importante. Estos caracteres estn poco
influenciados por el ambiente y estn determinados por pocos genes lo que los hace ms estables y
por tanto ms tiles en la caracterizacin de los clones.
El porcentaje de materia seca en los cormelos tuvo un alto valor en la diferenciacin de los clones,
esto puede estar determinado por los diferentes calibres que presentan los cormelos ya que, segn
Rodrguez Manzano (1998), el contenido de materia seca vara con el calibre y con los diferentes
orgenes de los cormelos, los ltimos en madurar son los cormelos terciarios. En los cormos este
carcter es ms estable y es tambin importante en la diferenciacin de los clones, lo mismo que la
separacin de los lbulos basales en las hojas.
Tabla 6. Autovalores, % acumulados y matrz de autovectores en el anlisis de Componentes

Principales de las variables cualitativas y cuantitativas en los clones del grupo Blanco.
25
Autovalores
% de varianza total
% de varianza acumulativa
Valores de los vectores propios
SELB
LOPE
NROH
PMSC
PMSL
NRCR
COPE
CPBP
COAP
PCPE
COHO
CYCC
CMCC
Componentes Principales
C1
C2
3.45
2.42
24.67
17.34
24.67
42.01
C1
0.024908
0.223635
0.246809
0.601858*
0.918795*
0.249639
-0.884653*
0.218807
-0.388519
0.632144*
-0.725895*
-0.210017
-0.159190
C3
1.66
11.86
53.88
C2
0.823751*
0.523016
-0.414577
0.392328
-0.201549
0.071189
-0.002932
-0.370861
0.464272
-0.333648
-0.122352
-0.671318*
-0.310403
C3
0.059223
-0.181308
0.158145
-0.409693
0.017316
-0.547838
-0.285607
-0.718346*
-0.357873
-0.262426
-0.198132
0.107742
-0.085413
En la Figura 4 se distinguen claramente dos grupos: El grupo I est integrado por el clon Picante,
el cual, aunque sus cormos tienen una coloracin interior crema, el resto de sus caractersticas
morfolgicas son completamente diferente a los dems clones del grupo Blanco ya que no produce
cormelos, sus hojas son de color verde intenso con el pice en posicin vertical punteando hacia
arriba y venas prominentes, descripcin que coincide con la realizada por Len (1987) y Lpez
(1970) para especies del gnero Alocasia.
El grupo II qued formado por todos los clones que tienen los colores blanco o crema en la masa de
sus cormos y cormelos y en los cuales la mayora de los caracteres analizados se comportan de
manera similar, slo la separacin de los lbulos basales de las hojas en los clones Macal Sport
(2,12 cm), Stoupan (0,52 cm) y Javnica (0,76 cm) los hizo alejarse levemente en el eje Y.
Este anlisis descarta la posibilidad de separar los clones de pulpa o masa blanca de los de pulpa
crema en dos grupos o especies diferentes, aunque en el caso del clon Picante dada sus
caractersticas diferenciales, este anlisis debe complementarse con estudios isoenzimticos.
Los clones Blanqui morada, Blanca morada y Morada ceniza, aunque presentan color blanco
rosado de la masa de cormos y de cormelos, se propone su inclusin en el grupo Morado por su
nmero de cromosomas (2n=24), por presentar el pecolo de color verde, la arista de color morado y
las yemas de color rosado.
omponente 2
3.5
II
2.5
23
I
1.5
17
12
3
21
16
26
Figura 4. Agrupamientos formados a partir del anlisis de Componentes Principales en el grupo

Blanco.
De las correlaciones existentes entre los 12 caracteres analizados para el grupo Amarillo, cinco
fueron significativas (Tabla 7). El carcter porcentaje de materia seca en cormelos, como
componente del rendimiento, est correlacionado con la presencia de cera en el pecolo y ste a su
vez, con el color de la yemas de los cormos y los cormelos lo que significa que en la malangas
amarillas la presencia de abundante cera a lo largo del pecolo indica que los cormelos presentan un
alto porcentaje de materia seca Los clones de este grupo generalmente presentan abundante cera en
le pecolo y tambin los ms altos valores de materia seca en cormos y cormelos, en comparacin
con el resto de los clones estudiados.
En el grupo Amarillo, con tres componentes se explica el 68,59 % de la variabilidad total (Tabla
8).
Las variables que ms aportaron para la diferenciacin de los clones fueron:
C1: Presencia de cera (PCPE), color de la hoja (COHO), color de la arista del pecolo (COAP).
C2: Nmero de hijos (NROH), color del pecolo (COPE).
C3: % de materia seca en cormos (PMSC) y color de las yemas (CYCC).
27
Tabla 8. Autovalores, % acumulados y matrz de autovectores en el anlisis de Componentes

Principales de las variables analizadas en los clones del grupo Amarillo.
C1
C2
Autovalores
3.28
% de varianza total
27.33
27.33
C1
SELB
-0.335713
LOPE
0.565461
NROH
-0.018989
PMSC
-0.273212
PMSL
0.566390
COPE
0.431320
CPBP
0.513204
COAP
0.653479*
PCPE
0.753228*
COHO
0.680160*
CYCC
0.552181
CMCC
-0.490663
C3
2.97
24.81
52.15
1.97
16.43
68.59
C2
-0.109760
-0.573989
0.791256*
0.392285
0.580309
-0.711273*
0.535935
-0.559069
0.534036
0.129932
0.209520
0.260861
C3
0.174695
-0.236150
-0.300806
-0.818692*
0.184754
-0.464815
-0.522619
-0.187021
0.127299
-0.131717
0.725592*
-0.085811
El carcter presencia de cera en el pecolo, es uno de los que ms contribuy a la variabilidad en el

Componente C1. Segn Milin et al. (1993b) en el grupo Amarillo, ste es un carcter importante a
la hora de diferenciar los clones ya que, a pesar de que la mayora de los mismos presentan
abundante cera a lo largo del pecolo, existen diferencias entre ellos. El nmero de hijos tambin
es un carcter altamente valorado en la distincin de los clones ya que, dentro de las especies de
Xanthosoma comestibles, este grupo es el que mayor ahijamiento presenta, carcter en el que,
segn Rodrguez Nodals (1979), se asemejan al gnero Colocasia. Tambin, la coloracin del
pecolo mostr importancia con su contribucin en el Componente C2, lo que sugiere valorarlo para
integrar la Lista de los Descriptores ms importantes en Xanthosoma.
Este grupo sobresale por los valores ms altos de materia seca en cormos y cormelos entre todos los
evaluados, sin embargo dentro del propio grupo Amarillo este carcter tambin evidencia una gran
contribucin a la variabilidad en el Componente C3.
La Figura 5 muestra la presencia de cuatro agrupamientos. Como se puede apreciar los clones estn
bastante dispersos. En el grupo I se incluye el clon Belembe que, aunque comparte la similitud de
algunos caracteres con el clon Chopo amarillo, es diferente de ste y del resto de los clones en
cualidades como el color del pecolo, color de la arista y de la base del pecolo, color de las yemas,
presencia de cera, nmero de hijos, color de la masa, color de las nervaduras por el envs de las
hojas, altura de la planta y tiene la caracterstica muy distintiva de presentar hojas trilobuladas con
el pice de los lbulos punteando hacia arriba.
28
Componente 2
2.0
9
1.5
1.0
III
10
11
0.5
7
3
II
0.0
-0.5
-1.0
IV
1
13
12
-1.5
2
-2.0
-2.5
-1.5
-0.5
0.5
1.5
2.5
3.5
Componente 1
Amarillo.
El grupo II est compuesto solamente por el clon Chopo amarillo, el cual tambin tiene
caractersticas que lo hacen alejarse del resto, como el color blanco el la base del pecolo y un
escaso contenido de cera cubriendo solo un tercio del mismo.
En el grupo III se incluyen la mayora de los clones, es el grupo ms heterogneo; el clon De seda
se dispersa del resto por tener el pecolo de color verde morado con la base blanco verdoso y la
arista de color morado, la cera cubriendo solo las dos terceras partes del pecolo, poco ahijamiento y
un bajo contenido de materia seca en los cormos (19,8%).
El clon Amarilla Trinidad es el nico integrante del grupo IV. Este clon, aunque presenta una
coloracin amarilla en la pulpa de sus cormos y cormelos, el resto de sus caractersticas difieren de
manera considerable de los dems clones de masa amarilla.
En el grupo Morado, existen ocho correlaciones significativas, dos de ellas negativas (Tabla 9).
Varios caracteres del follaje se correlacionan positivamente, como el color de las hojas y la
presencia de cera en el pecolo, y negativamente como la separacin de los lbulos basales y el
color de la parte basal del pecolo.
29
El color de la masa de cormos y cormelos se correlaciona negativamente con la separacin de los

lbulos basales y positivamente con el color de la arista del pecolo, lo que significa que los clones
con una pequea o nula separacin de los lbulos y una arista de color morado o morado oscuro van
a presentar cormos y cormelos con masa de color tambin morado o morado claro.
El porcentaje de materia seca en los cormos se correlaciona positivamente con el color de las yemas
directamente, e indirectamente con el color del pecolo y de su arista, por lo que tambin pueden
utilizarse como criterios de seleccin. Es decir, que cuando las yemas tienen una coloracin roja o
morada y el pecolo presenta tonalidades morado verdoso o morado oscuro, con la arista tambin de
este color, el porcentaje de materia seca en los cormos ser mayor.
Landa et al. (1996) encontraron correspondencia entre el color de la masa rosada o morada de los
cormos y cormelos y el nmero cromosmico 2n=24 en un grupo de clones de malanga morada, lo
que lleva a plantear que la observacin del carcter mencionado, puede indicar la existencia de un
nmero cromosmico dado.
La matriz de los valores y vectores propios (Tabla 10) muestra los caracteres que ms incidieron en
el 54.4% de la variabilidad total acumulada hasta el tercer componente en el grupo Morado; los
caracteres ms importantes en la diferenciacin de los clones son:
C1: color de la arista del pecolo (COAP), color de las yemas de cormos y cormelos (CYCC),
contenido de materia seca de cormos (PMSC), color del pecolo (COPE) y color de la pulpa o
masa (CMCE)
C2: color de la base del pecolo (CPBP), separacin de los lbulos basales (SELB), presencia de
cera en el pecolo (PCPE) y color de la hoja (COHO)
C3: longitud del pecolo (LOPE).
El color de la pulpa o masa de los cormos y cormelos (CMCC) tiene un alto valor en la
diferenciacin de los clones an dentro del mismo grupo (Morado), donde se supone que la
variacin existente sea mnima.
El color de la yemas de cormos y cormelos, a pesar de no estar incluido en los descriptores para
Xanthosoma del IBPGR (1989), es el segundo en aportar la mayor variabilidad al Componente C1
por lo que se propone incorporarlo al listado de descriptores mnimos.
La mayora de los caracteres seleccionados en los dos primeros componentes son cualitativos, y
esto garantiza una mayor estabilidad gentica de los clones. Para Poey (1978) y Milin et al (1998),
los caracteres cualitativos estn determinados por uno o pocos genes, poco afectados por el
ambiente, aunque en algunos caracteres su expresin puede verse alterada por la accin de genes
modificadores
El porcentaje de materia seca en los cormos (PMSC) tambin tuvo un valor alto en el Componente
C1. Este carcter puede ser mucho ms estable que el contenido de materia seca en los cormelos; ya
que ste ltimo vara segn el calibre de los mismos (Rodrguez Manzano, 1998).
30
Tabla 10. Autovalores, porcentajes acumulados y matrz de autovectores en el anlisis de

Componentes Principales de las variables analizadas en los clones del grupo Morado.
C1
C2
C3
Autovalores
3.17
2.08
% de varianza total
26.45
17.33
26.45
43.79
C1
C2
SELB
-0.505400
0.630050*
LOPE
-0.304918
0.086496
NROH
0.163779
-0.049452
PMSC
0.604502*
-0.009087
PMSL
-0.306304
-0.219627
COPE
0.605431*
0.410585
CPBP
0.359591
-0.705625*
COAP
0.836424*
0.236522
PCPE
0.148543
0.614833*
COHO
0.247127
0.695185*
CYCC
0.749077*
-0.203127
CMCC
0.707323*
-0.017710
1.27
10.60
54.40
C3
-0.048932
0.609381*
0.485630
0.458116
-0.326080
0.055267
-0.108920
0.033164
-0.492705
0.128649
-0.183419
-0.195749
.
La Figura 6 muestra la distribucin de los clones de acuerdo al anlisis de Componentes
Principales; permite apreciar la formacin de tres grupos con la combinacin de los caracteres de
los Componentes C1 y C2.
El grupo I est representado por los clones Mxico 1, Mxico 8, Japonesa, Cuarentena 1, los
cuales presentan las aristas del pecolo (COAP) de color rosado, las yemas de los cormos y los
cormelos (CYCC) de color rosado oscuro, el pecolo de color verde (COPE) y tiene valores medios
en el contenido de materia seca en los cormos (PMSC). Dichos clones fueron introducidos desde
Mxico y Saotom y Prncipe y tienen la pulpa de color blanco rosado o rosado.
Los clones ubicados en el grupo II tienen una coloracin morada en la arista del pecolo y
conforman el grupo ms heterogneo. Los clones presentaron mayor variabilidad fenotpica,
supuestamente atribuible a la acumulacin de mutaciones espontneas en la evolucin del gnero
(Len, 1987), ya que en l es muy difcil la obtencin de semilla botnica (Len, 1987; Lpez et al.,
1995; Milin et al., 1993a), dado por la rareza y la especial caracterstica que presenta la flor de la
malanga (sus vulos estn cubiertos por una sustancia gelatinosa y una brctea que impiden la
autofecundacin). Adems, en Xanthosoma existe una diferencia de 48 h entre la actividad del
polen y la receptividad del vulo (Lpez et al., 1995).
31
Existen en este grupo seis clones que tiene una coloracin en la base del pecolo diferente del
rosado: el clon Morada de Mxico y el Mxico-3 tienen la base del pecolo de color amarillo
verdoso, los clones Morada-8, INIVIT-84 y Morada Cabaigun la tienen de color morado y el
clon Morada Jibacoa tiene el pecolo con la base de color rojo.
La fuerte incidencia del color morado oscuro del pecolo y de su arista hicieron al clon Jardn
alejarse en el grupo III; la base del pecolo es rosada y presenta abundante cera a lo largo del
mismo, as hojas son de un color verde intenso con las nervaduras de color morado verdoso por el
envs, tambin sus yemas son de color morado y la masa de los cormos y los cormelos es de color
morado claro, aunque en estos caracteres es similar a otros clones.
3
II
15
Componente 2
13
I
18
14
20
19
24
17
9
16
23
5
17
4 6
12
10
III
11
25
2
21
-1
29
22
27
-2
28
26
-3
-3
-2
-1
Componente 1
Morado.
La Figura 7 muestra el dendrograma obtenido de los clones de la coleccin cubana de malanga del
gnero Xanthosoma donde se puede apreciar la formacin de tres grupos: el I incluye los clones
del grupo Morado, en el II se ubica el clon Picante, mientras que en el III se agrupan los clones de
los grupos Blanco y Amarillo mostrando coincidencia con la distribucin por grupos propuesta.
Debemos sealar que los clones Sergio cuarentena, Morada 1727, Cuarentena-1, Rosada,
Mxico-1, Blanqui morada, Blanca morada y Morada ceniza, aunque pertenecen al grupo
Morado aparecen en el agrupamiento de los clones de masa amarilla y blanca, debido
fundamentalmente, a que la coloracin de la masa de los cormos y los cormelos es de color blanco
rosado y presentan, en comparacin con los clones del grupo Morado, valores altos para el nmero
32
de hijos y para el porcentaje de materia seca en los cormos y en los cormelos, hojas largas y
abundante cera a lo largo del pecolo. Distancia Euclidiana
10
71
68
65
57
48
51
39
40
63
26
41
66
55
50
23
18
11
14
54
8
53
42
45
3
21
28
24
37
61
60
13
36
31
30
29
33
16
9
32
35
4
58
44
43
64
19
67
25
49
10
52
70
62
15
5
47
59
27
56
38
46
20
17
12
7
2
34
22
6
69
1
I
II
III
Figura 7. Dendrograma obtenido del anlisis de Conglomerados (Cluster analysis) de los clones de
la coleccin cubana del gnero Xanthosoma con los caracteres cuantitativos y cualitativos.
Los resultados de las Correlaciones por Rangos de Spearman entre las variables analizadas en los
71 clones de la coleccin se muestran en la Tabla 11. Se destaca el nmero de cromosomas, que
tuvo una correlacin positiva con el color del pecolo, de su parte basal y de su arista, con el color
de las yemas y de la masa de los cormos y cormelos. Es decir, los clones con nmero cromosmico
de 2n=24 generalmente tendrn coloraciones morada o morado oscuro en el pecolo, rojo o morado
en su parte basal y la arista tambin de color morado; mientras que las yemas se presentarn de
color rosado oscuro o morado, lo mismo que la masa de cormos y cormelos
Por su parte los clones con 2n=26 cromosomas presentarn pecolos de color verde, con su parte
basal y sus aristas tambin verde o con tonalidades rosadas estas ltimas, las yemas de color blanco,
blanco amarillento, amarillo o amarillo rojizo. Los cormos y cormelos tendrn coloracin interior
desde blanco hasta amarillo naranja lo cual se corresponde fielmente con el anlisis
morfoagronmico realizado e indica que es posible conocer la ploida en los clones de esta
coleccin de Xanthosoma a travs del registro de los caracteres mencionados. Katsiotis y Forsberg
(1995) y Garca et al. (1996) plantearon la posibilidad de distinguir el nivel de ploida mediante
mediciones del grano de polen en diversos cultivos.
De manera general, se puede afirmar que en Xanthosoma es posible predecir atributos de calidad
como el contenido de materia seca en los cormos y los cormelos teniendo en cuenta el nmero de
hijos, el color de la parte basal del pecolo, la presencia de cera a lo largo de ste, el color de las
hojas y el color de las yemas de los cormos y los cormelos ya que dichos caracteres estn
33
correlacionados con el mismo. As, generalmente los clones con mayor nmero de hijos, con
abundante cera en el pecolo, con hojas de color verde oscuro completa o con el borde morado, con
la parte basal del pecolo de colores claros entre el blanco y el amarillo rosceo o verdoso y con las
yemas de los cormos y de los cormelos, tambin entre el blanco y el amarillo rojizo, presentarn los
mayores porcentajes de materia seca en sus rganos de reserva.
Para Xanthosoma no existen reportes relacionados con el estudio de las asociaciones entre los
diferentes caracteres; pero en Colocasia, Pandey et al. (1996) estudiaron las correlaciones entre
ocho caracteres subterrneos con incidencia en el rendimiento y sealaron que el peso de los
cormos madres y cormelos puede ser usado como criterio de seleccin. Tambin en este cultivo
Rodrguez Manzano (1998) obtuvo significacin para 20 correlaciones entre los caracteres de los
rganos foliares y subterrneos importantes para realizar las selecciones indirectas en los programas
de mejoramiento gentico.
En la Tabla 12 se presentan los resultados del anlisis de Componentes Principales en los 71
clones; es posible apreciar los caracteres que ms incidieron en el 56,45% de la variabilidad total
acumulada hasta el tercer componente.
C1: Color de la masa de los cormos y los cormelos (CMCC), color de las yemas (CYCC), nmero
de cromosomas (NRCR), color de la arista del pecolo (COAP), % de materia seca en los
cormos (PMSC)
C2: Color de la base del pecolo(CPBP), nmero de hijos (NROH)
C3: Color del pecolo (COPE), % de materia seca en los cormelos (PMSL)
Tabla 12. Autovalores, % acumulado y matriz de autovectores en el anlisis de Componentes
Principales de las variables cualitativas y cuantitativas en la coleccin de Xanthosoma.
C1
Autovalores
2.74
% de varianza total
22.90
22.90
C1
SELB
0.019393
LOPE
0.304196
NROH
-0.542286
PMSC
-0.601407*
PMSL
0.042681
NRCR
0.779292*
COPE
0.396631
CPBP
0.304400
COAP
0.637506*
PCPE
0.106865
COHO
0.270666
CYCC
0.806106*
C2
2.44
20.35
43.26
C3
1.58
13.19
56.45
C2
-0.575480
-0.428127
-0.590586*
-0.460895
-0.344792
-0.226296
-0.286067
-0.709425*
0.310060
-0.479174
-0.439239
-0.305096
C3
0.031929
0.101985
-0.131011
-0.254881
0.728480*
0.089211
-0.749545*
0.182304
-0.221947
0.314858
-0.434829
0.137388
34
CMCC
0.836775*
0.167827
0.064854
Como se puede apreciar los caracteres color de la masa de cormos y cormelos, color de las yemas,
nmero de cromosomas, color de la arista del pecolo y el porcentaje de materia seca en los cormos,
son los que mayor contribucin mostraron a la diferenciacin de los clones en el anlisis general
para el Componente 1, confirmando los resultados obtenidos en el anlisis por grupos individuales.
Tambin el nmero de hijos y el color de la base del pecolo tuvieron una alta contribucin en el
Componente 2 y el color del pecolo y el contenido de materia seca en los cormelos en el
Componente 3, pero como que este ltimo carcter est correlacionado positivamente con el
contenido de materia seca en cormos se puede prescindir de esta informacin.
Al respecto, Varela (1998) seala la eleccin de las variables como un aspecto importante a tener
en cuenta, acentuando que resulta econmico hacer un estudio previo de las mismas, para eliminar
del anlisis todas aquellas caractersticas que no ofrecen diferencias entre los individuos o
tratamientos analizados.
El anlisis de Componentes Principales muestra, a travs de la Figura 8, los 71 clones separados en
seis grupos lo que coincide con experiencias anteriores de Milin et al., (1998).
Componente 2
III
52
58
IV
21
5
62
49
10
43
II
34
22
44 67
64
15
46
19
12
2570
56
17
6
20
60
61
7
48
69
57
47
13
28
38
37
63
59 8 53
26
27
2 42
40 14
24
4
9 16
65
39
51
V
3
23
18
45
11
68 55
54
41
66
71
35
50
33
36
29
32
31
30
-3
-2
VI
-1
Componente 1
Figura 8. Agrupamientos formados a partir del anlisis de Componentes Principales de los tres
grupos (Blanco, Amarillo y Morado).
Se puede apreciar una elevada participacin del color de la masa de cormos y cormelos en el
agrupamiento de los clones; sin embargo los de cormos y cormelos con pulpa crema y blanca se
solapan entre s y se agrupan por el resto de sus caractersticas comunes.
Se observa tambin que, al igual que en los grupos individuales, los caracteres cualitativos
relacionados con el pecolo tienen una importante incidencia en la distincin de los clones. Tambin
35
la coloracin de las yemas y el contenido de materia seca en cormos y cormelos juega un

importante papel.
En el grupo I se separa el clon Belembe, ya que presenta caracteres muy particulares.
El grupo II presenta cierta dispersin entre los clones que lo conforman, pero caracteres como el
propio color amarillo de la pulpa, la coloracin tambin amarilla de las yemas, el alto nmero de
hijos, el elevado contenido de materia seca en los cormos en comparacin con el resto de los clones,
los hace conformar el mismo grupo. El clon De Seda tiene la masa de sus cormos y cormelos de
color amarillo, sin embargo se integra al grupo Blanco, ya que caracteres como el bajo contenido de
materia seca en sus cormos y cormelos, as como, su escaso ahijamiento, entre otros, lo hacen
separarse del grupo Amarillo. Lo mismo sucede con el clon Amarilla criolla-1 para dichos
caracteres, pero este clon tiene adems, la masa de sus cormos y cormelos de color blanco rosado.
Los clones de pulpa blanca y crema integran el grupo III; se distinguen por esta caracterstica y
adems, porque tienen una coloracin amarillo rojiza de las yemas, verde del pecolo y morado de
su arista y un contenido medio de materia seca en los cormos en comparacin con el resto de los
clones. El clon Javnica es el de mayor dispersin entre los de masa blanca, lo que puede estar
motivado por su coloracin amarillo verdoso en la base del pecolo, su abundante contenido de cera
a lo largo del mismo y sus yemas de color amarillo rojizo, todo lo cual coincide con caractersticas
del grupo Amarillo.
En el grupo IV se separa el clon Picante que, aunque la pulpa de sus cormos es de color crema,
slo en este carcter es similar a los dems clones de este grupo. Se caracteriza por tener sus hojas
con el pice punteando hacia arriba en posicin casi vertical, las nervaduras son prominentes y no
produce cormelos. Adems, el pecolo es policromado donde se puede distinguir una coloracin
blanca verdosa con pigmentacin morada en todo el pecolo que se extiende a las nervaduras por el
envs y en la base presenta una coloracin blanca; la arista es de color morado oscuro, las hojas
presentan un color verde intenso y las nervaduras por el haz son de color verde oscuro. Tiene, casi
siempre, una alta presencia de flores.
El grupo V lo integran los clones con la pulpa de cormos y cormelos de color rosado o morado y
que tienen otras caractersticas comunes y diferentes del resto de los clones como la coloracin
verde o verde morada del pecolo con su parte basal rosada, cubierto de abundante cera en la
mayora de los clones, las yemas son de color morado y sus cormos presentan los porcentajes ms
bajos de materia seca.
En este grupo se ubicaron los clones Blanca morada, Blanqui morada y Morada ceniza los que,
a pesar de tener una coloracin blanca rosada de la pulpa de sus cormos y cormelos, presentan un
nmero cromosmico 2n=24 que los diferencia del resto de los clones ubicados en el grupo
Blanco. Este resultado unido a la separacin de los lbulos basales de las hojas, la longitud y color
del pecolo, nmero de hijos, contenido de materia seca en los cormos y tambin en los cormelos,
color de la base y de la arista del pecolo, presencia de cera, color de las hojas y de las yemas
llevaron a reubicar este material en el grupo Morado.
El grupo VI es para el clon Amarilla Trinidad que, a pesar de tener pulpa amarilla, no forma parte
de este grupo ya que tiene caractersticas propias muy diferentes del resto de los clones. Tiene la
36
hoja hastada de color verde intenso con borde morado, el pecolo tiene coloracin morada con la
base de color rojo y la arista morado oscuro.
Segn Roig (1913), quien caracteriz e identific clones de malanga (Xanthosoma y Colocasia), es
de destacar la importancia que tienen los caracteres de los cormos, cormelos, hojas y pecolos en las
observaciones y evaluaciones para la diferenciacin de los clones. La inflorescencia es un carcter
tambin importante, pero no todos los clones florecen.
El anlisis Factorial Discriminante confirm un 94,3% de precisin de la funcin de clasificacin
de los clones en estos seis grupos. Se pudo apreciar que las dos primeras funciones discriminantes
fueron altamente significativas y por tanto, vlidas para el anlisis (Tabla 13), indicando que en
general, el agrupamiento de los clones fue el correcto de acuerdo a los resultados del anlisis de
Componentes Principales.
En la Tabla 14 puede observarse que el 94,3% del total de clones estaban bien ubicados. Del grupo
Blanco es separado el clon Javnica y reubicado en en el grupo Amarillo, lo cual debe estar
motivado por su coloracin amarillo verdoso en la base del pecolo, su abundante contenido de cera
a lo largo del mismo y sus yemas de color amarillo rojizo, todo lo cual coincide con caractersticas
del grupo Amarillo. Este clon fue el de mayor dispersin entre los de masa blanca agrupados por el
anlisis de Componentes Principales (Figura 8).
Los clones De Seda y Amarilla criolla-1, que estaban dentro del grupo Amarillo, se pasan para
el grupo Blanco, lo que puede explicarse porque De Seda tiene poca cera en el pecolo, el color
del pecolo es verde morado, con la base blanco verdoso; mientras que Amarilla criolla-1 tiene la
masa de los cormos y los cormelos de color blanco rosado, con la base del pecolo blanco verdoso.
Ambos clones presentan los valores ms bajos del nmero de hijos y porcentaje de materia seca en
los cormos y los cormelos, todo lo cual los hacen alejarse de los clones del grupo Amarillo y
situarse en el Blanco, lo que tambin ocurri en el anlisis de Componentes Principales (Figura 8).
Existen un grupo de variables como: nmero de cromosomas, color del pecolo, color de las hojas y
color de las yemas que acercan los clones de los grupos Blanco y Amarillo, por lo que algunos
autores como Len (1976), Garca (1979), Rodrguez Nodals (1979), Len (1987), Roig (1988) y
Giacometti y Len (1994) los reunen en una sola especie: Xanthosoma sagittifolium, lo que apoya
la propuesta de reubicacin de los clones de un grupo en otro.
El anlisis Factorial Discriminante comprob que 26 de los clones del grupo Morado estn bien
clasificados en ste; sin embargo Mxico-1, Mxico-8 y Cuarentena-1, los saca de su grupo de
pertenencia para ubicarlos en el grupo Blanco, debido a que la masa de sus cormos y cormelos es de
color blanco rosado y rosado, el color de las hojas es verde, la arista del pecolo es de color rosado
y presenta abundante cera, cualidades que los acercan al nuevo grupo de ubicacin propuesto.
Debe sealarse que en el anlisis de Componentes Principales los clones mencionados, aunque
estn dentro del grupo Morado, se sitan en los lmites del grupo de pertenencia con el grupo de
ubicacin. A pesar de estos resultados, se propone mantener estos tres clones dentro del grupo
Morado, debido a que su nmero cromosmico es de 2n=24 y la mayora de los caracteres
cualitativos y cuantitativos analizados se corresponden con los clones de este grupo.
Picante, Belembe y Amarilla Trinidad son colocados en grupos diferentes pues, como ya fue
analizado, presentan fenotipos muy caractersticos.
37
Tabla 13. Anlisis Factorial Discriminante para los grupos formados tomando en consideracin las
variables cuantitativas y cualitativas ms importantes.
Ejes
Varianza o
valor propio
% de contribucin
Pseudo F
7,4136
65,9
105,27
2,2236
19,8
1.6068
14,3
Statistica
gdl
Prob. %
Correl.
304,48
15
0,00
0,8811
31,57
152,20
0,00
0,6898
22,82
68,51
0,00
0,6164
Wilks
Tabla 14. Cuadro de pertenencia obtenido por el anlisis Factorial Discriminante de los grupos
formados teniendo en cuenta las variables cuantitativas y cualitativas ms importantes.
Grupo de ubicacin
Grupo de pertenencias
1(1)
2(2)
3(3)
4(4)
5(5)
6(6)
1 (1) Blanco
27
2 (2) Amarillo
3 (3) Morado
26
4 (4) Picante
5 (5) Belembe
6 (6) Amarilla Trinidad
La precisin de la funcin de clasificacin fue de 94,3%.

III. 3. CARACTERIZACIN ISOENZIMATICA
Para los tres grupos de malanga se present variabilidad en los patrones de bandas de los tres
sistemas estudiados lo que permiti distinguir los clones dentro de cada grupo.
Para el grupo Blanco, el zimograma del sistema Esterasas se muestra en la Figura 9 con un total de
seis bandas, de las cuales la ubicada en 1,7 unidades es comn a todos los clones; la banda de
posicin 1,0 unidades solamente est ausente en el clon Picante. En este clon se observan bandas
propias en 3,0 y 3,9 unidades y una banda en 0,4 unidades que tambin est presente en los clones
Riza, Javnica, Tricolor y Stoupan, los que muestran un zimotipo diferente al resto del grupo.
En este sistema isoenzimtico se observa un gran nmero de clones con zimogramas idnticos y
otros con dos o tres bandas propias que los diferencian del resto.
38
0
1
2
3
4
5
B-1
B-3
B-5
B-7
B-9
BPR
BM
B-2
B-4
B-6
B-8
B-10
BV
BB
BS
MB
J
+
Figura 9. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Esterasas
AM
P
S
MS
(grupo Blanco).
En la Figura 10 se presenta el zimograma correspondiente a las isoenzimas Peroxidasas, donde se

pueden observar un total de 9 bandas, sin embargo las bandas 0,9 y 2,0 unidades estn presentes en
19 de los 25 clones de este grupo y la banda 3,8 solo est ausente en el clon Picante; la de
posicin 4,3 unidades no se observa en los clones Picante, Blanca-7 y Blanca-9. La banda de
mayor migracin andica ubicada en 5,9 unidades se observa en 15 de los 25 clones. Otros clones
presentan un patrn propio como Riza con siete bandas y Tricolor, Macal Sport y Javnica,
cada uno con cinco bandas. El clon Picantesolo posee dos bandas con un patrn electrofortico
muy diferente del resto del grupo.
Como se puede apreciar este sistema isoenzimtico result ser muy polimrfico para este grupo en
cuanto a nmero de isoformas y la alta reproducibilidad de sus bandas.
0
1
2
3
4
5
6
+ B-1
B-2
B-3
B-5
B-4
B-7
B-6
B-8
B-9
B
BPR
BM
V
R
B-10
BV
BB
BS
MB
T
J
AM
P
S
MS
Figura 10. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Peroxidasas (grupo Blanco).
39
Un total de siete bandas se pueden apreciar en el zimograma obtenido para el sistema isoenzimtico
Polifenoloxidasas (Figura 11). La banda de 1,6 unidades solamente est ausente en los clones
Riza, Javnica, Tricolor, Picante, Americana, Macal Sport y Stoupan; al igual que la
banda 0,7 unidades que tambin est ausente en estos mismos clones y adems, en Blanca Pinar
del Ro, Blanca Venegas, Blanca Baracoa y Viequera.
0
1
2
3
4
B-1
B-3
B-5
B-7
B-9
B
BPR
BM
V
R
B-2
B-4
B-6
B-8
B-10
BV
BB
BS
MB
T
J
AM
P
S
MS
Figura 11. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Polifenoloxidasas (grupo Blanco).

Los clones de este grupo presentan semejanza en la mayora de las variables cuantitativas y
cualitativas analizadas, con excepcin del clon Picante que tiene caractersticas distintivas. Esto se
evidencia en los patrones de bandas obtenidos.
Dentro de este grupo, para los tres sistemas isoenzimticos se obtienen idnticos zimogramas para
los clones: Blanca-3, Blanca-4, Blanca-5, Blanca-6 y Blanca-8. Estos clones, aunque
morfoagronmicamente no constituyen duplicados, si manifiestan cierta afinidad, ya que presentan
en comn 11 caracteres cualitativos por lo que no se descarta esta posibilidad para el nivel de
anlisis expresado.
En la Tabla 15 se muestran los patrones electroforticos pertenecientes a cada sistema
isoenzimtico para este grupo al aplicar el paquete de programas MAT-GEN. Se pueden apreciar
cinco patrones de bandas diferentes para el sistema Esterasas; los dos primeros son comunes a la
mayora, sin embargo clones como Riza y Picante presentan patrones propios.
El sistema Peroxidasas muestra una mayor cantidad de patrones diferentes (9); uno de ellos es
comn a la mayora de los clones, muchos de los cuales se repiten en cuanto a la similitud
presentada tambin en Esterasas. Los clones Picante, Riza, Javnica, Tricolor, Americana y
Stoupan, tienen sus patrones de bandas propios.
Para Polifenoloxidasas se repiten varios clones con patrones de bandas comunes, lo que hace pensar
en la presencia de posibles duplicados hasta este nivel. El clon Picante contina mostrando
caractersticas tpicas, lo que coincide con la caracterizacin morfoagronmica realizada.
40
Tabla 15. Patrones electroforticos obtenidos en los sistemas isoenzimticos analizados mediante el
programa MAT-GEN para el grupo Blanco.
Grupo Blanco
Esterasas
Patrn
011001
011000
111001
111000
101110
Clones
B-1, B-3, B-4, B-5, B-6, B-7, B-8, B-9, Bca, BPR, BS, V
B-2, B-10, BV, BB, BM, MB, Am, MS
R
J, T, St
P
Peroxidasas
Patrn
Clones
001101100 B-1, Bca, BV, MB
001101101 B-2, B-3, B- 4, B-5, B-6, B-8, B-10, BPR, BB, BM, BS, V, MS
001101000 B-7, B-9
011111101 R
000011100 J
101101100 T
000010010 P
001011101 Am
011001101 St
Polifenoloxidasas
Patrn
1100001
1101001
0101001
0100001
0110001
1110001
0000010
0000001
0000101
0000100
0001001
Leyenda
Clones
B-1, B-2, B- 3, B-4, B-5, B-6, B-7, B-8, B-9, B-10
BCa, BM, BS
BV, BB
BPR
V
MB
R, T, P
J
Am
MS
St
1- presencia de banda
0- ausencia de banda
En el dendrograma de la Figura 12 se definen tres grupos. En el grupo I se encuentran la mayora de

los clones prospectados en la regin oriental cubana, alguno de los cuales se sospecha que sean
duplicados.
41
Los clones incluidos en el grupo II mostraron la mayor variacin en los patrones isoenzimticos,
quizs motivado por sus diferencias de origen. Como en el anlisis de Componentes Principales, del
estudio morfoagronmico (Figura 8), el clon Picante se ubica alejado en el grupo III.
B-1
B-3
B-4
B-5
B-6
B-8
B-7
B-9
Bca
BS
B-2
B-10
BM
BV
BB
BPR
V
MB
R
T
J
St
II
Am
MS
P
0.38 0.44 0.49 0.54 0.60
0.65 0.70 0.76 0.81 0.86
0.92
III
0.97 1.00
Figura 12. Dendrograma que muestra la similitud gentica entre los clones del grupo Blanco
generado por el anlisis de Conglomerados con los sistemas isoenzimticos
Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas
El grupo Amarillo se presenta el zimograma para las isoenzimas Esterasas con un total de nueve
bandas (Figura 13); de ellas las ubicadas en las posiciones 1,8 y 1,9 unidades son comunes a todos
los clones. La zona de mayor migracin andica se caracteriza por un gran polimorfismo ya que se
observan bandas comunes a algunos clones y bandas propias en los clones Amarilla-2, Amarilla
Criolla y Belembe.
42
0
1
2
3
4
5
6
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 ACz B E DS ChA AR
+
Figura 13. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Esterasas (grupo
A
ill )
Para las isoenzimas Peroxidasas en la Figura 14 se observa un total de 11 bandas, de las cuales la
de posicin 1,0 unidades es comn a todos los clones. Las bandas de posicin 4,5 y 5,0 unidades
estn presentes en todos los clones excepto en Belembe y la banda de 0,5 unidades est ausente en
los clones Chopo Amarillo y Amarilla Riza ; se observa la presencia de algunas bandas propias
en los clones Amarilla Criolla, Amarilla Trinidad, Belembe, Encintada, De Seda, Amarilla
Especial y Amarilla Especial-4 en la regin de mayor migracin andica. Para este sistema
isoenzimtico se present un gran polimorfismo de bandas en cuanto a nmero y posicin. Slo se
observan con patrones idnticos los clones Amarilla Especial y Amarilla Especial-4 y
Amarilla-1, Amarilla-2 y Amarilla-3.
0
1
2
3
4
5
6
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 ACz B
E DS ChA AR
Figura 14. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Peroxidasas (grupo Amarillo).
43
El sistema Polifenoloxidasas, en el zimograma que muestra la Figura 15 presenta un total de ocho

bandas, la de mayor migracin andica es comn a todo el material; la banda de menor migracin
solamente est ausente en Amarilla Riza y las bandas de 1,5 y 2,1 unidades, no se observa en De
seda. Esta ltima banda tampoco se presenta en Amarilla criolla y Amarilla Riza. La banda de
3,3 slo est ausente en el clon Chopo amarillo.
De manera general para este grupo se obtuvo una gran diferencia entre los clones que lo conforman,
dado por la presencia en algunos casos de bandas propias y en otros por la ausencia de bandas
comunes en un gran nmero de clones lo que se corresponde con los resultados del anlisis
morfoagronmico donde tambin se observ una gran dispersin entre los clones de este grupo en
cuanto a los caracteres cualitativos y cuantitativos.
0
1
2
3
4
5
+
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 Acz B E
DS ChA Ar
Figura 15. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimtico Polifenoloxidasas (grupo

Amarillo).
El grupo Amarillo presenta un elevado polimorfismo como muestra la Tabla 16. Para los sistemas
Esterasas y Peroxidasas se presentaron diez patrones de bandas, respectivamente; la mayora de los
clones tiene su propio patrn; mientras que el sistema Polifenoloxidasas con siete patrones
diferentes, presenta uno comn para los clones Amarilla Criolla-1, Amarilla Especial, Amarilla
Especial-4, Amarilla-1, Amarilla-2, Amarilla-3, Amarilla Ceniza y Encintada y otro para
Amarilla y Amarilla Trinidad. El resto de los clones tienen su propio patrn.
Como se puede apreciar, el clon Belembe mostr su identidad isoenzimtica en los tres sistemas
estudiados, lo que corrobora los resultados obtenidos en el anlisis de Componentes Principales
para los caracteres morfoagronmicos ms importantes.
44
programa MAT-GEN para el grupo Amarillo.
Grupo Amarillo
Esterasas
Peroxidasas
Patrn
Clones
Patrn
Clones
111000000
A, AT, ACz
11001000011
A, AC, AC-1
111000100
AC
11001100011
AE, AE-4
110000010
AC-1, A-1
11001001011
AT
110000000
AE
11011000011
A-1, A-2, A-3
111100010
AE-4
11001000111
ACz
111000001
A-2
11100010000
111000010
A-3
11100010011
Enc
110111000
11110010011
DS
110110000
Enc, ChA, AR
01110000011
ChA
110100000
DS
01100000011
AR
Polifenoloxidasas
Patrn
Clones
11110011
A, AT
11010011
AC
11111101
AC-1, AE, AE-4, A-1, A-2, A-3, ACz, Enc
11111001
10011101
DS
11101101
ChA
01011101
AR
Leyenda
La Figura 16 muestra el dendrograma obtenido por el anlisis de Conglomerados (Cluster analysis)

con los sistemas isoenzimticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, donde se puede
apreciar la similitud gentica entre los clones del grupo Amarillo con la formacin de dos grupos.
En el grupo I se ubican, en su mayora, los clones que han sido prospectados en las regiones oriental
y central cubanas y otros obtenidos por mejoramiento gentico, lo que puede explicar los resultados
electroforticos obtenidos.
45
En el grupo II se renen cinco clones, los que presentaban patrones de bandas caractersticos que
los separaban. En general, son materiales prospectados en la provincia de Guantnamo o
introducidos desde Guadalupe, como es el caso de Belembe .
A
AT
AC
AC-1
A-1
A-3
A-2
Acz
AE
AE-4
B
Enc
DS
ChA
AR
II
Figura 16. Dendrograma que muestra la similitud gentica entre los clones del grupo Amarillo
generado por el anlisis de Conglomerados (Cluster analysis) con los sistemas
isoenzimticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas.
En la Figura 17, para el grupo Morado el sistema Esterasas muestra un total de cuatro bandas. La
banda de 1,7 unidades est presente en todos los clones, la banda de mayor migracin andica
aparece en la mayora de los clones excepto en Morada Jibacoa, Cuarentena, Ceniza y Macal
y la banda en 2,3 unidades, que se corresponde con la de menor migracin andica, es propia de
los clones Morada Cabaigun, Ceniza y Japonesa.
En el zimograma de la Figura 18 se observan un total de ocho bandas para el sistema
isoenzimtico Peroxidasas. La zona de mayor migracin andica presenta las mayores diferencias,
debido a la ausencia de bandas en muchos de los clones. La banda de 1,2 unidades est en la
mayora de los clones excepto Cuarentena, Cuarentena-1 y Morada-6; este ltimo clon tiene
tambin ausente la banda de 0,8 unidades al igual que Mxico-2 y Rosada. Adems, hay clones
como Blanqui morada y Blanca morada que presentan bandas propias en las posiciones de 4,3
unidades. Este sistema isoenzimtico result polimrfico, dado el nmero de bandas y las
diferencias encontradas en cuanto a los patrones de los clones.
El sistema correspondiente a las isoenzimas Polifenoloxidasas se observa en la Figura 19, con un
total de ocho bandas; en todos los clones est presente la banda de 2,9 unidades mientras la de 2,5
unidades es propia de Blanca morada y la de 1,4 unidades de Cuarentena-1, Japonesa y
46
Rosada. La de mayor migracin andica aparece en 11 de los 32 clones, situada a 4,8 unidades.
Este sistema isoenzimtico, al igual que las Peroxidasas, mostr un alto polimorfismo de bandas, lo
que permiti diferenciar a un gran nmero de clones.
Para los tres sistemas isoenzimticos se encontraron cuatro grupos de clones con zimogramas
idnticos: -Morada-2 y Morada-3, presentan en comn caracteres como la insercin del pecolo,
la orientacin de la lmina, la forma y el margen de la hoja, el color de sus nervaduras por el haz y
por el envs, el color del pecolo y de su arista, la presencia de cera, el color de la epidermis y de la
masa de los cormos y los cormelos y el color de las yemas lo que indica una gran afinidad tambin
desde este punto de vista.
-Morada-7, Morada-8 e INIVIT-84 son morfolgicamente iguales en la forma de la hoja, color
de la arista del pecolo, color de la epidermis y de la masa de los cormos y cormelos, color de las
nervaduras de las hojas por el haz y el envs lo que complementa lo resultados encontrados en el
anlisis isoenzimtico.
-Mxico-16 y Mxico-27 tienen 14 caracteres cualitativos iguales de los 18 evaluados, lo que
puede estar dado por su similar procedencia geogrfica ya que ambos fueron introducidos desde
Mxico.
-Morada1726 y Morada-1727 tienen 13 caracteres comunes: el hbito de crecimiento, la
insercin del pecolo el margen y la forma de la hoja, el color del pecolo de su base y de su arista
la presencia de cera el color de la hoja y de sus nervaduras por el haz y el envs y el color de la
epidermis de los cormos y los cormelos.
La Tabla 17 muestra los patrones electroforticos para cada sistema isoenzimtico analizados
mediante el programa MAT-GEN para el grupo Morado.
Puede observarse que se presentan seis patrones diferentes para el sistema Esterasas, mientras que
se forman 11 para Peroxidasas y Polifenoloxidasas, respectivamente, donde se pueden identificar un
gran nmero de genotipos por uno u otro sistema. Se demostr adems, las coincidencias entre los
clones ya referidos.
Al agrupar los clones por los resultados de los anlisis isoenzimticos realizados (Figura 20) se
forman cinco grupos. En el I se incluyen nueve clones prospectados en la regin oriental y de ellos
hay dos grupos con zimotipos idnticos, ya referidos anteriormente.
Blanca morada y Blanqui morada fueron prospectados en la provincia de Guantnamo y tienen
un conjunto de caractersticas distintivas que los separan del resto de los clones. Como fue
comprobado en los anlisis estadsticos de la caracterizacin morfoagronmica, los acerca a clones
de dos grupos del gnero Xanthosoma.
La mayora de los clones que se ubican en los grupos III y IV son introducidos desde Mxico y Sao
Tom y Prncipe, lo que debe provocar las diferencias genticas que se presentan en los mismos.
Cuarentena-1 es un clon introducido desde Sao Tom y Prncipe, que presenta un zimotipo que lo
identifica y lo separa del resto de los genotipos estudiados (grupo V)
programa MAT-GEN para el grupo Morado.
47
Grupo Morado.
Esterasas
0111
0101
1101
0110
0100
1111
M,M-1,M-2,M-3,M-4,M-5,M-6,M-7, M-8, INV-84, Mj-1, Mj-3, Mj-8, Jd, SC, ADA,

BqM
Mj-2, Mj-16, Mj-27, MMj, M-1726, M-1727, Cuarent-1, Ros
MCab, Jp
MJib
Cuarent, Cz, Macal
MCz
Peroxidasas
Patrn
11111011
01110001
11110001
01111011
00011011
01100000
00100000
01101000
01000000
01101101
01100110
Clones
M, M-7, M-8, ADA
M-1, M-4
M-2, M-3
M-5
M-6
Mj-1, Mj-3, Mj-16, Mj-27, MMj, M-1726, M-1727, Mcab, Mjib, SC, MCz, Cz, Jp,
Macal
Mj-2, Ros
Mj-8, Jd
Cuarent, Cuarent-1
BqM
INV-84
Polifenoloxidasas
Clones
Patrn
00001001 M, M-1, M-2, M-3
10101001 M-4, M-5, M-6, M-7, M-8, INV-84
00001100 Mj-1
00101000 Mj-2, Mj-3
00001000 Mj-8, Mj-16, Mj-27, MMj, Jd, MCab, MJib, Cuarent, SC, MCz, Cz, Macal
00001010 M-1726, M-1727
01001110 Cuarent-1
01001010 Jp
01001000 Ros
10111100 ADA
00001101 BqM
Leyenda
M
M-5
M-7
M-8
INV-84
M-1
M-2
M-3
M-4
48
Figura 20. Dendrograma que muestra la similitud gentica entre los clones del grupo Morado
generado por el anlisis de Conglomerados con los sistemas isoenzimticos Esterasas,
Peroxidasas y Polifenoloxidasas.
El sistema isoenzimtico Peroxidasas mostr un alto polimorfismo de bandas con un 100 % para los
grupos Blanco y Morado y un 90,9 % para el grupo Amarillo (Tabla 18). Este sistema es uno de los
ms empleados en estudios bioqumicos por el importante papel que desempean en la biosntesis
de los componentes de la pared, as como la regulacin del crecimiento, la diferenciacin celular y
resistencia a factores biticos y abiticos, etc. (Zheng y Cheng, 1993; Alczar et al., 1995; Florido,
1999). Las Polifenoloxidasas para el grupo Blanco presentaron un 100 % de polimorfismo y para
los grupos Morado y Amarillo un 87,5 %; estas isoenzimas tambin son muy empleadas en estudios
en plantas ya que se localizan en los cloroplastos y estn asociadas a stress biticos y abiticos por
su capacidad en la inmovilizacin de enzimas y de oxidacin de algunos fenoles donores de H2
49
segn Davis et al. (1964); Lener et al.(1972); Flurkey y Jeni (1980); Biehl et al. (1983) y Spencer et
al. (1988).
En las isoenzimas Esterasas se observa un nivel de polimorfismo para el grupo Blanco de 83,3 %, el
grupo Amarillo de 77,7 % y de 75,0 % para el Morado. Este sistema es muy importante en plantas
por el papel que juega dicha isoenzima en la fotosntesis. Este polimorfismo ha sido reportado en la
caracterizacin de bancos de germoplasma de diversos cultivos por autores como Iglesias (1986),
Romn et al.(1997), Martnez et al. (1998) y Florido (1999) lo que permiti diferenciar las
accesiones dentro de los gneros estudiados.
Tabla 18. Anlisis cuantitativo de los zimogramas de los tres sistemas en los tres grupos estudiados.
Sistemas isoenzimticos
Grupos
Esterasas
Peroxidasas
Polifenoloxidasas
Total Total de % de
Total Total de % de
Total Total de % de
de
bandas polimor
de
bandas polimor
de
bandas polim
bandas comunes fismo bandas comunes fismo bandas comunes orfis
mo
Blanco
83,3
100
100
Amarillo
77,7
11
90,9
87,5
Morado
75,0
100
87,5
En general se ha determinado que las Polifenoloxidasas se encuentran entre los sistemas ms

polimrficos en las plantas al igual que las Esterasas (Second y Strauslot, 1980; Iglesias et al.,
1991; Fuentes et al., 1994 y Arias, 1998) que a diferencia de otros cultivos, en Xanthosoma, no
resultaron ser muy polimrficos para los grupos Blanco y Morado.
Resultados similares, pero para Colocasia encontraron Warne y Strauss (1985) quienes indicaron
que las hidrolasas y las oxidoreductasas son sistemas de isoenzimas potenciales para evaluar el
cambio gentico ya que estos dos grupos de isoenzimas muestran una variacin significativa entre
diferentes cultivares y recomendaron utilizar slo esos sistemas que han sido confirmados como
confiables para estudios de la estabilidad gentica.
Segn Len (1987) las entidades infraespecficas de Xanthosoma spp. estn an por definirse; sin
embargo el presente estudio aporta valiosos criterios a la sistemtica de este gnero.
La caracterizacin morfoagronmica citogentica e isoenzimtica de 71 clones de la coleccin
cubana de malanga del gnero Xanthosoma constituye el primer reporte sobre la temtica en Cuba
y en el mundo, lo que evidencia su alto valor en el fitomejoramiento de este cultivo.
Los anlisis del cariotipo y de los sistemas isoenzimticos empleados complementaron la
descripcin morfoagronmica y permiten sugerir la presencia de las siguientes especies en la
coleccin cubana:
50
Xanthosoma sagittifolium con 2n=2x=26 cromosomas que incluye los grupos Blanco y Amarillo
determinados fundamentalmente, por el color de la masa de los cormos y los cormelos lo que
coincide con criterios de Rodrguez Nodals (1979) y Roig (1988). Es bueno enfatizar que dentro
del grupo Blanco se incluyeron adems, los clones de masa crema, no slo por este carcter sino
tambin se tuvieron en cuenta otros como: el color del pecolo, de su base y de su arista, el color de
las yemas y de la masa de sus cormos y sus cormelos, la presencia de cera, el contenido de materia
seca en los cormos y en los cormelos, entre otros.
Autores como Cordero (1986), Len (1987), Garca (1990), Milin (1993b), Giacometti y Len
(1994) y Rodrguez et al. (1999) haban clasificado en la especie Xanthosoma sagittifolium
solamente los clones de masa blanca, mientras que los de pulpa crema los ubicaron en Xanthosoma
caracu y en Xanthosoma atrovirens los de masa amarilla. El presente estudio ha demostrado que
este carcter por s solo no puede distinguir especies y que es necesario incluir el nmero
cromosmico y otros descriptores cualitativos y cuantitativos de alta contribucin a la
diferenciacin de los clones, unido a la caracterizacin isoenzimtica que ofrece una mayor
informacin acerca de los genotipos y que, segn Simpson y Withers (1986) juega un papel
importante en la caracterizacin y evaluacin de los recursos genticos vegetales. Adems, es
importante que la clasificacin de especies se realice en ejemplares vivos, ya que segn Len
(1987) dicha clasificacin y la descripcin se hizo en ejemplares de herbario, basada
principalmente en caracteres foliares muy variables.
Xanthosoma violaceum con 2n=2x=24 cromosomas, donde se incluyen los clones cuya coloracin
de la masa o pulpa de sus cormos y cormelos es rosada o morada. Fueron incluidos adems, en esta
especie los clones Blanca morada, Blanqui morada y Morada ceniza quienes, a pesar de tener
la masa de color blanco rosado, presentaron un nmero cromosmico igual a los clones de masa
rosada o morada (2n=24). Los clones de esta especie presentan coloraciones morado y morado
oscuro en el pecolo, rojo o morado en la base y morado en la arista. Las yemas y la masa de los
cormos y los cormelo son de color rosado oscuro o morado.
Esta ubicacin propuesta result ser ms adecuada ya que dichos clones, en el anlisis de
Componentes Principales siempre se ubicaron en el lmite entre ambos grupos y el Anlisis
Discriminante confirm la precisin de la clasificacin. De ah que estos resultados corroboren lo
planteado anteriormente sobre la importancia de incluir varios caracteres en la clasificacin de las
especies en lugar de uno solo.
Los sistemas isoenzimticos evaluados tambin muestran identidad para los clones de esta especie.
Existen en la coleccin clones muy diferentes del resto como Belembe con 2n=2x=26
cromosomas, introducido desde la Isla de Guadalupe cuya descripcin coincide con la reportada por
Len (1987) y Purseglove (1988) para Xanthosoma brasilense Engl. crece en macollas hasta de un
metro, generalmente de unos 50cm de alto, con varios tallos que provienen de un cormo pequeo de
pulpa amarillenta que no se utiliza como alimento. Las hojas tienen pecolos largos y delgados, de
20 a 40 cm de longitud; la lmina es hastada, con dos lbulos basales triangulares, a menudo
asimtricos, y un lbulo basal ms grande de pice agudo. Se come las hojas ms tiernas, a menudo
con parte del pecolo; como en otras Arceas, la coccin elimina los cristales de oxalato de calcio y
el ltex que se encuentra en las hojas.
51
El clon Picante tambin difiere en muchas de sus caractersticas de los clones de las dems
especies de Xanthosoma. Este clon fue prospectado en la regin oriental cubana y sus
caractersticas tanto morfolgicas como bioqumicas lo hacen muy diferente del resto del material
estudiado; sin embargo, por la coincidencia de su descripcin con la reportada por Lpez (1970)
para las especies del gnero Alocasia y por Len (1987) para la Alocasia macrorrhiza se considera
conveniente su ubicacin como un clon de esta especie o de otra perteneciente a este gnero. Este
ltimo autor plantea que la A. macrorrhiza es una especie de cultivo primitivo en la que la parte
utilizable es el tallo areo, cilndrico hasta de cuatro metros de longitud. Por el alto contenido de
oxalato, los troncos se limpian, cortan en tajadas y se someten a coccin prolongada. El tallo areo
lleva hojas lanceoladas con lminas colocadas en el mismo plano que el pecolo.
Por su parte, Lpez (1970) aade que en Cuba las especies del gnero Alocasia no se cultivan
como clones comestibles, siendo, en cambio, muy comunes en los jardines como plantas de adorno.
En otros pases se distinguen por la gran cantidad de almidn que contienen sus rizomas que
adems, presentan gran nmero de cristales de oxalato. La especie ms comn es A. macrorrhiza
Schott de grandes hojas verdes y lustrosas, gran rizoma acre y custico y numerossimos
tuberculitos no comestibles, a la que tambin se le llama malanga de jardn (Roig, 1988).
El clon Amarilla Trinidad presenta la hoja hastada y de color verde oscuro con borde morado, el
pecolo es de color morado oscuro con la base de color rojo y la arista morado oscuro, adems, los
cormos y cormelos son pequeos y tienen forma irregular, descripcin que coincide con la expuesta
por Cordero (1986) para la especie Xanthosoma atrovirens.
El presente estudio, al reunir por primera vez en esta coleccin, anlisis citogenticos,
morfoagronmicos e isoenzimticos, permiti conocer los nmeros cromosmicos de cada clon,
informacin fundamental, en los programas de mejoramiento gentico, adems de la determinacin
de las afinidades genticas entre los clones, lo cual facilitara la seleccin de los de mejores
caractersticas morfoagronmicas para su explotacin comercial, adems de ayudar al
esclarecimiento de la situacin taxonmica de los clones dentro del gnero Xanthosoma, ya que
segn FAO (1996 a), se considera la falta de caracterizacin y evaluacin como un obstculo
importante para utilizar los recursos fitogenticos en programas de mejoramiento.
V. CONCLUSIONES
9
El estudio citogentico determin que los clones de los grupos Blanco y Amarillo, presentan
un nmero cromosmico de 2n=2x=26 y los pertenecientes al grupo Morado, poseen
2n=2x=24.
A partir de los 13 descriptores mnimos seleccionados, se caracterizaron los clones de la

coleccin de germoplasma del gnero Xanthosoma y se pudieron conocer las particularidades
de los grupos que lo conforman.
52
Los sistemas isoenzimticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, resultaron

polimrficos y tiles para determinar las afinidades genticas entre los genotipos dentro de
cada grupo.
Los estudios realizados han permitido sugerir que en la coleccin cubana de germoplasma del
gnero Xanthosoma, estn representadas las especies Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott,
donde aparecen los clones de los grupos Blanco y Amarillo, Xanthosoma violaceum Schott,
donde estn incluidos los clones del grupo Morado, Xanthosoma brasilense Engl., cuyo
nico representante es el clon Belembe, Xanthosoma atrovirens Koch y Bouch,
representada por el clon Amarilla Trinidad y Alocasia macrorrhiza Schott, donde est
incluido el clon Picante.
VI. RECOMENDACIONES
9
Emplear esta metodologa en la caracterizacin de otras colecciones de germoplasma de races

y tubrculos.
Incluir el estudio electrofortico de las protenas totales para estos clones.
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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CHARACTERIZATION OF VARIABILITY FOR Xanthosoma GENUS

IN CUBA.
Key words: characterization, variability, germplasm, Xanthosoma, descriptors,
ABSTRACT
The variability of the Xanthosoma germplasm made up of 71 clones which belong to the Araceas
germplasm bank in the Research Institute of Tropical Root and Tuber Crops (INIVIT) situated in
Santo Domingo, Villa Clara, Cuba was characterized. Based on morphoagronomic evaluations and
using multivariate analysis . It was possible to make a difference between genotypes to form
affinity groups, as well as, to determine the most important variables for characterizations. Where a
list of 13 minimum descriptors was defined. Karyotype analysis were able to determine the diploid
condition of clones with the presence of 2n=2x=26 for white and yellow groups and 2n=2x=24
chromosomes for clones from purple group. Surveys of isoenzymatics systems esterases,
peroxidases and oxidases polyphenols showed the existing variability between clones with a
pronounced polymorphism and its usefulness to determine genetic affinities between genotypes
within each group. Surveys permitted to suggest the presence of Xanthosoma sagittifolium (L.)
Schott in the Cuban collection where clones from white and yellow groups are available,
Xanthosoma violaceum Schott involving clones from the purple group, Xanthosoma brasilense
Engl. Represented by Belembeclone, Xanthosoma atrovirens Koch and Bouche based on
Amarilla Trinidad clone and Alocasia macrorrhiza Schott where Picante clone is included.

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Caracterizacin de la variabilidad.

CARACTERIZACIN DE LA VARIABILIDAD DEL GNERO Xanthosoma EN

T. Gonzlez Arencibia(2), Irelio Snchez Ramos(1), Margarita Nadal(2), Yoel Beovides

Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT), Apdo 6, Santo Domingo,

Se realiz la caracterizacin de la variabilidad del germoplasma del gnero Xanthosoma

II. MATERIALES Y MTODOS

Blanco cremoso (B-1)

Blanco cremoso (B-2)

Morado claro (M-1)

Blanco cremoso (B-3)

Blanco rosado (B-4)

Amarillo naranja (A-3)

Blanco cremoso (B-5)

Blanco cremoso (B-6)

Blanco cremoso (B-7)

Morado claro (M-4)

Blanco cremoso (B-8)

Blanco cremoso (B-9)

Blanco cremoso (B-10)

Blanco cremoso (B-11)

Blanco cremoso (B-12)

Blanco rosado (M-7)

Morado claro (B-8)

Blanco rosado (A-1)

Amarillo naranja (A-8)

Amarillo naranja (A-9)

Amarilla Especial- Amarillo (A-11)

Amarillo claro (A-12)

Blanco cremoso (B-15)

Blanco rosado (M-10)

Morado claro (M-11)

Morado claro (M-12)

Morado claro (M-13)

Morado claro (M-14)

Morado claro (M-15)

Blanco rosado (B-19)

Morado claro (M-17)

Blanco cremoso (B-21)

Morado claro ( M-19)

Morado claro (M-21)

Blanco cremoso (B-22)

Blanco rosado (M-23)

Blanca Pinar del Blanco cremoso (B-24)

Blanco rosado (M-24)

Blanco cremoso (B-25)

Morado claro (M-25)

Blanco cremoso (B-26)

Morado claro (M-26)

Morado claro (M-27)

Morado claro (M-28)

Blanco rosado (B-28)

Morado claro (M-29)

* La informacin entre parntesis de la cuarta columna, corresponde al nmero de orden de los

Altura de la planta ALPL

muy baja (<30 cm)

baja (30-50 cm)

muy alta (>150 cm)

Longitud del pecolo LOPE

Ancho de la arista ANAR

a los 180 das de

estrecha (<0.3 cm)

a los 180 das de

muy estrecha (<15cm)

a los 180 das de