Zeitschrift fr Feldherpetologie 22: 2534

Mrz 2015

Phylogenetische Analyse und genetische

Differenzierung der Unterarten
Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus
Claudia Andres1, Franziska Anni Franke2, Christoph Bleidorn1, 3,
Detlef Bernhard1 & Martin Schlegel1, 3
1Universitt Leipzig, Molekulare Evolution und Systematik der Tiere, Talstr. 33, D-04103 Leipzig,
candres@uni-leipzig.de, bleidorn@uni-leipzig.de, bernhard@uni-leipzig.de, schlegel@uni-leipzig.de;
2Universitt Leipzig, Evolution und Entwicklung der Tiere, Talstr. 33, D-04103 Leipzig,
franke@uni-leipzig.de; 3German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig,
Deutscher Platz 5d, D-04103 Leipzig

Phylogenetic analysis and genetic differentiation of the subspecies

Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus
The sand lizard (Lacerta agilis) inhabits a huge area across Eurasia with several subspecies. Nine subspecies are generally approved, L. a. agilis, L. a. argus, L. a. bosnica; L.
a. chersonensis, L. a. exigua, L. a. grusinica, L. a. iorinensis, L. a. brevicaudata and L. a.
boemica, but several more have been described. The emergence of this large number
of subspecies is connected with the phylogeographic history of this species, defined
by geographic and climatic processes. Within Germany two subspecies exist according to Bischoff (1988), L. a. argus und L. a. agilis, which are separated based on morphological features. However, the existence of these two subspecies was questioned
by Rahmel (1988) and by Elbing et al. (1996). We conducted phylogenetic analyses
based on the cytochrome b gene sequences from specimen of L. a. agilis and L. a. argus
with samples covering their whole distribution range. These sequences already have
been published before by Andres et al. (2014) and Kalyabina-Hauf & Ananjeva
(2004). Our study challenges the commonly assumed distribution of L. a. agilis und L.
a. argus and their status as distinct subspecies. Therefore their genetic status and distribution range should be thoroughly analysed and revised in future studies.
Key words: Reptilia, Lacerta agilis, Lacerta a. agilis, Lacerta a. argus subspecies, phylogeny.

Zusammenfassung
Die Zauneidechse (Lacerta agilis) ist ber ganz Eurasien verbreitet. Innerhalb ihres
sehr groen Verbreitungsgebietes gibt es mehrere Unterarten. Neun dieser Unterarten sind allgemein anerkannt: L. a. agilis, L. a. argus, L. a. bosnia, L. a. chersonensis, L. a.
exigua, L. a. grusinica, L. a. ioriensis, L. a. brevicaudata und L. a. boemica, darber hinaus
wurden noch einige weitere beschrieben. Die Entstehung einer so groen Anzahl von
Unterarten ist verbunden mit der phylogeographischen Geschichte dieser Art, die
durch geographische und klimatische Prozesse bestimmt ist. Innerhalb Deutschlands
existieren nach Bischoff (1988) zwei Unterarten, L. a. argus und L. a. agilis, die basierend auf morphologischen Merkmalen unterschieden werden. Die Existenz dieser
beiden Linien wurde jedoch von Rahmel (1988) und folgend von Elbing et al. (1996)
angezweifelt. Basierend auf dem mitochondrialen Cytochrom B Gen wurden die bei Laurenti-Verlag, Bielefeld, www.laurenti.de

26

Andres, Franke, Bleidorn, Bernhard & Schlegel

den Unterarten L. a. agilis und L. a. argus phylogenetisch analysiert. Dazu wurden
Proben aus dem gesamten Verbreitungsgebiet verwendet und ein Datensatz mit bereits verffentlichten Sequenzen aus Andres et al. (2014) und Kalyabina-Hauf &
Ananjeva (2004) erstellt. Unsere Studie zeigt, dass Zweifel an der allgemein angenommen Verbreitung der beiden Unterarten L. a. agilis und L. a. argus sowie an ihrem
Status als distinkte Unterarten berechtigt sind. In zuknftigen Untersuchungen sollten sowohl deren genetischer Status als auch deren Verbreitungsgebiet eingehend
untersucht und berarbeitet werden.
Schlsselbegriffe: Reptilia, Lacerta agilis, Lacerta a. agilis, Lacerta a. argus Unterarten,
Phylogenie.

Einleitung
Die Zauneidechse (Lacerta agilis) besiedelt ein groes Areal, das sich in West-OstRichtung von der Westgrenze Frankreichs (Pyrenen) und dem stlichen Grobritannien bis zum Baikalsee und Nord-West-China erstreckt (Abb. 1). Die Nord-SdVerbreitung reicht von Schweden bis nach Griechenland und Armenien. Neun Unterarten werden allgemein anerkannt, die blicherweise zu zwei groen Kladen zusammengefasst werden (Bischoff 1988). Die westliche oder balkanische Gruppe umfasst
die vier Unterarten L. a. agilis, L. a. argus, L. a. bosnica und L. a. chersonensis und ist von
Grobritannien ber Frankreich bis zur Ukraine und dem stlichen Russland anzutreffen. Die Unterarten dieser Gruppe nutzten den Balkan als Glazialrefugium (Blanke
2010). Die stliche oder kaukasische Klade besteht aus den fnf Unterarten L. a. exigua,

Abb. 1: Verbreitungsgebiet und Beprobungsorte: Verbreitungsgebiet der Zauneidechse (Lacerta agilis)

mit Unterteilung in die bekannten Unterarten entsprechend Bischoff (1988) sowie Fangorte der
Zauneidechsen.
Distribution area and sampling locations: Distribution area of the sand lizard (Lacerta agilis) with
division into the known subspecies according to Bischoff (1988) as well as sampling location of the
sand lizards.

Genetische Differenzierung der Unterarten Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus

27

L. a. grusinica, L. a. ioriensis, L. a. brevicaudata, L. a. boemica. Sie ist ber ganz Russland

bis hin nach China verbreitet (Bischoff 1988) und nutzte den Kaukasus als glaziales
Refugium (Blanke 2010). Trotz grundlegender morphologischer und genetischer
Unterschiede zwischen der stlichen und westlichen Klade existieren gemischte Populationen sich kreuzender Individuen der Unterarten L. a. chersonensis und L. a. exigua
in ihren Kontaktzonen (Zinenko et al. 2005).
Die Anerkennung weiterer Unterarten ist umstritten (Bischoff 1984, 1988, Blanke
2010). Dazu zhlen u. a. L. a. tauridica auf der Krim sowie L. a. garzoni in den Pyrenen.
Letztere wurde anhand von Exemplaren von nur einem isolierten Standort in den
Pyrenen beschrieben (Palacios & Castroviejo 1975, Amat 2008). Nach Bischoff (1984)
handelt es sich aber um keine eigenstndige Unterart, sondern um zu L. a. agilis gehrige Individuen. Arribas (2001) revalidierte jedoch die Pyrenen-Populationen wieder
als eigenstndige Unterart aufgrund morphologischer Vergleiche zwischen L. a. garzoni, L. a. agilis, L. a. argus und vier weiteren Unterarten. Diese Ergebnisse wurden
durch eine andere Studie, basierend auf genetischen Untersuchungen des Cytochrom
b Gens untersttzt (Kalyabina-Hauf et al. 2004).
Auch die in Deutschland vorkommende Unterart L. a. argus wurde aufgrund der
Untersuchungen zur Rckenmusterung durch Yablokov et al. (1980) und spter von
Bischoff (1984) revalidiert. Nach Bischoff gehren die in Sdschweden, Dnemark
und Schleswig-Holstein vorkommenden Zauneidechsen zur Nominatform L. a. agilis,
whrend die im Osten vorkommenden Populationen L. a. argus angehren. Die Grenze der beiden Unterarten zieht sich demnach vom Sdosten Schleswig-Holsteins,
zwischen Elbe und Weser, entlang der Westgrenze Bayerns hinein ins westliche Tirol.
Als morphologisches Unterscheidungsmerkmal wurde neben der Strichelung der
Rckenmusterung, der Gre und der Postnasalbeschilderung auch die vorzugsweise
im stlichen Verbreitungsgebiet auftretende rotrckige erythronotus-Form angesehen (Bischoff 1984). Der Trennung in L. a. agilis und L. a. argus wurde jedoch bereits
durch Rahmel (1988) widersprochen, der anhand von morphologischen Untersuchungen keine signifikanten Unterschiede zwischen Populationen feststellen konnte. Auch
Elbing et al. (1996) folgten hierbei Rahmel (1988). Mittlerweile sind Funde rotrckiger
Zauneidechsen auch in westlichen Arealteilen nachgewiesen, die nach Bischoff (1988)
zum Gebiet von L. a. agilis gehren (Elbing et al. 1996, Blanke 2010). Das Auftreten der
erythronotus-Form in Baden-Wrttemberg (Elbing et al. 1996), Schleswig-Holstein
(Wrangel & Wollesen 2005), Niedersachsen (Blanke & Podloucky 2000), Hessen
(Zawadzki 2002) und weiteren Bundeslndern (Nordrhein-Westfalen, RheinlandPfalz, Schulte schrift. Mitt. 2015) lsst entweder Zweifel an der Eignung dieses Unterscheidungsmerkmals oder an der Existenz von zwei distinkten Unterarten aufkommen.
Aus diesem Grund wurde das Cytochrom B Gen von Individuen aus verschiedenen
Regionen des Verbreitungsgebietes von L. a. agilis und L. a. argus genutzt, um die
Aufspaltung beider Unterarten phylogenetisch zu untersuchen (Tab. 1). Die verwendeten Sequenzen wurden bereits in Andres et al. (2014) und Kalyabina-Hauf &
Ananjeva (2004) verffentlicht. Ziel war es, detailliertere Informationen ber die genetische Differenzierung dieser beiden Unterarten zu erhalten und somit die auf Basis
der Morphologie durchgefhrte Revalidierung von L. a. argus zu besttigen oder
abzulehnen.

28

Andres, Franke, Bleidorn, Bernhard & Schlegel

Tab. 1: Analysierte Unterarten der vorliegenden Studie und Herkunftsort. A = Kalyabina-Hauf &
Ananjeva (2004), B = Andres et al. (2014).
Analysed subspecies of the present study and sampling location.
Morphologische
Unterartzuordnung

Accessionnummer

Verffentlicht in Herkunftsort

Probenzahl

L. agilis agilis

AY616242 - AY616244

Marchegg Stadt, sterreich

AY616245 - AY616249

Gteburg, Schweden

AY616250 - AY616251

Cuxhaven, Deutschland

AY616252 - AY616253

Hannover Lehrte, Deutschland

AY616256 - AY616257

L. aglis argus

AY616254 - AY616255

Sangerhausen, Sachsen-Anhalt, Deutschland

AY616258

Znojmo, Tschechische Republik

AY616259 - AY616260

Sams, Dnemark

AY616261

Berlin, Deutschland

AY616262

Weitra, sterreich

AY616265 - AY616268

nahe Schriesheim, Deutschland

KC665505

Rosnas, Dnemark

KC665506

Kge, Dnemark

KC665507

Hillerod, Dnemark

AY616263 - AY616264

Maribor, Slowenien

AY616269

Darmstadt, Deutschland

AY616270

Hameln, Deutschland

AY616271 - AY616273

Durdevac, Kroatien

AY616274

Innsbruck, sterreich

AY616275 - AY616277

Bad Tlz, Deutschland

AY616278

Berlin, Deutschland

AY616279

Almsee, Salzburg, Obersterreich

AY616280

Steiermark, Niedersterreich

AY616281

Neusiedler See, sterreich

AY616282

Graz, sterreich

AY616283

Wolfsberg (westlich Graz), sterreich

AY616284

Straburg, Frankreich

KC665462 - KC665463

Orlov nahe Povazska Bystrica, Slowakei

KC665489 - KC665491

Leipzig, Deutschland

KC665504

SNSD, Dresden, Deutschland

KC665510

Kunpeszer, Ungarn

1
4

L. agilis garzoni

AY616419 - AY616422

Pyrenen

L. agilis ssp.

AY616430 - AY616429

Uzhhorod, Ukraine

AY616426

Nyirbtor, Ungarn

AY616433

Botany, Slowakei

AY616432 - AY616427

Streda nad Bodrogom, Slowakei

KC665499

Zakarpattya Region, Transkarpatien, Ukraine

KC665502

Pelisor, Rumnien

Material und Methoden

Der Datensatz umfasste die von Andres et al. (2014) und von Kalyabina-Hauf &
Ananjeva (2004) in der GenBank hinterlegten Cytochrom b Gen Sequenzen. Insgesamt
bestand der Datensatz aus 245 Sequenzen des Cytochrom B Gens der Zauneidechse
mit einer Lnge von 909bp. Dieser Datensatz umfasste die acht Unterarten L. a. boemica, L. a. bosnica, L. a. exigua, L. a. brevicaudata, L. a. grusinica, L. a. chersonensis, L. a. agilis,
L. a. argus sowie die zwei fraglichen Unterarten L. a. tauridica und L. a. garzoni (Abb. 1).

Genetische Differenzierung der Unterarten Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus

29

Die Sequenzen aus Andres et al. (2014) (n = 52) und Kalyabina-Hauf & Ananjeva
(2004) (n = 193) wurden genutzt, um mitochondriale Genstammbume anhand vier
verschiedener Methoden (Maximum Likelihood, Maximum Parsimony, Neighbor
Joining und Bayesian Inference) zu erstellen. Auerdem wurde die genetische Divergenz zwischen den Unterarten und Gruppen von Unterarten berechnet. Die Stammbaumberechnung wurde analog zu Andres et al. (2014) durchgefhrt. Im Folgenden
sind nur die Ergebnisse fr die Unterarten L. a. agilis, L. a. argus, L. a. garzoni und L. a.
ssp. dargestellt. Die verwendeten Sequenzen dieser Unterarten sowie die Fangorte
sind in Tabelle 1 aufgelistet.

Stammbaumanalyse und genetische Differenzierung

Die dargestellten Stammbume wurden anhand der Maximum Likelihood Analyse
erstellt, an den Knotenpunkten wurden jedoch die Bootstrap Werte bzw. Posterior
probabilities aller vier verwendeten Methoden dargestellt. Als Auengruppen wurden die stliche und die Westliche Smaragdeidechse (Lacerta viridis bzw. Lacerta bilineata) gewhlt.
Die Monophylie von L. agilis wurde mit allen Rekonstruktionsmethoden besttigt.
Weiterhin bildete in allen Analysen die im Kaukasus vorkommende L. a. boemica die
Schwestergruppe aller anderen Unterarten, die sich wiederum in zwei Grogruppen
aufspalteten, eine hoch untersttzte bestehend aus L. a. chersonensis, L. a. agilis und L.
a. argus, die andere aus L. a. bosnica, L. a. tauridica, L. a. exigua, L. a. brevicaudata und L.
a. grusinica. Eine detaillierte Darstellung dazu findet sich in Andres et al. (2014).
Die Unterarten L. a. chersonensis und L. a. agilis/L. a. argus bildeten in allen Analysen
hoch untersttzte Kladen, wobei L. a. chersonensis stets als eigenstndige Unterart
untersttzt wurde (Abb. 2). Die beiden Unterarten L. a. agilis und L. a. argus bildeten in
drei von vier Analysen eine distinkte, hoch untersttzte Gruppe. Innerhalb dieser
gemeinsamen Gruppe konnten im Cytochrom b Datensatz vier gut untersttzte, separate Linien detektiert werden.
Die Exemplare aus Transkarpatien (Grenzregion Ungarn/Ukraine/Slowakei) sowie
Rumnien grenzten sich als eigenstndige Klade in beiden Datenstzen ab. Dies spiegelte sich ebenfalls in der genetischen Differenzierung wider (Tab. 2). Diese Individuen
wurden morphologisch nicht nher determiniert. Die Ergebnisse zeigten jedoch, dass es
sich hierbei um eine Linie handelt, die deutliche genetische Unterschiede zu den Populationen der benachbarten Regionen aufweist. Eine zuknftige Untersuchung morphologischer Charakteristika knnte Aufschluss darber geben, inwieweit es sich hier nur
im regionale Abweichungen handelt oder eventuell doch um eine bereits als separat
anzusehende Unterart.
Auch die Individuen aus den Pyrenen (L. a. garzoni) konnten in der Stammbaumanalyse als eigenstndige Linie mit sehr hoher Untersttzung abgegrenzt werden (Abb. 2).
Die genetische Differenzierung zu L. a. agilis und L. a. argus lag bei 2,3 % bzw. 2,4 %
(Tab. 2). Diese Ergebnisse sprechen dafr, dass es sich nicht wie von Bischoff (1988)
angenommen um Grenzpopulationen von L. a. agilis handelt, sondern eine eigenstndige, separate Linie vorliegt. Dies wurde bereits von Kalyabina-Hauf & Ananjeva
(2004) besttigt.

30

Andres, Franke, Bleidorn, Bernhard & Schlegel

Mnnchen von L. a. bosnica aus der Nhe von

Sofia, Bulgarien. Foto: C. Andres.

Mnnchen von L. a. chersonensis aus der Nhe

von Sofia, Bulgarien. Foto: C. Andres.

Abb. 2: Maximum Likelihood Genbaum Cytochrom b Gen: Rekonstruktion der ZauneidechsenPhylogenie basierend auf dem Cytochrom b Gen anhand der Maximum Likelihood Methode mit dem
GTR + G + I Model der Sequenzevolution. Bootstrap Werte und Posterior probabilities sind fr die
Maximum Likelihood (oben links), Bayesian Inference (oben rechts), Neighbor Joining (unten links)
und die Maxium Parsimony (unten rechts) Methode dargestellt. Nur Bootstrap Werte hher als 80 %
und Posterior probabilities hher als 0,95 sind dargestellt. Wenn wenigstens zwei der vier Methoden
Werte oberhalb dieser Begrenzung zeigten, wurden auch die Werte fr die verbleibenden Methoden
dargestellt, auch wenn diese unter der Begrenzung lagen.
Maximum Likelihood Genbaum Cytochrom b Gen: Maximum Likelihood phylogenetic reconstruction of the sand lizard based on the cytochrome b gene using the GTR + G + I model of sequence
evolution. Bootstrap values and posterior probabilities are displayed for Maximum Likelihood
(upper left), Bayesian Inference (upper right), Neighbor Joining (lower left) and Maximum Parsimony
(lower right). Only bootstrap values higher than 80% and posterior probabilities higher than 0.95 are
shown. When at least two of the four methods showed values above this limit, the values are also
given for the remaining methods even if they are lower than the limiting value.

Die Linie der beiden Unterarten L. a. agilis und L. a. argus wurde in allen Analysen als
monophyletische Gruppe besttigt, die beiden Unterarten konnten jedoch nicht als
separate evolutionre Linien wiedergefunden werden. Die aufgrund morphologischer
Merkmale zuvor als L. a. argus oder L. a. agilis identifizierten Tiere spalteten sich in
allen Analysen zwar in zwei Kladen auf, trennten sich jedoch nicht entsprechend der
morphologischen Zuordnung, sondern traten gemischt auf (Abb. 2). Hierbei gruppierten Tiere aus Kroatien, Slowenien, Frankreich, sterreich (Salzburg, Graz, Neusiedler
See, Innsbruck, Steiermark) und Deutschland (Bad Tlz, Berlin, Schriesheim, Darmstadt, Hameln) einerseits und Tiere aus Schweden, Dnemark, der Tschechischen
Republik, der Slowakei, Ungarn, sterreich (Marchegg Stadt bei Bratislava, Weitra bei
Brno) und Deutschland (Hannover, Sangerhausen, Berlin, Leipzig, Dresden) anderer-

Genetische Differenzierung der Unterarten Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus
1

erythronotus-Form

31
1

3
3

4
4

Abb. 3: Linke Reihe: Tiere der Linie I (L. a. argus). 14: Leipzig, Fotos: C. Andres, 5: Bhmerwald,
sterreich, Foto: B. Thiesmeier. Rechte Reihe: Tiere der Linie II (L. a. agilis). 1: Trier, 2: Mnster, Fotos
U. Schulte, 35: Bielefeld, Fotos: B. Thiesmeier.
Left row: Specimen of lineage I (L. a. argus). 14: Leipzig, 5: Bhmerwald, Austria. Right row: Specimen of lineage II (L. a. agilis). 1: Trier, 2: Mnster, 35: Bielefeld.

32

Andres, Franke, Bleidorn, Bernhard & Schlegel

Tab. 2: Genetische Distanzen innerhalb der L. a. agilis/L. a. argus-Gruppe: Berechnete, durchschnittliche

genetische Distanzen zwischen den Gruppen fr das Cytochrom b Gen fr die in der L. a. agilis/L. a.
argus Klade detektierten Linien sowie fr die als Auengruppe verwendete L. viridis und L. bilineata.
Genetic distances within the L. a. agilis/L. a. argus group: Calculated mean genetic distances of the
cytochrom b gene for the lineages detected in the L. a. agilis/L. a. argus clade and for the outgroups L.
viridis and L. bilineata.
Verglichene Gruppen
L. a. garzoni vs. L. a. agilis (morphologische Zuordnung)
L. a. garzoni vs. L. a. argus (morphologische Zuordnung)
L. a. agilis genetische Linie I vs. L. a. agilis genetische Linie II
L. a. ssp Transkarpatien vs. L. a. agilis genetische Linie II
L. a. ssp Transkarpatien L. a. agilis genetische vs. Linie I
L. a. garzoni vs. L. a. ssp Transkarpatien
L. a. garzoni vs. L. a. agilis genetische vs. Linie I
L. a. garzoni vs. L. a. agilis genetische Linie II
L. a. viridis vs. L. a. bilineata

Cytochrome b Gen
0,023
0,024
0,013
0,026
0,025
0,026
0,020
0,022
0,070

seits zusammen. Somit wird deutlich, dass zwar zwei genetisch schwach differenzierte Linien in Zentraleuropa existieren, deren Grenze jedoch nicht wie in Bischoff (1984)
beschrieben in Nord-Sd-Ausrichtung beginnend im Sden Schleswig-Holsteins
verluft. Stattdessen wre diese Grenze strker inkliniert von Nordwesten nach Sdosten ausgerichtet, wobei die skandinavischen Populationen ebenfalls den stlich der

Abb. 4: Geographische Verbreitung und Abgrenzung L. a. agilis und L. a. argus: Verbreitung und
Abgrenzung der beiden Unterarten L. a. agilis und L. a. argus, A: Auftrennung nach Bischoff (1988), B:
Auftrennung nach der phylogenetischen Rekonstruktion, dargestellt sind die Fangorte der vier
Gruppen L. a. garzoni, L. a. ssp. Transkarpatien (Grenzregion Ungarn/Ukraine/Slowakei), L. a.
agilis/L. a. argus sowie L. a. agilis.
Geographical distribution and delineation of L. a. agilis und L. a. argus: Distribution and delineation
oft he two subspecies L. a. agilis und L. a. argus, A: Delineation according to Bischoff (1988), B: Delineation according to the phylogenetic reconstruction, shown are the sampling locations of the four
groups L. a. garzoni, L. a. ssp. Transcarpathia (Triborder region Hungary/Ukraine/Slovakia), L. a.
agilis/L. a. argus and L. a. agilis.

Genetische Differenzierung der Unterarten Lacerta agilis agilis und Lacerta agilis argus

33

gedachten Linie befindlichen Populationen angehren (Abb. 4). Dies erklrt mglicherweise auch die von Rahmel (1988) beschriebene, fehlende morphologische Differenzierung von Populationen aus Nordwest-Niedersachsen und Niedersterreich
(westlich von Wien). Beide Populationen gehren mglicherweise zur gleichen genetischen Linie. Interessanterweise gruppierte ein Individuum aus Berlin mit den ansonsten westlich liegenden Proben. Dabei kann nicht ausgeschlossen werden, dass es sich
um ein ausgesetztes Tier oder um dessen Nachkommen handelt. Allgemein muss hier
angemerkt werden, dass fr eine gesicherte Aussage ber die Lage der Grenzlinie
wesentlich mehr Tiere aus dem Gesamtverbreitungsgebiet von L. a. agilis/L. a. argus
untersucht werden sollten. Der hier dargestellte Verlauf muss daher als vorlufig
angesehen werden.
Unabhngig vom Verlauf dieser Grenzlinie legen unsere Ergebnisse nahe, dass die
genetische Differenzierung nicht ausreicht um von distinkten Unterarten zu sprechen.
Die genetische Differenzierung zwischen den beiden Linien liegt bei lediglich 1,3 %
und zeigt somit von allen untersuchten Unterarten die geringste Distanz zueinander.
Schon die Zuordnung der Proben von Kalyabina et al. (2001) anhand morphologischer
Merkmale zeigte eine Unsicherheit bei der Bestimmung im Feld. Die von Bischoff
(1984, 1988) beschriebenen Merkmale sind fr die Bestimmung im Feld eher mig
geeignet und in ihrer Ausprgung wenig charakterhaft (siehe hierzu auch Abb. 2).
Zusammenfassend nach Bischoff (1988) gehrt dazu die Rckenzeichnung, die bei L.
a. agilis oft sehr unregelmig gestrichelt, bei L. a. argus dagegen regelmig gestrichelt sein soll. Weiterhin sollen bei L. a. agilis oft vollkommen grne Formen unter
alten Mnnchen auftreten, whrend bei L. a. argus kaum vollstndig grne Mnnchen
zu finden sind. Im Schnitt ist L. a. argus die kleinste westliche (balkanische) Unterart
mit einer berwiegend 1/2a Postnasalbeschilderung, whrend L. a. agilis eine hochvariable Postnasalbeschilderung aufweist mit hchstens 50 % 1/2a. Bischoff (1988)
schreibt jedoch selbst, dass die Unterscheidung groe Schwierigkeiten bereitet und
eine eindeutige Zuordnung oftmals nur anhand der rotrckigen erythronotusFormen erfolgen kann. Jedoch muss selbst dieses Merkmal als nicht geeignet angesehen werden, da Funde rotrckiger Exemplare aus dem gesamten Bundesgebiet vorliegen (s. o.).
Wir empfehlen daher eine weitergehende Untersuchung insbesondere anhand genetischer Merkmale zur Validierung beider Linien, vor allem entlang der Grenzregion
zwischen beiden Linien. Die bisher vorliegenden Ergebnisse sind zu schwach, um von
zwei stark differenzierten Linien zu sprechen.

Literatur
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34

Andres, Franke, Bleidorn, Bernhard & Schlegel

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Eingangsdatum: 12.1.2015