Filogenia

das

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lenhosas; vasos ausentes

eustelo; ns
plastdeos dos elementos crivados
com gros de amido
fo simples, persistentes, inteiras
verticilos florais livres,
fl estrobilar, perfeitas,
partes do P variveis, em geral em trs,
pouco diferenciados
estames com filamentos largos
plen monosulcado
G apocrpico (estilo curto na maioria)
nectrios ausentes
embrio muito pequeno
terpenides aromticos

Sistemtica das Plantas com Flores

lenhosas, sem vasos; diicas; fl T58, A , G58; 1 vulo, 1 carpelo; saco embrionrio 9-nucleado, 1 espcie (Nova Calednia)
aquticas, herbceas; cmbio ausente; aernquima; fl T412, A3; saco embrionrio 4-nucleado
sementes operculadas, perisperma; mucilagem; alcalides (sem benzilisoquinolinas)
lenhosas, vasos solitrios; fl T>10, A, G c.9; saco embrionrio 4-nucleado
cido tglico, terpenides aromticos
fo opostas, estpulas interpeciolares; ns espessados
fl pequenas, T03, A15, G1, 1 vulo/carpelo apical
lenhosas; plen uniporado
terpenides aromticos

sesquiterpenos

alcalides benzilisoquinolnicos
saco embrionrio 8-nucleado

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leos etreos em idioblastos esfricos

(glndulas translcidas)

Angiospermas

ns trilacunares

herbceas; fo alternas dsticas, pecolo invaginante

profilo nico (adaxial); ns entumecidos
lenhosas; fo opostas; fl com hipanto, estamindios frequentes
em geral anteras valvares; carpelos com 1 vulo; embrio grande

Magnolideas

lenhosas; medula septada; fo alternas dsticas; vulos com funculo

endosperma ruminado

mesmas caractersticas das

angiospermas basais

infl espdice com espata; fo axilares com escamas intravaginais mucilaginosas

vulo orttropo; sementes com perisperma epidrmico e endosperma abundante; idioblastos com leos essenciais
maioria ervas e aquticas; rizomatosas; hidrfilas; escamas intravaginais
fl G apocrpico; placentao em geral laminar; endosperma helobial; embrio grande/verde

Monocot

caule com eixos vasculares em anis

fr folculo; Leste asitico

oxalato
de Ca
rfides

atactostelo (feixes vasculares dispersos) endosperma

nuclear
sem crescimento secundrio
helobial
maioria herbceas
nectrios
septais
plen monossulcado
quando
tubos crivados com cristais proticos
presentes
ramificao simpodial
feixes vasculares no caule dispersos
fo paralelinrveas, inteiras
sem dentes glandulares
fl pentacclicas, P trmero, A oposto ao P
filamentos estreitos
anteras amplamente inseridas,
nectrio septal; cotildone nico
razes adventceas

muitas trepadeiras; fo em geral reticuladas

ovrio em geral inferior, estilo curto, ramificado; saponinas esteroidais/alcalides
algumas lenhosas (com fo terminais tufadas)
infl espdice
em geral gefitas (bulbos, tubrculos, rizomas)
fl tpalas algumas vezes com mculas, tpalas com nectrios; muitas sementes
casca da semente (testa) sem fitomelanina celular; frutanos nos caules, cido chelidonico, saponinas esteroidais
em geral gefitas; crescimento secundrio anmalo
fr cpsula ou baga
testa inconspcua/obscura/modificada ou com fitomelanina
monopodial, lenhosas; fo pinadas pseudocompostas, reduplicadas-plicadas
crescimento primrio intenso, meristema apical grande
infl com espata; alcalides
maioria herbceas; epiderme silicosa; maioria com micorriza ausente
fo graminceas; fl em geral anemfilas, muito pequenas, secas, sem nectrios
fl em geral irregulares, poucos estames frteis
infl tirsos ou cimos escorpiides
fenilfenalenonas

Commelindeas
compostos UV-fluorescentes nas paredes celulares
(cidos felricos/cumricos)
cido silcico nas folhas
ceras cuticulares em geral em hastes
agregadas em leques

ervas rizomatosas com fo grandes; pseudocaule com infl central

fl irregulares/monosimtricas, nectrios septais
G nfero, A em geral muito modificado/reduzido
sementes com arilo; cido silcico

ervas aquticas; fo verticiladas, sem glndulas translcidas; vasos ausentes; monicas

fl T910, A, G1, 1 vulo apical/carpelo, plen inaperturado, tubo polnico ramificado; hidrfilas
fo em geral divididas; fl verticiladas, P um ou mais verticilos
G apocrpico/paracrpico, superior; berberina
maioria lenhoras; fl tpalas em geral 4-mero
A epitpalo, conectivos algumas vezes com apndices apicais

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s

lenhosas; vasos ausentes; idioblastos no crtex; fl sem tpalas, A

G>5 lateralmente conados com nectrios abaxiais; fr agregados ou folculos
nectrio
axial
comum

maioria lenhosas; unissexuadas, diicas; pereniflias, estmatos ciclocticos

fl tpalas uniformes ou ausentes; pseudoalcalides pregnano
unissexuadas, diicas; fo dentadas, nervuras secundrias palmadas
fl tpalas pequenas ou ausentes
cido elgico

benzilisoquinolinas ausentes

plen tricolpado
fl K/C/P opostos A
filamentos bastante estreitos
anteras basifixas
ns trilacunares
estmatos anomocticos
leos etreos ausentes

maioria lenhosas; fo nervuras se alongam at o pice & dentes; fl K5, persistente

maioria A, G maioria levemente conados
sementes em geral com arilo; fr em geral de deiscncia ventral e dorsal
fo com dentes glandulares; em geral com hipanto, carpelos livres no pice, estigma decurrente
fr maioria secos, deiscentes
miricetina, flavonis
em geral trepadeiras com gavinhas; fo em geral divididas com dentes glandulares
A epiptalo, 2 vulos por carpelo; rfides, glndulas peroladas
bagas
sber de origem profunda
endosperma ausente
resinosas, lignana/neolignana, alcalides harmanos
fl pequenas, G em geral 3-mero, nectrio: disco intraestaminal
sementes em geral com arilo (vermelho-alaranjado)
infl cimosa

E
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fl pentacclicas
partes florais alternadas
G conado
K + C (livres)
(A polindrico)
plen tricolporado
cidos elgico e glico

fo em geral compostas, com pulvino (movimento nictinstico)

fl A5 ou mltiplos, estilo ramificado
clulas mucilaginosas; oxalatos

estpulas

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ns 3:3

R
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fo com margens denteadas

fl G em geral tricarpelar
fl em geral papilionceas: alas, estandarte, quilha, maioria G1
maioria A10; fr vagem; simbiose com bactrias nos ndulos das razes
diversos alcalides, NP aminocidos, lectinas (nas Fabaceae)
fo maioria simples com estpulas
fl K valvada (e hipanto) persistente
carpelos com 1 vulo, estigma seco; dihidroflavonis

fixao
de N

embrio
grande
endosperma
reduzido

fo alternas na maioria
fl em geral unissexuadas, G maioria inferior
placentao parietal; cucurbitacinas
fo maioria simples; fl pequenas, unissexuadas
anemfilas, portanto T reduzidos ou ausentes, G na maioria inferior
infl espiga ou amento; fr 1 semente, maioria nozes
ectomicorrizas; taninos, dihidroflavonis
fo com glndulas nos dentes
fl A obdiplostmone, nectrios nos filamentos
caules articulados nos ns; leos etreos, cidos elgicos
fo opostas, coltere (tricoma glandular sobre a superfcie adaxial na base do pecolo)
estpulas pequenas (quando presentes); sber profundo
fl K valvar, persistente, A incurvado na gema, ovrio infero; inmeros vulos
endosperma reduzido; casca escamosa; flavonis, myricetina
lenhosas
K + C, estildios livres
hipanto, disco nectarfero

rvores; fo espiraladas; nectrios extraflorais

fl estaminadas: A = e oposto C
casca amarga; antraquinonas

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v

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Hepticas
Musgos
Antceros

maioria lenhosas (slica/silicosas)

fo alternas, imparipinadas, compostas
fl em geral imperfeitas, disco intraestaminal; leos etreos
embrio
grande
endosperma
escasso

Samambaias
(incl. cavalinhas)

Cycadales
Ephedra
Welwitschia
Gnetum
Conferas
grado

lenhosas; (hemi-)parasitas; sem micorriza; fo margens inteiras

fl A epiptalo; perianto em geral simples, valvar, persistente
placentao central, vulos pendulados; fr com 1 semente
poliacetilenos, sapogeninas triterpnicas, cido silcico

ANA

maioria herbcea; sem micorriza

G em geral unilocular com placentao central
plen colpado, superfcie espinosa
betalana ou antocianinas (as ltimas, por ex. em Caryophyllaceae)

Magnolideas
Angiospermas

Monocot
Fabdeas
Rosdeas

Malvdeas
Lamideas

Asterdeas

Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol.

Campanuldeas

Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)

Heidelberg University
Im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg, Germany

S
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Prof. Dr. Hartmut H. Hilger

maioria lenhosas; fo maioria inteiras, hidatdios

fl em geral 4-mero, K muito menor que C, persistente
disco intraestaminal, G nfero; fr drupa
diversos iridoides
fo denteadas, teides; ns unilacunares
fl 5-mero, pentacclica
taninos no hidrolisveis, cido elgico, hidroquinonas
rvores tropicais; folhas sem estpulas/inteiras; ns em geral unilacunares
pedicelos articulados; estilo curto; embrio longo
fr com 1 semente (drupa); endosperma abundante
alcalides indlicos e quinolnicos (camptotecina)

rvores tropicais; poucos caracteres comuns; ns em geral trilacunares

s
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maioria simptalo
nectrio no gineceu
vulo unitegumentado
endosperma celular
iridides frequentes

Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)

Institute of Biology Plant Morphology and Systematics
Freie Universitt Berlin
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany

simpetalia
tardia

A=C,
epiptalo
poliandria
rara,
G(2)

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The Authors (CC-BY)

(Portuguese translation of: Angiosperm Phylogeny Poster Flowering Plant Systematics)

- rvore hipottica baseada em dados de filogentica molecular (Abril 2016)
- filogenia, classificao, e caractersticas de acordo com APweb e APG IV
- 64 ordens e cerca de 420 famlias reconhecidas atualmente pelo APG IV (algumas famlias muito pequenas foram excludas aqui)
- ao contrrio do APG, mas em conformidade com APweb e de outras fontes importantes, ns reconhecemos aqui vrias famlias dentro Boraginales
- comprimentos dos ramos aleatrios, no representam a escala de tempo
- os caracteres listados aqui no se aplicam, necessariamente, a todos os membros do clado em questo
- a posio de vrios caracteres na rvore incerta
- Referncias: Stevens PF (2016) APweb www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
APG IV (2016); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2016) delta-intkey.com/
- para caractersiticas das famlias ver: FGVP, Kubitzki K, ed. (1990 ff)
- abreviaturas: fo - folhas, fl - flores, infl - inflorescncia, P - perianto, T - tpalas, K - clice, C - corola, G - gineceu, A - androceu

Agradecimento especial pela consultoria constante desde a idealizao do pster para Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden)
Agradecimentos para Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobe, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan,
Sergei Mosyakin, Sofi Mursidawati, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Federico Selvi, Douglas E. Soltis, Zoya M. Tsymbalyuk, Maximilian Weigend, Michael Wink, Shahin Zarre

Tracheophyte
Phylogeny
Poster

Bryophyte
Phylogeny
Poster

lenhosas; diicas
fl pequenas, C valvar, G unilocular; fruto indeiscente
iridoides (aucubina), gutta
fo espiral, simples; ns unilacunares
fl ptalas plicadas; K persistente
diversos alcalides, sem iridoides
herbceas; frica at ndia
fo opostas, pubescncia glandular, sem estpulas
fl < 5mm, K valvar, G(3) inf., nectrio; fr cpsula septicida
K/C/A persistente; sementes pequenas; iridides
fo opostas, coltere
fl corola convoluta no boto floral
alcalies indlicos, iridoides

fo pubescentes; ns unilacunares
infl escorpiide; G geralmente 4 vulos
isoquestoso, inulinas superiores,
alcalide pirrolizidnico

Dr. Fernanda Antunes Carvalho

University of Gothenburg
Dept. of Biological and Environmental Sciences
Carl Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461
SE 405 30 Gteborg, Sweden
______________________________________________________________________________________
citar: COLE TCH, HILGER HH, CARVALHO FA (2016) FILOGENIA das ANGIOSPERMAS SISTEMTICA das PLANTAS com FLORES

Metteniusa: NE Andes, florestas nebulares; fo alternas; fl bissexuada, perfumada; anteras sagitadas,

sacos polnicos moniliformes, deiscncia longitudinal, infl axilar, cimeira; G(5) unilocular; fr. 1-semente (drupa)

fo opostas; ns 1:1; fl maioria zigomorfas

A em geral 2(+2); leos etreos nos tricomas glandulares
flavonas 6-oxigenadas, cido rosmarnico,
oligossacardeos: cornosdeos, verbascosdeo (acetosdeo)

infl cimeira
cido elgico
ausente

Traduzido por

Angiosperm
Phylogeny
Poster

casca fibrosa; tricomas em geral estrelados

fl K em geral valvados
ptalas contorcidas, A em geral ; mucilagem
cido graxo ciclopropenides, flavonas

lenhosas; fo estmatos ciclocticos

pecolo com vasos em anel; fr carnosos
cristais de oxalato de clcio

Ginkgo

Gimnospermas

elementos de vasos: perfuraes escalariformes; clulas mucilaginosas

fo margens denteadas, estpulas caulinares
fl pequenas, A = e oposta a K, vulos 1-2/carpelo

fo alternas; fl em geral 4-mero

em geral ptalas unguiculadas, A em geral muitas, 2K
hipginas (em geral ginforo); infl racemosa
clulas de mirosina, glucosinolatos

Licoftas

Plantas
com
Sementes

simpetalia
precoce
fl pequenas
embrio
curto

C
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lenhosas; fo serreadas
fl 1-2 vulos/carpelo, C livre, K levemente conado
fr drupa com estigma largo
fl em geral zigomorfas
apresentao secundria do plen (estilo longo)
ns trilacunares
inulinas, sesquiterpenos, secoiridoides
maioria lenhosas; infl racemosa, C livre
anteras basifixas, disco nectarfero
lenhosas, perenes; ns 1:1
fl actinomrfica, anteras basifixas
lenhosas (exceto Apiaceae)
fo em geral compostas; ns em geral multilacunares
infl maioria umbela; drupa ou esquizocarpo
(Apiaceae: mericarpo/carpforo)
lenhosas; infl racemosa, fl 4-mero
filamentos robustos, cpsula septfraga
fo opostas, em geral conadas na base
ns 3:3; gemas com escamas
fl em geral zigomrficas
K persistente no fruto; secoiridoides

A mborellales
N ymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales
Canellales
Piperales
Laurales
Magnoliales
Acorales
Alismatales
Petrosaviales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Asparagales

Amborellaceae
Cabombaceae

Nymphaeaceae

Schisandraceae (incl. Illiciaceae)

Austrobaileyaceae

Trimeniaceae

Chloranthaceae
Canellaceae

Winteraceae

Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae)

Calycanthaceae
Gomortegaceae

Annonaceae
Degeneriaceae

Piperaceae

Saururaceae

Hernandiaceae
Lauraceae
Eupomatiaceae
Himantandraceae

Monimiaceae
Siparunaceae

Magnoliaceae
Myristicaceae

Acoraceae
Alismataceae (incl. Limnocharitaceae)
Aponogetonaceae
Butomaceae
Araceae
Hydrocharitaceae

Juncaginaceae
Posidoniaceae
Potamogetonaceae

Ruppiaceae
Scheuchzeriaceae
Zosteraceae

Petrosaviaceae
Burmanniaceae

Nartheciaceae

Dioscoreaceae

Cyclanthaceae

Pandanaceae

Alstroemeriaceae
Colchicaceae

Taccaceae

Velloziaceae

Corsiaceae
Liliaceae

Melanthiaceae
Petermanniaceae

Philesiaceae
Smilacaceae

Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae

Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
Tecophilaeaceae
Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)

Arecales
Poales

Bromeliaceae
Cyperaceae

Commelinales

Commelinaceae

Zingiberales
Ceratophyllales
Ranunculales
Proteales
Trochodendrales
Buxales
Gunnerales

Hydatellaceae

Arecaceae Dasypogonaceae
Eriocaulaceae
Poaceae
Restionaceae
Xyridaceae
Juncaceae
Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
Haemodoraceae

Cannaceae
Costaceae

Heliconiaceae
Lowiaceae

Pontederiaceae
Marantaceae
Musaceae

Strelitziaceae
Zingiberaceae

Ceratophyllaceae
Berberidaceae
Circaeasteraceae

Eupteleaceae
Lardizabalaceae
Platanaceae

Ranunculaceae

Proteaceae

Sabiaceae

Dilleniales

Dilleniaceae

Saxifragales

Cynomoriaceae
Daphniphyllaceae
Altingiaceae

Cercidiphyllaceae
Grossulariaceae
Crassulaceae
Haloragaceae

Hamamelidaceae
Paeoniaceae
Saxifragaceae

Vitales
Zygophyllales

Nelumbonaceae

Menispermaceae
Papaveraceae

Trochodendraceae
Buxaceae (incl. Haptanthaceae)
Gunneraceae

Myrothamnaceae

Vitaceae
Krameriaceae

Zygophyllaceae

Celastrales

Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae)

Oxalidales

Brunelliaceae
Cephalotaceae

Malpighiales
Fabales

Connaraceae
Cunoniaceae

Fabaceae

Polygalaceae

Rosales
Cucurbitales

Apodanthaceae
Begoniaceae
Anisophyllaceae Coriariaceae

Fagales
Geraniales

Betulaceae
Casuarinaceae

Crossosomatales
Picramniales
Sapindales
Huerteales

Podostemaceae
Rhizophoraceae

Salicaceae

Violaceae

Elaeagnaceae
Moraceae
Rhamnaceae

Surianaceae

Rosaceae
Ulmaceae
Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
Corynocarpaceae
Cucurbitaceae

Datiscaceae
Tetramelaceae

Myricaceae
Nothofagaceae

Rhoipteleaceae
Ticodendraceae

Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)

Combretaceae
Myrtaceae
Penaeaceae (incl. Oliniaceae)
Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
Onagraceae
Vochysiaceae
Melastomataceae (incl. Memecylaceae)
Crossosomataceae Stachyuraceae
Geissolomataceae
Staphyleaceae

Strasburgeriaceae

Picramniaceae
Anacardiaceae
Burseraceae
Dipentodontaceae

Malvales
Brassicales

Bataceae
Brassicaceae
Capparaceae

Meliaceae
Nitrariaceae
Gerrardinaceae

Rutaceae
Sapindaceae

Simaroubaceae

Petenaeaceae

Tapisciaceae

Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)

Sarcolaenaceae
Cytinaceae
Muntingiaceae
Neuradaceae
Sphaerosepalaceae
Thymelaeaceae
Caricaceae

Cleomaceae
Koeberliniaceae

Aextoxicaceae

Limnanthaceae
Moringaceae
Resedaceae

Salvadoraceae
Tovariaceae
Tropaeolaceae

Berberidopsidaceae

Santalales

Balanophoraceae
Loranthaceae

Misodendraceae
Olacaceae

Caryophyllales

Aizoaceae
Amaranthaceae
[incl. Chenopodiaceae]
Basellaceae
Cactaceae

Caryophyllaceae
Didiereaceae

Droseraceae
Drosophyllaceae
Frankeniaceae

Cornales

Cornaceae
Curtisiaceae

Ericales

Actinidiaceae
Balsaminaceae
Clethraceae
Ebenaceae

Ericaceae
Fouquieriaceae
Lecythidaceae
Myrsinaceae

Oncothecaceae

Icacinaceae

Icacinales

Oxalidaceae

Quillajaceae

Fagaceae
Juglandaceae

Geraniaceae

Bixaceae
Cistaceae
Dipterocarpaceae

Berberidopsidales

Elaeocarpaceae
Huaceae

Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae

Ochnaceae
Chrysobalanaceae
Hypericaceae
Passifloraceae
Clusiaceae
Linaceae

Phyllanthaceae
Erythroxylaceae
Malpighiaceae Picrodendraceae

Barbeyaceae
Cannabaceae

Dirachmaceae

Myrtales

Lepidobotryaceae

Opiliaceae Schoepfiaceae
Santalaceae
Viscaceae
Molluginaceae


Nepenthaceae

Nyctaginaceae

Phytolaccaceae

Plumbaginaceae

Grubbiaceae

Hydrostachyaceae
Hydrangeaceae

Polemoniaceae
Primulaceae
Roridulaceae
Sapotaceae

Polygonaceae
Portulacaceae
Simmondsiaceae
Talinaceae
Tamaricaceae

Loasaceae
Nyssaceae
Sarraceniaceae
Styracaceae
Theaceae
Theophrastaceae

Metteniusales

Metteniusaceae

Garryales

Eucommiaceae

Solanales

Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae)

Solanaceae (incl. Nolanaceae)
Hydroleaceae
Montiniaceae
Sphenocleaceae

Vahliales

Vahliaceae

Gentianales

Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae)

Gentianaceae
Gelsemiaceae

Lamiales

Acanthaceae
Bignoniaceae
Byblidaceae
Gesneriaceae

Boraginales

Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)

Heliotropiaceae
Namaceae
Hydrophyllaceae
Wellstediaceae

Aquifoliales

Aquifoliaceae

Asterales
Escalloniales
Bruniales

Garryaceae (incl. Aucubaceae)

Lamiaceae
Lentibulariaceae
Martyniaceae
Oleaceae

Loganiaceae
Rubiaceae

Orobanchaceae
Plantaginaceae
Paulowniaceae
Scrophulariaceae
Pedaliaceae
Stilbaceae
Phrymaceae
Verbenaceae

Cardiopteridaceae

Stemonuraceae

Asteraceae

Goodeniaceae
Calyceraceae
Menyanthaceae
Campanulaceae (incl. Lobeliaceae)

Pentaphragmataceae

Rousseaceae
Stylidiaceae

Escalloniaceae
Bruniaceae

A piales

Apiaceae
Araliaceae

Paracryphiales

Paracryphiaceae

Dipsacales

Adoxaceae
Caprifoliaceae

Columelliaceae (incl. Desfontainia)

Griseliniaceae
Myodocarpaceae

Diervillaceae

Dipsacaceae

Linnaeaceae
Morinaceae

Pennantiaceae
Pittosporaceae

Valerianaceae