HEPTICAS

Aixa Rivero Guerra, PhD.

CONTENIDOS

. Caractersticas generales, distribucin y ecologa de las hepticas.

. Caractersticas de las hepticas talosas simples y complejas.
. Reproduccin sexual y asexual de las hepticas.
. Ciclo de vida.
. Caractersticas y reproduccin de las hepticas foliosas.
. Clasificacin y la filogenia de las hepticas.
. Importancia de las hepticas para la Ingeniera Ambiental.

OBJETIVOS

. Conocer las caractersticas generales, distribucin y ecologa de las hepticas.

. Conocer las caractersticas de las hepticas talosas simples y complejas.
. Conocer la reproduccin sexual y asexual de las hepticas.
. Ciclo de vida.
. Conocer las caractersticas y reproduccin de las hepticas foliosas.
. Conocer la clasificacin y la filogenia de las hepticas.
. Conocer y fundamentar la importancia de las hepticas para la Ingeniera
Ambiental.

BIBLIOGRAFA

Raven P. H., Evert R. F. & Eichhorn, S. E. 1991. Biologa

de las plantas. Captulo 16: Brifitos. Revert:
Barcelona, Espaa.

ACOMPAAMIENTO ESTUDIANTIL

LUNES Y MARTES: 10:00 H A 12:00 H.

HEPTICAS

Constituyen un grupo de entre 6000-8000 especies, con 377

gneros de agua dulce o de zonas muy hmedas, algunas
adaptadas a la xericidad.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.

TALOSAS SIMPLES

No presentan columela

TALOSAS COMPLEJAS
(taludes hmedos y
sombreados)
FOLIOSAS
Especialmente abundantes en las zonas
tropicales y subtropicales, en regiones de
abundantes precipitaciones y elevada
humedad ambiental. Tambin se hallan
presentes en abundancia en las regiones
templadas.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES

TRGONOS:
Engrosamientos
colenquimatosos de las paredes de
las clulas. Pueden ser triangulares,
cordadas o estrelladas.

OLEOCURPOS: Organelos exclusivos de las hepticas. El color, tamao, forma,

composicin qumica, y nmero de cuerpos oleosos es especfico de cada taxn.
Acumulan terpenoides, mientras que el resto de embrifitos presentan gotas
citoplasmticas con triglicridos.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.

OLEOCUERPOS

CLOROPLASTOS

Clulas del gametfito con cloroplastos, olecuerpos y sin pirenoides.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES.

Slo algunos grupos presentan estomas en el gametofito.

No presentan columela mientras que los dems grupos s.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES

Esporfitos no fotosintticos con seta, que

maduran
completamente
antes
de
elongarse y se suelen abrir en 4 valvas.

Elteres (clulas estriles)

Acompaando a las esporas que
ayudan a la apertura de la cpsula.

HEPTICAS - CARACTERSTICAS GENERALES

Constituyen un grupo de entre 6000-8000 especies, con 377 gneros de agua dulce o de
zonas muy hmedas, algunas adaptadas a la xericidad.
Se distinguen tres grandes grupos de hepticas: talosas complejas, talosas simples y
foliosas.
Presentan como caracterstica del grupo cuerpos oleosos que acumulan terpenoides,
mientras que el resto de embrifitos presentan gotas citoplasmticas con triglicridos.
El color, tamao, forma y nmero de cuerpos oleosos es especfico de cada taxn. Sin
embargo la rpida desintegracin cuando la planta muere, hace que estas caractersticas se
puedan perder.
Las clulas del gametfito tienen numerosos cloroplastos y sin pirenoides.
Slo algunos grupos presentan estomas en el gametofito.
Poseen esporfitos no fotosintticos con seta, que maduran completamente antes de
elongarse y se suelen abrir en 4 valvas.
Presentan elteres (clulas estriles) acompaando a las esporas que ayudan a la
apertura de la cpsula.
No presentan columela mientras que los dems grupos s.

HEPTICAS - TALOSAS SIMPLES

Talos simples aplanados, sin diferenciacin en capas.
Los talos son laciniados o fuertemente lobulados, normalmente con un
nervio central.
No constituyen un grupo natural. La mayora pertenecen en realidad al
grupo de las hepticas foliosas.
Reproduccin por fragmentacin del talo.

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS TALO

Talos planos sin estructuras foliosas, diferenciado en una parte superior asimiladora
y otra inferior o ventral de reserva.
Crecimiento dicotmico (cuando el talo se divide lo hace en dos).
El talo parenquimtico plano est compuesto de mltiples capas de clulas.
En la cara superior hay una epidermis monoestratificada, en la mayora de especies
perforada por poros simples o complejos que comunica con cmaras aerferas
delimitadas por clulas ricas en cloroplastos.
En la parte inferior del talo las clulas parenquimticas son pobres en cloroplastos.
En la superficie ventral, adems de los rizoides, puede haber escamas
monoestratificadas, a menudo de color prpura, dispuestas en dos o ms filas y que,
junto a los rizoides, conducen el agua a lo largo del talo.
Las capas diferenciadas son: epidermis superior monoestratificada, estomas ms o
menos complejos, cmaras aerferas, tejido fotosinttico, parnquima y epidermis
inferior con rizoides y escamas.

HEPTICAS - TALO- REPRODUCCIN ASEXUAL POR

PROPGULOS SOBRE CONCEPTCULOS

CARA SUPERIOR DEL TALO

(COSTILLA CENTRAL)

CONCEPTCULO PROPAGULFERO
(EN EL INTERIOR LOS PROPGULOS)

PROPGULO
(cuerpos pluricelulares capaces de originar un nuevo
gametfito)

CORTE
CONCEPTCULO

HEPTICAS-TALO - REPRODUCCIN VEGETATIVA POR PROPGULOS

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS

GAMETANGIFORO: Soporte erecto que sostiene a los gametangios

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS

ANTERIDIO
En estructura en forma de seta
llamada Anteridiforo

ARQUEGONIO
En estructura en forma de seta
llamada Arquegoniforo

ESPOROFITO
con seta muy corta que crece en el
arquegoniforo

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS A NTERIDIOS

Los anterdiforos presentan un disco con
ocho lbulos, en cuya cara superior se
encuentran
hundidas
las
Cavidades
Anteridiales.
Los anteridios se
sitan hundidos
Anteridios globosos.
en el talo y
rodeados
de
escamas
sobre
pednculos
(Anteridiforo).
Las paredes del
anteridio
se
hinchan y vuelven
mucilaginosas por
accin del agua de
lluvia.
El anteridio madura y forma
anterozoides biflagelados que
nadan a travs del agua hasta el
arquegonio.

CMO LLEGAN LOS ESPERMATOZOIDES A LA OOSFERA?

Los espermatozoides se acumulan en el agua que est retenida sobre el

anteridiforo y las gotas de lluvia, al salpicar esta agua, llevan los
espermatozoides hasta los arquegoniforos donde unas clulas epidrmicas,
que sobresalen a modo de papilas, conducen los espermatozoides hasta los
arquegonios, que los atraen quimotcticamente.

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS

Los arquegoniforos tienen un disco con siete a diez lbulos radiales, se

disponen en filas en la cara inferior de cada lbulo, rodeados, cada uno, por un
pseudoperianto, mientras que cada fila de arquegonios est protegida por una
membrana, el periquecio.
Tejidos del arquegoniforo siguen teniendo la misma estructura estratificada
que el talo principal.
Arquegonios se sitan hundidos en el talo y rodeados de escamas sobre
pednculos (Arquegoniforos).

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS:

Marchantia
polymorpha
A. Arquegonio maduro, pero sin abrir: huevo
(e), clula del conducto ventral (b); clulas del
cuello (la tapa, d).
B. Arquegonio listo para la fertilizacin; un
pasaje conduce hasta el vulo redondeado
(e).
C. Arquegonio despus de la fecundacin, el
vulo fertilizado se desarrolla en un f
esporangio (f), perianto (d)

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS ARQUEGONIOS

El zigoto se desarrolla y da un
embrin pluricelular, a partir del
cual se origina el esporfito, que
es ovoide, verdoso, y pequeo .
Esporofito (2n): pie, seta corta y
cpsula.
El
esporangio
contiene
el
arquesporio, cuyas clulas se
dividen por mitosis dando, cada
una de ellas, una clula madre de
las esporas y una clula estril
(elter).

SECCIN DE UN ARQUEGONIO
(forma de botella)

Cada clula madre de las

esporas, por meiosis, originan
cuatro esporas (n). Entre las
esporas (n) se hallan elteres (en
menor nmero que las esporas), y
contribuyen a la dispersin de las
esporas por sus movimientos
higroscpicos.

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS CARPOCFALOS

Esporas verdes (asimiladoras), apertura

de la capsula en 4 valvas (dehiscencia
longitudinal). Elteres en la regin distal
de las valvas.

ESPORA

ELTER

CARPOCFALO, arquegonio maduro con todas las esporas dentro

HEPTICAS TALOSAS- CARACTERSTICAS GENERALES

ARQUEGONIOS

ANTERIDIOS

TALO CON
CONCONCETCULO

HEPTICAS TALOSAS COMPLEJAS CICLO DE VIDA Y REPORDUCCIN

La reproduccin sexual es por oogamia interna,
que tiene lugar en tiempo lluvioso.

La germinacin de una espora origina el

protonema provisto de cloroplastos, en cuyo
extremo se diferencia una clula apical que se
divide para constituir el talo (gametfito)
adulto.

HEPTICAS - FOLIOSAS

Este grupo incluye a la mayora de especies de hepticas (85%), con ms de

4000 especies.
Plantas normalmente aplanadas dorsiventralmente, formando alfombras sobre el
sustrato.
Plantas acrocrpicas (esporfito que crece en la parte apical del gametfito).

HEPTICAS - FOLIOSAS
CPSULA

ESPOROFITO
SETA
PERIANTO
FILIDIOS

GAMETOFITO

ANFIGASTRO

CAULIDIO

HEPTICAS FOLIOSAS-CAULIDIO
HIALODERMIS
(CORTEX, CAPA EXTERNA)
CLULAS GRANDES DE PAREDES
DELGADAS

MDULA
(CAPA INTERNA)

CAULIDIO: 2 SECCIONES LATERALES Y 1 VENTRAL

HEPTICAS - FOLIOSAS

Esporofito
emergiendo
del "perianto"

Perianto"
(filidios modificados y soldados)

HEPTICAS - FOLIOSAS

Gametfitos con caulidio y filidios en dos filas laterales y a veces con una
tercera fila en la cara ventral (anfigastros).

La insercin de los filidios es un cracter importante para la identificacin.

HEPTICAS - FOLIOSAS

FILIDIO VISTA VENTRAL

FILIDIO VISTA DORSAL

HEPTICAS - FOLIOSAS

VISTA DE LOS ANFIGASTROS Y LBULOS INFLADOS

HEPTICAS FOLIOSAS-FILIDIO

Filadios formados por una nica capa de clulas, sin nervio, de morfologa
variada (carcter taxonmico importante).

HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS Y PATRONES DE RAMIFICACIN

SIN FILIDIOS
(ESTOLONES)

FILIDIOS VESTIGIALES
(FLAGELIFORMES)

RAMAS

ORIGEN:
Clulas internas del
caulidio y tienen un pequeo collar
alrededor de la base.
LOCALIZACIN: Entre dos filidios y
los filidios asociadas no se
modifican por la formacin de la
rama.
DESARROLLO: En ngulo recto al
caulidio.

INTERCALARES

TERMINALES

ORIGEN: una clula inicial de un filidio o a partir

de clulas de la epidermis del caulidio.
LOCALIZACIN: muy cerca del pice, por lo que
no forman collar. A menudo la rama est
asociada con una hoja modificada (media hoja)
o anfigastrio.
DESARROLLO: En un ngulo entre 45 y60

respecto al caulidio.

HEPTICAS FOLIOSAS RAMA ANTERIDIAL

HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS INTERCALARES

Tipo Bazzania
(En el lado ventral del
caulidio, desde la axila
del anfigastro)

Tipo Lejeunea
(en el lado lateral del
caulidio, detrs de un
filidio lateral)

Tipo Plagiochila
(En el lado lateral del
caulidio, desde la axila
de un filidio lateral)

Tipo Anomoclada
(En el lado dorsal
del caulidio)

HEPTICAS FOLIOSAS-RAMAS TERMINALES

Tipo Frullania: originada a partir de una clula inicial ventral de
un filidio, que reemplaza la mitad ventral del filidio. La rama
queda asociada a la mitad del filidio de la parte dorsal.

Tipo Kurzia: originada a partir de una clula inicial dorsal de un

filidio. La rama queda asociada a la mitad del filidio de la parte
ventral.

Tipo Radula: originada a partir de una clula epidrmica del

caulidio, la rama queda asociada a un filidio sin modificacin

DORSAL

VENTRAL
(ANFIGASTROS)

HEPTICAS FOLIOSAS-POSICIN DE LOS FILIDIOS

EN LA INSERCIN AL CAULIDIO
TRANSVERSAL

NCUBO

TRANSVERSAL

SCUBO
NCUBO

2 SECCIONES DORSALES O LATERALES: Los

filidios son ms grandes.
1 SECCIN VENTRAL: Los filidios (anfigastros)
son ms pequeos o ausentes.

SCUBO

DORSAL
La lmina del filidio normalmente es
uniestratificada, sin costa y puede ser
entera o lobulada.

HEPTICAS FOLIOSAS-POSICIN DE LOS FILIDIOS

EN LA INSERCIN AL CAULIDIO

VITA: Filas de clulas elongadas

en la zona media de la lmina,
es slo un rea engrosada.

HEPTICAS FOLIOSAS- RESPRODUCCIN SEXUAL-ANTERIDIOS

ARQUEGONIO

Arquegonios, en la axila de los filidios y

protegidas por stos (filidios perigoniales),
por debajo de los anteridios. Se originan a
partir de una sla clula.
Anteridios esfricos u ovoides, se
desarrollan las clulas espermatgenas,
cbicas,
que
desarrollarn
los
espermatozoides.

HEPTICAS FOLIOSAS- RESPRODUCCIN SEXUAL-ARQUEGONIOS

Arquegonio formado por una

fila axial de clulas: oosfera
(ovoclula), clula del canal del
vientre y clulas del canal de
cuello, cubiertas por seis filas
de clulas estriles formando el
cuello y el vientre tras la
fecundacin.

Se originan a partir de una sla clula.

Arquegonios se disponen por las ramas del cauloide, en la axila de los filidios y
protegidas por stos (filidios periquedales).
Arquegonios que ocupan posicin apical y estn protegidos por el perianto.

HEPTICAS FOLIOSAS- MONOICAS- RESPRODUCCIN SEXUAL

El zigoto se desarrolla dando un embrin
pluricelular que originar, sobre la gametfito,
el esporfito, cuya seta no se alarga hasta
que la cpsula alcanza su madurez.

ANTERIDIOS

ARQUEGONIOS

PROTONEMA

Dehiscencia en la cpsula, no va a ser

petaloide, sino que produce 4 fisuras
longitudinales que forman 4 valvas
alargadas. Contiene esporas y elteres

La capsula (ovoidea) est

rodeada en la base por una
vaina (caliptra) constituida por
restos de la pared arquegonial.

HEPTICAS - CLASIFICACIN
CLASE

HAPLOMITRIOPSIDA
MARCHANTIOPSIDA

JUNGERMANNIOPSIDA

SUBCLASE

TREUBIIDAE
HAPLOMITRIIDAE
BLASIIDAE
MARCHANTIIDAE

PELLIIDAE

ORDEN

TREUBIALES
Calobryales
BLASIALES
SPHAEROCARPALES
NEOHODGSONIALES
LUNULARIALES
MARCHANTIALES
PELLIALES
FOSSOMBRONIALES

PALLAVICINIALES
METZGERIIDAE
JUNGERMANNIIDAE

PLEUROZIALES
METZGERIALES
PORELLALES

PTILIDIALES
JUNGERMANNIALES

SUBORDEN

Calyculariineae
Makinoiineae
Fossombroniineae
Phyllothalliineae
Pallaviciniineae

Porellineae
Radulineae
Jubulineae
Perssoniellineae
Lophocoleineae
Cephaloziineae
Jungermanniineae

NMERO
DE
FAMILIAS
1
1
1
2
1
1
15
1
1
1
3
1
4
1
3
3
1
3
3
2
13
5
15

HEPTICAS - FILOGENIA Y CLASIFICACIN

Forrest et al. (2006).

HEPTICAS - FILOGENIA Y CLASIFICACIN

Filogenia molecular de los principales clados en el phylum Marchantiophyta (hepticas).

(A) Jungermannia borealis ; (B) Scapania nemorea ; (C) Trichocolea tomentella ; (D)
Frullania selwynii ; (E) Pleurozia purpurea; (F) Metzgeria myriopoda ; (G) Moerckia fl
otoviana ; (H) Conocephalum sp.; (I) Blasia pusilla ; (J) Haplomitrium blumei; (K)
Apotreubia hortonae .

IMPORTANCIA Y APLICACIN DE LAS

HEPTICAS PARA LA INGENIERA AMBIENTAL