A. R.

El

Luria

cerebro
e:n
,
acc1o:n

(Segunda

Dr.

edicin.

revisada)

Prl(>go

del

Car.los

Balls

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1
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,,,.

i,l:

Traducido al castellano por

Mercedes Torres.
Original publicado por
Mezhdunarodnaia Kniga,
Mosc, U.R.S.S.
con el ttulo

.. : . ;

de

la presente edicin .
. .,
EDITORIAL FONTANELLA, S.A.
Escorial, 50. Barcelona-12. 1974

Primera edicin: noviembre 1974 ,

Segunda edicin: abril 1979
< .

Printed in Spain - Impreso en Espaa

Industria Grfica Ferrer Coll, S. 'A.
Pje. ... Solsoo.a.
s/n. - Barcelona-14
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a la

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Prologo
edicin

del autor
castellana

Me encant saber que mi libro sera publicado en castellano, llegando de esta forma a los lectores de habla hispana.
Durante las ltimas dcadas se ha desarrollado una nueva rama de
la ciencia: la Neuropsicologa.
Esta rama tiene una doble importancia: se ocupa de los cambios
en los procesos conductuales de los pacientes con lesiones locales del
cerebro y de esta forma posibilita entender mejor la importancia de
cada zona, cortical y subcortical, del cerebro, en el rendimiento de los
sistemas con funciones complejas que constituyen el sustrato de la conducta humana. Esta es la razn por la que la Neuropsicologia tiene una
importancia bsica para el futuro desarrollo de la Psicologa cientfica
del hombre. De ah el importante impacto terico de la Neuropsicologa en relacin con las ciencias psicolgicas.
Pero la N europsicologa tambin tiene una gran importancia prctica. El progreso de la Neurologa y Neurociruga hace que el diagnstico precoz y bien localizado de lesiones locales del cerebro sea un
problema muy importante en la medicina moderna. Aqu la Neuropsicologia juega un papel muy destacado. L?s mtodos neuropsicolgicos
hacen posible analizar los sintomas de perturbacin de las zonas del
crtex ms complejas y especficamente humanas, que hasta hace
poco se supona eran "zonas mudas" y que eran inaccesibles a la exploracin neurolgica ordinaria.
Es un gran honor para m y me causa un enorme placer la publicacin de este libro en castellano, la lengua de Ramn y Cajal y la de
todos los lectores de habla hispana, que disfrutan de la importante
tradicin cientfica de este destacado erudito.
Quiero expresar mi ms caluroso agradecimiento al traductor de
este libro y a Editorial Fontanella, que se ha hecho cargo de su publicacin.

Mosc, abril de 1974.

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1

1-C. A.

Prlogo

Hasta hace unos aos al estudio de la conducta humana se le haca

verdaderamente difcil orientarse en este complejo campo del saber.
Ello se deba a que lo psicologa, en ciertos aspectos tan antigua como
el hombre, en otros =-aquellos tan recientes que corresponden a su
vertiente de ciencia experimental- era una ciencia joven y, como tal,
faltada de un ncleo suficientemente coherente de conocimientos y
sin la estructuracin de otras ciencias. De entre la informacin, un
tanto pintoresca a veces, de que se dispona resultaba arduo discernir
las aportaciones slidas y magistrales de aquellas otras triviales e
inconsistentes, ms abundantes en muchos mbitos que las primeras.
Era difcil, en una palabra, hacerse con una formacin bsica desde
la que aventurarse por caminos ms o menos de fiar en el estudio o
investigacin psicolgica.
Han pasado aos. Hoy en da, el adjetivo joven le sienta cada vez
menos a la psicologa, aun a aquella de base experimental con un siglo
casi en su haber, importantes aportaciones en su trayectoria que la
han permitido plantearse desde diferentes ngulos cuestiones fundamentales con ayuda de los importantes recursos tecnolgicos que ha
recibido en los ltimos decenios, tanto por la vertiente de la llamada
psicologia experimental, como de la psicologa de base organismica
(fisiolgica, neurofisiolgica, bioqumica, etc.}, sin olvidar el apoyo
que representan los nuevos mtodos de verificacin matemtico - estadsticos.
Ante tal situacin cabe preguntarse si resulta, en la actualidad, ms
f .ci! y asequible orientarse en el estudio de la psicologia. Por nuestra
parte contestamos que s, dado que se dispone de medios materiales,
cntros, institutos, departamentos, publicaciones y bibliotecas especializados, laboratorios y tcnicas de que antes prcticamente no se
dispona. Pero contestamos que no, en cuanto seguimos sin contar con
una unidad de conocimientos y puntos de partida bsicos para adentrarnos en el estudio de la conducta humana, seguimos sin de/inicio3

nes y conceptos operables o al menos unvocos, sin tan slo una terminologa bien establecida que nos permita a cac!fl uno de nosotros
hablar de lo mismo.
:~ . ~
Cualquiera puede hacer la prueba de leer un texto de psicologa
escrito, por ejemplo, por un autor enraizado en una escuela de orientacin socigL otro que lo haya sido por un autor de Qii.cntacin psiee

dinmica y un tercero escrito por un E._Siclogo conductista. Aunque

los tres tuvieran el mismo ttulo, a buen seguro que no slo el enfoque conceptual global de cada obra, sino las materias objeto de estudio y, lo que es ms sorprendente todava, su termino~oga presentaran notables diferencias, cuando no contradicciones, con el gravamen
de que lo supuesto para estas tres escuelas se repetira, muy probablemente, con otras orientaciones psicolgicas aparte las citadas.
Ante este complejo panorama de la psicologa actual -y .otro tanto
podra decirse de la psiquiatra y de otras ciencias del hombre-, panorama al que no negamos aspectos comprensibles y aun proaucuvos.
estamos cada vez ms necesitados de una la,~?{.. ~~- seleccin. verificacin y sistematizacin_de los conocimientos psicolgicos hasta el
presente a cumulados.
. .
Para ello se precisan, por una parte, libros de puesta al da y revisin crtica de las hiptesis y experiencias de las distintas orientaciones y sistemas en boga, escritos por expertos a prueba de partidismo
de escuela, en los que se salvara cuanto la experiencia y los. conocimientos actuales de las ciencias del hombre permitan salvar y, en
cambio, se desestimara cuanto se haya demos~rado estril, errneo o
nocivo para la salvacin de dicho conocimiento.
Asimismo, dentro de cada lnea o enfoque conceptual de la conducta
humana, debe aspirarse a que los trabajos y libros que sobre nuevas
perspectivas y campos de investigacin. vayan apareciendo 'respondan
en su base, en su planteamiento hipottico y en su diseo a las mnimas exigencias metodolgicas, sobradamente conocidas. No debe olvidarse que hoy disponemos, en trminos generales, de medi~s. que
permiten trabajar debidamente en mltiples campos de la conducta
individual y social, pudiendo superarse de una vez las hiptesis gratuitas y dejarse de repetir argumentos de una herencia psicolgica que
. s~ derrl!-mb__a al primer envite crtico que recibe.
Finalmente, necesitamos libros en los que sea at te un enfoque
interclisciplinario. Se ha dicho, con razn, que la psicologa y lo que
es ms toda la ciencia tienden a ser ms intendiseiplinarias y ms unitarias. Ahora bien; tal como otrora, en aos ciertamente no lejanos, se
repeta hasta la saciedad que era necesario estudiar al hombre desde
1

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un enfoque antropolgico unitario y holstico, bajo el que toda alusin

por separado a lo somtico o a lo psquico eran puros artefactos didcticos o herencia, al menos en parte, del pensamiento cartesiano,
pero llegado el momento de plantear problemas y soluciones se caa
sistemticamente en la pendiente de la psicognesis o de la somato=gnesis, tambin, en lo que a la int erdisciplinariedad se refiere, caemos, con frecuencia, en anlogo escollo.
...----::-:-J
Es cierto que la conducta puede hacerse ms~
y analizable a travs de un enfoque interdisciplinario, pero no lo es menos que,
salvo aleccionadoras excepciones, el psiclogo conductista, el psicoanalista, el caracterlogo o el investigador de orientacin neurobiolgica entre otros trabajan cada uno cuidando con afn el desarrollo
de sus propias concepciones, desconociendo a menudo y aun despreocupndose de lo que hacen sus vecinos. De esta forma, puede darse
el caso de que unos estn levantando serios edificios conceptuales o
experimentales sobre puntos de partida que otros ya hayan superado,
o que se empeen en explicar por ridos y estriles senderos aquello
que por otras veredas ya se ha vislumbrado o resuelto.
Aunque en ello jueguen consabidos factores personales y hbiles de
aprendizaje, no debe menospreciarse tampoco que la subestructura
acadmica en que nos movemos con sus estancos y compartimentos,
en los que cada uno se cobija voluntaria o involuntariamente, disminuye las oportunidades para situaciones de encuentro multidimensional. De esta suerte ocurre con mnima frecuencia que nos sentemos
en torno a una mesa para conocer primero, plantear y discutir despus
aquello que otros mejor conocen sobre un tema o un problema que a
todos nos interesa y frente a cuya solucin cada uno suele salvarse
por donde puede procurando, eso s. que los propios. credos cientficos
no se vean debilitados o invalidados.
Obvio resulta decir, por otra parte. que el enfoque interdisciplinario choca, ciertamente, con las dificultades de limitacin de conocimientos a que el enorme desarrollo de la ciencia y de la tcnica nos
han conducido en los ltimos lustros. As, nos encontramos con que
el pensador de formacin filosfica. el psiclogo, el ingeniero, el pedagogo, el biotisico, el neurocirujano o el socilogo y tantos otros,
cuando se encuentran para un trabajo en equipo, parten solamente
de unos puntos parciales de conocimiento comn y slo con un gran
esfuerzo pueden adentrarse en la discusin interdisciplinaria a que
nos referimos. Y es que hemos llegado a una absoluta incapacidad,
para un cerebro humano normal, de abarcar y asimilar no ya distintos
campos de la ciencia, sino las distintas especialidades de una misma
5

rama cientfica, lo que constituye como es sabido una de las preocupaciones ms importantes de quienes se ocupa,~. la comunicacin
cientfica.
;;
Cuanto hasta aqu se ha dicho viene perfectamente a tono con el
libro que nos cabe el honor de prologar. Como el lector, posiblemente,
sabe se trata del primer libro reciente e importante publicado en nuestro pals del eminente cientfico ruso A. R. LURIA, Profesor de Psico. loga de la Universidad de Mosc y poseedor, entre otros muchos
titulos, del de Miembro de la Academia de Ciencias Pedaggicas de
la U.R.S.S.
Estos suscintos y escogidos datos que citamos del Prof. LURIA, a
decir verdad, corresponden excepcionalmente al autor de un tibro
como EL CEREBRO "EN ACClN con el ndice de materias que en el
mismo consta. Ello constituye una prueba clara de que se trata de
uno de los libros que, como decamos en prrafos anteriores, necesita
la psicologa de nuestros das.
En tal sentido podemos afirmar que EL . C/ft'fNiBRO EN ACClN
aporta una sntesis sobre-importantes aspectos de la Neuropsicologa
en los que, desde hace aos, viene trabajando el autor y sus colaboradores, centrados principalmente en lo que concierne a la descripcin
de las tres unidades
ncionales ce
re
adoras res ectivament e, el tono y alerta, de la recepcin, anlisis _y almacenaje de la
inform
~de la....progJ:Jl111a
regula;.i ' y _eri icacin de la actividad
como de us interacciones.
Pero, junto a ello, el autor presenta una seleccin de investigaciones dirigidas a explicas: los mecanismos-cesebcales que estn en la
--b_ase de las uncion psiquicas o, en otros trminos,, de los PJ:.Ocesos
e!!:_ lE:_c:_ond_ucta normal o patolgica, a rtando datos y ex erienciasI
de un mximo ri or acg
a or anizacin y unciones de los lbulos cerebrales y de actividades mentales sintticas cales soH perce ci"7 movimiento, ate "tb tru:_m
le'!guai'LY pensami
to~
ofreciendo. un ejemplo, difcilmente superable, de lo que es un trabajo serio y profundo de investigacionen neuropsicologia y psicologia,
aun aceptando que en determinados aspectos y reas de estudio los
resultados ng puedan considerarse plenamente satisfactorios ni de"
finitivos.
En ltimo trmino, debemos subrayar otro aspecto altamente significativo de esta obra: su carcter aglutinante de enfoques y su orientacin interdisciplinaria. En efecto; qnparenf<f'(J"con la lnea conceE:
tual de siclo os
eda o os rusos a clsicos,, tan conocidos como
y:ygotsky y Leontiev, afrontando problemas psicolgicos inquietantes

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para los psicologas de todas las pocas, A. LURIA, con su formacin

polifactica, consigue hablar y analizar en trminos neuropsicolgicos
problemas cruciales de la pedagoga, lo mismo que habla en trminos
psicolgicos o pedaggicos de sus elaboradas investigaciones neuropsicolgicas, interesando en todo momento. Por si ello fuera poco habla
con datos, casi siempre de acuacin propia, sin concesiones ni gratuidades a s mismo ni a los dems; habla tambin, sin fronteras, cotejando sus investigaciones y las de sus conciudadanos, desde Bechterew
hasta los colaboradores
del Instituto. del Cerebro de Mosc, con los
.
datos y resultados de los grandes investigadores del mundo occidental
desde Papez; Gelb, Hebb, Penfield, Goldstein, Lorenz; Tinbergen y
Subirana, para citar slo unos pocos, hasta los de K. H. Pribram quien
encabeza las pginas de la versin inglesa d este libro con un e emlar lo o crtico y~"tical.- -- -}L CERE]JRO- El{ !!Ci~ es, pues, un libro que necesitamos
los psiclogos actuales y cuantos nos interesamos por la conducta
humana normal o patolgica y que nos ofrece con acierto y esfuerzo,
que deben agradecerse, EDITORIAL FONTANELLA.
He aqu un libro para aprender psicologa de hoy, anticipndose a
la del futuro.
Dr. C. BALLS
Profesor Agregado de Psicologa
de la Universidad de Barcelona.
Barcelona, agosto

1974.

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7

Pre:facio

A travs de las dcadas los psiclogos han estudiado el curso de

los po.cesos mentales: de la percepcin y la memoria., del Jengirnje y
el pensamiento. de .Ia o.rganizecjp del moximienta. y de la fil;cjn.
Cientos de cursos para estudiantes universitarios se han preparado y
miles de libros se han publicado durante este perodo de intensa actividad para ensear y describir el carcter de los procesos gnsticos
del hombre, del lenguaje y de la conducta activa. Su intenso estudio,
en el contexto de las ciencias conductuales, ha proporcionado informacin de valor inestimable y ha dado importantes datos sobre la naturaleza de las leyes cientficas que gobiernan estos procesos.
Sin embargo, un aspecto muy importante de este problema ha permanecido sin explicar: e: le
os-mecaniS"IITO erebrales
s
ue se basan estos
rocesos J Los procesos gnsticos y las acciones
motivadas del hombre son el resultado del trabaj de todo el cerebro
como una sola entidad, o bien el "cerebro en accin" es en realidad un
complejo sistema funcional que agrupa varios niveles y diversos componentes, cada uno de los cuales aporta su propia contribucin a la
estructura final de la actividad mental? Cules son los mecanismos~
reales del cerebro que yacen en la base de la percepcin y de la memoria, del lenguaje y del pensamiento, del moviminto y de la accin? Qu
ocurre en estos procesos cuando partes individuales del cerebro dejan
de funcionar normalmente o son destruidas por enfermedad?
Las respuestas a estas preguntas no slo seran de 'gran ayuda para
el anlisis de la base cerebral de la actividad psicolgica humana, sino
que adems nos acercaran mucho ms a la comprensin de la estructura interna de la act'ividad mental, favoreceran el estudio de los componentes de cada acto mental, y de esta forma permitiran el comienzo
de la larga pero recompensadora tarea de reconstruir la ciencia psicolgica sobre fundamentos nuevos y realistas.
El propsito de este libro es traer esta tarea a Ja atencin del lec9

tor. Intenta describir de modo ms sucinto posible los resultados obtenidos por el autor y sus colegas durante casi .c.iareota
~de inves:, t
tigacin y proporcionar al estudiante y al graduado una relacin de los
hechos ,bsicos de-la neyi:o: sicologja esta nueva rama de la ciencia.
El libro comienza con un breve anlisis de las principales fuentes
de los hechos cientficos usados por el investigador al estudiar el cerebro, su estructura y su organizacin funcional, y con una relacin
de los principios bsicos de la investigacin neuropsicolgica. La parte
principal del libro describe lo que se conoce hoy sobre los sistemas
individuales que forman el cerebro humano e informa sobre el papel
de las zonas individuales de los hemisferios cerebrales en la tarea de
proporcionar las -condiciones necesarias para que tengan lugar las
formas superiores de actividad mental. En la parte final del libro, el
autor analiza la organizacin de la percepcin y de la accin, de la
atencin y de la memoria, del lenguaje y de los procesos intelectuales,
e intenta encajar los hechos obtenidos en los estudios neuropsicolgicos de sistemas cerebrales individuales den,trt).;pe su lugar adecuado
dentro del gran diseo de la ciencia psicolgica.
Por supuesto, todas las secciones de la neuropsicologa no reciben
el mismo tratamiento en este libro, y parte de ellas, cmo la seccin
que trata de las partes mediales del crtex y de las funciones de los
hemisferios subdominantes (para la que an no se ha recopilado suficiente material}, slo pueden ser tratadas superficialmente. No obstante, el autor confa en que el libro, en su estado actual, resulte til en
particular a los psiclogos, neurlogos y psiquiatras, para quienes el
estudio de los mecanismos cerebrales de la actividad humana com
pleja es un tema del mayor inters.

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Primera

Parte

O R GANIZACIN
- -FUNCIONAL
Y ACTIVIDAD
MENTAL

El inters cientfico en el estudio del cerebro, como rgano de la

actividad mental, se ha agudizado considerablemente
en las pasadas
dcadas.
El cerebro humano, este tan sofisticado instrumento, capaz de reflejar las complejidades e t inca iones del
do que nos rodea,
cmo est cansrrndc, y cul es la naturaleza de su organizacin
funcional? Qu estn1cturas o sistemas cerebrales
e e
esas cornle ias necesidades e intenciones que distinguen al hombre de loa.anmales? Cmo estn organizados esos procesos nerviosos que nos capacitan para analizar y almacenar informacin del mundo exterior, y
cmo estn construidos estos sistemas que programan, regulan y despus verifican esas complejas formas de actividad mental que van
dirigidas a la consecucin de metas, cumplimiento de designios y realizacin de planes?
Estas cuestiones no se planteaban tan vivamente una generacin
antes. En aquella poca la ciencia se contentaba con trazar una analoga entre el cerebro y una serie de sistemas reactivos y dirigir por
completo sus energas hacia la representacin del cerebro como un
grupo de esquemas elementales, que comprendan los estmulos aferentes del mundo exterior y las respuestas dadas a estos estmulos.
Esta analoga del cerebro, con una serie de mecanismos que responden pasivamente, y cuyo trabajo estaba totalmente determinado por la
experiencia pasada, se considera adecuada para la explicacin cientfica de su actividad.
En las dcadas siguientes, la situacin cambi radicalmente. Ha
quedado suficientemente claro que el comportamiento humano tiene
i
n carcter activo, que no est dererrnnado so amente po
a.expe.
.tkncia nasada, sino tambin. por los ruanes
des
que formulan
8.
el futuro, y que el cerebro humano es un notable instrumento
que no
slo puede crear estos modelos del futuro, sino adems subordinar su
conducta a ellos. Al mismo tiempo, ha llegado a ser evidente que no se
13

puede permitir que el reconocimiento del decisivo papel jugado por

tales planes y designios, estos esquemas para el fut.wo y los programas
por los que son materializados, permanezcan ttlera de la esfera del
conocimiento cientfico, y que los mecanismos en los que se basan
pueden y deben ser objeto de anlisis deterministas y de explicacin
. cientfica, como todos los dems fenmenos y asociacones del mundo
objetivo.
Esta tendencia a crear mecanismos en los que el futuro ejerce su
"influencia sobre el comportamiento
presente, ha conducido al enunciado de algunas hiptesis fisiolgicas muy importantes, y los esquemas de Anokhi
de "excitacin an c
ia" o la "g>rrelacin entre
1 traba o motor y su re zacn" de Bemstein, as como las ideas de
T.O.T.E de Pribram fueron signos del radical aumento de inters en
"la ciencia de la fisiologa, que comenz a reconocer como su propsito
fundamental la creacin de una nueva "fisiologa de la actividad".
La base terica de la ciencia del cerebro tambin ha experimentado
un cambio radical. Si bien durante muchas dcadas
la teora del cere,:~-,1' 1"
bro se basaba en conceptos que asemejaban su actividad a la de ciertos
conocidos modelos mecnicos, y su propsito pareca ser el de explicar
el trabajo del cerebro por analoga con una central telefnica o un
cuadro de control, los intereses actuales de la ciencia han tendido a
moverse en direccin opuesta.
El cerebro humano ha llegado a ser gmsiderado como 11u sistema
funcional altamente compleja. y de cogstn1ccin nica que trabaja
sobre los nuevos principios. Estos principios nunca pueden ser re resentados por analogas mecnicas con un instrumento tan sofisticado, y
su conocimiento debe urgir al investigador a trazar nuevos esquemas
matemticos que reflejen realmente la actividad del cerebro.
Es por esto que el estudio de los principios intrnsecos que gobiernan el trabajo del cerebro -a pesar de la dificultad de su comprensin- ha llegado a ser la fuente de nuevas construcciones, y la nueva
disciplina de la binica, no slo ha prohibido al investigador la interpretacin del trabajo del cerebro a la luz de conocidos esquemas mecnicos, sino que, por el contrario, para comprender los nuevos principios, le ha impulsado a buscar fuentes en el estudio del cerebro,
capac~s de influir por s mismas en el desarrollo creativo de las matemticas y la tecnologa.
El estudio de las leyes que gobiernan el trabajo del cerebro como
rgano de la actividad mental es un problema fuuy difcil y complejo
que, obviamente, no ser resuelto mediante la invencin especulativa
de esquemas que nicamente pueden acomodarse a esta importante
s-

14

.t.

rama de la ciencia y que, si bien aparentemente proporcionan una solucin a los ms difciles problemas, de hecho se convierten fcilmente
en un obstculo para un ulterior progreso en este campo. Esta es la
razn por la que docenas de libros que tratan sobre "modelos del cerebro" o "el cerebro como una computadora", realmente no ayudan
sino que ms bien "estorban" el avance del verdadero conocimiento
cientfico del cerebro como el rgano de la mente.
El verdadero progreso en este importante campo no debe ocurrir,
como es natural, con demasiada rapidez, pues de otro modo el conocimiento real ser sustituido por esquemas prematuros que, aunque
hoy parezcan tentadores, maana estarn olvidados por carecer de
base. El progreso debe basarse, desde luego, en hecho5 reales, en la
adquisicin de conocimie-,:sto :eal, en el resultado de observaciones escrupulosamente realizadas en numerosos y difciles campos de la ciencia: morfologa y fisiologa, psicologa y medicina clnica. Tal progreso
requerir, como es natural, tiempo, y la ltima meta ser alcanzada
por etapas, aportando cada una su propia contribucin a la solucin
de este problema tan difcil.
Hace ahora casi un cuarto de
que apareci el famoso libro
de Gre Walter "El
e" en el que por primera yez se
hace un intento de encontrar
a e licacin de los meca is
'
mos de la actividad.ide cerebro
uman
n trminos aplicables a la
moderna electrofi.siologa y se expresan hiptesis (algunas confirmadas,
otras an son conjeturas del autor) referentes a las formas bsicas de
la vida del cerebro y a los principios bsicos que gobiernan su funcionamiento.
Varios aos despus de este acontecimiento aparece un segundo libro de la pluma del eminente anatomista y fisilogo H. Ma
"El cerebro despierto". Este libro registra el rimer intento de
ximacin al cerebro en base a los ltimos estudios anatmicos y neurofisiolgicos, como un sistema responsable de la vigilia, del estado
. activo, la ms importante condicin para todas las formas de conducta
del ser vivo. La importancia del libro de Magoun, que generaliza los
logros de un considerable grupo de brillantes investigadores -Moruz..
zi, Jasper, Penfield y otros-- no debe sobreestimarse.'Con su aparicin,
el cerebro del hombre y del animal dej de ser considerado como un
aparato puramente emisor de respuestas pasivas, y por ende-se dieron
los primeros pasos en su reconocimiento como un i t ma
o

-0

desn
Aunque dicho libro descubri los mecansmos acentes e
e
~la vi ilia, no intent analizar las formas fundamentales de actividad
15

fisiolgica humana concreta. Cuestiones como los mecanismos fundamentales de la actividad (percepcin y pensamiento),
del lenguaje y
.. t."
la comunicacin social, de la formacin de plaiks y programas de
conducta y de la regulacin y control de su realizacin activa y otros
problemas de esta amplia gama no fueron discutidos o tomados en
consideracin en las numerosas investigaciones en las que se basaba
el libro.
Sin embargo, gradualmente fueron recogindose en diversos campos de la ciencia hechos que podran permitir
un acercamiento a la
solucin de sus problemas y establecer fundamentos de una ciencia
del cerebro como rgano de la actividad mental concreta.
Una aproximacin al anlisis de estos hechos ha sido posible a travs del progreso realizado en la moderna psicologa cientfica, una
disciplina cuyo propsito es describir la estructura de la actividad humana y
rofundidad la estructura funcional d
~epcin y de la mem.oi;.ia, d
.
de
nt
accin s. su formacin onto entica. Una gran
riqueza de aportaciones se ha obtenido grada5. a la moderna neureloga clnica y a la neurociruga. Los avances en estos campos han
posibilitado el estudio detallado de cmo se alteran las formas altamente complejas de la conducta en lesiones locales del cerebro. Una
contribucin sustancial al xito en la solucin de estos problemas se
ha realizado gracias a la creacin de 1
ro sico o ia uria nueva
rama de la ciencia cuyo fin nico y especifico
de los sistema~cer~brales particulares en las formas complejas de actividad mental.
Como resultado de estos progresos se ha hecho posible la preparacin del presente libro, qu su autor ha deciddo llamar "El cerebro _
en accin ", Su propsito es generalizar las ideas modernas referentes
la base cerebral de la compleja actividad de la mente humana y estudiar los sistemas del cerebro que participan en la construccin de la
o~ii..l;
percepcin y la accin, del lenguaje y la inteligencia, del movimiento
y la actividad consciente dirigida a una meta.t
Este libro est basado en material recogido por su autor durante
un largo perodo de trabajo como neuropsiclogo, que cubre ms de
cuarenta aos, enteramente dedicado al estudio de pacientes con l~sio
ocales del cereb
Esto explica el hecho de que una gran parte
del libro se refiera al anlisis de cambios
ue a are
en la conduc.a
-=-==="'--""'ebido..a..lesi.on SS-locale s.del .cerebro. ~ las pasadas dcadas
la neuropsicologa se ha convertido en un importante campo de me,dcina prctica. k:on la consiguient i..n.~uccin de nuevos m
os_

16

"

que facilitan el di(=!gnstico t912olgico p.recoz ms exacto de.Iesiones,

locales en el cerebro Al mismo tiempo, sin embargo, tambin se ha
convertido en un poderoso instrumento para la revisin_di:_ nue~rc:s
conceptos fundamentales de la estructura interna de los procesos
sicol cos, y un factor
al.conducente.,a a.creacc de u
teora de la base cerebral de la actividad mental del hombre.
El principal propsito de este libro es presentar recopilados los
hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocimiento con
la completa conviccin de que este conocimiento puede cambiar sustancialmente en las etapas futuras.

17
2-C.

A.

I. Lesiones
locales
del cerebro
y localizacin
de :funciones

El estudio neurolgico de las lesiones locales del cerebro puede,

con toda justificacin, considerarse como el principal origen de los
conceptos mdernos de la organizacin funcional del cerebro como
rgano de la actividad mental. En es te captulo haremos especial hincapi en los conocimientos que conlleva este estudio.

Primeras soluciones
El intento de examinar los procesos mentales complejos en funcin de reas locales del cerebro empez ya hace mucho tiempo. Ya
en la Edad Media, filsofos y naturalistas consideraban que las "facultades" mentales podan estar localizadas en los "tres ventrculos
cerebrales" (fig. 1), y en el comienzo del s. XIX el conocido anatomista

110epotitus at
Itnltre

Fig, l. -

Diagrama de los "tres ventrculos cerebrales".

19

9.a1J.

quien describi por primera vez la diferenci

entre sustancia
blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con
conviccin que las
s. r"facultades" humanas estn situadas en reas particulares y estrictamente localizadas del cerebro. Si estas reas estn particularmente
bien desarrolladas conducirn a la formacin de prominencias
en las
correspondientes
partes del crneo, y la observacin de estas prominencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias individuales en las facultades humanas. Los mapas "frenolgicos" de Gall
(fig. 2) fueron intentos para proyectar, sin basarse en hechos, la
"psicologa de las facultades" muy en boga por aquella poca, y, por
tanto, fueron rpidamente olvidados. A estos estudios siguieron intendistinguir
tos para
zonas funcionales d el crtex cerebr al .sobre la
~
base de observaciones
positivas en los -cambios del comportamiento
h~_g curridos despus de lesiones locales del cerebro.
Las observaciones clnicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales
empezaron hace muchos aos; incluso en una etapa temprana se descubri que una lesin del crtex motor conduca ct.. una parlisis de los
miembros del lado opuesto, una lesin de la regin postcentral del
crtex conduce a una prdida de 'la sensacin de la parte opuesta
del cuerpo, y lesiones en la regin occipital del cerebro ocasionan una
ceguera central.
El v
o nacimiento de la invest acin ce
~
r
de procesos ~tales uede situa se con toda justicia en,el
;:::a

aciones
ao 1861,cuando
el joven anatomista francs Paul Broca tuvo ocasin
de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos aos, haba sido observado en la Salptrere con una importante alteracin
del len a e motor (expresivo) y mostr que el tercio posterior del
giro frontal inferi<;>r del cerebro del paciente estaba destruido. Varios
aos despus, como resultado de observaciones adicionales, Broca
pudo obtener informacin mayor y ms precisa, y mostrar
ue el lenguaje motrico est asociado con una regin localizada del cerebro,
concretamente el tercio posterior del giro !!ontal inferior iz uerdo.
As, Broca postul que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es "el centro de las imgenes motoras de las palabras" y que
una lesin de esta regin lleva a un tipo caracterstico de prdida de
lenguaje expresivo, que l originalmente llam "afernia" y, ms tarde,
"afasia", trmino que todava se utiliza hoy da.
El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por
un lado, por primera vez haba stdo "Iocalzadaj' una funcin mental
compleja en una parte precisa del crtex y esta "localizacin" -lejos
de las fantasas de Gall que una generacin anterior a Broca haba

20
cuatidades mentales superiores
confidencia
curiosidad
facultades mentales idealistas
perfeccionismo refinamiento-------.

i
m
i
t
a
t

i
v
i
d
a
d

------------. a>
gesticulacin
b) mimetismo

esperanza
presente

.--------------~futuro

consciencia
justicia
auto estima
ambicin
agresividad

-----

prudencia
modestia
reserva
reticencia cortesra
sentimientos de
proteccin

modulacin

amistad
sociabir.dad

del tiemp-----'d~+-

......_

sistema de ordeB------4-.,

clculo
estimacin

'-----'---

amor sexual
instintos
destructivos

facultadceresativas------+---'

'-------amor

agudem
habilidad

a la vida
atencin

atraccin al vino

...J

4nstintosalimentarios

a~

auto-defensa
valenta
pugnacidad

.J

hacia la comida----------

ambicin
independencia--------------

lealtad
devocin
amor al hogar
patriotismo

agresividad

prudencia

sentimientos !>uperiores
autoestima
temor
instintos
adquiridos
adhesin
cautela
frugalidad

.....

instintos domsticos
amistad
amor familiar
sociabilidad
valenta
pugnacidado---------J

sentimientos paterno
y materno
amor a los nios
amora los animales

instintossexuales--------' Y
matrimoniales
amo..-

sexual---------./

Fig. 2. -

Mapa frenolgico de Gall,

21

intentado establecer una base cientfica para su "frenologa" (una doctrina de la localizacin de facultades complejas en reas localizadas
del cerebro)-, descansaba sobre una base de hctbos clnicos. Por otro
lado, este descubrimiento mostr
or primera vez la radical diferencia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como
el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las ms importantes funciones del lenguaje.
Una simple dcada fue suficiente para revelar el provechoso descubrimiento de
: en 1873, el psiquiatra alemn Carl Wernicke
describi casos en que una lesin de otra parte del cerebro, en este
caso el tercio posterior del giro. temporal superior izquierdo, ocasion
un cuadro igualmente claro pero ahora de carcter opuesto, prdida
~la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el
lenguaje expresivo (motrico) .permaneca
relativamente inalterado.
Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expres la creencia de que el tercio posterior del giro temporal; superior izquierdo es
el "centro de las imgenes sensoriales de i~f '"'palabras" o, como l
expres en aquel tiempo, el centro de la -comprensin del lenguaje

(Wortbegriff).
El descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad
mental pueden ser consideradas como funciones de reas locales del
cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas
regiones del crtex cerebral como las funciones elementales (movimiento, sensacin) despert en la ciencia neurolgica un entusiasmo
sin precedentes y los neurlogos empezaron a acumular, con tremenda
actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales complejos
son tambin el resultado, no del trabajo del cerebro como un todo,
sino de reas locales particulares de su crtex.
Como resultado de este gran inters por la "localizacin" directa de
funciones en zonas particulares del crtex cerebral, dentro de un corto
espacio de tiempo (los "esplndidos setenta");. se hallaron otros "centros" en el crtex cerebral: un "centro para la escritura" en la parparietal inferior izquierda) y un "centro para la escritura" en la parte posterior del giro frontal medio izquierdo. A stos siguieron "un
centro para el clculo matemtico", un "centro para la lectura" y un
"centro para la orientacin en el espacio", seguidos por una descripcin de los sistemas de conexin entre ellos.
Hacia el 1880 neurlogos y psiquiatras, f~Uiarizados
con la incipiente psico oga de aquella poca, pudieron as dibujar "mapas funcionales" del crtex cerebral, los cuales, segn ellos creyeron, final-

22

mente resolvan el problema de la estructura funcional del cerebro

como rgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumulacin de ms material no interrumpi estos intentos, y
tendencia
a localizar procesos psicolgicos complejos en reas locales del cereb ro continu durante
ms de medio siglo con la adicin
de
nuevos
- pacientes con lesiones cerehechos tomados de observaciones sobre

brales locales producidas por heridas o hemorragias

Estos intentos por parte de "estrictos localizacionistas", que observaron cmo lesones locales del crtex cerebral inducan la prdida del
reconocimiento de hmeros, dificultad para la comprensin de palabras
y _frases,incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la motivacin o cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie
de mapas hipotticos de "localizaciones de funciones" en el crtex
cerebral, insostenible ante cualquier anlisis psicolgico detallado de
los sntomas observados. El ms claramente definido de estos mapas
fue el que sugiri el psiquiatra alemn Kleist ( 1934), quin analiz una
larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de
fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado,
localiz en partes especficas del crtex funciones tales; como "el esuema co oral"; "la comprensin de frases", las "acciones constructivas, el humor" e incluso "el ego personal y social" (fig. 3), y como
consecuencia present mapas que en principio diferan slo muy ligeramente de los mapas 'frenolgicos" de Gall.
Estos intentos de localizar directamente funciones mentales complejas en reas locales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso
en
36, el conocido neurlogo arriericano Nielsen describi reas localizadas que, en su opinin, eran "centros para la percepcin de objetos animados' , distinguindolas de otras reas donde, en su opinin,
se localizaba la percepcin de "objetos inanimados".

La crisis
Sera falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar directamente procesos psicolgicos complejos en lesiones cerebrales locales o, como generalmente se llama el "localizacionismo estricto", permaneci siendo la lnea general de desarrollo del pensamiento neurolgico y que no encontr oposicin natural entre influyentes neurollogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los "esplndidos setenta",
Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la persona del famoso neurlogo ingls Hugblings J-a--c.k..s.o: n, :_quien
adelant

23

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20

Fig. 3. -

24

Mapa de localizacin de Kleist, (a) Superficie lateral;

(b) Superficie medial.
f
'
"'i

iptesis .de que la o za jzacin. cerebral de los procesos mentales

complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de su construccin, ms que de su localizacin en reas particulares del cerebro.
J
La hiptesis de Jackson, demasiado compleja para su poca, no fue
considerada y desarrollada hasta. 50 aos ms tarde, cuando emergi
de nuevo en los escritos de eminentes neurlogos de la primera mitad
del siglo xx: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927, 1944,
1948). Sin negar el hecho obvio de que "funcones" fisiol icas elementales tales como sensacin cutnea, visin, audicin, fI!Ovimien_t,o)
estn representadas en reas c-laramente d_e..f.i.n. idas del
estos

cr tex,...
investigadores expresaron dudas vlidas sobre la aplicabilidad de este
principio del "localizacionismo estricto" a los mecanismos cerebrales
de formas complejas de la actividad m ntal.
Estos autores apuntaron con toda justificacin al carcter complejo
de la actividad humana. Intentaron identificar sus caractersticas especficas con el carcter semntico de la conducta (Monakow) con
la "capacidad de abstraccin" y la "con
a categorial" (Goldstein),
y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas "funciones" puedan estar representadas en reas
articulares del cerebro
como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguiente, postularon que los complejos fenmenos de "semntica" o "conducta categorial" son el resultado de la actividad de todo el cerebro,
ms que el producto de trabajo de reas del crtex cerebral. Las dudas
sobre la posibilidad de estricta localizacin de los procesos mentales
complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos mentales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial "naturaleza espiritual", posicin adoptada hacia el fin de sus vidas investigadores tan eminentes como Monakow y Mourgue ( 1928) y Sherrington
(1934, 1942),bien a intentar demostrar que la conducta categorial"
es el ms alto nivel de la actividad cerebral, dependiendo ms de la
masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participacin de
zonas especficas del crtex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las dudas
legtimas sobre la validez de la aproximacin mecanicista de los Iocalizacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las
tradiciones realistas de la aceptacin de una naturaleza "espiritual"
de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cerebro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en
la ejecucin de la actividad mental, que ha irrumpido repetidamente
a lo largo de la historia del estudio del cerebro como rgano de la
mente. (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929).
'Mientras que la teora mecanicista de los procesos mentales en

25

reas locales del cerebro condujo a la investigacin de la base cerebral

de la actividad mental hacia un callejn sin salida, las ideas "integrales" (o como son llamadas a veces noticas) de:'fds procesos mentales
est claro que no podan proporcionar la base necesaria para una posterior investigacin cientfica; antes bien preservaron las anticuadas
ideas de la separacin de la vida "espiritual" del hombre y de la imposibilidad en un principio de descubrir su base material, o reavivaron
ideas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa primitiva e indiferenciada.
Naturalmente, esta crisis oblig a una bsqueda de nuevos caminos
que condujeron al descubrimiento
de los verdaderos mecanismos
cerebrales de las ms altas formas de actividad mental, reteniendo
para este examen los mismos principios cientficos de investigacin
que se haban revelado eficaces en el estudio de las formas eleme tales
de procesos fisiolgicos y que seran adecuados para e es dio de la
actividad humana consciente, con su origen socio-histrico, y su compleja estructura jerrquica
, ,
- Esta tarea requiri, por un lado, la revisin-i-Itdical de la compren. sin bsica del trmino, "funciones" y, por el otro, de los principios
bsicos que gobiernan su "Iocalizacin".

RECONSIDERAClN

DE LOS CONCEPTOS BSICOS

Para acercarse a la cuestin de la localizacin cerebral de la actividad mental humana, el primer paso debe ser una revisin de los conceptos bsicos, sin la cual sera imposible resolver este problema correctamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de "funcin",
seguiremos con una reconsideracin del concepto de "localizacin",
y, finalmente, con una revaluacin de lo que es llamado el "sntoma"
o la "prdida de funcin" en las lesiones locales del cerebro.

Revisin del concepto de funcin

Los investigadores que han examinado el problema de la "Iocalizacin" cortical de las funciones elementales mediante la estimulacin
o exclusin de reas locales cerebrales, han entendido el trmino "funcin" queriendo significar la funcin de un tejidp particular. Tal interpretacin posee una lgica incuestionable. Es perfectamente natural
considerar que la secrecin de bilis es una funcin del hgado y que

26

la secrecin de insulina es una tuncin del pncreas. Es igualmente lgiC{; considerar la percepcin de la luz como una funcin de los elementos fotosensibles de la retina y de las neuronas altamente especializadas del crtex visual conectadas a ellos, y que la generacin de los
impulsos motores es una funcin de las gigantescas clulas piramidales
de Betz. Sin embargo, esta definicin no cubre todas las aceptaciones
o usos del trmino "funcin".
Cuando hablamos de la "funcin digestiva" o de la "funcin respiratoria" est claro que no puede entenderse como una funcin de un
tejido en particular. El acto de la digestin requiere el transporte del
alimento al estmago, Ja transformacin del alimento bajo la accin
del jugo gstrico, la participacin de las secreciones del hgado y pncreas en este proceso, el acto de la contraccin de las paredes del estmago e intestinos, el recorrido del alimento a travs del tracto intestinal y, finalmente, la absorcin de los componentes transformados de
los alimentos a travs de las paredes del intestino delgado.
Ocurre exactamente lo mismo con la funcin respiratoria. El ltimo
objeto de la respiracin es el suministro de oxgeno a los alvolos de
los pulmones y su difusin a la sangre a travs de las paredes de los
alvolos. Sin embargo, para llevar a cabo este ltimo propsito es necesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y
msculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el trax, y controlado por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cerebral y centros superiores.
Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una
simple "funcin". sino como un sistema funciorlii completo que abarca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los
aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el trmino
fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963;
1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estructura,
sino tambin en la movilidad de sus partes componentes. La tarea
original (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado
final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino
o de oxgeno a los alvolos de los pulmones, seguidos de su absorcin
en el torrente sanguneo), obviamente permanecen inalterados en cada
caso (o, como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin embargo. el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considerablemente. Por ejemplo, si el grupo principal de msculos que trabajan
durante la respiracin (el diafragma) deja de actuar, los msculos intercostales entran en funcin, pero si por una u otra razn stos estn
alterados, los msculos de la laringe se movilizan y el animal o perso-

27

na comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvolos

pulmonares por una ruta completamente difere~te. La presencia de

una tarea constante (invariable) ejecutada por mecanisrnas variables

(variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invariable), es una de las caractersticas bsicas que distinguen el trabajo
de todo "sistema funcional". La segunda caracterstica distintiva es
la composicin compleja del sistema funcional, que incluye siempre
una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores).
Este concepo de una "funcin" como un completo sistema funcional es una segunda definicin, marcadamente diferente de la definicin
de una funcin como el funcionamiento de un tejido particular. Dado
que los ms complejos procesos somticos y autnomos estn organizados como "sistemas funcionales" de este tipo, este concepto puede
ser aplicado con mucha ms razn a las "funciones" complejas de la
conducta.
Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la funcin del movimiento (o locomocin), cuya detallada estruc~~a ha sido analizada
por el fisilogo sovitico Bemstein (1935; 1947;'1957; 1966; 1967). Los
movimientos de una persona conducentes a cambiar su posicin .e.n el
espacio, a golpear en .un ci~rto punto, o ~ ejecutar cierta accin n~ca
pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, motores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones mviles,
por regla general tiene un nmero muy elevado de grados de libertad
y este nmero se multiplica a causa de los distintos grupos de articulaciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento
cambia el tono inicial de los msculos, el movimiento es en principio
incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que ocurra
un movimiento debe haber una constante correccin del movimiento
inicial mediante impulsos aferentes que dan informacin 'sobre la
posicin del miembro que. se desplaza en el espacio y del cambio del
tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cualquier correccin necesaria. Slo una estructura tan compleja del proceso de locomocin. puede satisfacer la condicin fundamental del
mantenimiento del trabajo invariable, su ejecucin por medios variables, y la consecucin resultante de un resultado constante en virtud
de estos medios pm~~os
variables. El hecho de que todo movimiento tiene el carcter de un sistema funcional complejo y que los elementos que lo ejecutan pueden ser de carcter intercambiable es evidente porque se puede obtener el mismo resultado por mtodos totalmente diferentes.
En el conocido experimento de Hunter, un ratn alcanz su meta

28

en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemento del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consigui por
movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley,
una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cambi radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpacin
del cerebelo o tras la divisin de la mdula espinal por dos hemisecciones opuestas, de modo que ninguna fibra poda alcanzar la periferia: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movimientos aprendidos durante el entrenarruento, fue capaz de alcanzar
su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor
fue completado para la obtencin del trabajo requerido.
El mismo carcter intercambiable de los movimientos necesarios
para conseguir una meta requerida puede verse tambin claramente si
se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcanzar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimientos segn la posicin inicial del cuerpo), la manipulacin de objetos
(que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos
motores) o el proceso de escribir, que puede ser llevado a cabo bien
con un lpiz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso
con el pie, sin que por ello se pierda: tsignificado de lo que se escribe
o ni siquiera la caligrafa caracterstica de la persona citada (Bernstein, 1947).
Aunque esta estructura "sistmica" es caracterstica de actos conductuales relativamente simples, es mucho ms caracterstica de formas ms complejas de actividad mental. Naturalmente, todos los procesos mentales tales como percepcin y memorizacin, gnosis y praxis,
lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmtica, no pueden ser
considerados
como "facultades"
aisladas ni tampoco indivisibles, que
.
.
se pueden .suponer "funcin" directa de limitados grupos de clulas
o estar "localizadas" en reas particuJares del cerebro.
El hecho de que todos se formaran a travs de un largo desarrollo
histrico, que son sociales en su origen y complejos y jerrquicos
en su estructura, y que estn todos basados en un sistema complejo
de mtodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psiclogo Vygotsky (1956, 1960)y sus discpulos Leontiev, 1959;Zaporozhets,
1960; Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas fundamentales de actividad consciente deben ser consideradas como sistemas funcionales complejos; consecuentemente, el acercamiento bsico
a su "localizacin" en el crtex cerebral debe cambiar radicalmente.

29

Revisin del concepto de localizacin

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Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de

la funciones psicolgicas superiores nos ha llevado, en particular,
a contemplar de forma completamente nueva las clsicas ideas de localizacin de la funcin mental en el crtex humano. Mientras que las
funciones elementales de un tejido pueden, por definicin, tener una
localizacin precisa en grupos particulares de clulas, est fuera de
toda duda que no ocurre lo mismo con la localizacin de los sistemas
funcionales complejos en reas limitadas del cerebro o de su crtex.
Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiracin
incorpora un sistema de componentes tan lbil y complejo que Pavlov,
al discutir la cuestin de un "centro respiratorio", se vio obligado a
reconocer que "si bien al principio creamos que sera algo del tamao
de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raqudeo
ahora ha demostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior del cerebro y baja hasta la mdula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar
sus lmites con exactitud" (149, vol. 3, pg. 127). ,
Naturalmente, el problema se hace mucho.ms.complejo si se trata
de la localizacin de formas superiores de actividad mental; las formas superiores de los procesos mentales poseen una estructura particularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. Inicialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos
rnanipulativos .que gradualmente se han condensado y han adquirido
el carcter
de "acciones mentales" internas
(Vygotsky, 1956, 1960;
Galperin, 1959).
Por regla general, estas formas estn basadas en una serie de dispositivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras
de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatizadas por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su .participacin
(Vigotsky, 1956, 1960); estn siempre conectadas con imgenes del
mundo exterior en completa actividad, y su concepcin pierde todo
su significado si se considera separada de este hecho. sta es la razn
por la cual las funciones mentales, como sistemas funcionales complejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del crtex o en
grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste-

mas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales

ejerce su papel dentro del sistema funcional complejo, y que pueden
estar situadas en reas completamente diferentes, y, a menudo, muy
distantes del cerebro.
Dos hechos, que distinguen

30

claramente

esta forma

de trabajo

del

cerebro humano de las formas ms elementales de trabajo del cerebro

animal, son quizs las caractersticas ms esenciales de este concepto
"sistmico" de la localizacin de los procesos mentales en el crtex.
Mientras que las formas elevadas de actividad consciente estn basadas en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que
hacemos en nuestro pauelo para recordar algo importante, una combinacin de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla
de multiplicar que usamos para operaciones aritmticas), queda perfectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales formados histricamente son elementos esenciales en el establecimiento de
conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que,
gracias a su ayuda, reas del cerebro que antes eran independientes
se vuelven componentes de un sistema funcional nico. Esto puede
expresarse ms vvidamente diciendo que las medidas formadas hist-

ricamente para la organizacin del comportamiento humano atan

nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia
de nudos funcionales, o, como algunos cientficos los llaman, "nuevos
rganos funcionales" (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las
caractersticas ms importantes que distinguen la organizacin funcional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de
construccin de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que
Vygotsky ( 1960) llam el principio de "la organizacin extracor tical
de las funciones mentales complejas", implicando mediante esta expresin un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana
consciente se forman siempre con la asistencia de instrumentos auxiliares o dispositivos externos.
La segunda caracterstica propia de la "localizacin" de los procesos superiores del crtex humano es que nunca permanece constante
o esttica, sino que cambia esencialmente durante el desarrollo del
nio y en los subsiguientes perodos de aprendizaje. Esta proposicin,
que a primera vista podra parecer extraa, de hecho es bastante natural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja
al principio se va extendiendo y requiere un cierto nmero de dispositivos externos para ello y hasta ms tarde no se va condensando
gradualmente y se convierte en una habilidad motora automtica.
En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la
memorizacin de la forma grfica de cada letra. Se efecta a travs
de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales
es responsable de la ejecucin de un solo elemento de la estructura
grfica; con 1a prctica, la estructura de este proceso cambia radicalmente y la escritura se convierte en una nica "meloda cintica" que

31

ya nunca ms necesitar
la memorizacin de la forma visual de cada
letra aislada ni de impulsos motores individuaJ_es para hacer cada
raya. La misma situacin ocurre con el procesol mediante el cual el
cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una
firma) ya no depende del anlisis del complejo acstico de la palabra,
o de la forma visual de sus letras individuales, sino que empieza a
realizarse como una "meloda cintica". Cambios similares ocurren
tambin durante el desarrollo de otros procesos psicolgicos superiores.
En el curso de este desarrollo no es slo la estructura funcional del
proceso la que cambia, sino que tambin lo hace, como es natural, su
"organizacin" cerebral. La participacin de las reas auditivas y visuales del crtex, esencial en las primeras etapas de formacin de la
actividad, no ser ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad

empezar a depender de un sistema diferente de zonas de trabajo concertado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970).
El desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia
V
tiene an otra caracterstica de decisiva importancia para su organizacin funcional en el crtex cerebral. Como demostr Vygotsky (1960)
hace algn tiempo, durante- la ontogenia no slo cambia la estructura de
los procesos mentales superiores, sino tambin sus relaciones entre s,
o, en otras palabras, su "organizacin interfncional". Mientras que en
las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja
descansa sobre una base ms elemental y depende de una funcin
"basal", en perodos subsiguientes del desarrollo, no slo adquiere una
estructura ms compleja, sino que tambin empieza a realizarse con la
estrecha participacin de formas de actividad estructuralmente superiores.
Por ejemplo, el nio piensa en trminos de formas visuales de percepcin y memoria, o, en otras palabras, piensa por recopilacin.
En posteriores etapas de la adolescencia o en la vida adulta, el pensamiento abstracto con. la ayuda de las funciones de abstraccin y generalizacin est tan altamente desarrollado que incluso procesos relativamente simples, tales como la percepcin y la memoria, son convertidos en formas complejas de anlisis lgico y sntesis, y la persona
en este punto comienza a percibir o recopilar mediante la reflexin.
Este cambio de la relacin entre los procesos psicolgicos fundamentales est destinado a guiar los cambios de la relacin entre los
sistemas fundamentales del crtex, sobre cuyabase estos procesos se
llevan a cabo. Consecuentemente, en el nio, una lesin de una zona
cortical
32

responsable de una forma relativamente elemental de actividad

'

mental {por ejemplo, el crtex visual) invariablemente da lugar, como

efecto secundario o "sistmico", al desarroilo imperfecto de las es trueturas superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien
estos complejos sistemas no slo se han formado sino que han llegado
a ejercer una influencia decisiva sobre la organizacin de formas simples de actividad, una lesin de las reas "inferiores" no es ya tan
importante como lo poda ser en las primeras etapas del desarrollo.
Recprocamente, una lesin de las reas "superiores" conduce a la
desintegracin de las funciones ms elementales, que ahora han adquirido una estructura compleja y han empezado a depender ntimamente de las formas ms altamente organizadas de actividad.
sta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en la
teora de la "localizacin dinmica" de las funciones mentales superiores por la ciencia psicolgica sovitica. Fue formulada por Vygotsky
en una ley que establece que una lesin de una zona particular del cerebro en los primeros pasos de la niez tiene un efecto sistmico sobre
-~ las reas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que
una lesin de la misma regin en la vida adulta afecta a las zonas
inferiores del crtex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto
...;, puede ilustrarse por el hecho de que una lesin de las reas secundarias del crtex visual en las primeras fases de la niez puede conducir
a un subdesarrollo sistmico de las zonas superiores responsables del
pensamiento visual, mientras que una lesin .de estas mismas zonas en
el adulto puede ocasionar slo defectos parciales del anlisis y sntesis visuales, y deja inalteradas las formas ms complejas de pensamiento, formadas en una etapa anterior.
Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistmica de los procesos psicolgicos superiores obliga a una revisin radical de las ideas
clsicas sobre su "localizacin" en el crtex cerebral. Por consiguiente,
nuestra misin no es "localizar" los procesos psicolgicos superiores
del hombre en reas limitadas del crtex, sino averiguar, mediante un

cuidado anlisis, qu grupos de zonas de trabajo concertado del cerebro son responsables de la ejecucin de la actividad mental compleja; qu contribucin aporta cada una de estas zonas al sistema
funcional complejo; y cmo cambia la relacin entre estas partes de
trabajo concertado del cerebro en la realizacin de la actividad mental
compleja, en las distintas etapas de su desarrollo.
Tal aproximacin debe modificar la forma de trabajo prctico del
psiclogo que intenta estudiar Ia organizacin cerebral de la actividad
mental. El intento de determinar la base cerebral de un particular
proceso de la mente humana debe ser precedido por un cuidadoso es33
3-C.

A.

tudio de la estructura de este proceso psicolgico cuya organizacin

cerebral se espera establecer, y por la identificacin de aquellos de sus
componentes que puedan ser clasificados ha:sn/derto punto entre sistemas cerebrales determinados. Slo trabajando de esta forma para
aclarar la estructura funcional de los procesos psicolgicos a estudiar,
con la identificacin de sus componentes y el posterior anlisis de su
"situacin" entre los sistemas cerebrales, se hallar una solucin al
viejo problema de la "localizacin" de los procesos mentales en el crtex cerebral.

Revisin del concepto de slntoma

Las investigaciones clsicas acerca de la localizacin de las funciones mentales en el crtex, utilizando las observaciones sobre cambios
de comportamiento tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la
suposicin simplista de que una alteracin fe una funcin mental
particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis o gnosis), originada
como resultado de la destruccin de una parte cerebral, es la prueba
directa de que esta "funcin" est "localizada" en esta parte del cerebro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan
a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples.
Una alteracin de la sensacin general debe indicar siempre una
lesin del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la prdida de parte del campo visual debe indicar una lesin de la retina,
de los tractos pticos o del crtex visual. En tales casos identificar el
sntoma significa obtener informacin concreta para el diagnstico
tpico de la lesin, y, a partir de aqu, para la localizacin de la funcin
en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los
casos en que procesos mentales superiores estn alterados en pacientes con lesiones locales del cerebro.
Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supone la participacin de un grupo de reas del crtex que trabajan concertadamente
(y algunas veces, reas del cerebro
muy distantes),

una lesin de cada una de estas zonas o reas puede conducir a la desintegracin de todo el sistema funcional, y de este modo el sntoma
o prdida de una funcin particular no nos dice nada sobre su "localizacin".
Para poder progresar desde el estableciraento del sntoma (prdida de una funcin dada) hasta la localizacin de la actividad mental
correspondiente, queda an mucho camino por hacer. Su parte ms
34

importante es el detallado anlisis psicolgico de la estructura de la

enfermedad y la elucidacin de las causas inmediatas del colapso del
sistema funcional, o, en otras palabras, una cualificacin detallada del
sistema observado.
Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clnico de lesiones locales del cerebro un sntoma observado muy frecuentemente
es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en
ciertas ocasiones. En la neurologa clsica era suficiente concluir que
la lesin estaba localizada en la regin parietal inferior, considerada
como "el centro de la praxis compleja", o, si la apraxia tomaba la
forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento claramente representado, era una lesin localizada en reas del crtex
antepuestas a esta regin. Nada puede ser ms errneo que tal idea y
tal intento para "localizar" .el sntoma de apraxia (y consecuentemente
la funcin de la "praxis") en un rea estricta del crtex.
Tras las investigaciones de los fisilogos (sobre todo el fisilogo sovitico Bernstein), qued suficientemente claro que cualquier movimiento voluntario y, todava ms, cualquier movimiento manipulativo,
debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto nmero
de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse.
Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condicin esencial es
su aferentizacin kinestsica, o, en otras palabras, el sistema de impulsos kinestsicos que llegan al cerebro desde el miembro en movimiento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la posicin de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recepcin e integracin es llevada a cabo por las reas sensoriales generales
en el crtex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base
aferente y los impulsos efectores que pasan desde el crtex a los
msculos quedan virtualmente incontrolados.
Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves
del crtex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de "apraxia kinestsica, basada en la diferenciacin del miembro en movimiento. Esta dolencia consiste en una alteracin de los movimientos sutilmente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en laposicin necesaria para la accin manipulativa que va a ejecutar. Pero
la presencia de la aferentizacin kinestsica esencial, por muy importante que pueda llegar a ser, no es suficiente por s misma para la ejecucin de la accin correspondiente.
Cualquier movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio
como dar en un blanco o una operacin manipulativa, siempre se
efecta en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lle-

35

y siempre requiere
la sntesis de estas ajerentizaciones aviso - espaciales que, en esta
va a cabo en un plano sagital horizontal o vertical

ocasin es realizada por las zonas terciarias de i~ tegin parieto - occipital del crtex, que reciben impulso de los sistemas visual y vestibular y del sistema de sensacin kinestsica cutnea. Si esta regin
del cerebro es afectada por una Iesin que altere las sntesis espaciales, debe ocurrir una alteracin de los movimientos de tal complejidad
estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de
carcter completamente diferente y se manifiesta principalmente como
una incapacidad para dar a la mano ejecutante su necesaria posicin
espacial; el paciente comienza por tener dificultad para hacerse la
cama, y a menudo en vez de poner la manta a lo largo de la cama la sita atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en la direccin debida, movindolo a veces verticalmente en vez de hacerlo
horizontalmente, no puede acertar un objetivo correctamente, y as
sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de
la "apraxia kinestsica" descrita anteriormente, 1?- slo en su accin
y estructura, sino tambin en sus mecanismos y en la localizacin de
los efectos responsables de ella.
Estos dos estados por s solos son insuficientes para la perfecta
ejecucin de un movimiento o accin, Cada accin consta de una cadena de movimientos consecutivos, cada uno de cuyos elementos debe
ser desnervado tras su realizacin para as permitir que el prximo se
lleve a cabo. En las etapas iniciales de formacin, esta cadena de elementos motores es de carcter discreto y cada elemento motor requiere su propio y particular impulso aislado. En la formacin de un
hbito motor, esta cadena de impulsos aislados se reduce y los movimientos complejos comienzan a ser realizados como una nica "meloda cintica".
Esencialmente, la organizacin cintica del movimiento es realizada
por sistemas cerebrales completamente
distintos: por los ganglios
basales en las primeras etapas de filognesis (las etapas de "sinergismo motor" elemental) y por las reas premotoras del crtex en las
ltimas etapas de formacin de los hbitos motores complejos. Por
esta razn, cuando estas reas del crtex son afectadas por lesiones
patolgicas, tambin aparece la apraxia, pero esta vez es una "apraxia
cintica", manifestada como la incapacidad de sintetizar los elementos
motores en una nica y consecutiva meloda, como la dificultad de
enervar un elemento del movimiento al completarse, y en pasar con
facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura de esta
"apraxia cintica" difiere significativamente de las formas de apraxia
36

descritas previamente, y el origen local de estos sntomas es bien diferente.

Consideraremos ahora la ltima condicin para la correcta ejecucin de un movimiento. Todo movimiento va dirigido a una cierta
meta y desarrolla una cierta tarea motora. A nivel de comportamiento
instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dictadas por programas innatos; a nivel de una accin compleja consciente formada durante la vida, son dictadas por intenciones que se
forman con la estrecha participacin del lenguaje, que regula el comportamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Luria, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han demostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del
lenguaje se forman con la estrecha participacin de los lbulos frontales del cerebro. Las lesiones masivas del crtex frontal pueden, por
ende, conducir a la apraxia, pero esta "apraxia de accin - dirigida - a una - meta" difiere radicalmente de las formas descritas previamente.
Por regla general, consiste en la incapacidad del paciente para subordinar sus movimientos a la intencin expresada verbalmente, la desintegracin de los programas organizados, y el reemplazamiento de una
accin - encaminada - a - un - fin racional, por la repeticin ecoprxica
de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han
perdido su carcter
racional, dirigido - a - un - fin. No discutiremos
este tipo de alteracin de la praxis en este momento, pues ya la he
descrito en otro lugar y ser especialmente examinada ms tarde en
este libro.
De estos hechos descritos puede deducirse una
importante conclu""
sin. El sntoma de una alteracin de la praxis (apraxia) esseal de
una lesin local del cerebro; sin embargo, este sntoma por s mismo
no nos dice nada respecto a la localizacin especfica del foco que
causa su aparicin. El movimiento voluntario (praxis) constituye un
sistema funcional complejo que rene un cierto nmero de condiciones o factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo
de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales
aporta su propia contribucin para la realizacin del movimiento y
aporta su propio factor a su estructura. La manipulacin compleja de

objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes reas
corticales (o estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la
alteracin es diferente y la estructura de esta alteracin difiere en cada
ocasin.
La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los
defectos observados y cualificar los sntomas. Slo entonces, mediante

37

averiguaciones que conduzcan a la identificacin del factor bsico que

yace tras el sntoma observado, ser posible, extraer conclusiones referentes a Ja localizacin del foco que yace en ci base del defecto. El
concepto de "localizacin de un foco", por tanto, no coincide con el
de "localizacin de una funcin" y antes de que el mtodo de las lesiones locales del cerebro pueda utilizarse para extraer conclusiones
relativas a la "localizacin de una funcin" (o, ms exactamente, la
organizacin cerebral de un sistema funcional), el sndrome debe ser
sometido a un anlisis estructural complejo, que es la base del mtodo
neurofisiolgico de investigacin.

Anlisis del sndrome y organizacin

de los procesos psicolgicos

sistmica

La cualificacin del sntoma

es slo el primer paso en el anlisis de

la organizacin cerebral de los procesos mentales. Para que los resultados de este anlisis sean fiables, y los dato; he patologa local del
cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la estructura de los procesos mentales y a su "localizacin" en el crtex
cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificacin
del sndrome nico a la descripcin del complejo sintomtico completo, o, como se le llama generalmente, hasta el anlisis sindromtico
de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cerebro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema
funcional complejo que se efecta a travs de la combinacin de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente,
cada una de las
cuales aporta su propia. contribucin al sistema funcional como un
todo. Esto significa, en la prctica, que el sistema funcional como un

todo puede ser alterado por la lesin de un gran nmero de. zonas y
tambin que puede ser alterada distintamente en lesiones de dif erentes localizaciones. Esta ltima afirmacin, como se comprender fcilmente, est conectada con el hecho de que cada rea del cerebro
implicada en este sistema funcional introduce su propio factor particular esencial para su realizacin, y la exclusin de este factor hace
imposible la normal actuacin de este sistema funcional. El ejemplo
dado anteriormente de la construccin de un movimiento voluntario
y los tipos de alteracin que sufre por lesiones locales del cerebro
muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan
la estructura y destruccin de los sistemas funcionales que he descrito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa
38

un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su

organizacin cerebral.
El neuropsiclogo que se enfrente a estos problemas debe ante todo
asegurarse de qu factores estn involucrados de hecho en la actividad

mental particular y qu estructuras cerebrales constituyen su base

neuronal. Estos dos problemas slo pueden ser resueltos por comparacin de todos los sntomas que aparecen en lesiones de un foco estrictamente localizado del crtex (o subcrtex), por una parte, y por
un vasto anlisis del carcter de una alteracin de este sistema por
lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos
un ejemplo para ilustrar este principio bsico.
Como he dicho, la correcta realizacin de un movimiento complejo
requiere su organizacin espacial precisa o, en otras palabras, la estructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espaciales. Esta condicin es satisfecha por las porciones terciarias "viso kinestsico - vestibulares" del crtex parieto - occipital, y la supresin
de esta condicin causa la desintegracin del movimiento espacialmen- te
organizado. No obstante, surge naturalmente
la pregunta: qu

otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas

regiones parieto - occipitales del cerebro .. que son responsables de la
organizacin espacial de los movimientos? Si podemos contestar a
esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo ~e procesos que
es afectado por un foco en esta localizacin, y otro grupo de procesos
que permanece intacto e:p. presencia de este foco patolgico, habremos
dado un importante paso hacia el descubrimiento de qu tipos de ac-

tividad mental incluyen el factor espacial particular conectado directamente con estas regiones parieta- occipitales del crtex.
Los hechos que demuestran que todo foco patolgico local que
aparece en el crtex cerebral altera de hecho la correcta realizacin
de algunos procesos psicolgicos mientras deja a otros intactos o, en
otras paJabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisilogo
americano Tenber llam "el principio de la doble disociacin de la
funcin", se encuentran en gran abundancia a travs de una cuidadosa
investigacin neuropsicolgica. Por ejemplo, un foco local en la regin
parieto - occipital (o parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera
la organizacin espacial de la percepcin y el movimiento, invariablemente da lugar tambin a otros sntomas: estos pacientes, por regla
general, no pueden interpretar la posicin de las agujas del reloj ni
encontrar su situacin en un mapa; no pueden encontrar el camino
en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas
aritmticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren-

tan con problemas de sustraccin a un nmero de dos cifras que requiere pasar de Ja columna de los dieces: cuando sustraen 7 de 31,
por ejemplo, ellos hacen el primer paso de esta toperacin (30-7
=
= 23), pero entonces no saben si el I restante tiene que ser aadido
o sustrado o si el resultado final es 22 24. Finalmente empiezan a
tener dificultad en la comprensin de estructuras
gramaticales que
incluyen relaciones lgicas, tales como "el hermano del padre" y "el
padre del hermano"; "primavera despus de verano" y "verano despus de primavera", mientras que la comprensin de estructuras gramaticales ms simples permanecen inalteradas.
Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como
lenguaje fluido, captacin o interpretacin
de melodas musicales,
la uniforme sucesin de elementos del movimiento y otros.
Todo esto muestra que el primer grupo de procesos arriba indicado

incluye un factor "espacial', mientras que el segundo gr_upo de procesos no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una
lesin de la regin parieto - occipital del crtex. Muy al contrario ocurre en lesiones locales del crtex temporal (aucti\ivo). Las lesiones en
esta zona, como veremos, conducen auna alteracin de la organizacin
compleja de la percepcin auditiva, de 'modo que la organizacin de
estmulos acsticos dentro de su estructura propia se hace imposible.
Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son incapaces de reproducir correctamente lo que se les dice o de retener
recuerdos relativos a ello. El lenguaje fluido discriminativo, como la
memoria auclioverbal, puede estar sustancialmente
daada en estos
pacientes. Sin embargo, la orientacin espacial, la organizacin espacial del movimiento, las operaciones matemticas y la comprensin
de ciertas relaciones lgico - gramaticales, permanecen intactas
por
regla general.
Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso anlisis neuropsicolgico del sndrome y las observaciones de la "doble disolucin" que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar
una gran contribucin al anlisis estructural de los procesos psicolgicos en s mismos y pueden sealar los factores involuntarios en un
grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es
una gran ayuda a la solucin del problema de la composicin interna
de los procesos psicolgicos, que no poda ser resuelto por las investigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicolgicos apa-

rentemente idnticos pueden ser distinguidos/y [ormas aparentemente

diferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejemplos servirn

40

para

ilustrar

este hecho.

Para el observador sin prejuicios, la audicin musical y la audicin

del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psico-
lgico. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones
locales cerebrales muestran que la destruccin de ciertas partes de la
regin temporal izquierda conduce a una marcada alteracin de la
audicin del lenguaje (la discriminacin entre sonidos similares del
lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la
audicicin musical. En el informe de uno de mis casos hay una descripcin de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la
regin temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del
lenguaje ni de comprender las palabras que se le decan; sin embargo
continu componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetkova y Futer, 1965).Esto significa que procesos mentales aparentemente
tan similares como la audicin musical y la audicin del lenguaje no
slo incorporan factores diferentes, sino que tambin dependen del
trabajo de reas del cerebro completamente diferentes.
Otros ejemplos que demuestran las intrnsecas similitudes entre
procesos psicolgicos totalmente diferentes en apariencia, son tambin
conocidos en neuropsicologa. Estara
alguien dispuesto a aceptar
en seguida que procesos psicolgicos tan diferentes como la orientacin espacial, los clculos aritmticos y la comprensin de complejas
estructuras lgico - gramaticales tienen importantes vnculos comunes,
por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un nico grupo de procesos psicolgicos? Como ya he mencionado, una lesin de la regin
parieto - occipital (o parietal
inferior) izquierda del crtex conduce
casi invariablemente a una alteracin de todos estos procesos, de tal
modo que un paciente con una lesin de este tipo, no slo encuentra dificultades para encontrar su situacin en el espacio, sino que tambin
comete errores en los ms simples clculos y no comprende las estructuras complejas lgico - gramaticales. Esto significa que todas estas
funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un
factor comn, y ello permite efectuar una aproximacin a los anlisis
ms ntimos de la estructura de los procesos psicolgicos.
Se ver fcilmente que el anlisis del sndrome arroja considerable
luz sobre la organizacin cerebral de los procesos mentales, y tambin
da considerable visin de su estructura interna, algo que por muchos
siglos los psiclogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de
este problema no puede ser afrontado con tanto detalle en este punto.
El hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional
que puede ser alterado en diferentes componentes y que puede ser
daado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aun41

que sea daado de forma diferente) significa que podemos llegar ms

cerca de la descripcin de los factores que lo comprenden y a partir
de aqu descubrir nuevas formas de anlisis neurofisiolgiccs de la estructura interna de los procesos mentales.
Una parte completa de este libro estar dedicada a ilustraciones de
este principio, cuya importancia no puede ser sobreestimada,
y, por
tanto, lo dejaremos a un lado por el momento.
De todo lo sealado hasta aqu quedar claro que el uso de las observaciones sobre los cambios en los procesos mentales que aparecen
en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes ms importantes de nuestro conocimiento de la organizacin cerebral de la
actividad mental.
Sin embargo, el uso correcto de este mtodo slo es posible si se

resiste a la tentacin de buscar la localizacin directa de los procesos

mentales en el crtex, y slo si esta clsica tarea es reemplazada por
otra -por el anlisis de cmo es alterada la actividad mental en dif erentes lesiones locales del cerebro y qu [actoresjson introducidos dentro de la estructura Y. formas complejas de actividad mental por cada
sistema cerebr_al-. Esta tarea fundamental define la direccin general
d la neuropsicologa, la ciencia de la organizacin cerebral
cesos mentales del hombre.

; 1

42

de los pro-

IX. Las
tres
unidades

principales
:funcionales

He dicho que los procesos mentales humanos son sistemas funcionales complejos y que no estn "localizados" en reas estrictas, circunscritas del cerebro, sino que tienen lugar a travs de la participacin de
grupos de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada
una de las cuales efecta su particular aportacin a la organizacin de
este sistema funcional. De acuerdo con esto, la primera tarea esencial
debe ser descubrir las unidades funcionales bsicas que componen el
cerebro humano, y el papel ejecutado por cada una de ellas en las formas complejas de actividad mental.
Existen slidos fundamentos para distinguir tres principales unidades funcionales del cerebro cuya participacin es necesaria para todo
tipo de actividad mental. Con bastante aproximacin a la verdad podemos cifrarlas en una unidad para regular el tono o la vigilia, una
unidad para obtener, p~ocesar y almacenar la informacin que llega
del mundo exterior y una unidad para programar, regular y verif icar la actividad mental. Los procesos mentales del hombre en general y su actividad consciente en particular, siempre tienen lugar con
la participacin de las tres unidades, cada una de las cuales tiene su
papel que ejercer en los procesos mentales y aporta su contribucin
a la realizacin de stos.
Otra caracterstica importante es que cada una de estas unidades
bsicas en s misma es de estructura jerrquica y consiste, por lo menos, en tres zonas corticales una sobre la otra: el rea primaria (de
proyeccin) que recibe impulsos de, o los manda a, la periferia; la
secundaria (de proyeccin - asociacin), donde la informacin que recibe es procesada, o donde se preparan los programas, y, finalmente, la
terciaria (zonas de superposicin), los ltimos sistemas en desarrollarse en los hemisferios cerebrales, y responsables en el hombre de
las ms complejas formas de actividad mental que requieren la participacin concertada de muchas reas corticales. Examinemos la estructura y propiedades funcionales de cada unidad por separado.

43

La unidad para regular

y estados mentales

tono y vigilia,
e

: t

Para que los procesos mentales humanos sigan su curso corrector,

el estado de vigilia es esencial. Slo bajo condiciones ptimas de vigilia es posible que el hombre reciba y analice la informacin, que los
necesarios sitemas selectivos de conexiones puedan ser llamados a la
mente, que su actividad sea programada, y comprobado el curso de
sus procesos mentales, corregidos sus errores, y mantenida su actividad por el curso debido.
Es bien sabido que esta precisa regulacin de los procesos mentales es imposible durante el sueo; el curso de reminiscencias y asociaciones que se desarrollan es desorganizado en carcter, y la actividad
mental propiamente dirigida es imposible.
"La actividad organizada, dirigida a una meta, requiere el mantenimiento de un nivel ptimo de tono cortical", seal Pavlov hace
muchos aos, afirmando hipotticamente que . si fuera
posible ver el
\.
sistema de excitacin que se extiende por todo el cr tex de un animal
despierto observaramos "un punto de luz" concentrado, movindose
por todo el crtex al cambiar de una actividad a otra, y reflejando
un punto de excitacin ptima, sin el cual es imposible la actividad
normal.
Con el subsiguiente desarrollo de los mtodos electrofisiolgicos se
hizo posible visualizar este "punto de excitacin ptima". Mediante
el uso de un instrumento especial, el "toposcopio" inventado por Livanov (1962), que permite grabar simultneamente entre 60 y 150 puntos
de excitacin cortical y presentar por televisin las dinmicas de estos
puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excitacin ptima real en el crtex de un animal despierto, el patrn de su
movimiento sobre el crtex, y la forma en la que pierde su movilidad,
se hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el
animal pasa a un estado de sueo o, incluso ms obvio, en un animal
agonizando.
El crdito no slo por indicar la necesidad de un tal estado ptimo
del crtex para que ocurra cualquier forma de actividad organizada,
sino tambin por establecer las leyes neurodinmicas fundamentales
que caracterizan este estado ptimo del crtex, es debido a Pavlov.
Como muchas de sus observaciones mostraron, los procesos de excitacin que tienen lugar en el crtex despierto obedecen a una ley de la
fuerza, segn la cual todo estmulo fuerte (o biolgicamente significativo) evoca una fuerte respuesta, mientras todo estmulo dbil evoca

44

una respuesta dbil. f:ste se caracteriza por un cierto grado de concentracin de los procesos nerviosos y un cierto balance en las relaciones entre la excitacin e inhibicin y, finalmente, por una gran
movilidad de los procesos nerviosos, de modo que es fcil cambiar
de una actividad a otra.
Son estas caractersticas fundamentales de neurodinmica ptima
las que desaparecen en el sueo o en el estado que le precede, cuando
el tono cortical disminuye. En estos estados de inhibicin, o, como
Pavlov los llamaba, estados "Isicos", la ley de la fuerza se rompe, y
los estmulos dbiles pueden evocar respuestas tan fuertes como los
estmulos fuertes ("la fase igualizante"), o bien pueden evocar respuestas ms fuertes que los estmulos fuertes ("fase paradjica"), o bien
incluso pueden continuar evocando una respuesta cuando los estmulos fuertes dejan de hacerlo ("la fase ultraparadjica").
Tambin es
sabido que en un estado de tono cortical bajo la relacin normal entre
excitacin e inhibicin es alterada, y la movilidad del sistema nervioso, tan necesaria para que la actividad mental prosiga su curso normal,
se pierde. Estas observaciones muestran que el mantenimiento
del
nivel ptimo deltono cortical es esencial para el curso organizado de
la actividad mental. Esto suscita la cuestin de qu estructuras cerebrales son las responsables del mantenimiento del nivel ptimo del
tono cortical que acabamos de mencionar. Tambin seria necesario
averiguar qu partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical,
lo mantienen el tiempo debido y lo elevan.
Un descubrimiento de la mxima importancia, hecho slo hace
treinta aos, fue que las estructuras que mantienen regular el tono

cortical no yacen en el mismo crtex, sino debajo de l, en el subcrtex, influyendo en el tono de ste y al mismo tiempo experimentando
ellas mismas su influencia reguladora.
El ao 1949inici un nuevo perodo en nuestro conocimiento de la
organizacin funcional del cerebro. En este ao dos sobresalientes investigadores, Magoun y Maruzzi, mostraron que hay una formacin
nerviosa especial en el tallo cerebral que est especialmente adaptada
tanto por su estructura morfolgica como por sus propiedades funcionales, para ejercer el papel de un mecanismo que regula el estado del
crtex cerebral, cambiando su tono y manteniendo su estado de vigilia. Al contrario que el crtex, esta formacin no consiste en neuronas
aisladas, capaces de enviar impulsos unitarios a lo largo de sus procesos (axones) y operar segn la ley del "todo o nada", generando descargas que conducen a la inervacin de los msculos. Esta formacin
tiene la estructura de una red nerviosa, en la cual se intercalan los

45

cuerpos de las clulas nerviosas conectadas entre s mediante cortos

procesos. La excitacin se extiende sobre la red de esta estructura nerl
viosa, conocida como la formacin reticular, no como impulsos simples aislados y en desacuerdo con la ley del "todo o nada", sino gradualmente, cambiando su nivel poco a poco, modulando as el estado
total del sistema nervioso.
Algunas fibras de esta formacin reticular suben para terminar en
estructuras nerviosas superiores, tales como el tlamo, el ncleo caudado, el archicrtex y, finalmente, las estructuras del neocrtex. Estas
estructuras fueron llamadas el sistema reticular ascendente. Como
demostraron observaciones posteriores, ste juega un papel decisivo
en la activacin del crtex y la regulacin del estado de su actividad.
Otras fibras de la formacin reticular corren en direccin opuesta:
comienzan en estructuras nerviosas superiores del neocrtex y archicrtex, cuerpo caudado y ncleos talmicos, y corren hacia estructuras
inferiores en el mesencfalo, hipotlamo y tallo cerebral. Estas estructuras fueron llamadas sistema reticular descendente y, como mostraron posteriores investigaciones, subordinan estas estructuras inferiores al control de programas que aparecen en el crtex y que requieren
la modificacin y modulacin del estado de vigilia para su ejecucin.
Estas dos secciones de la formacin reticular constituyen as un
sistema funcional dispuesto verticalmente, un nico aparato autorregulador construido sobre el principio del "arco reflejo" capaz de
cambiar el tono del crtex, 'pero asimismo bajo influencia cortical,
siendo regulado y modificado por cambios que tienen lugar en el crtex y adaptndose fcilmente a las condiciones ambientales durante
el curso de la actividad.
Con el descubrimiento de la formacin reticular se introdujo un
nuevo principio: la organizacin vertical de todas las estructuras del
cerebro. Esto puso fin a aquel largo perodo durante el cual la atencin
de los cientficos que intentaban descubrir los mecanismos nerviosos
de los procesos mentales estaba concentrada enteramente en el crtex,
llegndose a pensar que el trabajo de estos sistemas era independiente
de las estructuras ms profundas. Con la descripcin de la formacin
reticular se descubri la primera unidad funcional del cerebro, un aparato que mantiene el tono cortical y el estado de vigilia y que regula
estos estados de acuerdo con las demandas que en ese momento confronta el organismo.
. La funcin de la formacin reticular de regular el tono del crtex
y modular su estado fue demostrada por numerosos experimentos (Moruzzi y Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, 1960, 1961;

46

diencfalo

cerebro me010

mdula oblooga

Fig. 4. -

Esquema de la formacin reticular activante.

Bremer, 1954, 1957; Jasper, 1954, 1957, 1963; French y otros, 1955;
Segundo y otros, 1955; Jouvet, 1956-1961;Nauta, 1964, 1968; Pribram,
1960, 1966b, 1967, 1971). Estos experimentos formaron la base de una
especial investigacin por Magoun en su libro "El cerebro en vigilia"
(1958; 2. edicin, 1963)y de publicaciones por otros autores (Hernndez- Pen, 1965,etc ... ). Estas series de investigaciones mostraron que
la estimacin de la formacin reticular (en la regin del mesencfalo,
parte posterior del hipotlamo y estructuras subtalmicas adyacentes)
evoca una reaccin de "arousal" (fig. 5) e incrementa la excitacin y
agudiza la sensitividad disminuyendo los umbrales absoluto y diferencial de sensacin (Lindsley, 1951, 1958, 1960) (fig. 6), ejerciendo de
este modo un efecto de activacin general sobre el crtex. La excitacin de la formacin reticular del tallo cerebral origina un esfuerzo
de las reacciones motoras a los estmulos (fig. 7). Se descubri el im-

47

48

_(

portante hecho de que una lesin de estas estructuras conduce a un

agudo descenso en el tono cortical, a la aparicin de un estado de
sueo con sincronizacin de EEG (fig. 8) y, algunas veces, a un estado
de coma. No se presenta reaccin de "arousal" en animales con tales
lesiones, ni aun en respuesta a una fuerte estimulacin nocioceptiva
(Lindsley y otros, 1949; French y Magoun, i952; French, 1952; Narikashvili, 1961, 1962, 1968).

OT~

~~~

VC~

~-)r-~
---/'--

LG--V-

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-\.,>---.v.---

-y-100Vf

05s

Fig. 6. - Efecto activante de la estimulacin de la formacin reticular, incrementando

la sensitividad (discriminacin de los destellos). Lnea de arriba: destellos; lnea dos:
tracto ptico; lnea tres: cuerpo geniculado lateral; lneas cuatro y cinco: crtex
visual (Lindsley). (a) Antes de Ja estimulacin de Ja formacin reticular; (b) Durante
la estimulacin; (c) 0-10" segundos y (d) 10-12 segundos despus de Ja estimulacin.
Puede notarse la doble respuesta que aparece en el crtex visual despus de la
estimulacin.

Todo esto mostr claramente que la formacin reticular del tallo

cerebral es un poderoso mecanismo para mantener el tono cortical y
regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor determinante del nivel de vigilia.
Experimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernndez- Pen,
1966-1968;Narikashvili y Kadzhaya, 1963;Sager, 1968)fueron ms lejos
todava. Se demostr que, adems de las posiciones activadoras, la
formacin reticular tambin tiene porciones inhibidoras. As, mientras
la estimulacin de ciertos ncleos de la formacin reticular invariablemente conduca a una activacin del animal, la estimulacin de
sus restantes ncleos condujo a cambios caractersticos de sueo en
la actividad elctrica del crtex y al desarrollo del propio sueo. Este
hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de los
animales como al de los hombres. Esta es la razn por la cual, cuando
el cirujano sovitico Burdenko estimulaba las paredes del tercer ventrculo durante las operaciones neuroquirrgicas,
se produca artificialmente un estado de sueo en el paciente sobre la mesa de operaciones.
49
4-C.

A.

Fig. 7. - Rol actvante de la estimulacin de la formacin reticular en la esfera

motor (reflejo patelar); (a) antes de la estimulacin de la formacin reticular;
(b) durante la estimulacin; (e) despus de la estimulacin de la formacin reticular
(French).
, .

50

vigilia: lesin de las vas aferentes del cerebro medo

sueo: lesin en el tegmeoto del cerebro medio

Fig, 8. - Desarrollo del sueo como resultado de la divisin de los tractos de la

formacin reticular activante; (A) Estado activo del cerebro como resultado de
haberlo preservado de las influencias acvantes de la formacin reticular del crtex;
(a) EGG de la vigilia. (B) Estado de sueo que resulta de la divisin de los niveles
superiores de la formacin reticular del tallo cerebral y terminacin de las influencias activantes; (b) El EGG del sueo (Lindsley).

51

La influencia del nivel superior del tallo cerebral y de la formacin

reticular sobre la regulacin del estado de vigilia ya no est en duda,
y este hecho ha tenido como resultado la estrecha atencin que se
presta a las estructuras de la primera unidad del cerebro. Existen ms
pruebas de esto en el estudio de las alteraciones que aparecen en los
procesos mentales del hombre al presentarse lesiones en estas partes
del cerebro.
La formacin reticular activadora, la parte ms importante de la
primera unidad funcional del cerebro, fue descrita ya desde el principio como no especfica; esto la distingui radicalmente de la gran
mayora de los sistemas corticales especficos (sensoriales y motores).
Se considera que su accin activadora e inhibidora afecta a todas las
funciones sensoriales o motoras del cuerpo por un igual y que su funcin es meramente la de regular los estados de sueo y de vigilia, la
base no- especifica sobre la que tienen lugar diferentes formas de actividad.
Los supuestos bsicos de los pioneros en neuropsicologa que describieron por primera vez el sistema activador del cerebro no pueden
ser considerados, sin embargo, como completamente correctos. Observaciones posteriores han mostrado que el sistema reticular del cerebro
tiene ciertos rasgos de dijerenciacin o especificidad en cuanto a sus
caractersticas anatmicas (Brodal, 1957; Scheibel, 1958) y tambin en
cuanto a sus fuentes y manifestaciones, aunque esta diferenciacin Y
especificidad no tienen nada en comn con la modalidad de los rganos
sensoriales primarios y, como han demostrado Anokhin (1959, 1962,
1963)y Yoshii (Yoshii et al., 1969),son nicos en carcter.
Consideremos por un momento el carcter de diferenciacin de
las fuentes primarias de activacin que es la funcin bsica del sistema reticular, esto es, su organizacin topogrfica diferencial, y despus sigamos para examinar las formas de activacin bsicas en las
que manifiesta su accin.
El sistema nervioso, como sabernos, muestra siempre una cierto
tono de actividad, y el mantenimiento de este tono es una caracterstica esencial de toda actividad biolgica. Sin embargo, existen situaciones en que este tono ordinario es insuficiente y debe ser elevado. Estas
situaciones son las fuentes primarias de activacin. Pueden distinguirse como mnimo tres fuentes principales de esta activacin; la accin
de cada una de ellas se transmite a travs de la formacin reticular Y,
ms significativamente, por medio de sus 'varias partes. sta es la
esencia de la diferenciacin o especificidad de la organizacin funcional de este "sistema activador no - especfico".

52

La primera de estas fuentes es los procesos metablicos

nismo o, como se les llama a veces, su "economa interna".

del orga-

Los procesos metablicos que conducen al mantenimiento del equilibrio interno del organismo (homeostasis) en sus formas ms simples
estn conectados con los procesos respiratorios y digestivos, con el
metabolismo de azcar y protenas, con la secrecin interna, etc.;
todos ellos estn regulados principalmente por el hipotlamo. La formacin reticular de la mdula (bulbar) y del mesencfalo (rnesencfalo - hipotalmica), estrechamente conectada con el hipotlamo, juega
un importante papel en esta forma simple de activacin "vital".
Otras formas ms complejas de este tipo de activacin estn relacionadas con los procesos metablicos organizados de ciertos sistemas
conductuales innatos; son ampliamente conocidas como sistemas de
conducta instintiva (o reflejo incondicionado) sexual y de alimentacin. Una caracterstica comn de estas dos subdivisiones es que los
procesos metablicos (y humorales) que tienen lugar en el cuerpo son
en estos casos la fuente de activacin. Su diferencia yace en la distinta complejidad de su nivel de organizacin y en el hecho de que
mientras el primer grupo de procesos, los ms elementales, evocan
slo respuestas primitivas, automticas, en relacin con deficiencia
de oxgeno o con la liberacin de sustancias de reserva de sus depsitos orgnicos de almacenamiento, los segundos estn organizados en
sistemas conductuales complejos, como resultado de cuya accin se
satisfacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario balance de la "economa interna del organismo".
Naturalmente, para desencadenar esta formas complejas e instintivas de conducta, es necesario una activacin especfica, altamente
selectiva, y las formas biolgicamente especficas de esta activacin
alimenticia o sexual estn bajo la responsabilidad de los ncleos superiores de la formacin reticular mesenceflica, dienceflica y lmbica.
Muchos experimentos recientes (Olds, 1958; MacLean, 1959; Miller,
1966; Bekhtereva, 1971) muestran de forma definitiva que los ncleos
altamente especficos de la formacin reticular, cuya estimulacin
puede conducir, bien a la activacin, o bien al bloqueo de varias formas complejas de conducta instintiva, estn ubicados en estas estructuras del tallo cerebral y archicrtex. Un esquema que muestra la disposicin de estos ncleos que activan o bloquean la conducta alimentaria, sexual y de defensa aparece en la figura 9.
La segunda fuente de activacin es de origen completamente

dife-

rente. Est conectada con la llegada de estmulos del mundo exterior

53

Fig, 9. formacin

Influencia excitadora e inhibidora de la estimulacin del ncleo de la

reticular; (5) zona de facilitacin y (4) zonas dcd{inhibicin de la formacin
reticular del tallo cerebral y conexiones que la unen con el crtex (1) y el cerebelo (3).

del cuerpo y conduce a la produccin de formas completamente diferentes de activacin, "manifestadas como un reflejo de orientacin.
El hombre vive en un .mundo constantemente facilitador de informacin y la necesidad de esta informacin es a veces tan grande como
la necesidad del metabolismo orgnico. Si una persona es privada de
su constante flujo de informacin, como sucede en raros casos de exclusin de todos los rganos receptores, cae dormida y slo puede ser
reactivada por un suministro constante de informacin. Una persona
normal. tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo
exterior, y, como observ Hebb (1955),si se sita a un nmero de sujetos bajo condiciones de severa limitacin del flujo de informacin,
su e~tado se hace intolerable y se producen alucinaciones que, basta
un cierto grado, pueden compensar este flujo limitado de informacin.
Es por lo tanto perfectamente natural que existan mecanismos
especiales para proveer la existencia de una forma tnica de in/ orma. cin en el cerebro, y, en particular, en las estructuras de la formacin
reticular usando como fuente el flujo de excitacin de los rganos
sensoriales y que posean una intensidad comparable con la fuente de
activacin que acabamos de mencionar. Sin: embargo, esta tnica
de activacin, conectada con el funcionamiento de los rganos sensoriales, es slo la fuente ms elemental de activacin de este tipo que
54

ser descrita. El hombre vive en un entorno que cambia constantemente, y estos cambios, que a veces no son esperados por el individuo, requieren un nivel de alerta un tanto incrementado. Esta alerta
incrementada debe acompaar a todo cambio de las condiciones ambientales, a toda aparicin de un cambio imprevisto (y, a veces, incluso previsto) en dichas condiciones. Debe tomar la forma de movilizacin del organismo para encontrarse con posibles sorpresas, y, a
este respecto, que est en la base de tal tipo de actividad, a lo que
Pavlov llam reflejo de orientacin, el cual, aunque no necesariamente
relacionado con las formas biolgicas primarias de los procesos instintivos (alimentacin, sexual, etc.), es una importante forma de activi-

dad investigadora.
Uno de los descubrimientos ms importantes de los ltimos tiempos ha sido la demostracin de que el nexo entre el tipo de reflejo de
orientacin o activacin y la forma de trabajo de la formacin reticular y sistema lmbico del cerebro (Moruzzi y Magoun, 1949; Gershuni,
1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper, 1956; Gastaut, 1958;
Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradova, t961) no es siempre idntico, ni se analiza de la misma forma. Se han descrito formas
tnicas y generalizadas de la reaccin de activacin, por una parte, y
formas fsicas y locales, por otra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov
y otros, 1964; Lindsley y otros, 1949, 1960; Gastaut, 1958; Adey y otros,
1960; Vinogradova, 1961; Morrell, 1967). Estas formas de reaccin de
activacin estn ligadas con diferentes estructuras de la formacin
reticular: las formas tnicas y generalizadas con sus regiones inferiores, y las formas fsicas y locales con las regiones superiores del tallo
cerebral y, en particular, con la regin talmica no especfica y con el
sistema lmbico.
Estudios con microelectrodos han mostrado que los ncleos no especficos del tlamo y tambin del ncleo caudado y del hipocampo
estn estrechamente vinculados de manera funcional con el sistema
del reflejo orientador (Jasper,
1964; Vinogradova, 1969, 1970a; Danilova, 1967; 1970). Cada respuesta a una situacin nueva requiere, en principio, y primordialmente,
la comparacin de los nuevos
estmulos con el sistema de los estmulos antiguos, previamente encontrados. Una sola comparacin de este tipo puede demostrar si un
estmulo dado es nuevo en efecto y si debe dar lugar a un reflejo orientativo, o bien si es antiguo y su aparicin no requiere una movilizacin
especial del organismo.
ste es el nico tipo de mecanismo que puede permitir procesos de
"habituacin" de forma que unos estmulos repetidamente presenta-

55

' \.

dos pierden su novedad, y la movilizacin especial del organismo

cuando aparecen no es necesariamente de larga duracin. En otras
palabras, ste es el vehculo por el cual el mecanismo del reflejo orientador est estrechamente unido a los mecanismos de la memoria, y
por mediacin de este vnculo entre los dos procesos, la comparacin
de estmulos, una de las condiciones esenciales de este tipo de activacin, viene a ser posible.
Otro importante descubrimiento de estos ltimos aos ha sido que
muchas neuronas del hipocampo y del ncleo caudado que no tienen
funciones modales - especficas son de hecho responsables de esta funcin "comparativa" de estmulos, reaccionando a la aparicin de estmulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de la habituacin a estmulos repetidos.
La activacin e inhibicin, o, en otras palabras, la funcin moduladora de las neuronas del hipocampo y del ncleo caudado, es entonces, como ha mostrado un trabajo reciente, una fuente vital de regulacin de los estados tnicos del crtex cerebral. que se asocian con
las formas ms complejas del reflejo orientador, pero en esta ocasin
no son de carcter instintivo, sino de carcter. vital, ms complejo,
propio de un reflejo condicionado. Veremos (parte tercera, cap. 10) la
importancia de una alteracin en la funcin normal de estas regiones
del cerebro en la produccin de cambios en el curso de los procesos
mentales humanos.

Queda ahora por examinar, en un brevsimo bosquejo, la tercera y

quiz la ms interesante fuente de activacin, en la que la unidad
funcional del cerebro que acabo de describir juega la parte ms ntima, aunque no es la nica. estructura del cerebro que interviene en
su organizacin.
Los procesos metablicos o un flujo directo de informacin que
evoquen un reflejo orientador no son las nicas fuentes de actividad
humana. Una gran parte de la actividad humana se evoca por intenciones y planes, por proyectos y programas que se forman durante la
vida consciente del hombre, que son sociales en su motivacin y que
se efectan con la ntima participacin, inicialmente externa, y ms
adelante interna, del lenguaje. Cada intencin formulada en el lenguaje define una cierta meta y evoca un programa de accin conducente
a la consecucin de esta meta. Cada vez que la meta es alcanzada, la
actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada, conduce a una
mayor movilizacin de los esfuerzos.
56

Sera errneo, sin embargo, considerar la aparicin de estas intenciones y las formulaciones de estas metas como un acto puramente
intelectual. El cumplimiento de un plan o la consecucin de un fin requiere una cierta cantidad de energa, y slo son posibles si se mantiene un cierto nivel de actividad. Las fuentes de esta actividad que
1
son de la mxima importancia, dado que conciernen a la comprensin
de la conducta humana, fueron desconocidas durante mucho tiempo
y slo recientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la
elucidacin de este problema.
Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar
la antigua hiptesis de que la fuente de esta actividad debe ser buscada enteramente a nivel cortical. Muestran conclusivamente que en
la bsqueda de los mecanismos de estas formas superiores de organizacin de actividad debe conservarse el mismo principio vertical de
construccin de sistemas funcionales del cerebro y deben considerarse
las conexiones que existen entre los niveles superiores del crtex y la
formacin reticular subyacente.
Hasta aqu, al discutir los mecanismos de trabajo de la primera
unidad funcional, hemos considerado las conexiones ascendentes del
sistema reticular activador. Sin embargo, he mencionado que tambin
existen conexiones descendentes entre el crtex y las formaciones inferiores; son estas conexiones las que transmiten la influencia reguladora del crtex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y que
constituyen el mecanismo mediante el cual los patrones funcionales
de excitacin que se originan en el crtex reclutan los sistemas de

la formacin reticular del cerebro "antiguo" y reciben de ellos su

carga de energia.
Las estructuras descendentes de la formacin reticular han sido
investigadas mucho menos intensamente que sus conexiones ascendentes. Sin embargo, una serie de estudios (French y otros, 1955; Segundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narikashvili, 1963; Adrianov, _ 1963) ha mostrado que, por intermedio de
estos tractos crtico - reticulares, la estimulacin de reas individuales del crtex puede evocar una relacin de "arousal" generalizada
(Brazier, 1960; Galambos y Morgan, 1960; Magoun, 1963; Narikashvili,
1962, 1963, 1968; Adrianov, 1963), facilitar los reflejos espinales, modificar la excitabilidad de los msculos a travs del sistema de fibras
aferentes gammas, incrementar
la excitabilidad del aparato
coclear
(Hernndez-Pen
y otros, 1956; Narikashvili, 1963) y bajar los umbrales de sensacin discriminatoria (Jouvet y Hernndez - Pen, 1957;
Lindsley, 1951, 1958, 1960).

.-

Investigaciones tanto morfolgicas como morfo - fisiolgicas han

mostrado fiablemente que, adems de las [unciones especficas moto-

ras y sensoriales que ya hemos estudiado, el cortex cerebral tambin

realiza funciones activadoras no especficas, que toda fibra especfica
aferente o eferente est acompaada por una fibra del sistema activador no especfico, y que la activacin de reas individuales del

crtex puede evocar influencias activadoras o inhibidoras sobre las

estructuras inferiores del cerebro (Jouvet, 1961; Buser y otros, 1961;
Narikashvili, 1963, 1968; Sager, 1968; Hernndez - Pen, 1966, 1969;
Durinyan y otros, 1968).Tambin se ha demostrado que las fibras descendentes del sistema reticular activador (y tambin del inhibidor)
tienen una organizacin cortical bien diferenciada. Mientras los ms
especficos haces de estas fibras (que suben o bajan el tono de los sistemas sensorial o motor) aparecen en las zonas corticales primarias
(y, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencias activadoras
ms generales sobre la formacin reticular del tallo cerebral se originan primordialmente en la regin frontal del c(rtex (French y otros,
1955; Segundo y otros, 1955; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 1959b, 1960,
1966b, 1971; Homskaya, 1966, 1969, 1972; Sager, 1968) (fig. 10). Estas~.
fibras descendentes, que van desde el crtex prefrontal (frontal medio
y orbital) hasta los ncleos del tlamo y tronco cerebral forman un
sistema mediante el cual los niveles superiores del crtex, participan-

do directamente en la formacin de intenciones y proyectos, reclutan

los sistemas inferiores de la formacin reticular del tlamo y del
tronco cerebral, modulando as su trabajo y haciendo posibles las
ms complejas formas de actividad consciente.
Las zonas mediales de los hemisferios cerebrales pertenecen, en
cuanto a su origen y estructura, principalmente al paleo - crtex, archi crtex y crtex intermedio (Filimonov, 1949)y mantienen una conexin
particularmente estrecha con las formaciones reticulares del tallo cerebral. Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo
el nombre comn de rinencfalo (que la investigacin posterior no ha
sostenido), pero autores posteriores, teniendo presente su estrecha conexin con las estructuras de las partes superiores del tallo cerebral y
del hipotlamo y con las funciones viscerales, han preferido describirlas como el "cerebro visceral". Sin embargo, ninguno de estos apelativos es totalmente acertado, ya que la funcin ms notable de estas
estructuras comprende procesos de conciencia y memoria.
Las primeras investigaciones, comenzando ton las observaciones
de Klver (Klver y Buey, 1938; Klver, 1952) y terminando con las
ms recientes observaciones de Olds (1955-59), MacLean (1952-58) y

58

Fig, 1 O. Diagrama que muestra las relaciones de los sistemas corticales con
las estructuras del tallo cerebral a travs de la formacin reticular
ascendente
(Magoun) (a) tractos ascendentes, (b) tractos descendentes.

59

muchos otros, han mostrado que una lesin de estas zonas cerebrales
en los animales causa grandes cambios en los procesos bioqumicos,
conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado
de ira. etc.
Estos hechos muestran claramente que la principal funcin de
estas zonas cerebrales no es la comunicacin con el mundo exterior
(la recepcin y anlisis de la informacin, programar acciones), sino
la regulacin del estado general, la modificacin del tono y el control
sobre las inclinaciones y emociones. En este sentido las zonas mediales de los hemisferios pueden ser consideradas como un sistema superpuesto a la estructura de la parte superior del tallo cerebral y de
la formacin reticular.
Estos puntos han sido confirmados por datos morfolgicos y fisiolgicos. Se ha demostrado, en primer lugar, que la gran mayora de neuronas de esta parte del crtex no posee ninguna espeficidad modal
definida, pero responde activamente ante cambios en el estado del organismo. En segundo lugar, se ha demostrado que la estirnulacin de
l
estas zonas no conduce a la aparicin de descargas diferenciadas, y,
consecuentemente, que no obedece a la ley del "todo" o "nada", sino
que da lugar a cambios graduales en los estados, y, a partir de aqu, a
una modificacin del fondo general (substrato) de la conducta. Esta
descripcin de las propiedades de las zonas mediales del crtex ayudar a explicar el tipo de alteracin de conducta que aparece como resultado de una lesin patolgica en ellas, pues este tipo difiere acusadamente de la alteracin de los procesos mentales que resulta de lesiones
locales de las zonas del crtex.
Las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nunca
causan alteraciones de la gnosis ni de la praxis. La percepcin visual,
tctil y auditiva de estos pacientes permanece intacta y no muestran
evidencia de alteraciones de la recepcin de la informacin visual, auditiva y kinestsica. Estos pacientes todava pueden ejecutar cualquier
movimiento complejo, su praxis postura! permanece intacta, reproducen fcilmente posiciones de las manos en el espacio en respuesta a
una instruccin, aprenden fcilmente y reproducen estructuras rtmicas. Su lenguaje, fonticamente y morfolgicamente, no cambia y, si
no fuera por su indolencia y a veces su monotona, la voz calmada con
que el paciente responde a las preguntas y su astenia general no mostraran ninguna anormalidad perceptible.
Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes permanece potencialmente intacta, mostrando nicamente una tendencia a la
fatiga y una rpida transicin a la micrografa, siendo difcil detectar
60

peculiaridades especiales con respecto a su lectura. Las caractersticas

cardinales de todos los pacientes de este grupo son un definido apagamiento de tono, tendencia hacia un estado akintico y tendencia
a fatigarse rpidamente.
Aunque comienzan a realizar una labor correctamente, todas sus
reacciones, rpidamente, se hacen lentas; esta lentitud en las respuestas aumenta y a menudo los pacientes dejan de contestar a las preguntas, aunque continan estando claramente conscientes de su estado patolgico y de la inadecuacin de sus respuestas. Algunas veces este
estado es acompaado por una marcada astenia de movimientos, que
conduce a manifestaciones de akinesia que parecen prximas al estupor (Bragina, 1966). Algunas veces, estos fenmenos se manifiestan
como cambios en la voz, que puede volverse indolente y "fnica", y
nicamente mediante una estimulacin externa apropiada el tono
puede incrementarse temporalmente. Sobre esta base de la disminucin cuantitativa del tono conductual, estos pacientes comienzan a
mostrar cambios afectivos claramente definidos.
Distintamente de los pacientes con lesiones de los lbulos frontales
y con un marcado sndrome frontal, nunca exhiben caractersticas de
indiferencia emocional o de euforia. En algunos casos, su tono emocional est disminuido y comienza a rayar en la indiferencia; en otros
casos toma el carcter de ansiedad o angustia acompaada de marcadas reacciones autnomas y que algunas veces puede ser tan aguda
que ha sido descrita como el sndrome de "reacciones catastrficas",
o de "experiencias" o de "hundimiento del mundo" (Baruk, 1926;
Shmaryan, 1949).Esta integridad, si bien algunas veces puede presentarse una distorsin de las experiencias afectivas, es una caracterstica
que distingue esencialmente este grupo de pacientes de los de sndrome frontal.
Sin embargo, estos hechos constituyen slo el fondo general para
las alteraciones de la actividad mental observadas en las pacientes de
este grupo, las cuales, aunque variaban en intensidad, formaban el
centro del sndrome indicado.
Me refiero, en primer lugar, a las alteraciones de conciencia, y en
segundo lugar a los defectos de memoria.
Los pacientes de este grupo exhiban defectos de orientacin con
respecto a sus alrededores mucho ms frecuentemente que pacientes
con lesiones en otras zonas. A menudo no podan estar seguros de
dnde estaban, y bien sugeran que estaban en el hospital, o bien en
servicio activo, en la policlnica, en casa, con sus amigos, que estaban
"nicamente tumbados para descansar" o, finalmente, que estaban en
./

61

.,

-,

alguna situacin "transitoria", tal como la estacin de ferrocarril, en

un lugar que no podan identificar con exactitud. A menudo estaban
poco orientados con respecto al tiempo, y aunque incluso podan decir
aproximadamente el perodo del ao o incluso el mes, cometan grandes errores al decir la hora del da; bien sacudan sus hombros irnpotentemente cuando se les peda que sealaran la hora que era, o bien
llegaban incluso a decir una hora que difera mucho de la verdadera.
No podan reconocer al mdico que los examinaba y algunas veces
lo confundan con algn viejo .arnigo, diciendo que se haban encontrado antes en algn sitio.
No podan dar cuenta con lucidez de la historia de su vida, mezclaban los detalles de la historia de su enfermedad, y a veces incluan
en ellos fantasas, ante las cuales su actitud no era nunca suficientemente crtica. Por ejemplo, algunos pacientes de este grupo declararon
que sus parientes estaban esperndoles en el corredor, que ellos abandonaran el hospital por la maana y volveran al trabajo, o que acababan de volver de una misin, etc. (Luria, 1973.).
Caractersticamente,
estas incontrolables confabulaciones, de cuya
inexactitud los mismos pacientes no se daban cuenta.' se encontraron de
forma particularmente clara nicamente en pacientes con lesiones de
las zonas anteriores de la regin lmbica o con lesiones del hemisferio derecho. Los pacientes con lesiones profundas de las zonas posteriores del crtex medio mostraban confabulaciones con mucha menos frecuencia.
Todas estas caractersticas juntas forman un cuadro definido de
alteraciones de la conciencia que, en los casos ms graves, recuerdan
estrechamente los tpicos. fenmenos de los estados oneroides cuyo
principal aspecto es la prdida de la selectividad de los procesos mentales que afectan todas las esferas de la actividad mental (Luria, Hornskaya, Blinkov y Critchley, 1967).
Quizs el sntoma ms obvio de los pacientes con lesiones en las
zonas medias de los hemisferios es un defecto de memoria que refleja
una disminucin general del tono cortical, y muy diferente en carcter
del defecto modalmente especfico de los procesos mnsticos hallado
en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales del cerebro.
Las alteraciones de memoria que aparecen en caso de lesiones del
hipocampo y sus conexiones, que han sido descritas en la literatura
como el "anillo hipocampal" o "Crculo de Papez" que comprende los
ncleos talmicos, el frnix y los cuerpos mamilares (fig. 11) son bien
''' '
conocidas. Fue Bechterev quien, en 1900, seal, por primera vez, que
las lesiones de las zonas mediales del lbulo temporal pueden dar lu62

gar a alteraciones de la memoria que a veces semejan el sndrome de

Korsakov. Griinthal ( 1939) estableci que defectos de memoria del
mismo tipo tambin pueden aparecer como resultado
de una lesin
de los cuerpos mamilares, los ncleos de enlace sobre los que convergen las fibras procedentes del hipocampo y que tambin reciben fibras
de otras estructuras cerebrales profundas.

nocleo --+-''-----\-~~....,r.:-1

septal

ncleo
talmico
anterior

hipocampo

Fig. 11. -

Diagrama del anillo bipocampal (crculo de Papez).

Finalmente, investigaciones publicadas ms recientemente (Scoville,

1954, 1970; Scoville y Milner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner,
1954, 1970; Popova, 1964) han mostrado que las lesiones bilaterales
del hipocampo conducen invariablemente a grandes alteraciones de la
memoria. En otros casos investigados por el autor y sus colaboradores
(Kiyashchenko, 1969; Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970) las alteraciones de memoria que aparecen en caso de lesiones cerebrales profundas (especialmente en lesiones de las zonas
medias de los hemisferios), fueron analizadas con gran detalle.
Estas investigaciones mostraron que los pacientes incluso con lesiones relativamente ligeras de las zonas mediales (por ejemplo, pacientes con tumores en la pituitaria que se extienden ms all de la
silla turca), aunque no mostraban defectos en sus procesos mentales
superiores, frecuentemente se lamentaban de un dficit de memoria
que no se limitaba a alguna esfera particular (visual, auditiva), sino
que era de carcter modalmente no especfico. Los tests (Kyashchenko, 1969) mostraron que estos dficits son expresados no tanto como

63

una debilidad primaria de las huellas mnsicas, como por su incrementada inhibicin debida a estmulos irrelevantes que interfieren,
de modo que incluso la ms ligera distraccin inhibe las huellas existentes.
En lesiones relativamente benignas de las zonas profundas (mediales) del cerebro, esta incrementada capacidad de inhibicin de las huellas mnsicas es observada solamente en tests que requieren la retencin de series complejas de elementos aislados (palabras o formas
gramaticales), y tan pronto como se le 'pide al paciente que recuerde
grupos organizados de huellas (por ejemplo, frases o cuentos) no
muestra ningn defecto de memoria. Por esta razn los pacientes con
lesiones relativamente benignas no muestran signos definidos de con. fusin o de alteracin en la orientacin con respecto a su entorno.
En pacientes con lesiones ms extensas (por ejemplo, grandes tumores intracerebrales, profundos, situados hacia la lnea media, afectando ambos hemisferios), la situacin es muy diferente y los sntomas
de una alteracin de memoria, aunque todava de carcter modalmente no especfico, son ms graves. Estos pacientes 1 pueden formar fcilmente el tipo ms simple de estructura sensoriomotora (por ejemplo, es fcil evocar en ellos una ilusin por contraste sobre la desigualdad de dos bolas idnticas despus de haberles dado instrucciones
de tocar la mayor varias veces con una mano y la menor con la otra),
pero esta ilusin por contraste, que es el resultado de un "esquema
fijo" (Uznadze, 1966}, desaparece inmediatamente
si se hace actuar
sobre el paciente cualquier estmulo interferente (Kiyashchenko, 1969;
Gorskaya, trabajo no publicado).
Estos pacientes pueden sealar correctamente
la semejanza o diferencia entre dos figuras geomtricas presentadas una tras otra en un
intervalo de un minuto a minuto y medio (Experimento de Konorski):
sin embargo, si se introduca durante este intervalo un estmulo irrelevante, el recuerdo de la primera forma desapareca hasta tal punto
que era imposible comparar las dos formas (Kiyashchenko, 1969). Fenmenos similares, pero en una forma an ms conspicua, se encuentran en tests de memoria de tipo ms complejo; en tales casos afectan
no slo a series aisladas de palabras (o series de elementos visuales),
sino tambin a estructuras organizadas (frases, ancdotas, cuadros
temticos). Si, por ejemplo, el paciente lee una frase relativamente
simple seguida de otra frase similar, las huellas de la primera frase se
olvidan en seguida y es imposible recordada. El .msmo resultado se
encuentra en tests consistentes en memorizar ancdotas completas.
El paciente puede repetir y retener perfectamente
un pequeo frag-

64

mento (como el cuento de Tolstoy "La gallina y el huevo de oro"),

pero si despus se le ordena pasar un minuto resolviendo problemas
aritmticos, o si inmediatamente despus del primer cuento se le pide
que lea otro similar (como el cuento de Tolstoy "El cuervo y las palomas"), las huellas del primer cuento permanecen tan inhibidas que
no puede reconocerlas. El hecho de que esta alteracin del recuerdo
est basada, no en una total obliteracin de las huellas, sino en su
excesiva inhibicin por los estmulos interferentes, est claro, porque
despus de que ha transcurrido .un cierto tiempo, las huellas del
cuento "olvidado" pueden repentina e involuntariamente
reaparecer
como una reminiscencia (Kiyashchenko, 1969; Popova, 1964; Luria,
1971, 1973). En sus formas ms marcadas, esta capacidad de inhibicin incrementada de huellas tambin se manifiesta en las acciones
del paciente. Si, despus de ejecutar una accin (por ejemplo, dibujar una forma o situar un peine debajo de la almohada), se le da a
realizar otra tarea que le distraiga (interferente), su primera accin
queda "olvidada" hasta tal punto que incluso si se le muestra el dibujo
que ha hecho o se le pregunta cmo lleg el peine a estar debajo de
la almohada, no puede recordar que l mismo haya hecho la accin y
niega obstinadamente haberlo hecho.
Estos fenmenos indican alteraciones muy graves de la memoria
en los pacientes de este grupo, y, realmente, mantienen cierto parecido con el cuadro del sndrome de Korsakov.
Una de las observaciones ms interesantes es que si la lesin ocurre
en las partes posteriores de las zonas medias del crtex y su resultado
afecta bilateralmente al hipocampo, esta capacidad de inhibicin incrementada de huellas puede llegar a ser total y ausente de cualquier
forma de confabulacin (Milner, 1954,1966, 1968, 1969); paralelamente,
si la lesin ocurre en las partes anteriores de estas zonas e interesa
las zonas medias de los lbulos frontales, el cuadro es sustancialmente diferente y el paciente confundir sin control dos items dados,
mostrando signos de contaminacin (por ejemplo, al recordar la primera frase de la primera ancdota interpondr elementos de la segunda), y su actitud ante estos fenmenos no ser suficientemente crtica. Si las lesiones de los lbulos frontales son masivas y afectan,
tambin, sus zonas mediales, cualquier intento de recordar
huellas
previas ser alterado por la inercia patolgica de las ltimas huellas.
Una vez repetida la ltima frase (o ancdota), el paciente muestra perseveracin y contina reproducindola, creyendo que est dando el
significado de la primera frase (o del primer cuento). Si el proceso
patolgico se da en relacin con fenmenos irritativos, tales como

65
5-C. A.

lesiones masivas mediobasales (tumores, heridas de la regin frontal

o hemorragias y espasmos de las arterias cerebrales anteriores que
acompaan la ruptura de un aneurisma), el cuadro de las alteraciones
de memoria puede hacerse todava ms complejo. Al intentar reproducir una ancdota corta que se le ha ledo, el paciente ser incapaz
de prevenir la intrusin de asociaciones irrelevantes y la reproduccin selectiva de la ancdota se hace totalmente imposible (Luria, 1971,
1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970).
Estas alteraciones constituyen un nexo de unin con algunos de los
mecanismos patofisiolgicos del sndrome de Korsakov y son, por tanto, del mayor inters. Al mismo tiempo avivan la cuestin de las relaciones entre las alteraciones de la memoria y las alteraciones de la
conciencia, un tema que ha atrado la atencin de los psiquiatras
durante muchas dcadas, pero que todava no ha encontrado una solucin neurofisiolgica o neuropsicolgica precisa.
As, por tanto, los sistemas e la primera unidad funcional no slo

mantienen el tono cortical, sino que tambin experimentan ellos mismos la influencia diferenciadora del crtex, y la primera unidad funcional del cerebro trabaja en estrecha cooperacin con los niveles superiores del cortex, tema al que nos referiremos de nuevo.

La unidad para recibir, analizar

y almacenar informacin
Hemos tratado los sistemas de la primera unidad funcional del
cerebro que desempea un papel importante en la regulacin del estado de activi~ad cortical y en el nivel de alerta. Corno hemos visto,
esta unidad tiene la estructura de una red nerviosa "no especfica",
que desempea su funcin de modificacin gradualmente el estado
de la actividad cerebral, paso a paso, sin tener ninguna relacin directa ni con la recepcin y procesamiento de la informacin externa ni
con la formacin de intenciones, planes y programas de conducta
complejos dirigidos a una meta.
En todas estas consideraciones, la primera unidad funcional del cerebro. situada principalmente en el tallo cerebral, el diencfalo, y las
regiones mediales del crtex, difiere esencialmente del sistema de la
segunda unidad funcional del cerebro, cuya funcin primaria es la

recepcin, anlisis y almacenaje de la informacin.

Esta unidad

en las regiones laterales del neocrtex en

la superficie convexa- de los hemisferios, de la que ocupa las regiones
66

se localiza

posteriores incluyendo las regiones visual (occipital), auditiva

(tem-

poral) y sensorial general (parietal).

Su estructura histolgica consiste no en una red nerviosa continua,
sino en neuronas aisladas, que estn en las partes del crtex ya descritas y que, a diferencia de los sistemas de la primera unidad, no
trabajan de acuerdo con el principio de cambios graduales, sino que
obedecen a la ley del "todo o nada", recibiendo impulsos discretos y
reenvindolos a otros grupos de neuronas.
En sus propiedades funcionales, los sistemas de esta unidad estn
adaptados a la recepcin de estmulos que viajan desde los receptores perifricos hacia el cerebro, a su anlisis en un gran nmero de
elementos componentes muy pequeos, y a su combinacin dentro
de las estructuras funcionales dinmicas requeridas (o, en otras palabras, su sntesis dentro de sistemas funcionales completos).
Finalmente queda claro con lo que se ha dicho anteriormente que
esta unidad funcional del cerebro consiste en partes que poseen una
especificidad modal alta, por ejemplo, que sus partes componentes
estn adaptadas para la recepcin de informacin visual, auditiva,
vestibular o sensorial general. Los sistemas de esta unidad tambin
incorporan los sistemas centrales de recepcin olfatoria y gustativa,
aunque en el hombre estn tan eclipsados por la representacin central de los sistemas exteroceptivos superiores, al recibir estmulos de
objetos a distancia, que ocupan un lugar eminentemente pequeo en
el crtex.
La base de esta unidad est formada por las reas primarias o de
proyeccin del crtex que consiste, principalmente, en neuronas de
la IV capa aferente, muchas de las cuales poseen una especificidad ex- '
tremadamente alta, como fue mostrado por Hubel y Wiesel, 1963. Las
neuronas de los sistemas visuales corticales responden nicamente a
las propiedades estrictamente especializadas de los estmulos visuales (matices de color, carcter
de las lneas y direccin del movimiento).
Las neuronas que han sufrido tan alto grado de diferenciacin, naturalmente preservan su especificidad modal estricta y, virtualmente,
no se encuentran en el crtex occipital primario clulas que respondan
slo al sonido, del mismo modo que no pueden encontrarse neuronas
que respondan slo a estmulos visuales en el crtex temporal primario.
Los zonas primarias de las regiones corticales individuales que
componen esta unidad tambin contienen clulas de carcter
multimodal que responden a varios tipos de estmulos, as como clulas
67

que no responden a ningn tipo de estmulo modalmente especfico y

que evidentemente guardan las propiedades de mantenimiento
del
tono no especfico; sin embargo, estas clulas fornan slo una proporcin muy pequea de la total composicin neuronal de las reas
corticales primarias (segn algunos clculos, no ms del cuatro por
ciento del nmero total de clulas presentes).
Las reas primarias o de proyeccin del crtex de esta segunda
unidad funcional del cerebro forman la base para este trabajo, y, como
hemos visto, estn rodeadas por sistemas de zonas corticales secundarias (o gnsticas) superpuestas a ellas, en las cuales la capa aferente IV cede su posicin dominante a las capas II y III de clulas
cuyo grado de especificidad modal es mucho ms bajo y cuya composicin incluye muchas ms neuronas asociativas con axones cortos,
permitiendo combinar la excitacin entrante en los sistemas funcionales necesarios, y as desempean una funcin sinttica.
Esta estructura jerrquica es igualmente caracterstica de todas
las regiones del crtex que constituyen la segunda unidad funcional
del cerebro. En el crtex visual (occipital),' encima del rea visual
primaria (rea 17 Brodrnann), hay una superestructuracde reas visuales secundarias (reas 18 y 19 de Brodmann), que convierten la
proyeccin sornatotpica de partes individuales de la retina en su
organizacin funcional; mantienen su especificidad modal (visual),
pero trabajan como un sistema organizador de los estmulos visuales
que llegan al rea visual primaria. Ms adelante consideraremos ms
extensamente los principios que gobiernan su trabajo, analizando esquemas de alteraciones de la percepcin visual observadas en pacientes con lesiones de estas reas corticales.
El crtex auditivo (temporal) est construido de acuerdo con el
mismo principio. Sus reas primarias (de proyeccin) estn escondidas en la profundidad del crtex temporal en el giro transversal de
Heschl (representado por el rea 41 de Brodmann), cuyas neuronas
poseen alta especificidad modal y responden slo a las propiedades
altamente diferenciadas de los estmulos acsticos. Igual que en el
rea visual primaria, estas partes primarias del crtex auditivo tienen
una estructura topogrfica precisa. Muchas autoridades consideran
que las fibras que transportan la excitacin desde aquellas partes del
rgano de Corti que responden a altos tonos estn situadas en las
partes mediales, mientras que las fibras de las partes que corresponden a tonos bajos se localizan en las porciones-Iaterales del giro de
Heschl. La nica diferencia entre la estructura de las reas primarias
(de proyeccin) del crtex auditivo y el visual es que los campos de-

68

rechos de vision de ambos ojos estn representados en las zonas

de proyeccin del crtex visual nicamente en estas zonas del hemisferio izquierdo, mientras que los campos izquierdos de visin de ambos ojos estn representados en las mismas zonas del hemisferio derecho, sin embargo los correspondientes sistemas del rgano de Cor ti
estn representados en las zonas de proyeccin del crtex auditivo de
ambos hemisferios, aunque (como veremos ms adelante) el carcter
principalmente contralateral de esta representacin se mantiene.
Sobre los sistemas del crtex auditivo primario se superponen los
del crtex auditivo secundario, situado en las partes externas de la regin temporal de la superficie convexa del hemisferio (rea 22 y partes
del rea 21 de Brodmann), y que tambin consiste predominantemente en una capa II y III de clulas muy desarrolladas. Del mismo modo
que se vio en los sistemas del crtex visual, tambin convierten la
proyeccin somatotpica de los impulsos auditivos en su organizacin
funcional. Ms adelante daremos un anlisis detallado de la funcin
de estas zonas y los sntomas de alteracin de la percepcin auditiva
que aparecen en pacientes con lesiones de estas reas.
Finalmente, la misma organizacin funcional se mantiene tambin,
en principio, en el crtex sensorial general (parietal). Igual que en el
crtex auditivo y visual, se basa en zonas primarias o de proyeccin
(rea 3 de Brodmann), cuya sustancia tambin consiste principalmente
en neuronas de la capa IV, que poseen alta especificidad modal, mientras su topografa se distingue por la misma proyeccin precisa somatotpica de segmentos individuales del cuerpo que ya mencion, a
causa de la cual, la estimulacin de la parte superior de esta zona origina la aparicin de sensaciones en los miembros inferiores, la es tirnulacin de las partes medias origina sensaciones en los miembros superiores de la zona contralateral, y la estimulacin de puntos de la parte
inferior de esta zona produce .sensaciones correspondientes en las
reas contralaterales de la cara, labios y lengua.
Encima de estas zonas primarias del crtex sensorial general (parietal) se superponen las secundarias (reas 1, 3 y 5 y parte de la 40
de Brodmann); como las zonas secundarias del crtex visual y auditivo, estas zonas consisten principalmente en neuronas asociativas
de las capas II y III, y su estimulacin conduce a la aparicin de
formas ms complejas de sensacin cutnea y kinestsicas. Ms adelante estudiaremos con ms detalle las pautas que acompaan a las
lesiones locales de estas zonas.
Las principales zonas modalmente especficas del segundo sistema
del cerebro, que estamos tratando en este momento, estn, pues, cons-

69

aud~
temporal

'

. audio-sensorial

Fig, 12. -

70

Mapa de Ja estructura jerrquica de las reas corticales (Campbell, 1905)

(a) Superficie lateral, (b) Superficie medial.

Fig, 13. -

Mapa de las reas citoarquitectnicas (segn Brodmann y el Instituto

Cerebral de Mosc) (A) Superficie lateral, (B) Superficie medial.

truidas de acuerdo con un principio nico de organizacin jerrquica,

formulado originalmente en poca tan temprana como el ao 1905
por Campbell (fig. 12), y que se aplica por igual a todas estas zonas,
cada una de las cuales debe ser considerada como el aparato cortical
central de un analizador rnodalmente especfico. Los aspectos referentes a la estructura citoarquitectnica
del cerebro humano fueron
sustancialmente esclarecidos ms tarde, y en la figura 13 yo doy una
versin puesta al da del mapa de Brodmann de las reas corticales
que, con algunas variaciones, han sido aceptadas en los trabajos del
Instituto Cerebral de Mosc.

71

Todas las zonas descritas anteriormente estn adaptadas de hecho

para servir como un aparato para la recepcin, anlisis y (como veremos) el almacenaje de la informacin procedente del mundo exterior,
o, en otras palabras, los mecanismos cerebrales de formas modalmen-

te especficas de procesos gnsticos.

Como hemos dicho, la actividad gnstica humana nunca ocurre
con respecto a una sola modalidad aislada (visin, audicin, tacto);
la percepcin -y an ms, la representacinde cualquier objeto es
un proceso complejo, el resultado de una actividad. polimodal, cuyo
carcter es extenso en principio, y ms tarde concentrado y condensado. Naturalmente, por consiguiente, debe basarse en el trabajo
combinado de un. sistema completo de zonas corticales.
Las zonas terciarias de este segundo sistema cerebral o, como generalmente son llamadas, zonas de solapamiento de los extremos corticales de los distintos analizadores permiten a grupos de diversos analizadores trabajar
concertadamente.
Estas zonas se sitan en los lmites del crtex occipital, temporal y postcentr al; la mayor parte de
~
ellas, estn formadas por la regin parietal inferior, que en el hombre
se ha desarrollado hasta un tamao considerable, ocupando aproximadamente un cuarto de la masa total del sistema que estamos describiendo. Por tanto puede considerarse que las zonas terciarias, o,
como Flechsig las denomin, "el centro asociativo posterior", son

estructuras especficamente humanas.

Corno sabemos ahora. las zonas terciarias de las regiones posteriores del cerebro consisten casi exclusivamente de clulas de las capas
asociativas II y III del crtex, y, consecuentemente, estn relacionadas casi por completo con la funcin de integracin de la excitacin
que llega a travs de los diferentes analizadores. Existen razones para
suponer que la gran mayora de las neuronas de estas zonas son de
carcter multimodal y est demostrado que responden a unos rasgos
generales (por ejemplo, el carcter de organizacin espacial, el nmero
de componentes), a los cuales son incapaces de responder las neuronas de las zonas corticales primaria e incluso secundaria.
Estas estructuras terciarias de las zonas posteriores del crtex incluyen las reas 5, 7, 39 y 40 (las zonas superior e inferior de la regin
parietal), rea 21. de la regin temporal, y reas 37 y 39 de la regin
trnporo -occptal, segn el mapa de Brodmann.
La funcin de estas estructuras terciarias se estudiar con ms detalle cuando, sobre la base de anlisis de experuueutos
psicolgicos
y
material clnico, muestre que el principal papel de estas zonas est
relacionado con la organizacin espacial de los impulsos discretos

72

de excitacin que llegan a las distintas

regiones y con la conversin de

estimulas sucesivos en grupos simultneamente procesados, el nico
mecanismo posible que permite tal carcter sinttico de la percepcin
que Sechenov explor originalmente hace muchos aos (Luria, 1963,
1966b. 1970c).
As pues, el trabajo de las zonas terciarias de las regiones corticales posteriores es esencial, no slo para la integracin adecuada de la
informacin que llega al hombre a travs de su sistema visual, sino
tambin para la transicin de las sntesis directas visualmente representadas al nivel de los procesos simblicos u operaciones con significados verbales, con estructuras gramaticales y lgicas complejas,
con sistemas de nmeros y relaciones abstractas. Es a causa de esto
que las zonas terciarias de la regin cortical posterior juegan un papel

esencial en la conversin de la percepcin concreta en pensamiento

abstracto, el cual siempre acta en forma de esquemas internos, y
para la memorizacin de la experiencia organizada o, en otras palabras, no slo para la recepcin y codificacin de la informacin, sino
tambin para su almacenaje.
Tenemos, por tanto, todas las razones para considerar este sistema
funcional completo del cerebfo como un sistema para la recepcin,
codificacin y almacenaje de informacin.
De lo que acabamos de decir es posible distinguir tres leyes bsicas
que gobiernan la estructura
de trabajo de las regiones corticales individuales que componen el segundo sistema cerebral y que tambin se
aplican a la prxima unidad funcional.
La primera es la ley de la estructura jerrquica de las zonas corticales. Las relaciones entre las zonas corticales primaria, secundaria y
terciaria, responsables de la sntesis cada vez ms compleja de la informacin aferente, son una ilustracin
suficientemente
clara de
esta ley.
Las relaciones entre estas zonas corticales primaria, secundaria y
terciaria que componen este sistema, por supuesto, no permanecen
iguales, sino que cambian en el curso del desarrollo ontogentico.
En el nio, como se ha mostrado, la formacin de zonas secundarias que trabajen adecuadamente no poda ocurrir sin la integridad de
las zonas primarias que constituyen su base, y el trabajo adecuado
de las zonas terciarias sera imposible sin el desarrollo adecuado de
las zonas corticales secundarias (gnsticas) que suministran el material necesario para la creacin de sntesis cognitivas suoeriorP"- Tln~ ~1teracin de las zonas inferiores de los correspondientes tipos de cr-

73

1,

tex en la infancia debe conducir, por tanto, inevitablemente, a un desarrollo incompleto de las zonas corticales superiores y, consecuentemente, como Vygotsky (1934, 1960) expres, a 'lnea principal de
interaccin entre estas zonas corticales transcurre "desde abajo hacia arriba".
A la inversa, en la persona adulta, con sus funciones psicolgicas
superiores completamente formadas, las zonas corticales superiores
han asumido el papel dominante. Incluso cuando percibe el mundo
que le rodea, la persona adulta organiza (codifica) sus impresiones en
sistemas lgicos, los acomoda dentro de ciertos esquemas, as, las

zonas terciarias superiores del crtex empiezan a controlar el 'trabajo de (as zonas secundarias, que estn subordinados a ellas, y si las
zonas secundarias estn afectadas por una lesin patolgica, las zopas
terciarias tienen una influencia compensadora sobre su trabajo. Esta
relacin entre las zonas corticales principales, jerrquicamente
organizadas en el adulto, condujo a Vygostky a la conclusin de que en la
ltima etapa de la ontognesis la lnea principal de su interaccin
transcurre "desde arriba hacia abajo" y que el trabajo del crtex cerebral humano adulto revela no tanto la dependencia de las zonas superiores sobre las inferiores como lo contrario --dependencia
de las
zonas inferiores (modalmente especficas) sobre las superiores.
Esto sugiere gue el principio jerrquico del trabajo de las zonas
individuales de la segunda unidad cerebral es la primera ley fundamental que proporciona la clave para su organizacin funcional.
La segunda ley que gobierna el trabajo de esta unidad funcional y
que se infiere, lgicamente, de los hechos descritos, puede ser expresada como la ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales

jerrquicamente organizadas que la componen.

Las zonas primarias de cada parte del crtex en este sistema, como
fue mencionado anteriormente, poseen una especialidad modal mxima. Esta propiedad es una caracterstica tanto de las reas primarias
(de proyeccin) del crtex visual (occipital) como de las reas primarias (proyeccin) del crtex auditivo (temporal) o sensorial general
(postcentral). El hecho de que contengan un gran nmero de neuromas
con funciones altamente diferenciadas, modalmente especficas, confirma este punto de vista.
Las reas corticales secundarias, en las cuales predominanlas
c
apa s
superiores con sus neuronas asociativas, poseen esta especificidad mQdal en un grado mucho menor. Mientras conservan su relacin directa
con los extremos corticales de los analizadores correspondientes, estas

- -

74

reas, que Polyakov ( 1966) prefiri llamar reas de proyeccin - asociacin, mantienen su funcin gnstica modalmente especfica, integrando en algunos casos informacin visual (reas occipitales secundarias), en otros casos auditiva (reas temporales secundarias), e incluso
en otros casos tctil (reas parietales secundarias), Sin embargo, el
hecho de que estas zonas con su predominancia de neuronas multimodales y neuronas con axones cortos, juegan el principal papel en la

vlmversin de la proyeccin somatotpica en la organizacin funcional

de la informacin aferente, indica que el alto nivel. de especializacin
de las clulas de estas zonas es considerablemente inferior, y que la
transicin hacia ellas mar~a un paso significativo hacia adelante en el
camino de la "especificidad modal decreciente".
Esta especificidad modal est representada en grado todava inferior en las zonas terciarias de esta segunda unidad cerebral.
El hecho de que estas reas corticales puedan describirse como
"zonas de solapamiento"* de los extremos corticales de los distintos
analizadores, es suficiente en s mismo para mostrar que la especificidad modal de sus componentes est menos representada y que, aunque !;)e pueda sealar la sntesis simultnea (espacial) realizada por
estas zonas del crtex, es virtualmente imposible sugerir que son de
carcter modal especfico (visual o tctil). Esto se aplica, aunque en
grado incomparablemente inferior a los niveles de trabajo superiores,
simblicos, de estas zonas y con esta transicin la funcin de las zonas terciarias se hace hasta cierto grado de carcter "supramodal",
La ley de especificidad decreciente es as otro aspecto de la ya familiar ley de estructura jerrquica de las reas corticales individuales
que forman este segundo sistema cerebral y que es responsable de la
transicin desde el reflejo discreto de indicios particulares modalmente especficos al reflejo integrado de esquemas ms generales y abstractos del mundo percibido.
Llegados a este punto, es imperativo mencionar que los principios
que anteriormente he expresado estn en contradiccin hasta cierto
punto con la afirmacin de Pavlov de que las zonas de proyeccin corticales son "las ms altamente diferenciadas" en su estructura, mientras que las zonas que las rodean son la "periferia difusa", realizando
las mismas funciones pero con menos precisin.
El hecho de que las zonas corticales primarias estn caracterizadas
por la "especificidad modal" ms alta est fuera de toda duda. Sin embargo r no se puede aceptar que las zonas secundarias y terciarias adyacentes puedan ser consideradas
* Ovcrlapping

meramente

como una "periferia

difu-

= solapamiento.
75

sa, que mantiene las mismas funciones pero en forma menos perfecta".
Mi argumento parte del concepto de que las zonas corticales secundarias Y. terciarias, con su predominancia de neuronas rnultimoda-- - - - ~
les y asociativas y con la ausencia de toda conexin directa con la
periferia, no 2-~ee propiedades funcionales menos perfectas e inferiores. sino, por el contrario, propiedades funcionales ms perfectas
y elevadas que las zonas corticales primarias; que, a pesar. de la e~:.
pecificidad decreciente (o quizs en virtud de esta especificidad decapaces de ejercer un papel organizador e in
-- -- ~t e - grativo en el trabajo de las reas ms especficas, adquiriendo
as

creciente) se vuelven

- una
posicin clave en la organizacin de los sistemas funcionales esencial
para los procesos gnsticos complejos. Si no se tuviera en cuenta este
principio, sera imposible comprender todos los hechos clnicos relativos a las alteraciones funcionales que aparecen en casos de lesiones
locales del cerebro que sern descritas.
~

Queda an por considerar la tercera ley fundamental que gobierna

el trabajo de este segundo sistema cerebral y, por supuesto, el trabajo
del crtex como un todo. Puede expresarse como la ley de la lateralizacin progresiva de funciones, que implica su progresiva transferencia desde las reas corticales primarias hacia las secundarias y, en
ltimo trmino, hacia las reas terciarias.
Las reas corticales primarias de arnbo~_.1?-~:r:i:i~sfe_i?os. cerebrales,
cuya estructura se basa en el principio de la proyeccin somatotpica,
s~ sabe que tienen papeles idnticos. Cada una de ellas es la proyeccin de las superficies receptoras contralaterales,
y no se plantean
problemas sobre la dominancia a cargo de las reas primarias de uno
u otro hemisferio.
La situacin es diferente con respecto a las secundarias, y todava
ms con las reas terciarias. Con la aparicin de la habilidad de la
mano derecha (que est asociada con el trabajo, y que evidentemente
se remonta a una muy temprana edad de la historia del hombre), y
ms tarde con la aparicin de otros procesos relacionados, a saber el
lenguaje, comienza a presentarse un cierto grado de lateralizacin de
funciones,
que no se. ha encontrado en los animales pero que en el
.
hombre ha llegado a ser un principio importante de la organizacin
funcional del cerebro.
El hemisferio izquierdo (en las personas diestras) se ha hecho dorninant e; es este hemisferio el que empieza a asumir las funciones del
lenguaje, mientras que el hemisferio derecho,. dc.3conccto.do
de 1~ ~o~i.
76

vidad de la mano derecha o del lenguaje, ha permanecido subdominante. Este principio de lateralizacin de funciones naturalmente
se
ha convertido en un nuevo y decisivo principio de la organizacin fun-

cional del crtex cerebral.

El hemisferio izquierdo (dominante en los diestros) comienza a
ejercer un papel esencial no slo en la organizacin cerebral del lenen la organizacin cerebral de todas las f armas
superiores de actividad cognitiva conectadas con el lenguaje -la percepcin organizada en esquem_as lgicos, la memoria verbal activa, el
pensamiento lgico, mientras que el hemisferio derecho (no dominante) comienza a ejercer un papel subordinado en la organizacin
cerebral de estos procesos, o bien no ejerce ningn papel en su curso.
Este principio de lateralizacin de las funciones superiores en el
crtex cerebral comienza a actuar slo con la transicin a las zonas
secundarias y, en particular, a las terciarias a las que concierne principalmente la codificacin (organizacin funcional) de la informacin
que llega al crtex, efectuada en el hombre con la ayuda del lenguaje.
Es por esta razn que las funciones de las zonas secundarias y
guaj ~. sino tambin

terciarias del hemisferio izquierdo (dominante) comienzan a diferir

radicalmente de las funciones de las zonas secundarias y terciarias del
hemisferio derecho (no dominante). Es por esto, tambin, que la gran
mayora de sntomas de alteracin de los procesos psicolgicos superiores, descritos en pacientes con lesiones locales del cerebro, se refieren a sntomas que se originan como resultado de lesiones en las
zonas secundarias y terciarias del hemisferio dominante (izquierdo),
mientras que la sintomatologa de las lesiones de estas mismas zonas
en el hemisferio no dominante (derecho) ha recibido mucha menos
atencin y anlisis. Este papel rector del hemisferio izquierdo ( dominante) como principio de lateralizacin progresiva de funciones, distingue acusadamente la organizacin del cerebro humano de la de los
animales, cuya conducta no est organizada con la e~trecha participacin de la actividad del lenguaje. sta es una de fas caractersticas
ms importantes que distinguen al cerebro humano como rgano de
su actividad mental, y esta organizacin nica del cerebro h~ano
ha sido recientemente objeto de un detenido examen por un gran nmero de investigadores (ver la investigacin de Drew y otros 1970).
Sin embargo, debe recordarse que no siempre se encuentra la absoluta dominancia de un hemisferio (el izquierdo) y .que la ley de lateralizacin es de carcter slo relativo. De acuerdo con recientes investigaciones (Zangwill, 1960; Subirana, 1969), slo una cuarta parte de
las personas son completamente diestras y poco ms de un tercio

77
'

,.

---

- - -~- ...,_

muestran una clara dominancia del hemisferio izquierdo, mientras el

resto se distinguen por una dominancia relativamente ligera del hemisferio izquierdo, y en una dcima parte de -todos los casos la dominancia del hemisferio izquierdo es totalmente ausente. Cuando hablamos del cuadro clnico principal de los cambios de los procesos
mentales superiores en casos de lesiones de las zonas corticales individuales tendremos ocasin, una vez ms, de convencernos de la verdad de esta situacin.
Hagamos un breve sumario de lo que .se ha dicho. El segundo sistema funcional del crtex cerebral es un sistema para la recepcin,
codificacin y almacenaje de la informacin. Se localiza en las divisiones posteriores de los hemisferios cerebrales e incorpora las regiones
visuales (occipital), auditivas (temporal) y sensorial general (parietal)
del crtex.
La organizacin <Je las estructuras que forman este sistema es jerrquica, pues estn subdivididas en reas primarias (de proyeccin) que
reciben la informacin correspondiente y la analizan en sus componentes elementales, reas secundarias (de proyecciri- asociacin), responsables del codificado (sntesis) de estos .elementos y de la conversin
de las proyecciones somatotpicas en organizacin funcional, y zonas
terciarias (o zonas de solapamiento), responsables del trabajo concertado de los distintos analizadores y de la produccin de esquemas supramodales (simblicos), base para las formas complejas de la actividad gnstica.
Estas zonas jerrquicamente
organizadas del crtex que constituyen el segundo sistema cerebral, trabajan de acuerdo con el principio
de especificidad modal decreciente y lateralizacin funcional creciente. Estos dos principios son los medios a travs ~e los cuales el cerebro puede desarrollar sus ms complejas formas de trabajo y que
e~ la base de todo tipo de actividad cognitiva humana, ligados por su
origen con el trabajo y estructuralmente
con la participacin del lenguaje en la organizacin de los procesos mentales.
Esto concluye nuestro examen de los principios ms generales que
gobiernan la estructura y trabajo de la segunda unidad funcional del
cerebro.

La unidad para programar, regular

y verificar la actividad

\+i

La recepcin, codificacin y almacenaje de la informacin constituye slo un aspecto del proceso cognitivo humano. Otro de sus aspee-

78

segn Flechsig

segn Vogt

segn Brodmann

segn Campbell

Fig. 14. -

Diagrama que muestra la disposicin de las zonas frontales (prefrontales)

del cerebro.

tos es la organizacin de la actividad consciente. Esta tarea est unida

con el tercer sistema funcional fundamental del cerebro, responsable
de la programacin, regulacin y verificacin.
El hombre no reacciona pasivamente a la informacin que recibe,
sino que crea intenciones, forma planes y programas de sus acciones,
inspecciona su ejecucin y regula su conducta para que est de acuerdo
con estos planes y programas; finalmente, verifica su actividad consciente, comparando los efectos de sus acciones con las intenciones originales, corrigiendo cualquier error que haya cometido.
Todos estos procesos de actividad consciente requieren sistemas cerebrales muy distintos de los que ya hemos descrito. Mientras que
incluso en simples trabajos reflejos existen partes aferentes y efectoras, as como un sistema de feedback que acta como un servornecanismo de control, son an ms esenciales unas estructuras especiales
neuronales de este tipo para el trabajo del cerebro cuando ste regula
la actividad consciente compleja. Estas tareas son desempeadas por

79

las estructuras de la tercera unidad cerebral, cuyas funciones acabamos de describir.

Las estructuras de la tercera unidad funcional, el sistema para la
programacin, regulacin y verificacin, estn localizadas en las regiones anteriores de los hemisferios, antepuestas al giro precentral
(fig. 14 ).
El canal de salida para esta unidad es el crtex motor (rea 4 de
Brodmann), cuya capa V contiene las clulas piramidales gigantes
de Betz, cuyas fibras van hacia los ncleos motores espinales y de aqu
a los msculos, formando las partes de la gran va piramidal. Esta
rea cortical es de carcter proyeccional y, como es bien sabido, su
estructura topogrfica es tal que sus partes superiores son el origen
de fibras que conducen a las extremidades inferiores, sus partes mediales de fibras que conducen a las extremidades superiores del lado
contralateral, mientras . sus partes inferiores dan origen a fibras que
se dirigen a los msculos de la cara, labios y lengua. El principio de
la representacin ms amplia de los rganos de mayor importancia
y que requieren la regulacin ms exacta en esta zona ya ha sido mencionado.
El crtex motor proyectivo no puede trabajar
aislado; todos los
movimientos de una persona requieren en mayor o menor grado un
fondo tnico, proporcionado por los ganglios motores basales y las fibras del sistema extrapiramidal. La importancia de este sistema, que
asegura un fondo plstico para todos los movimientos voluntarios, ha
sido objeto de muchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad
de tratarlo aqu en particular.
El crtex motor primario (de proyeccin), como ya Bernstein ha
dicho, es slo el canal de salida para los impulsos motores o, como la
gran autoridad en la investigacin del movimiento ha dicho, "las astas
anteriores del cerebro". La composicin motora de los impulsos que
enva a la periferia debe, naturalmente, estar bien preparada e incorporada dent_ro de ciertos programas, y slo despus de este tipo de
preparacin los impulsos enviados a travs del giro precentral pueden
dar lugar a los movimientos intencionados necesarios.
Esta preparacin de los impulsos motores no puede ser llevada a
cabo por las clulas piramidales propiamente;
debe llevarse a cabo
en las estructuras del giro .precentral y tambin en las estructuras de
las reas secundarias del crtex motor superpuestas, que preparan los
programas motores, y nicamente entonces las transmiten a las c'
lulas piramidales gigantes.
Dentro del propio giro precentral, la estructura responsable de la

80

preparacin de los programas motores para su posterior retransmisin

a las clulas piramidales gigantes incluye las capas superiores del crtex y la materia gris extracelular, compuesta de elementos de dendritas
y gla. Como demostr Bonin (1943, 1948),la proporcin entre la masa
de esta materia gris extracelular y la masa de clulas del giro precentral crece enormemente en el curso de la evolucin, pues en el hombre
es el doble que en los monos superiores y casi cinco veces mayor que
en Jos monos inferiores (Tabla 1 ).
Tabla 1.-

DESARROLLO

FILOGENTICO

DEL GIRO PRECENTRAL

DE LA ESTRUCTURA

CORTICAL

(segn Bonin)

t Proporcin entre

Dimetro
de clulas
de Betz

Monos inferiores

3.7

Nmero de
clulas de Betz
por mm.' de
materia gris

31

Monos superiores
Hombre

la masa de
materia gris
J extracelular y la
J masa de cuerpos
1 de clulas de Betz

52
113

6.1

12

233

Estos resultados muestran claramente un hecho importante: en la

transicin a los niveles superiores de la evolucin y, en particular, al
hombre, los impulsos motores generados por las clulas piramidales
gigantes de Betz deben controlarse cada vez ms, y este control es
efectuado por los sistemas poderosamente desarrollados de la materia gris extracelular, que consisten en dendritas y la gla.
El giro precentral es, sin embargo, slo una rea de proyeccin, un
aparato efector del crtex. Las zonas secundarias y terciarias superpuestas, gobernadas por los mismos principios de organizacin jerrquica y especificidad decreciente que mencion al tratar de los principios que rigen la organizacin funcional del sistema para la recepcin, codificacin y almacenaje de informacin juegan un papel decisivo en la preparacin de los impulsos motores. La principal diferencia es que, mientras que en el segundo sistema aferente del cerebro los procesos van desde las zonas primarias a las secundarias y terciarias, en el tercer sistema eferente los procesos transcurren en direccin descendente, comenzando en los niveles superiores de las zonas
secundaria y terciaria, donde_ Jos programas y planes motores se for81
6-C. A.

man, y pasando despus a las estructuras del rea motora primaria,

que enva los impulsos motores ya preparados a la periferia.
La segunda caracterstica, que distingue ef'trabajo
de la tercera
unidad, eferente, del crtex, del de la segunda unidad, aferente, es que
la unidad no contiene en s misma un nmero de diferentes zonas
modalmente especficas que representan analizadores individuales,
sino que consiste enteramente en sistemas de tipo motor, eferente, y
est bajo la constante influencia de estructuras de la unidad aferente.
El papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los
movimientos ser examinado cuando hablemos de la interaccin entre
las principales unidades funcionales del cerebro.
Como ya he mencionado; el papel de la zona secundaria principal
de la tercera unidad es ejercido por las reas premotoras de la regin
frontal. Morfolgicamente son del mismo tipo "vertical" de estriacin
(Polyakov, 1965, 1966) caracterstico del crtex motor, pero difieren
en el Incomparablemente
mayor desarrollo de las capas superiores
de las pequeas clulas piramidales; la estimulacin de estas partes
del crtex da lugar no a contracciones somatotpicamente
definidas
de msculos individuales, sino a grupos de movimientos sistemticamente organizados (volver los ojos, cabeza, o todo el cuerpo y mov mientos de asir con las manos), evidencia del papel integrativo de
estas zonas corticales eri la organizacin del movimiento.
Otro punto importante es que, aunque la estimulacin del giro precentral evoca una excitacin localizada, que se extiende slo a puntos
vecinos, la excitacin de las reas premotoras del crtex, como mostraron los experimentos neuronogrficos de McCulloch (1943), se extiende a las partes ms distintas, incluyendo las reas postcentrales y,
paralelamente; estas partes de las reas premotoras son excitadas por
la estimulacin de partes distantes del crtex aferente.
Sobre la base de todos estos hechos, las reas premotoras pueden
clasificarse entre las divisiones secundarias del crtex y puede considerarse que ejercen el mismo papel organizador con respecto a los
movimientos que el ejercido por las zonas secundarias de las divisiones posteriores del crtex, que convierten la proyeccin somatotpica en organizacin funcional. Volveremos a la consideracin de cuadros clnicos que afectan los movimientos en pacientes con lesiones
del crtex premotor (Parte II, cap. 6).
La parte ms importante de esta tercera unidad funcional del cerebro, sin embargo, son los lbulos frontales O; para ser ms precisos,
las divisiones prefrontales del cerebro, las cuales, a causa de no contener clulas piramidales, son conocidas a veces como el crtex frontal

82

sistemas
no especficos

vas
especicas

Fig. 15. -

Diagrama

~..,._

de las regiones prcfontrales del cerebro con las estructuras

subyacentes (segn Pribram).

granular. Son estas porciones del cerebro, pertenecientes a las zonas

terciarias del crtex, las que ejercen un papel decisivo en la formacin de intenciones y programas y en la regulacin y verificacin de
las formas ms complejas de conducta humana.
Una caracterstica distinta
de la regin prefrontal del cerebro es
<
que tiene un sistema muy rico de conexiones tanto con los niveles inferiores del cerebro (los ncleos mediales y ventrales y el pulvinar del
tlamo y con otras estructuras) (fig. 15) como con casi todas las dems partes del crtex (fig. 16). Estas conexiones tienen carcter de
ida y vuelta y las divisiones prefrontales de las estructuras corticales
que ellas forman estn en una posicin particularmente favorable para
la recepcin y sntesis del complejo sistema de impulsos aferentes que
llegan de todas partes del cerebro y para la organizacin de impulsos
eferentes, de modo que pueden regular todas estas estructuras.
Es
importante sealar que los lbulos frontales y, en particular, sus porciones medial y basal estn conectadas por haces particularmente bien
desarrollados de fibras ascendentes y descendentes con la formacin
reticular y que estas regiones del neocrtex reciben corrientes particularmente intensas de impulsos desde los sistemas de la primera unidad
funcional, que los "cargan" con el tono energtico apropiado; por otra
83

Fig.

16 a. -

Conexiones de Jos lbulos frontales con otras estructuras

(segn Polyakov).

cerebrales

Fig, 16 b. - Conexiones de los lbulos frontales con otras estructuras cerebrales;

(b) segn Nauta; (i) conexiones eferentes; (ii) conexiones aferentes; (A) superficie
medial; (B) superficie lateral.

84

parte, pueden tener una influencia moduladora particularmente poderosa sobre la formacin reticular, dando a sus impulsos activadores su
carcter diferencial y hacindolos adecuarse a los esquemas dinmicos de conducta que son formados directamente por el crtex
frontal.
La presencia de influencias inhibidoras, activadoras y moduladoras
que los lbulos frontales ejercen sobre la formacin reticular ha sido
demostrada por experimentos electrofisiolgicos (French y otros, 1955;
Segundo y otros, 1955); Pribram, 1960; Narikashvili, 1963; Nauta, 1964,
1971;Hemndez Pen, 1966;Bures y Buresova, 1968;Durinyan y otros,
1968). La presencia de influencias inhibidoras del crtex frontal ( especialmente el orbital) sobre las estructuras inferiores tambin ha sido
demostrada por el trabajo de Konorski y su escuela (Konorski y otros,
1964; Brutkowski, 1964, 1966) por el estudio de la actividad de los
reflejos condicionados en animales. cuyo carcter se alter grandemente despus de operaciones quirrgicas que perturbaron el normal
funcionamiento de los lbulos frontales.
Finalmente, la influencia del crtex prefrontal y, en particular, de
sus porciones medial y basal sobre las formas superiores de activacin
reguladas con la estrecha participacin del lenguaje, ha sido estudiada
en detalle en el hombre por Homskaya y sus colaboradores (Hornskaya, 1966b, 1969, 1972; Baranovska y Hornskaya, 1966; Simernitskaya
y Homskaya, 1966; Simerni tskaya, 1970;Artemeva y Homskaya, 1966).
Estas investigaciones, de la mayor importancia para la comprensin
de las funciones del lbulo frontal, se considerarn ms adelante (Parte 2, cap. 7).
Estos hechos prueban que el crtex prejroral juega un papel esencial en la regulacin del estado de actividad, cambindolo segn las
complejas intenciones y planes del hombre formulados con la ayuda
del lenguaje. Este papel de los lbulos frontales en la regulacin de
los estados de actividad que son la base de la conducta es una de las
formas ms importantes en las que las regiones prefrontales del cerebro participan en la organizacin de la conducta humana.
Finalmente, debe tambin sealarse que las regiones prefrontales
del crtex no maduran hasta una poca muy tarda en la ontognesis,
y hasta que el nio no ha alcanzado la edad de 4 a 7 aos no estn
preparadas completamente para la accin.
Este hecho se deduce claramente del sucesivo incremento en superficie ocupada por las divisiones prefrontales del crtex en la ontognesis y tambin de la tasa de desarrollo del tamao de las clulas
nerviosas que lo constituyen.

85
1

--

16
18

14

12

1-0

I
I

0-8

06
0-4

,_---///

--------~

rrt--

tasa de incremento del rea

suoerclal del lbulo frontal

I
I

tasa de maduracin de varios tipos de

clulas en el cortex frontal

02 /

Fig. 17. - Tasa de incremento del rea de los lbulos frontales y tasa de incremento del tamao de las clulas nerviosas en la ontogenia (Instituto Cerebral de
Mosc).

Recientes observaciones relativas a la dinmica del desarrollo del

crtex prefrontal quedan ilustradas en la figura 17. Como la figura
muestra, la tasa de incremento en superficie de las regiones frontales del
cerebro aumenta considerablemente entre las edades de tres aos y
medio a cuatro, seguida de un segundo salto hacia la edad de 7 a 8 aos.
El primero de estos perodos se destaca por un significativo incremento
en la tasa de crecimiento de los cuerpos celulares conte- nidos en las
regiones prefrontales del crtex. Cuando hablemos del papel del crtex
prefrontal en la formacin de programas complejos, a los que la
conducta del nio comienza a quedar subordinada en estas edades
{Luria, 1961,1969b),apreciaremos una vez ms toda la importancia de
este hecho.
Como ya he sealado previamente, las divisiones prefrontales del
cerebro, que sufren un pedoroso desarrollo en las etapas posteriores de
la evolucin y que, en el hombre, ocupan.hasta una cuarta parte de la
masa total del cerebro, tambin tienen otras funciones ms directamente relacionadas con la organizacin de la actividad humana.
86

Las divisiones prefrontales del crtex tienen conexiones de ida y

vuelta no slo con las estructuras inferiores del tallo cerebral y diencfalo, sino tambin prcticamente con todas las dems partes del
crtex cerebral. Numerosos investigadores han descrito las abundantes
conexiones entre los lbulos frontales, por una parte, y las regiones
temporal, parietal y occipital, as como con ]as regiones limbicas del
crtex por la otra (Pribram, 1961, 1966a, 1971; Rose y Wolsey, 1949;
Sager, 1962,1965,1968; Nauta, 1964, 1968, 1971;Pandya y Kuypers, 1969).
En apoyo de esta afirmacin fue proporcionada originalmente una evidencia experimental por las investigaciones neuronogrficas de Dusser
de Barenne y McCulloch (1941), McCulloch (1943), Sugar y otros (1948,
1950), y otros que demostraron la existencia de un rico sistema de conexiones aferentes y eferentes entre las reas de la regin prefrontal
y las reas de otras partes del crtex (Tabla 2 ).

Tabla 2. -RESULTADOS

DE LA INVESTIGACIN NEURONOGRFICA

DE LAS CONEXIONES CORTICALES EN LA REGIN PREFRONTAL

Conexiones aferentes
del rea
con el rea

Conexiones eferentes
del rea
con el rea

19, 22, 37, 41, 4~

18

23

10

22

10

22, 37, 38

46

6, 37, 39

44

41, 42, 22, 37

47

38

47

36, 38

24

31, 32

Existe, pues, evidencia concluyente de que las regiones prefrontales

del crtex son estructuras corticales terciarias, en ntima comunicacin
con casi todas las otras zonas principales del crtex, y si fuera necesario mencionar alguna caracterstica particular que distinga las regiones
prefrontales del cerebro de las zonas terciarias de las regiones posteriores, sera que las porciones terciarias de los lbulos frontales cons-

tituyen de hecho una superestructura sobre todas las dems partes

del crtex cerebral, de modo que realizan una funcin mucho ms
universal de la regulacin general de la conducta que la realizada por
el centro posterior asociativo o, en otras palabras, las reas terciarias
de la segunda unidad funcional.
87

Los detalles morfolgicos referentes a la estructura y conexiones

de los lbulos frontales.que quedan descritos explican la contribucin
aportada por estas estructuras de la tercera. unidad del cerebro a la
organizacin general de la conducta. Las primeras observaciones en
animales cuyos lbulos frontales haban sido extirpados, llevadas a
cabo por autoridades tan clsicas en la fisiologa y neurologa como
Bianchi (1895, 1921), Franz (1907), Bekhterev (1905-7}, Pavlov (1949a,
1949b), y que fueron ms tarde desarrolladas y complementadas
por
el trabajo de Jacobsen (1935), Malmo (1942), Anokhin (1949), Pribram
(1954, 1959b, 1960), Rosvol y Delgado (1956), Rolvold (1959), Mishkin
y otros (1955, 1956, 1958),y Konorski y.sus colaboradores (1952, 1964),
mostraron la profundidad con que la conducta del animal es alterada
tras la extirpacin de los lbulos frontales.
Como Pavlov seal originalmente, no pueden detectarse alteraciones en el trabajo de los rganos sensoriales individuales en este tipo
de animales: su anlisis visual. y kinestsico permanece intacto; sin
embargo, su conducta racional, dirigida a un fin, est profundamente
alterada. El animal normal siempre se encamina a una cierta meta,
inhibiendo su respuesta ante estmulos irrelevantes, sil! importancia;
el perro con los lbulos frontales destruidos, por otra parte, responde
a todos los estmulos irrelevantes; cuando ve hojas que han cado sobre el sendero del jardn, las coge, las mastica y las arroja; no reconoce a su dueo y se distrae por cualquier estmulo irrelevante; responde a cualquier elemento del entorno por reflejos orientativos no
inhlbibles y sus distracciones por estos elementos sin importancia del
entorno alteran los planes y programas de su conducta, hacindola
fragmentaria y sin control. Algunas veces la conducta planeada, encaminada a un fin, del animal es interrumpida por la repeticin sin sentido de estereotipos inertes establecidos. Los perros sin sus lbulos
frontales que observaron Anokhin y Shumilina, habiendo tomado una
vez comida de dos comederos en sus .lados derecho e izquierdo, comienzan a realizar movimientos "pendulares" prolongados y estereotipados, movindose de un comedero al otro una y otra vez, sin regular su conducta con el refuerzo de obtener comida (Shumilina; ver
Anokhin, 1949).
Sobre la base de hechos como stos, Pavlov seal que los lbulos
frontales ejercen un papel esencial en la "sntesis de los movimientos
encaminados a un fin" (1959a, p. 295), y Bekhterev postul que los lbulos frontales ejercen un papel importante en "la fijacin externa
correcta de impresiones y la eleccin de movimientos encaminados a
un fin de acuerdo con tal fijacin", realizando de este modo una "ac-

88

tividad psicorreguladora" (Bekhterev, 1905,7, pp. 1464-8).Finalmente,

Anokhin concluy de estas observaciones que los lbulos frontales
juegan un papel esencial en la "sntesis de informacin del entorno",
proporcionando de este modo Ja "aferentizacin preliminar disparadora de la conducta" (Anokhin, 1949).
Investigaciones subsiguientes han conducido a una mayor clarificacin de detalles y a progresos en el anlisis de es tas funciones de los
lbulos frontales.
Las primeras observaciones de Jacobsen (1935) mostraron que un
mono tras la extirpacin de sus lbulos frontales puede realizar actos
conductuales simples con xito bajo el control de impresiones directas, pero no puede sintetizar la informacin que llega de las diferentes
partes de una situacin no recibida en un campo visual, y, por tanto,
no puede desarrollar programas conductuales complejos que requieran
apoyo en el plano rnnstico. Posteriores experimentos por un gran
nmero de investigadores han mostrado que la extirpacin de los lbulos frontales conduce a la desaparicin de las respuestas retardadas
y a la incapacidad de subordinar la conducta del animal a un program.a interno (por ejemplo, un programa basado en un sucesivo cambio
o alteracin de seales). El anlisis ms reden te ha proporcionado
una visin ms estricta de los mecanismos de estas alteraciones y ha
mostrado que la destruccin de los lbulos frontales conduce, no tanto
a una alteracin de la memoria como a una alteracin de la capacidad
de inhibir reflejos orientadores ante estmulos distrayentes: como los
experimentos de Malmo (1942), Pribram (1959a, 1960), Weiskrantz
(1964) y otros han mostrado, un animal en tales situaciones no puede
realizar tareas que comprendan respuestas retardadas bajo condiciones normales, pero puede hacerlo con tal de que se supriman los estmulos irrelevantes, distrayentes (si se mantiene el animal en total
oscuridad, si se le suministran tranquilizantes, etc.).
Como resultado de estas observaciones se ha podido establecer
que la destruccin del crtex prejrontal conduce a una profunda alteracin de los programas conductuales complejos y a una marcada

desinhibicin de las respuestas inmediatas ante estmulos irrelevantes,

haciendo as imposible la realizacin de programas conductuales complejos (Konorski y Lawika, 1964, Brutkowski, 1966).
El papel del crtex prefrontal en la sntesis de sistemas de estmulos y la creacin de un plan de accin se manifiesta no slo en relacin a estmulos que actan en el momento, sino tambin en la formacin de conducta activa dirigida hacia el futuro.

89

e 40
30
20
10
3

---

antes de le exti<J)an

-----

despu-s de la extirpaci<I

Fig. 18. - Alteracin de la respuesta esperada en monos despus de Ja extirpacin

de los lbulos frontales (despus de Pribram) (a) extirpacin de los lbulos occipitales; (b) extirpacin de los lbulos frontales; (e) control. Los nmeros 1-6 denotan
intervalos de 20 segundos hasta el refuerzo esperado, que se da a partir del tercer
minuto.

Las observaciones de Pribram han demostrado que un animal con

los lbulos frontales intactos puede tolerar largas pausas mientras espera un refuerzo apropiado y que sus respuestas activas se fortalecen
slo con la aproximacin del tiempo en el que el estmulo esperado
debe aparecer; por contraste, un animal privado de sus lbulos frontales no puede mantener tal estado de "anticipacin activa" y, durante una larga pausa responde inmediatamente con una masa de movimientos que no puede relacionar con el fin de la pausa o con el tiempo de estmulo anticipado (fig. 18). Se puede, concluir,
por tanto, que

los lbulos frontales del cerebro se cuentan entre las estructuras

vitales responsables de la orientacin de Ia conducta de un animal
90

no slo en el presente, sino tambin en el futuro y que, por tanto,

son responsables de las ms complejas formas de conducta activa.
Finalmente, debemos centrar nuestra atencin a otra funcin importante de los lbulos frontales en la regulacin y verificacin de la
conducta. Como resultado de un reciente trabajo, ya no puede sostenerse por ms tiempo que el esquema del arco reflejo pueda reflejar
adecuadamente todo lo que es esencial en la estructura de la conducta,
sino que debe reemplazarse por el esquema de un anillo reflejo o
crculo reflejo en el que, adems de. la recepcin y anlisis de estmulos del entorno exterior y una respuesta a ellos, es tambin necesario
tener en cuenta la influencia inversa que tiene el efecto de la accin
sobre el cerebro del animal. Este mecanismo de feedback o "aferentizacin inversa", corno componente esencial de toda accin organizada,
ha sido estudiada detenidamente por varios investigadores (Anokhin,
1935, 1955-71; Bernstein, 1935, 1957, 1966; Miller, Galanter y Pribrarn, 1960), y ha sido descrito por Anokhin como el aparato "aceptante de la accin", sin el cual toda forma de accin es imposible.
Numerosas observaciones muestran que las formas ms complejas
de "aceptante de la accin" estn asociadas con los lbulos frontales
y la que los lbulos frontales no slo realizan la funcin de sntesis
de los estmulos externos, preparacin para la accin y formacin de

programas, sino tambin la funcin de tomar en consideracin el ef ecto de la accin llevada a cabo y verificar de que sta ha tomado el
curso debido.
Este hecho fue establecido por observaciones que mostraron que
la destruccin de los lbulos frontales hace al animal incapaz de evaluar y corregir los errores que ha cometido, y que por esta razn la
conducta de un animal sin los lbulos frontales pierde su carcter organizado e intencionado (Pribram, 1959b, 1960, 1961). Recientes trabajos han aadido todava otro hecho importante para nuestro entendimiento de la organizacin funcional de los lbulos frontales,
Varias investigaciones (Gross y Weiskrantz, 1964; Brutkowski, 1964)
han mostrado que los lbulos frontales de un animal no son una estructura homognea y que mientras algunas partes de los lbulos
frontales (el sulcus principalis, reas homlogas a aquellas partes
del lbulo frontal humano situadas en la superficie lateral convexa
del cerebro) estn relacionadas directamente con la regulacin de los
procesos motores, otras reas (homlogas a las porciones medial y
basal de los lbulos frontales humanos) evidentemente sirven a una
funcin diferente, pues su destruccin no conduce a alteraciones de
los procesos motores.
91

Veremos de nuevo lo importante que esto es para la comprensin

de los mtodos de trabajo de los lbulos frontales humanos.
Los lbulos frontales humanos estn mucho ms desarrollados que
los lbulos frontales incluso de los monos superiores; sa es la razn
por la cual en el hombre, a travs de la progresiva corticalizacin de
funciones, los procesos de programacin, regulacin y verificacin de
la actividad consciente dependen de las partes prefrontales
del cerebro mucho ms de lo .que dependen los procesos de regulacin de la
conducta en los animales.
Por razones del papel obvias, las oportunidades de experimentacin
sobre el hombre no se pueden comparar con las de los animales; sin
embargo, ahora se ha recopilado un extenso material, como resultado
del cual se dispone de una informacin del papel del crtex pref'rontal
en la regulacin de los procesos humanos mucho ms completa de la
que se tena hasta hoy.
La principal caracterstica distintiva de la regulacin de la actividad consciente humana es que esta regulacin ocurre con la estrecha
participacin del lenguaje. Mientras. que -las formas relativamente elementales de regulacin de los procesos orgnicos e incluso de las formas ms simples de conducta pueden ocurrir sin la ayuda del lengua je,
los procesos mentales superiores se forman y tienen lugar sobre la
base de la actividad del lenguaje, que se expande en las primeras etapas del desarrollo, pero ms tarde se va contrayendo cada vez ms
(Vygotsky, 1956, 1960; Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin,
1959).Es por tanto natural buscar la accin programadora reguladora
y verificadora del cerebro. humano primordialmente
en aquellas formas de actividad consciente cuya regulacin ocurre a travs de la ntima participacin del lenguaje.
En la ltima dcada se han obtenido varios hechos incontrovertibles que demuestran que estas formas de regulacin se efectan en el
hombre con la estrecha participacin de los lbulos frontales. Hace
algunos aos (Grey Walter y otros, 1964; Walter, 1966), mostr que
todo acto de espera evoca potenciales caractersticos en el crtex cerebral humano que aumentan en amplitud al aumentar la posibilidad
de materializacin del estmulo esperado, decrecen al decrecer la probabilidad y desaparecen tan pronto como se Interrumpe la tarea de
esperar el estmulo de expectancia (fig. 19). De una forma caracterstica, estas ondas que l llam "ondas" ("expetancy waves") aparecen
en primer lugar en los lbulos frontales del cerebro, desde donde se
extienden al resto del crtex.

92

Casi simultneamente con este descubrimiento, el fisilogo sovietico Livanov con sus colaboradores (Livanov y otros, 1964, 1967), confirmaron esta ntima participacin de las regiones prefrontales del cerebro en las formas ms complejas de activacin evocadas por la actividad intelectual sirvindose de un mtodo diferente.
Registrando los potenciales de accin que reflejan una excitacin
de cincuenta o a veces basta 120 150 puntos del cerebro que trabajan
simultneamente mediante un aparato multicanal especial, mostraron
que las tareas mentales complejas conducen a la aparicin de un,
gran nmero de puntos que trabajan sincronizadamente en los lbulos frontales (fig. 20 a, b ); el mismo cuadro se encuentra en un paciente con una forma paranoide de esquizofrenia, permanentemente en un
estado de excitacin compulsiva (fig. 20c) y estos puntos que trabajan

chasquido

ffftfttttttttt

chasquido

destelos

t_t:f

chasquido

destellos interrumpidos por la

presin de un pulsador
ca6braje

Fig, 19. -

Dinmica de las ondas de expectancia (segn Grey Walter).

93

lll

'T

chasquidos interrumpidos por la

presin de un pulsador

destello

Clestello Caislado>

~l~l~l..

desteBo

chasquidos Interrumpidos por la

presin de un pulsador
calibraje
1s

Fig, 19. -

94

\~

..

(Continuacin.)

'''

destellos interrumpidos por la presin de un pulsador

en un sujeto con instrucciones para no responder

chasquido

instrucciones:

OO

habr destellos

e
chasquido

sujeto al que se le avisa que los desteDos

reaparecern ahora Cno se le dan destellos>

Fig. 19. -

(Continuacin.)

sncronizadamente en los lbulos frontales desaparecen tras la administracin de clorpromazina, que elimina este estado de excitacin
compulsiva (fig. 20 d).
Estas dos series independientes
de investigaciones demuestran,
concluyentemente, que el crtex frontal participa en la generacin de
procesos de activacin que aparecen como resultado de las formas ms
complejas de actividad consciente y se efectan con la inmediata par
ticipacin del lenguaje.
Estos hechos quedan claros si se recuerda que estas partes del
crtex cerebral (como se indic anteriormente) son particularmente
ricas en conexiones con la formacin reticular activadora descendente
y demuestran que los lbulos frontales en el hombre participan di-

rectamente en el estado de activacin incrementada que acompaa

todas las formas de actividad consciente. Tambin sugieren que son
las zonas prefrontales del crtex las que evocan esta activacin y ha-

95

Fig. 20. - Cambios correlativos entre los puntos de trabajo sincrnicos de la regin
frontal durante la actividad intelectual (segn Livanov, Gavrilova y Aslanov):
(a) estado de descanso; (b) solucin de un problema difcil; (e) paciente con una
esquizofrenia paranoide en estado de excitacin; (d) despus de la administracin
de clorpromazina.

96

cen posible la compleja programacin, control y verificacin de la actividad consciente humana que requiere, para tener lugar, el tono
ptimo de los procesos corticales.
Cuando analicemos los cambios en el proceso de activacin y en el
curso de la actividad consciente dirigida a un fin en pacientes con lesiones locales cerebrales, pod~emos citar hechos que evidencian el decisivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en particular, de
sus zonas prefrontales, en la programacin, regulacin y verificacin
de los procesos mentales humanos.

Interaccin entre las tres principales

funcionales del cerebro

unidades

Hemos examinado las ideas modernas referentes a las tres principales unidades funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el
papel de cada una de ellas en la organizacin de la actividad mental
compleja. Debemos considerar ahora un hecho que es esencial para la
comprensin del trabajo de todas las unidades funcionales del cerebro
que hemos examinado.
Sera un error imaginar que cada una de estas unidades puede desempear una cierta forma de actividad completamente independiente
-por ejemplo, que la segunda unidad funcional es totalmente responsable de la funcin de percepcin y pensamiento, mientras que la tercera es responsable de la funcin de movimiento y de la construccin
de la accin.
Debe quedar

claro de todo lo que ya se ha dicho referente a la

estructura sistmica de los procesos psicolgicos complejos que esto
no es cierto. Cada forma de actividad consciente constituye siempre
un sistema funcional complejo y tiene lugar a travs del t raho io rnrnbinado de las tres unidades cerebrales, cada una de las cuales aporta
su propia contribucin. Los hechos bien establecidos de la moderna
psicologa proporcionan una slida base para este punto de vista.
Han pasado muchos aos desde que los psiclogos consideraban las
facultades mentales como facultades aisladas, cada una de las cuales
poda ser localizada en una cierta parte del cerebro. Sin embargo, tambin ha pasado la poca en que se crea que los procesos mentales podan ser representados por modelos de un arco reflejo, cuya primera
parte era de carcter puramente aferente y realizaba la funcin de
sensacin y percepcin, mientras la segunda parte, efectora, estaba totalm~nte relacionada con el movimiento y la accin.
97
7-C.

A.

Los puntos de vista modernos relativos a la estructura de los procesos mentales son de carcter totalmente diferente y se basan ms
en el modelo de un anillo reflejo o sistema autorregulador; cada una
de cuyas componentes comprende elementos tanto aferentes como
efectores de modo que, en conjunto, la actividad mental asume un
carcter complejo y activo (Leontev, 1959).
Como ejemplo, examinemos la estructura en primer lugar de la
percepcin y en segundo lugar del movimiento o accin. Lo haremos
slo al nivel ms general, pues efectuaremos un anlisis ms detallado
de la estructura y orzanizacin cerebral de estos procesos en la ltima
parte de es te libro.
Sera un error imaginar que la sensacin y percepcin son procesos
puramente pasivos. Se ha demostrado que la sensacin incluye componentes motores y, en la psicologa moderna, la sensacin y ms especialmente la percepcin se consideran como procesos activos que incorporan componentes tanto aferentes como eferentes (Leontev, 1959).
Una prueba adecuada de que la sensacin es de carcter complejo y
activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales
incorpora un proceso de seleccin de caractersticas biolgicamente
significativas, mientras que en el hombre tambin incluye la influencia
activa codificadora del lenguaje (Bruner, 1957); Lyublinskaya, 1959).
El carcter

activo de los procesos de percepcin de objetos

comple-

jos es todava ms obvio. Es bien sabido que la percepcin de objetos

no slo es de carcter polirreceptor y dependiente del trabajo combinado de un grupo de analizadores, sino que tambin incorpora componentes motores activos. El papel vital de los movimientos oculares
en la percepcin visual fue descrito originalmente por Sechenov ( 18741878). pero slo recientemente investigaciones psicofisiolgicas han
demostrado que el ojo estacionario es virtualmente incapaz de la
percepcin estable de objetos complejos y que tal percepcin siempre
se basa en el uso de movimientos activos, buscadores, de los ojos,
recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 1965; 1967) y que el carcter
de estos movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso
del desarrollo (Zaporozhets, 1967;Zinchenko y otros, 1962).
Estos

hechos

muestran

claramente

que la percepcin tiene lugar

gracias a la accin combinada de las tres unidades funcionales del cerebro; la primera, proporciona el tono cortical necesario; la segunda
realiza el anlisis y sntesis de la informacn.que se recibe, y la tercera se ocupa de los movimientos de bsqueda necesanamenie
trolados que dan a la actividad perceptiva su carcter activo.

98

con-

Veremos cmo esta compleja est ructura de la percepcin explica

por qu puede ser alterada por lesiones de sistemas cerebrales diferentes y muy separados. La situacin es similar con respecto a la estructura del movimiento voluntario y la accin.
El papel de los mecanismos eferentes en la estructura del movimiento es obvio; sin embargo, Bernstein (1947) demostr que el movimiento no puede ser controlado nicamente por los impulsos eferentes y que el movimiento organizado requiere un constante flujo de
impulsos aferentes que proporcionan la informacin sobre el estado
de los tendones y msculos, la posicin de los segmentos del sistema
en movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre
el movimiento.
Por tanto, queda claro que el movimiento voluntario y ms especial-

mente las manipulaciones de objetos se basan en el trabajo combinado

de diferentes partes del cerebro. Los sistemas de la primera unidad
del cerebro aportan el necesario tono muscular, sin el cual el movimiento coordinado sera imposible; los sistemas de la segunda unidad
proporcionan la sntesis aferente dentro de cuyo marco la accin tiene
lugar, y los sistemas de la tercera unidad subordinan el movimiento y
la accin a los correspondientes planes, producen los programas para
la ejecucin de acciones motoras y proporcionan la regulacin y comprobacin necesarias del curso de los movimientos, sin las cuales su
carcter organizado e intencional se perdera.
Veremos la contribucin aportada por cada rea del cerebro a la
construccin del movimiento y obtendremos una idea aproximada
de la complejidad del sistema de su organizacin cerebral.
Est claro que las tres principales unidades del cerebro trabajan
concertadamente y que slo al estudiar sus interacciones, cuando cada
unidad aporta su contribucin especfica, se puede obtener 11n:: ""mprensin de la naturaleza de los mecanismos cerebrales de la actividad
mental.
Hemos descrito las principales unidades funcionales localizadas en
el cerebro y hemos demostrado cmo trabajan juntas. El siguiente
paso es efectuar un detallado anlisis de la contribucin aportada por
cada rea del cerebro a la construccin de los procesos mentales y de
la organizacin cerebral de las formas complejas de la actividad consciente humana. Trataremos estos temas en las dos partes siguientes
de este libro.

99

Segun.da

Parte

SJ:STEMAS
LOCALES
DEL
CEREBRO
SU ANLJ:SJ:S
FUNCIONAL

Antes he mostrado que los procesos mentales humanos son complejos sistemas funcionales que suponen la accin combinada de reas
individuales del cerebro. De igual modo mostr que, en orden a un
anlisis de la organizacin cerebral, es esencial determinar la contribucin aportada por cada rea del cerebro a este complejo sistema
funcional y establecer qu sistemas cerebrales son responsables de
determinados factores de la actividad mental. Finalmente, he tratado
las principales fuentes de nuestro conocimiento de las bases cerebrales de la actividad mental y he mostrado que de estas tres fuentes
-anatoma comparada del erebro, mtodos de estimulacin y mtodos de destruccin de reas individualescon respecto al anlisis de
la organizacin funcional del cerebro humano, la ltima es, evidentemente, la ms importante.
Estas consideraciones nos llevan al estudio clnico de lesiones. lo-

cales cerebrales y al anlisis de los cambios en los procesos mentales

humanos en caso de lesiones locales de reas particulares del cerebro
como modo principal de obtencin de respuestas a nuestras preguntas
Y tambin para descubrir la contribucin hecha por un rea particular
del cerebro a la organizacin de la actividad mental humana. Sin embargo, a pesar de la importancia de este mtodo, no debemos imaginar que nos proporciona un camino directo y simple para la solucin
de nuestros problemas. Como hemos
victo, un~
lGo.>AVU. .......... '-'U.l al
1V\..c:1.l
no conduce a la "prdida" directa de una condicin mental particular;
ste era el punto de vista sostenido por los partidarios del "localizacionismo estricto". Un foco patolgico producido como resultado de una
herida, una hemorragia, o un tumor perturba el funcionamiento normal de una rea cerebral dada, suprime las condiciones necesarias
para el normal funcionamiento de un sistema funcional particular y,
entonces, lleva a la reorganizacin del funcionamiento de partes intactas del cerebro, de modo que la funcin alterada puede ejecutarse
por nuevas vas.

103

Estos hechos bsicos, bien conocidos por todo psiclogo clnico, hacen extremadamente difcil extraer conclusiones del papel del rea
afectada en la organizacin normal de las formas alteradas de actividad a partir de los sntomas que se presentan en las lesiones locales
cerebrales.
Hay otro factor que incrementa la dificultad de usar lesiones locales cerebrales para analizar la contribucin hecha por cada rea cerebral a la organizacin de los procesos mentales.
En la prctica, ninguna lesin cerebral local est tan precisamente
demarcada que destruya slo un grupo de clulas nerviosas estrictamente localizadas. Por otra parte, un foco patolgico en el cerebro slo
muy raramente destruye todos los elementos neuronales dentro de
dicha zona. Por regla general algunos elementos quedan completamente destruidos mientras que otros continan funcionando, aunque
lo hagan bajo condiciones patolgicamente cambiadas, a veces deprimidos o inhibidos por el proceso patolgico y a veces estimulados
o excitados por el mismo. Estos hechos causan, naturalmente, una variacin sustancial en los sntomas producidos como resultado de lesiones locales del cerebro, de forma que, topogrficamente, el mismo
foco puede llevar a sntomas de un carcter completamente diferente.
De nuevo, debemos recordar
que una lesin local cerebral nunca
se localiza estrictamente. Por regla general, cada foco patolgico est
rodeado por una zona "perifocal" cambiada patolgicamente,
en la
cual el tejido nervioso tiene su funcin bajo condiciones alteradas por
cambios en la hemodinmica y en el movimiento del fluido cerebroespinal (produciendo una isqueinia en algunos casos y un edema en
otros). Estos cambios varan segn los casos y segn las fases, de
modo que el estudio de la dinmica de la enfermedad empieza a tener especial importancia (Smirnov, 1946, 1948).
Finalmente, ningn foco patolgico rui 1u5nr, por rosJ.a 6 -...J, efectos reflejos de largo alcance, que fueron descritos en la primera
parte de este siglo por Monakov (:1910,1914) como manifestaciones de
"diasqusis" y que han sido investigados subsecuentemente
por los
psiclogos. Estas investigaciones han revelado fenmenos interesantes
tales como la aparicin de "focos de excitacin por reflexin" (Morrell,
1967) Y han demostrado la propagacin ampliamente extensa de la influencia de un foco aparentemente muy localizado.
Todas estas caractersticas
aaden considerable dificultad para extraer conclusiones del papel del rea afectada en la estructura de un
proceso psicolgico dado, a partir del estudio de lesiones locales del
0

cerebro.
104

..... 0

Sin embargo, a pesar de todas estas limitaciones, la investigacin

del efecto de las lesiones locales cerebrales en la dinmica de los procesos psicolgicos contina siendo no slo un mtodo posible sino de
hecho el principal mtodo de estudio de la organizacin cerebral de la
actividad mental.
Si describimos con un nmero de casos suficientemente grande los
cambios en los procesos mentales humanos que se producen por lesiones locales cerebrales, cualificando cuidadosamente los hechos descubiertos, y elegimos los factores bsicos que conducen a su aparicin,
y si entonces comparamos todos los cambios producidos en estos casos
con los procesos que permanecen intactos (o, en otras palabras, si
analizamos no slo los sntomas sino los sndromes completos de la
lesin), podemos hacer progresos sustanciales en la identificacin de
estos aspectos de la actividad especfica que estn directamente conectados con un rea especfica del cerebro y en el establecimiento de
la contribucin hecha por cada rea del cerebro a la construccin
de los procesos mentales humanos.
Este mtodo, bsico en la nueva disciplina cientfica de la neuropsicologa, es la nica que utilizar en la segunda parte de este libro.
Dar preferencia al anlisis de funciones del hemisferio dominante
(izquierdo), que son mejor conocidos, aunque la predominancia concreta del hemisferio izquierdo sobre el derecho no se encuentre en
todos los casos, sino, de acuerdo con Subirana ( 1969), en slo un 63.1
por ciento de ellos.
Estudiaremos, consecutivamente, los cambios producidos en los
procesos mentales por lesiones en las divisiones occipital (visual),
temporal (auditiva), parieto - tempero - occipital, prernotora y frontal
del cerebro, los describiremos tan a conciencia como sea posible y
completaremos nuestra descripcin con un anlisis de los cambios
producidos por lesiones en la regin lmbica (partes mediales del crtex) y las estructuras profunda del cerebro {c;oct..- ..... oh~ro
clol
~a-on~-...
rebral); finalmente, consideraremos un nmero de problemas no resueltos, incluyendo la cuestin de las funciones del hemisferio cerebral no dominante (derecho) todava inadecuadamente
estudiadas.
Este es el plan bsico de esta segunda parte del libro.

105

J:J:J:. Las

de

la

regiones
occipitales
y la organizacin
percepcin.
visual

Corno ya he mencionado, las zonas occipitales del cerebro constituyen el centro cortical del sistema _visl).al;naturalmente, una lesin en
estas zonas debe dar lugar en principio a una perturbacin en el proceso de informacin visual y esto debe reflejarse en aquellos procesos mentales en los que jueguen una parte directa la sntesis y el anlisis visual.
Examinemos muy brevemente las perturbaciones de estas funciones que se producen por lesiones en la regin occipital del cerebro
e intentemos describir los rasgos caractersticos de las lesiones que
afectan a partes individuales de esta regin.

Areas primarias del crtex occipital

y funciones elementales de la visin
Las reas primarias del crtex occipital son aquellas donde terminan las fibras procedentes de la retina; estas fibras transcurren inicialmente por el nervio ptico cruzndose despus en el quiasma (la
decusacin de los dos centros visuales) y continan su curso en el
tracto ptico; el tracto ptico del hemisferio derecho inc:111YP fihr~c::
que transportan la excitacin recibida por las mitades izquierdas del
campo visual de ambos ojos, mientras que el tracto ptico del hemisferio izquierdo incluye las fibras que transportan la excitacin recibida
desde las mitades derechas del campo visual de ambos ojos; las fibras
del tracto ptico sinaptan en el cuerpo geniculado lateral, y despus
se extienden en abanico dentro de la regin temporal, donde se las
denomina acertadamente con el trmino "radiacin ptica", para terminar en el rea primaria (de proyeccin) del crtex occipital (fig. 21 ).
Est claro que a causa de esta distribucin de la trayectoria de las
fibras pticas, una lesin del nervio ptico (b) conduce a la ceguera
de un ojo, una lesin del quiasma ptico en su parte medial (e) con107

11

Fig. 21. - Diagrama de las vas pticas del cerebro: (a) retina; (b) ~e~jo ~pt~co;
(e) quiasma; (d) tracto ptico; (e) cuerpo geniculado lateral; (0 radiacin ptica;
(g) rea primaria visual del crtex; (1) y (Il) mitades correspondientes de los
campos visuales.

duce a la prdida de ambos campos exteriores (temporales) visuales,

mientras que las lesiones del tracto p~ico ( d), la r~di~cin Ar~ir-.:. ( f) n
el crtex visual de un hemisferio (g) conducen a la prdida de los campos visuales opuestos, O, para usar el trmino empleado en neurologa,
a la hemianopsia contralateral homnima.
Al mismo tiempo, debe recordarse que las fibras del nervio ptico,
del tracto ptico y la radiacin ptica (fig. 22) conducen la excitacin
en un orden estricto somatotpico (fig.23) y que las lesiones de algunas
de estas fibras o de parte de la zona de proyeccin del crtex visual
conduce a la prdida de partes estrictainente-aefutldas -d~l
ca~
.
---visual, o hemianopsia cuadrntica. El hecho de que lesiones de las partes inferiores
de la radiacin ptica o de las partes inferiores de la
zona de proyeccin del crtex visual ocasionen la prdida de las partes
108

ncleo caudado
cuerpo calloso

tlamo

cuerpo calloso

culmen

genu

fisura colateral

ncleo lentiforme

Fig. 22. -

Diagrama de la radiacin ptica (segn Pfeiffer).

Fig, 23. - Esquema de las proyecciones retinales en el crtex visual y carcter somatotpico de
las reas primarias del crtex visual (rea 17 de Brodmann) (segn Holmes): (a) campo visual;
(b) crtex visual; (1) labio inferior de la fisura calcarina, (2) labio superior de la fisura calcarina.

109

superiores del campo visual, mientras que lesiones de las partes superiores de la radiacin ptica ocasionen la prdida de las partes inferiores del campo visual, es de la mayor importancia para la diagnosis
tpica de lesiones en las reas correspondientes del sistema visual. La
prdida parcial de partes individuales del campo visual o la aparicin
de "puntos ciegos" (escotomas) es igualmente importante, por su posicin, como resultado del carcter somatotpico de la distribucin
de los elementos en el crtex visual, cada uno de los cuales corresponde a un punto particular de la retina (fig. 23), es frecuentemente suficiente para identificar con .precisin la parte de rea proyectiva del
crtex visual en el cual se localiza el foco.
Las alteraciones de las funciones de todas estas estructuras pueden
ser de dos tipos; una lesin de las reas apropiadas puede conducir a
los fenmenos de. hemianopsia mencionados anteriormente, mientras
que la estimulacin de estas reas puede conducir a la aparicin de
signos de excitacin, manifestados por puntos centelleantes de luz
(fotopsia) en las mismas partes del campo visual.
Una lesin de las zonas primarias (de proyeccin) del crtex visual
no da lugar a cambios tan serios en los procesos mentales superiores;
permanece como una alteracin parcial, pero puede aparecer como
ceguera central (si el crtex visual de ambos hemisferios es afectado)
o de hemianopsia total (homnima) o parcial (cuadrntica) (si la lesin se localiza dentro de una de las regiones occipitales). Quiz el
rasgo ms caracterstico es que las manifestaciones de prdida parcial

del campo visual estn bien compensadas por adaptaciones funcionales de la retina (Goldstein y Gelb, 1920) y por movimientos de los ojos:
variando su enfoque el paciente puede compensar fcilmente su defecto visual. He observado frecuentemente pacientes en los que una
lesin de las partes correspondientes de la trayectoria visual ha causado una gran contraccin del campo visual (visin tubular) y que,
aun as, han sido capaces de realizar un trabajo que requera un alto
standard de funcin visual (por ejemplo un archivero).
La nica excepcin a esta regla se encuentra 'en casos de alteracin
de la trayectoria ptica en el hemisferio derecho (no dominante) (el
crtex visual derecho o las partes profundas de las regiones occipital
o temporal, incluyendo las estructuras del cuerpo geniculado lateral).
En estos casos, como se seal hace muchos aos (Holrnes, 1919;
Brain, 1941;Luria y Skorodumova, 1950) aparece un fenmeno caracterstico de hemianopsia fijada en el lado derecho. Un anlisis de este
fenmeno se dar ms tarde cuando examinemos fa.:; alteraciones que
aparecen en lesiones del hemisferio derecho (no dominante): el pa110

ciente no se da cuenta de los defectos del campo visual, no los compensa con movimientos oculares y como slo puede ver la parte derecha de una imagen o un texto que se le muestra, atribuye los defectos
de su visin a defectos del material presentado. Por ejemplo, lee slo
la mitad derecha de un texto, no logra comprender de qu trata y supone que el texto es carente de significado; tales pacientes caractersticamente empiezan a leer, escribir o dibujar en la mitad derecha del
papel, y este tipo de sntomas sugieren inmediatamente que la lesin
se localiza en la regin occipital derecha.
Este fenmeno, descrito algunas veces como agnosia espacial unilateral (Brain, 1941; Ajuriaguerra, y Hcaen, 1960; Korchazhinskaya,
1971),tambin se puede desarrollar en pacientes con lesiones en las
partes profundas de regiones ms complejas del hemisferio derecho,
y lo examinaremos de nuevo ms tarde.

Zonas secundarias del crtex occipital

y funciones ptico - gnsticas
Las zonas secundarias del crtex occipital difieren considerablemente de las zonas primarias (de proyeccin) sobre las que se sitan
tanto en su estructura como en sus funciones. La caracterstica distintiva de las zonas- secundarias del crtex occipital es que la cuarta
capa (aferente) d~- ~lulas, que recibe estmulos desde la retina, es
mucho menor aqu que en las zonas primarias (rea 17 de Brodmann);
paralelamente, las capas asociativas superiores (II y III), consistentes
principalmente en clulas con axones cortos, constituyen ahora la mayor parte del espesor de estas zonas secrmdar+o e o do "pr<>Y~~....
... .....
ciacin" (reas 18 y 19), que recientemente han sido llamadas reas
corticales intrnsecas (Rose y Pribram).
Una seccin a travs de las capas de la zona comprendida entre las
reas primaria (17) y secundaria (18) del crtex occipital, tomada del
clsico trabajo de Brodmann (1909), es ilustrada en la figura 24. Demuestra claramente los cambios radicales que tienen lugar en la estructura citoarquitectnica del crtex desde las zonas primarias a las
secundarias. Si s recuerda qu los elementos de las capas superiores
del crtex, que estn tan poderosamente representados en las zonas
secundarias de la regin visual (occlptaj), no estan directamente co.
nectadas con las fibras de la retina y mantienen un papel predominantemente integrativo (codificador), la importancia de estas zonas en
la organizacin de la percepcin visual ser claramente aparente.
111

Estructura citoarquitectnica del crtex visual primario y secundario

(seccin a travs del lmite entre las reas 17 y 18 de Brodmann) (segn Brodmann).

Fig, 24. -

Las zonas secundarias del crtex occipital han sufrido tambin sustanciales cambios en comparacin con las zonas primarias en el curso de la evolucin. Mientras que en los monos inferiores (con su crtex visual poderosamente desarrollado) su rea primaria de proyeccin (rea 17 de Brodmann) es mucho ms extensa que la zona secundaria, en el hombre esta relacin se invierte y la zona v1~u:11 ;:)c;\,.,u.m.1.aIJa_(rea 18 de Brodmann) es ahora notablemente mayor que~:~ -~~~~
visual primario. Los datos actuales que aparecen en la Tabla 3, muestran claramente que el papel de los sistemas responsables no de la recepcin, sino de la codificacin (anlisis y sntesis) de la informacin
visual que se recibe, es considerablemente mayor en el hombre, en
comparacin con sus antecesores en la escala de la evolucin.

112

Tabla 3. -REAS

RELATIVAS DEL CRTEX VISUAL PRIMARIO y SECUNDARIO

(porcentajes del rea total del crtex occipital; segn Filimonov, 1949)

EN UNA SERIE DE PRIMATES

rea

Galago
Guenon
Orangutn
Hombre

17

rea

66
41.1
39.6
25.4

18

25.4
32.2
30.5
37.7

Esta hiptesis es confirmada por el anlisis de los datos morfolgicos y fisiolgicos y tambin por observaciones clnicas.
Los estudios morfolgicos del Instituto Cerebral de Mosc mostraron que la distribucin de las clulas nerviosas del crtex de las zonas occipitales primaria y secundaria (reas 17 y 18) vara muy considerablemente. Mientras que las clulas de la capa aferente IV predominan distintivamente en el crtex visual primario (rea 17), estas clulas son mucho menos numerosas en el crtex visual secundario
(rea 18), donde la mayora de las clulas estn situadas en las capas
superiores "asociativas" (II y 111). Esta caracterstica es evidente a
partir de las cifras dadas en la Tabla 4.

Tabla

4. -

NMERO

DE CLULAS EN ALGUNAS CAPAS DE LAS ZONAS COR-

TICALES PRIMARIA y SECUNDARIA OCCIPITALES (VISUALES) (reas 17 y 18)

EN EL HOMBRE Y PORCENTAJE DEL NMERO TOTAL DE CLULAS EN ESTAS
REAS

Arca

(segn el Instituto

Il-ill

17
18

Cerebral de Mosc)

Niveles

Nmero total
IV

143.4
(25.9 %)
392.1
(51.9 %)

166.4
(33.l % )
152.9
(20.2 %)

49.3
(8.9 %)

538.2

75.9
10.2 %)

756.8

Esta conclusin es confirmada tambin por investigaciones fisiolgicas realizadas a nivel neuronal. La compleja funcin de las zonas
secundarias del crtex visual (occipital) es revelada tambin por posteriores investigaciones neurofisiolgicas.
113
8-<.:.

A.

Los estudios neuronogrficos de McCulloch y sus colaboradores

(1943) muestran que la estimulacin de las zonas secundarias del cr-

tex visual se extiende sobre reas mucho ms amplias que la estimulacin de sus zonas primarias, incluso pasando algunas veces a las
reas correspondientes del hemisferio opuesto (fig. 25).
hemisferio
ipsilateral

17

18

hemisferio

19

-"cootralateral

19

18 . 17

estimulo

.Y respuesta
Fig. 25. - Resultados de los experimentos neuronogrficos con estimulacin de
las zonas primaria y secundaria del crtex visual (segn McCulloch).

Las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas que distinguen la estructura de las zonas secundarias del crtex visual tambin determinan el papel que ejerce en la organizacin de la percepcin visual compleja. Esto se demostr claramente en experimentos desarrollados, en
el pasado, por eminentes neurlogos y neurocirujanos (Ptzl, Foerster
y Penfield) durante operaciones en estas zonas corticales. Sus observaciones (que ya han sido mencionadas) muestran que la estimulacin
de las zonas primarias del crtex occipital por una dbil corriente
elctrica evocaron la aparicin de alucinaciones visuales elementales
en el paciente (que perciba destellos de luz, lenguas de fuego y puntos
coloreados). Estos fenmenos, adems, aparecan en partes estrictamente definidas del campo visual (la estimulacin de la regin occipital derecha conduca a la aparicin de estas "fotopsias" en la parte
izquierda, mientras que la estimulacin del crtex occipital izquierdo
conduca a su aparicin en la parte derecha del campo visual, etc.).
Los resultados de la estimulacin de las -zonas secundarias del crtex visual fueron completamente distintos. En estos casos, la estimulacin elctrica de un cierto punto del crtex daba lugar, no-a sensacio114

nes visuales elementales, sino a alucinaciones visuales reconocibles

complejas (imgenes de flores, animales, personas, familiares, etc.).
Algunas veces tal estirnulacin causaba la aparicin de una secuencia
compleja: el paciente vea a su amigo aproximndose y saludndole
con la mano, etc. Estas alucinaciones, debe sealarse, no se restringan
a una cierta parte del campo visual, y eran de carcter significativo
ms que tpico.
Estas alucinaciones, naturalmente, reflejaban la experiencia visual
previa del sujeto y, consecuentemente, la estimulacin de las zonas
corticales visuales secundarias activaba huellas de aquellas imgenes
visuales integrales que estaban almacenadas en esta parte del crtex
humano (fig. 26).

1 6.-.,.. Alucinacin visual elemental

7-11. - Alucinacin visual compleja
12-15. - Desplazamiento espacial complejo
16-17. - Aluclnacin acstico verbal
18-20. - Alucinacin lingual
21-23. - Alucinacin en la lengua
24-26. - Fenmeno vestibular
27-30. - Productos de sonidos y palabras
o
Alucinacin sensorial

Fig. 26. - Carcter de las alucinaciones visuales, procedentes de respuestas a la

estimulacin de las zonas primaria y secundaria del crtex visual (segn Ptzl,
Penfield y otros).

Se sigue que las z_onas secundarias del crtex visual, con su estructura compleja y su facilidad para el extensivo desarrollo de la excitacin, ejercen el papel de sintetizar los estmulos visuales, codificarlos
y transformarlos en sistemas complejos. Por tanto, puede concluirse
que la funcin de las zonas secundarias del crtex occipital es conver-

tir la proyeccin somatotpica de la excitacin visual recibida en su

organizacin funcional. Consecuentemente, estas zonas ejercen un
papel decisivo en la provisin de un nivel superior de procesamiento
y almacenaje de la informacin visual.
Una mayor evidencia de la forma en que las zonas occipitales secundarias sintetizan la excitacin visual y crean as la base fisiolgica
para la percepcin visual compleja se obtiene por observaciones sobre
los cambios en los procesos visuales que aparecen en pacientes con
lesiones locales de las zonas secundarias del crtex visual.
115

Estas observaciones demuestran que las lesiones locales de estas

partes del crtex occipital no conducen a la hemianopsia o a la prdida de parte del campo visual, ni disminuyen': la agudeza visual. El
sntoma esencial asociado a una lesin de estas zonas es la alteracin

de la percepcin integral de complejos visuales completos, la incapacidad de combinar impresiones individuales en esquemas completos,
y el consiguiente desarrollo del fenmeno de la incapacidad para reconocer objetos completos o sus representaciones pictricas.
Un paciente con una lesin de las zonas visuales secundarias no es
ciego; todava puede ver caractersticas individuales y, algunas veces,
partes individuales de objetos. Su defecto consiste en que no puede
combinar estos ragos individualmente en formas completas s. por
tanto, se ve obligado a deducir el significado de la imagen que l percibe extrayendo conclusiones de detalles individuales y teniendo que
hacer un gran esfuerzo all donde un sujeto normal percibe la forma
completa inmediatamente. Esto se puede expresar diciendo que la percepcin de objetos visuales complejos por un paciente de este tipo
comienza a parecerse a Ja situacin en la que un arquelogo intenta
descifrar un texto en un lenguaje no familiar; comprende fcilmente
el significado de cada signo, aunque el significado del texto total permanece desconocido. l!sta es la razn por la cual las alteraciones de la
percepcin visual que aparecen en lesiones del crtex visual secundario no se asocian clnicamente con alteraciones del campo visual o de
la agudeza visual, sino que se denominan con el trmino agnosia

visual.
l!sta es una descripcin de un caso tpico de un paciente con tal
lesin. Este paciente examina cuidadosamente el dibujo de un. par de
gafas que se le muestran. Est confuso y no sabe lo que representa
el dibujo. Empieza a suponer. "Hay un crculo ... y otro crculo ... y un
palo ... una barra cruzada ... por tanto, debe ser una bicicleta." Observa el dibujo de un gallo con plumas de diferentes colores en su cola,
pero, al no .reconocer inmediatamente el objeto como un todo, declara:
"Esto es una hoguera, aqu estn las llamas". En caso de lesiones masivas de las zonas occipitales secundarias los fenmenos de agnosia
visual pueden tomar un carcter ms severo. En casos de lesiones
ms localizadas de esta zona adoptan una forma menos manifiesta y
se manifiestan slo durante el examen de cuadros ms complejos o en
tests de percepcin visual bajo condiciones ms difciles.
Tales pacientes pueden tomar un telfono con marcador por un
reloj de pared y un canap recubierto de material
marrn por un
tronco. No pueden reconocer dibujos contorneados o siluetas y que116

dan desconcertados si se les muestran los cortomos de figuras rayadas por varias lneas (fig. 27) o figuras compuestas de elementos separados y presentados contra un fondo pticamente complejo (fig. 28).
Estos defectos en la percepcin visual se hacen particularmente
pronunciados cuando el grabado se presenta durante un perodo muy
corto de tiempo o, en el caso de un test especial, mediante un taquitoscopio que permite que el grabado est expuesto durante intervalos
de tiempo que oscilan entre 0,25 y 0,50 segundos.

rn
marcode ventana

no sabe

puerta

-*
'-~
.
~,._-~~

no sabe que esesto

Ufil
m-t1

no sabe

reloj

la pelabra rusa 'rez'ba'

(escultura) lefda

pwr~

i
~~~

pollito saliendo
de un huevo y algunos
circulos divertidos una especie
de mesa

Fig. 27. -

~e~de-~~~~
agn<Xl'CI

Kpk~

adecuadamente

'Algo oompllcado,
la letra x?
Sokha' arado?

la palabra rusa 'krysha'

(tejado) leida adecuadamente
'Algo tachado...
No ~toy seguro de lo que es

Percepcin de figuras tachadas por pacientes con agnosia ptica.

El paciente con agnosia visual es, naturalmente, incapaz no slo

de percibir formas visuales completas sino tambin de dibujarlas. Si
se le ensea a dibujar un objeto, ser incapaz de representarlo en su
totalidad y podr slo dibujar (o, ms exactamente, slo podr representar) sus partes individuales, dando as esencialmente una lista visual de todos los detalles cuando un sujeto normal dibujara la imagen completa. Una serie de ilustraciones que muestran el modo en
que tales pacientes construyen un dibujo se da en la figura 29. Las
formas ms graves de agnosia visual se ven en pacientes con lesiones
en las zonas secundarias de ambos lbulos occipitales, pero las carac117

- 1

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Fig. 28. - Figuras camufladas para la investigacin de la agnosia ptica {a) (b)
{e) incremento del grado de "camuflaje" del dibujo (segn Tonkonoqui).

tersticas de esta ruptura

de la sntesis 'visual tambin pueden
ob- servarse claramente en pacientes con lesiones unilaterales.
Es esencial observar que la alteracin de la sntesis visual
que aparece en lesiones de las zonas secundarias del crtex
occipital per- manece siendo un defecto parcial y no afecta a otras
modalidades de los procesos intelectuales de estos pacientes. Aunque
incapaces de per- cibir visualmente objetos completos, todava los
pueden reconocer por el tacto, tienen poca dificultad en desempear
operaciones intelec- tuales complejas, comprenden el significado de
cuentos, pueden usar
relaciones
lgico - gramaticales,
verificar
clculos,
etc. Los
mecanis- mos fisiolgicos yacentes en la base de estas alteraciones
de la per- cepcin visual an no son comprendidas adecuadamente;

sin embar- go,

un grupo

de hechos

permite

un sustancial

progreso

de este campo.
El neurlogo hngaro Blint, ya en 1909, hizo una observacon que
118

Espcimen

Camello

Copia 1

hombre

ojo

,;(/brazo

espalda

- pa121s

Fig, 29. -

Dibujos de pacientes con agnosia ptica,

arroj considerable luz sobre los mecanismos en la base de estas alteraciones de la gnosis visual. Al observar un paciente con una lesin
bilateral de las zonas anteriores del crtex occipital (en su lmite con
la regin parietal inferior) encontr que este paciente presentaba una
definida y clistintiva disminucin en su campo de percepcin visual.
Esta alteracin difera de los casos de contraccin del campo visual
que aparecan en las lesiones del tracto ptico o de las zonas primarias del crtex visual en el hecho de que se meda en unidades de sig-

nificado ms que en unidades de espacio; este paciente slo poda ver

un objeto a la vez a despecho de su tamao (tanto si era una aguja
como un caballo), y era completamente incapaz de percibir dos o ms
objetos simultneamente.
Observaciones
similares fueron
hechas
posteriormente por Holmes (1919) y por Hcaen, Ajuriaguerra y Massonet (1951), y han sido estudiadas en detalle en investigaciones experimentales especiales (Luria, 1969a; Luria, Pravdina - Vinarskaya y
Yarbus, 1961).
Estas observaciones han mostrado que, de hecho, los pacientes de
este tipo son incapaces de percibir dos objetos simultneamente, especialmente si se les presentan durante un tiempo muy breve (usando
un taquistoscopio) y si no hay oportunidad para un cambio del enfoque. No pueden situar un punto en el centro de un crculo o de una
cruz porque slo pueden percibir el crculo (o la cruz), o la punta del
119

trazar una 1 inea

alrededor del tringulo

trazar una lnea

alrededor del circulo

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Y.J

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es difcil. No puedo ver

la vez el lpizy el
circulo. Mi mano no va
donde yo quisiera
que fuese

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Fig; 30. -

Alteracin de las coordinadas ptico-motoras en casos de agnosia simultnea (a) rodeando un dibujo; (b) escribiendo.

''

120

lpiz a un tiempo; no pueden trazar la silueta de un objeto o unir los

rasgos cuando escriben; si ven la punta del lpiz pierden la lnea, o si ven
la lnea no pueden ver la punta del lpiz (fig. 30). A causa de este
estrechamiento funcional del campo visual y su limitacin a un objeto, este
fenmeno ha sido denominado agnosia simultnea. La altera- cin que
acompaa la coordinacin ptico - motora (o ataxia de en- foque) se
explicaba bajo la suposicin de que en vez de los dos puntos excitados
presentes en cada campo visual normal (uno en el centro del campo,
reflejando _la informacin que llega al sujeto, y el otro en la periferia del
campo visual, dando informacin de su relacin con los objetos visuales
perifricos y evocando un reflejo orientador, que conduce a un cambio
organizado en el enfoque), slo permanece un punto de excitacin en su
campo de visin, y el segundo (el perifrico), que dirige el movimiento
potencial del enfoque, ha desaparecido. Este estado de cosas se ha
verificado en experimentos q~e registraban los movimientos oculares de
tales pacientes cuando examinaban una for- ma geomtrica particular
(Luria, Pravdina- Vinarskaya y Yarbus, 1961), donde estos movimientos
oculares, a diferencia del sujeto normal,
eran gravemente desorganizados y atxicos (fig. 31 b ).
Este sndrome ha sido sujeto a un anlisis experimental intensivo.
Pribram ( 1959a) ha demostrado que los monos a los que se les han
extirpado los giros temporales inferiores, responden a un nmero menor de entre una formacin de objetos que se les presentan simultneamente. Butters (1970) ha demostrado que este defecto se extiende
a las caractersticas que acompaan a las figuras complejas: los monos normales es menos probable que sean perjudicados cuando se suprime alguna caracterstica. Pribram y sus colaboradores (Spinelli
y Pribram, 1967; Gerbrandt, Spinelli y Pribram, 1970) han desarrollado experimentos fisiolgicos para probar que este efecto es debido
a alteraciones de la atencin por medio de un mecanismo corticfugo
desde el crtex temporal inferior que influye sobre el proceso visual.
En sus "Mircoles Clnicos", Pavlov discuti hechos de una naturaleza similar descritos originariamente por Pierre Janet. Dio una interpretacin fisiolgica a este fenmeno, sugiriendo que las clulas del
crtex occipital (visual) de este paciente estaban tan debilitadas por
el proceso patolgico, que "son incapaces de afrontar simultneamente
dos estmulos, que un punto de excitacin ejerce un efecto inhlbidor
sobre el otro punto de excitacin, hacindole as inexistente en apariencia" (Pavlov, 1949b).
Sobre la base de esta hiptesis he sugerido que si los procesos
excitadores pueden fijarse en el crtex occipital afectado mediante una
121

' '

Fig. 31. - Movimientos oculares durante el examen de (A) imgenes complejas

Y (B) formas geomtricas: (a) en un sujeto normal (b) examinando una esfera Y
un busto; paciente con agnosia simultnea (e) (d) (examinando las mismas figuras).

122

inyeccin de cafena, debera obtenerse una sustancial mejora en el

proceso de la percepcin visual (con tal de que la lesin del crtex
occipital sea de carcter parcial). Tests de esta naturaleza llevados a
cabo sobre un paciente con una herida de bala bilateral en las zonas
anteriores de la regin occipital dieron, precisamente, este resultado.
Tras una inyeccin de 0,05 ml. de una solucin de cafena al 1 % el
'
paciente era capaz de percibir dos (y en algunos casos tres) objetos
simultneamente durante un cierto perodo de tiempo (de 30 40 miputos, la duracin del efecto de la cafena) y las caractersticas de ataxia visual desaparecan (fig. 32) (Luria, 1959a).
Los hechos descritos hasta aqu todava no contestan directamente
la cuestin de los mecanismos fisiolgicos de toda alteracin de la
percepcin visual. No obstante, hay razones para suponer que en algunos casos de agnosia visual clsica, en los que el paciente todava
puede percibir formas simples, tales como una bola, pero es incapaz
de identificar dibujos completos, existe tambin un estrechamiento de
percepcin visual hasta un criterio nico y es esto lo que hace imposible el reconocimiento de estructuras visuales complejas.
Se admite que hay razn para suponer que los mecanismos descritos anteriormente
refier P.n a aquellas
form~~ do agnoci~
q-uo
fueron.
descritas originariamente por Lissauer (1898) como "ceguera mental
aperceptiva", y que existen otros casos, que el mismo neurlogo describi con el trmino "ceguera mental asociativa", en los que el paciente contina percibiendo todo el cuadro visual pero es sencillamente
incapaz de reconocerlo y de determinar su significado; pero los mecanismos de este estado son todava desconocidos. Cuando discuta
la alteracin de las representaciones visuales en lesiones de las regiones temporo - occipitales del cerebro, tendr la oportunidad de adelantar un cierto nmero de sugerencias para la calificacin psicolgica
de este hecho.
La alteracin de la percepcin compleja que resulta de las caractersticas neurodin.micas de las lesiones patolgicas de las zonas corticales secundarias, que conducen a la alteracin de las sntesis aferentes y al estrechamiento del grado de percepcin, no se limita a los
fenmenos de agnosia visual que aparecen en lesiones de las zonas
occipitales secundarias. Fenmenos similares pueden ocurrir en la percepcin tctil de pacientes con lesiones de las zonas secundaras del
crtex parietal. Estos fenmenos han sido descritos a menudo por los
neurlogos como asimbolia tctil (Wernicke, 1894), como agnosia tctil
parietal (Nielsen, 1946), o como una alteracin de la sntesis de las
sensaciones tctiles que conduce a defectos de la percepcin tctil de

se

123

. "

antes de la inyeccin de cafeina

o
30 minutos despus de la inyeccin de caeoa

Fig, 32. -

Experimento que consiste en dibujar una lnea alrededor de una figura

y situar un punto en el centro de una figura.

-Desaparicin de los signos de ataxia ptica en un paciente con una herida bilateral
en las zonas anteriores de la regin occipital despus de la inyeccin de cafena
(test que incluye el emplazamiento de un punto en el centro de un crrcuio y a una
cruz. y trazado de contornos): (a) antes de Ja inyeccin de cafena; (b) 30 minutos
despus de la inyeccin de cafena.

la forma o, en otras palabras, a la amorjosintesis (Denny- Brown et

al., 1952).
En todos estos casos, que muestran una alteracin de la capacidad
a distinguir la forma por el tacto, conocidos en la medicina clnica
como astereognosis, el defecto bsico evidentemente no es una forma
especial de alteracin de los procesos simblicos, sino la incapacidad
de llevar a cabo la "sumacin de impresiones espaciales" (DennyBrown y Chambers, 1958);o un -defecto de la sntesis de sensaciones
tctiles individuales, una forma especial de estrechamiento del grado
de percepcin tctil que se desarrolla como resultado de la inhibicin
mutua de puntos de excitacin separados del crtex sensorial general
asociados con un estado patolgico de las zonas parietales secundarias. Esta hiptesis todava requiere una especial verificacin experimental, pero no se puede discutir que el estrechamiento patolgico del
grado de percepcin que aparece en lesiones de las zonas corticales
secundarias es una de las reglas generales que pueden explicar los
importantes cambios en la percepcin que se desarrollan en estos
casos.
124

Los fenmenos de agnosia visual asociados a lesiones

de las zonas

occipitales secundarias no siguen siempre exactamente el mismo curso,

Y se han registrado descripciones clnicas de otros tipos de alteraciones de la percepcin, dependientes de la localizacin de la lesin.
He sealado anteriormente que la transicin de las zonas primarias
del crtex a las secundarias obedece a las leyes de especificidad modal
decreciente y lateralizacin creciente de las formas de organizacin de
la actividad mental conectada con estas zonas. Mientras que la primera de estas leyes implica que las funciones de las zonas corticales
secundarias pierden el carcter de proyeccin somatotpica de las
estructuras sensoriales correspondientes, la segunda ley tiene como
resultado que las zonas secundarias del hemisferio izquierdo ( domi-

nante) difieren sustancialmente en el carcter de su actividad de las

zonas secundarias del hemisferio derecho (no dominante). Como
prueba de estas diferencias, las zonas corticales secundarias del hemisferio izquierdo conservan su ntima conexin con el lenguaje,
mientras que las zonas corticales secundarias del hemisferio derecho
no poseen esta conexin.
Este estado de cosas se refleja claramente en el carcter de la agriosia: visual que aparece en lesiones de las zonas secundarias de las
regiones occipitales derecha e izquierda. Una lesin de las zonas secundarias de la regin temporal del hemisferio izquierdo (dominante)
causa muy a menudo una alteracin del reconocimiento de letras y
una correspondiente alteracin de la lectura (alexia ptica): el paciente, bien no puede reconocer las letras en general, o bien confunde
letras de contorno similar (por ejemplo, N y M o H y K), no puede
reconocer letras ms complicadas (tales como G o Q), y por tanto es
incapaz de leer. Tambin puede aparecer dificultad en el reconocimiento de objetos visuales complejos, pero algunas veces es relativamente menos pronunciada.
Las lesiones de las zonas correspondientes del hemisferio derecho
(no dominante) dan lugar a la aparicin de un cuadro diferente. En
estos casos, la alteracin del reconocimiento de letras es mucho menos marcado y algunas veces es totalmente ausente. En lugar de ello,
la percepcin visual directa est mucho ms seriamente alterada,
y, en particular, pueden presentarse signos de agnosia para los objetos. En las lesiones de las zonas occipitales derechas, una caracterstica particularmente conspicua es el sntoma de agnosia para los rostros o prosopagnosia (Potzl, 1937; Faust, 1947; Bodamer, 1947; Hcaen
y Angelergues, 1963; Chlenov y Bein, 1958; Bomstein, 1962; Kok, 1967).
Los pacientes con este sntoma ni siquiera pueden reconocer rostros

125

muy familiares, no pueden identificar un retrato que se les muestra,

y frecuentemente slo reconocen a un amigo p<;>r su voz y no por la
impresin visual directa. Todava no conocemos los mecanismos fisiolgicos de este defecto, pero tambin debe ser una alteracin de la sntesis de las caractersticas que distinguen a una persona de otra, en
este caso sin ninguna participacin de los cdigos lgicos de los lenguajes.
Algunas formas de alteracin de la percepcin visual que aparecen
en lesiones del hemisferio derecho son de carcter muy distintivo y
pueden servir como evidencia fidedigna para el diagnstico tpico de
la lesin. En estos casos, el paciente no muestra ninguno de los signos
de estrechamiento de la percepcin visual o de incapacidad para sintetizar caractersticas individuales en una imagen visual completa; dibuja objetos o cuadros que se le han mostrado, sin dificultad; el defecto bsico yace en su identificacin incorrecta o en la atribucin
de. la pertenencia incorrecta. Una paciente de este tipo, por ejemplo,
incluso reconoci una mantilla y pudo distinguir las flores bordadas
sobre ella, pero no lo reconoci como suyo e mpotentemente pregunt: "De quin es esta mantilla?". Otra paciente, con una extensa
lesin atrfica en la regin occipital derecha, cmmrln <:P. lP. mostr una
foto de algunos soldados en un tanque exclam: "Hombre, desde luego, es toda mi familia, mi marido, hijos y hermanos.
Los mecanismos internos de estas alteraciones de la memoria permanecen inexplicables; lo nico que est claro es que el paciente no
es consciente de su defecto (que existe contra el fondo de la anosognosia) v no hace ni un esfuerzo para identificar un grabado que se le
muestra o para corregir sus errores. Estudiaremos estos defectos de
nuevo ms adelante cuando tratemos las perturbaciones mentales que
aparecen en lesiones del hemisferio derecho.

126

Las regiones
temporales
y la organizacin
de la
percepcin
auditiva
:IV.

Hemos examinado la organizacin de las regiones occipitales del

cerebro y su papel en la formacin de la percepcin visual. Ahora examinaremos de la misma manera la organizacin funcional de las regiones temporales y su papel en el anlisis y sntesis auditivas.
Corno ya mencion, la organizacin funcional de cada zona modalmente especfica del cerebro (visual, auditiva, tctil) conserva ciertas
caractersticas comunes y, a pesar de las diferencias asociadas con
su modalidad particular, se construye de acuerdo con el mismo prin ..
cipio. Vamos ahora .zl~~onsidcraJ.
la uq~aalL.a.dnrurrcronar uei cor iex
temporal (auditivo) con may<?rdetalle.

Zonas primarias del crtex temporal

y funciones auditivas elementales
El crtex auditivo ocupa la porcin lateral (convexa) de la regin
temporal del cerebro y, como en el caso de la regin visual (occipital), se
divide en zonas auditivas primaria (de proyeccin) y secundaria. La
va auditiva que conduce los impulsos acsticos tiene su origen en el
rgano de Corti, en la cclea del odo interno. Las partes particula- res
de este rgano resuenan evidentemente ante las ondas sonoras de
diferente tono y las fibras nerviosas que transmiten estos impulsos
conservan su carcter organizado, sornatotpico. Recorren la va auditiva, se decusan parcialmente en el lemnisco medio, sinaptan en el
cuerpo geniculado medio y terminan en las zonas primarias (de proyeccin) del crtex auditivo, en el giro transversal de Heschl.
Una caracterstica comn a la organizacin de estas zonas de proyeccin del sistema auditivo con la del crtex visual es que esta zona
cortical tiene tambin una estructura somatotpica, en la que las fibras que transmiten la excitacin producida por tonos altos estn en
127

las porciones mediales y las que transmiten la excitacin producida

por tonos bajos estn en las porciones laterales.
La organizacin de las zonas de proyeccin .del crtex auditivo difiere del crtex occipital (visual) en que hay una representacin incompleta de cada odo (o de algunas fibras auditivas) en un hemisferio
(el opuesto).
Los fibras de cada rgano de Corti estn representadas en ambas
zonas de proyeccin del crtex auditivo y estn simplemente representadas de forma predominante en el hemisferio opuesto. Por esta
razn son muy raros los casos de sordera completa central lo cual
slo puede ocurrir en caso de lesin en ambos giros de Heschl.
Las lesiones unilaterales del giro de Heschl estn compensadas de
tal modo por el otro giro intacto, que pas mucho tiempo hasta que
pudieron descubrirse clnicamente los sntomas precisos para el diagnstico de estas lesiones unilaterales del crtex auditivo primario.
Slo recientemente, como resultado del trabajo del eminente fisilogo
sivitico Gershuni (1968) y de Karasseva y Baru (Karasseva, 1967;
Baru- Karasseva, 1970),ha podido obtenerse una informacin sustancial acerca de la forma de trabajo de estas panes ue la 1c~u
Lcwporal y se han identificado sntomas fiables para el diagnstico de
estas lesiones.
En estos-experimentos se le presentaban al sujeto tonos de 1000 Hz
y diferente duracin (1, 2, 4, 45, 120 y 1200 ms) y se midieron los umbrales de discriminacin. Para ello, los sonidos se presentaron inicialmente a intensidades de 1, 5, 10, 15 ... 45 y SO dB hasta que el
umbral estaba prximo, y entonces las intensidades
se variaban
en 1 dB cada vez. Los umbrales de discriminacin tonal se registraron monoauralmente (cada odo por separado). Estas investigaciones
mostraron que el crtex temporal proyectivo no slo transmite 1a
excitacin auditiva al crtex, sino que tambin prolonga y estabiliza
su accin, hacindola de carcter ms constante y sujeta a control.
sta es la razn por la cual, aunque las lesiones unilaterales de las
zonas aud ti vas primarias del crtex y zonas adyacentes no producen
prdida total del odo y no reducen la agudeza de percepcin auditiva
"de los sonidos corrientes, se observaron signos de alteracin de la
sensibilidad de la percepcin auditiva o, en otras palabras, un incremento en el umbral de sensacin auditiva si se le presentaban al sujeto sonidos ultracortos con una duracin de slo 1-5 ms. Cuando
se les pas el test en estas condiciones, los .pacientes con una lesin
unilateral de las zonas temporales superiores mostraron una determinada elevacin en el umbral de sensacin auditiva en el odo opues128

60

40.

30

1200
duracin de la seal CmsJ

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30

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1200

duracin de la sei\al CmsJ

o----0:

odo ipsilateral

a----d

~o

cootralateral

Fig. 33. - Cambios en el umbral de percepcin auditiva de tonos de duracin

diferente; (a) en un sujeto normal; (b) paciente con lesin unilateral de las zonas
temporales superiores (segn Karasseva).

129
9-C.

A.

to, y ste era virtualmente, a veces el nico sntoma en el que poda

basarse el diagnstico tpico de la lesin (fig. 33).
Este es un hecho de la mayor importancia, y 'contina siendo para
todos los intentos y propsitos el nico hecho disponible que caracteriza la funcin de las zonas primarias del crtex auditivo.

Zonas secundarias del crtex temporal

y funciones acstico - gnsticas
Como dije antes, las zonas secundarias del crtex auditivo (que en
el hombre ocupan las porciones laterales convexas del lbulo temporal, correspondientes
al rea 22 de Brodmann y parte del rea 21)
tienen la misma estructura que las zonas secundarias de otras reas
sensoriales. Estn constituidas predominantemente
por las capas corticales 11 y 111, la mayor parte de las cuales se componen de clulas
con axones cortos, mantienen su carcter especfico - modal (auditivo)
pero no son de estructura somatotpica; la excitacin evocada en ellas
se extiende sobre reas mucho ms amplias que la excitacin de puntos individuales del crtex primario; finalmente, la estimulacin elctrica de estas zonas en el paciente en la mesa de operaciones (Penfield y Jaspers, 1959) evoca sensaciones auditivas mucho ms localizadas (sonidos musicales, voces, etc ... ). Estamos, pues, en condiciones
de comprender los hechos obtenidos a partir de la observacin de
los cambios que suceden en los procesos auditivos en pacientes con
lesiones locales de las zonas secundarias auditivas.
Originalmente, los experimentos de Pavlov mostraron que una lesin del crtex temporal en un animal no causa la prdida del odo
pero altera la capacidad del animal para formar reflejos diferenciales
ante estmulos acsticos combinados (Elyasson, 1908; Kryzhanovsky,
1909; Babkin, 1910; Kudrin, 1910). Resultados similares se han obtenido ms recientemente por investigadores americanos (Butler, Diamond y Neff, 1957; Goldberg, Diamond y Neff, 1957) quienes mostraron que despus de la extirpacin del crtex temporal, el animal puede todava distinguir sonidos simples pero no puede diferenciar combinaciones de sonidos.
En el hombre, -con las zonas secundarias de su crtex auditivo caractersticamente
bien desarrolladas, estos fenmenos naturalmente
se manifestaron con mucha ms claridad, y ciertas
investigaciones
(Traugott, 1947; Kaidanova, 1954, 1967; Babenkova, 1954; Kabelianskaya, 1957) mostraron que en pacientes con lesiones muy pequeas en
130
16

., -=

-=

10

-=-

m=.s

Kh

diferenciacin de un grupo con llUliO

miembros medios traspuestos

-1

.!.

B-V

El

anDsia auditivo

de antirisis
diferenciaci6n
auditivo

11 sin fonnacin

anlisis visual

-7

1 1
S

B-V

Kh

diferenciacin de una palabra de IJtl

sonido sntaar 11 la palabra "llciiva

E!.

- 1

V
afasia

Fig, 34. -

cortical

Kh

afasia

B-V

transcortical

Alteracin de la diferenciacin auditiva en pacientes con lesiones en la

regin temporal izquierda (segn Kabelyanskaya).

las zonas secundarias de la regin temporal izquierda la habilidad para

distinguir sonidos simples estaba intacta, la diferenciacin de sonidos
simples estaba slo ligeramente daada,
pero la diferenciacin
de
combinaciones de sonidos era virtualmente imposible (fig. 34).
Se obtuvieron resultados similares en un estudio especial de diferenciacin entre grupos de 2 3 tonos de alta frecuencia y diferencia- cin
de ritmos acsticos complejos en pacientes con unas lesiones en el crtex
temporal. Si se presentaban series rtmicas de golpes de forma rpida
a estos pacientes eran incapaces de distinguirlos o re- producirlos
(Semernitskaya, 1945).
Estos hechos muestran concluyentemente que las zonas secunda-

rias del crtex auditivo juegan un papel vital en la diferenciacin de

131

grupos

de estmulos

acsticos

presentados

simultneamente

y tam-

bin de series consecutivas de sonidos de dif e_rente tono o estructuras acsticas rtmicas.
Tambin reflejan un aspecto esencial, aunque no el ms importante,
del trabajo de las zonas secundarias del crtex temporal humano. Su
importancia estriba en el hecho de que constituyen el instrumento
fundamental para el anlisis y sntesis de los sonidos del lenguaje,
cualidad que distingue la audicin humana de la audicin animal.
El habla humana, que se organiza en UD sistema fontico del lenguaje, usa sonidos de tipo especial, y la agudeza auditiva por s sola
no es suficiente para distinguirlos. Los sonidos del lenguaje constituyen un sistema en el que slo ciertas caractersticas
son esenciales
para la diferenciacin del significado de las palabras, mientras que
otras no poseen este papel. Para una persona que hable ruso no tiene
importancia si la palabra "more" se pronuncia con una "o" corta o
larga: el significado de la palabra no queda afectado en ningn sentido; por otra parte si un alemn tuviera que pronunciar "Satt" como
"Saat", "Saadt", corno "Staat"
o "HiittP."
~~ "Htte" dara un
significado completamente distinto a la palabra. Lo mismo ocurre con
ciertas consonantes que difieren en sus caractersticas fricativas; estas distinciones no son de importancia en ruso o en alemn, pero
en ingls las palabras 1vine" y "Wine" tienen significados completamente distintos.
Los sistemas fonmicos de las distintas lenguas difieren muy considerablemente y rasgos que se encuentran en algunas lenguas no existen en otras. Quiz los mejores ejemplos son aquellos de dureza y
suavidad (designados por ') o de nfasis y ausencia de nfasis en el
idioma ruso, cuando las palabras pyl' y pyl y byl y byl' y tambin las
palabras byl y bil' o zmok y zamok presentan significados totalmente
diferentes, mientras que tales diferencias entre sonidos no tienen sentido y, en consecuencia, no se encuentran en las lenguas de la Europa
occidental. Por otra parte, caractersticas tales como el grado de apertura de una vocal, que cambian el significado de una palabra en francs; en el que las palabras "le", "les" y "Iait" tienen diferentes sonidos, y por consiguiente, diferentes significados; no seran apreciados por un ruso, en cuyo idioma estos sonidos no se distinguen.
Estas diferencias son todava ms aparentes en ciertas lenguas caucsicas (georgiano, por ejemplo) cuyos elementos de aspiracin, que
son imperceptibles en las lenguas indoeuropeas, alteran el significado
de las palabras. Por ejemplo, las palabras "Kari = puerta y K'ari =
= viento, y "Puri" :. . . . pan y "P'uri" = bfalo hembra, se pronuncian
132

completamente diferentes. Las caractersticas fonticas de las llamadas lenguas tonales, que son completamente extraas a los idiomas
occidentales, son igualmente notables: en chino, por ejemplo, las palabras m, = comprar y m = vender nos suenan completamente igual,
como tambin las palabras vietnamitas ta= yo, t = 1 docena, ta =
= ser malo, Ta - describir, y t, - 1 picul (100 Kgrs.), o tambin, rna =
=un fantasma, ma- te cuento, m =madre, ma =grave, fila= apariencia externa y rn = semillas de arroz.
Todo~ estos hechos demuestran que los sonidos del habla o fone-

mas se organizan en una secuencia particular que depende del sistema [anmico del lenguaje, y que en orden a distinguir estos sonidos
del habla es necesario codificarlos de acuerdo con este sistema, para
extraer las caractersticas fonrnicas tiles (o diferenciadoras de significado) y separarlas de rasgos sin importancia que no participan
en la diferenciacin del significado de la palabras y que se conocen
como "variantes". Detallados informes de Jos principales sistemas fonmicos de lenguaje, que usan sistemas de oposiciones (tales como "b"
Y "p", "d" y "t") han sido dados por eminentes lingistas como Troubezkoi y Jakobson (Jakobson y Halle, 1956) y estas descripciones ahora
constituyen las bases esencaes para la comprensin de las leyes que
gobiernan la percepcin de los sorrldos c.lel Irabta Irurrrarra.
Es un hecho esencial que las zonas secundarias del crtex temporal y, debido a la ley de lateralizacin progresiva, el crtex temporal
del hemisferio izquierdo dominante estn especialmente adaptados
para el anlisis y la sntesis de los sonidos del habla o, en otras palabras, para la audicin cualificada del lenguaje.
El trabajo de los neuroanatomistas
(Blinkov, 1955) ha mostrado
que Jas zonas secundarias del crtex temporal estn unidas por numerosas conexiones en forma - de - U, con la regin inferior de las reas
postcentral y premotora o, en otras palabras, con todos los sistemas
cerebrales concernientes a la produccin de lenguaje articulado (figura 35). Dicha regin puede as participar en el sistema de la organizacin cerebral del lenguaje y, en particular, puede distinguir aquellos
signos fonmicos sobre los que se construyen los sonidos del lenguaje.
Por lo tanto, no es sorprendente descubrir que en las lesiones lo-

cales de las zonas secundarias del lbulo temporal izquierdo del hombre se pierde la capacidad para distinguir claramente los sonidos del
lenguaje y el paciente desarrolla un fenmeno denominado con el trmino agnosia acstica o, en base a alteraciones del lenguaje, por el
ms ampliamente conocido trmino de afasia sensorial.
133

-.

Fig. 35. postcentral

Conexiones de las zonas secundarias de la regin temporal con las zonas

Y premotora {segn Blinkov), Mapa sinptico de las conexiones de haces

individuales de fibras entrando por el fascculo longitudinal superior (arqueado). Un

nmero idntico en las superficies de las reas cerebrales correspondientes denotan
las conexiones de cada haz de fibras con el crtex: (a) conexiones entre el giro temporal y el frontal inferior; (b) conexiones entre el lbulo temporal y el giro precental.

Los pacientes con dichas alteraciones retienen su agudeza auditiva

y, como han mostrado investigaciones especiales (Frankfurter y Thiele,
1912: Bonvicini, 1929; Katz, 1930), no presentan ninguna prdida parcial de tono en ninguna parte de la escala. La percepcin de sonidos
asociados con objetos (el tintineo de los platos, el sonido de Y.!1 cristal) tambin permanece intacto.
Slo se prcccntan
import~t:c '11tQraciones cuando tienen que distinguir entre los sonidos del lenguaje.
En lesiones masivas del lbulo central izquierdo todos los sonidos del
lenguaje se perciben como un ruido inarticulado (el murmullo de un
riachuelo, el susurro de las hojas); en lesiones ms localizadas este
defecto asume formas menos marcadas, y los pacientes son slo incapaces de distinguir entre fonemas muy similares "oposicionales" y
"correlacinantes" que difieren tan slo en una caracterstica (por ejemplo la resonancia), pero pueden detectar claramente la cualidad del
timbre y entonacin del lenguaje. Se puede ver fcilmente este defecto
pidiendo al sujeto que repita pares de fonemas oposicionales tales
como d- t, b - p, or s - z: Los pacientes de este tipo tienen dificultades
considerables para hacerlo y ellos repiten "ba- pa" como "pa-pa"
o
"ba - ba" y aunque son conscientes de algunas diferencias son incapaces de evitarlo. Estas perturbaciones se encuentran solamente en lesiones de las zonas secundarias de la regin temporal y las zonas adyacentes y no se encuentran en ningn otro sitio; as proporcionan
unas bases dignas de confianza para el diagnstico tpico de lesiones
locales en las zonas correspondientes.
Es interesante que las alteraciones de audicin fonmica que son
resultado directo de una lesin en las zonas secundarias del crtex
temporal, en virtud de la ley de lateralizacin creciente se originan
134

100

~
~
O)

90
80
70
60
50
40
3
20
10

Fig. 36. - Alteracin de la audicin fonmica en lesiones de la regin temporal

izquierda (esquema basado en la investigacin de ochocientos casos) (segn Luria).

slo en las lesiones de la regton temporal izquierda, y no se encuentran nunca en lesiones del lbulo temporal derecho. Por esta razn, las
lesiones en el lbulo temporal derecho, el cual no est en contacto con
el sistema del lenguaje, pueden o bien permanecer asintomticas o
bien producir slo perturbaciones de percepcin de combinaciones
rtmicas complejas o combinacin de sonidos de diferentes frecuencias y se manifiestan algunas veces como alteraciones para escuchar
msica, llamndoseles amusia sensorial. Estas diferencias entre las
funciones de las regiones temporales izquierda (dominante) y derecha (no dominante) se hallan entre las diferencias fundamentales
observadas en la organizacin funcional de los sistemas corticales y
tienen importantes consecuencias para la facilitacin del curso de los
procesos mentales.
135

La alteracin de la audicin fonmica y los fenmenos de agnosia

acstica son solamente una parte (aunque la parte principal) del sndrome

producido

por lesiones

de las zonas

secundarias

del lbulo

temporal izquierdo. Si la lesin distorsiona el funcionamiento normal

de aquellas partes del crtex auditivo secundario en el hemisferio izquierdo que estn ms distantes de las zonas auditivas primarias y
ocupa la regin del centro del giro temporal (o est localizada en el
fondo del lbulo temporal izquierdo), la audicin fonmica puede permanecer intacta o alterarse relativamente poco, y el defecto asumir
la forma de una alteracin de la memoria audioverbal o de alteraciones
distintas acstico - mnsticas. El rasgo principal es que el paciente
no puede retener una serie corta de sonidos, slabas o palabras en su
memoria, sino que comienza a confundir su orden, o seala que algunos de los elementos de las series que se le han presentado simplemente desaparecen de su memoria. Si a tal paciente se le presentan
unas series de 3 4 slabas (BU -RA-MI o KO- NA-FU - PO) o una
serie del mismo nmero de palabras (casa - bosque - silla o noche gato-roble-puente)
es incapaz de repetir ms de una o dos de ellas
y algunas veces slo la primera o la ltima; dice que no puede guardar el resto en su memoria o que se ha "olvidado". Esta ateracion todava es de carcter modalmente especfico, y si al mismo paciente se
le presentan un grupo de figuras dibujadas o de palabras escritas ser
capaz en cambio de recordarlas bastante bien (Luria y Rapoport, 1962;
Klimkovsky, 1966)Un anlisis ms estricto de este fenmeno muestra que esta alteracin de la memoria audioverbal se basa en la inhibicin mutua incrementada de huellas auditivas, un defecto caracterstico de un estado
patolgico del crtex temporal (Luria, Sokolov y Klimkovsky, 1967b) y
de tipo similar al fenmeno que hemos observado previamente en casos de afasia ptica simultnea, llevando a la distintiva reduccin de
la gama de percepcin acstica sucesiva. Esta hiptesis puede ser
confirmada si las series de elementos acsticos se presentan a intervalos ms largos y, por tanto, reduciendo el efecto mutuo inhibitorio
de elementos cercanos. En tales casos como Tsvetkova (en una investigacin no publicada) ha mostrado, las huellas de cada estimulo acstico tienen tiempo suficiente para consolidarse, y as las series acsticas correspondientes pueden ser retenidas adecuadamente.

136

Efecto sistmico de las perturbaciones de la audicin

del lenguaje en lesiones de las zonas secundarias
de la regin temporal izquierda
Las alteraciones de audicin fonmica y de memoria audioverbal
producidas por una lesin de las zonas secundarias del lbulo temporal izquierdo tienen un carcter parcial y de modalidad especfica y,
en virtud de la ley de "doble disociacin", dejan intactas las otras funciones alteradas por lesiones en otras situaciones. stas incluyen las
funciones de percepcin visual, comprensin de las relaciones lgico gramaticales, operaciones matemticas, etc. Sin embargo, algunos
proceso psicolgicos complejos son seriamente alterados bajo estas
condiciones y estas alteraciones, estrechamente conectadas con alteraciones de audicin del lenguaje, son de carcter secundario o sistmico. Estas alteraciones incluyen desarreglos en la comprensin del habla, en la denominacin de objetos y en el recuerdo de las palabras y
alteraciones distintivas de escritura a las que se debe prestar especial
atencin.
La prdida de la capacidad para distinguir entre fonemas que suenan muy prximos lleva inevitablemente a la dificultad en la comprensin del lenguaje hablado, o, como nosotros llamamos normalmente a este defecto, a la alienacin del significado de las palabras.
Las palabras en lengua nativa, cuya composicin fonmica no puede
ser percibida con diferenciacin adecuada, tampoco pueden ser comprendidas con claridad. Por ejemplo, si la palabra "goles" (voz) le
suena al paciente algunas veces "kolos" (una espiga de trigo), otras
como "kholost" (soltero), otras "kholst" (tela), naturalmente
ya no
ser capaz de comprender su significado y su actitud hacia las palabras de su lengua nativa comenzar a parecerse a su actitud hacia
palabras en lengua extranjera. ste es el sntoma bsico de lo que
ahora se conoce clnicamente como afasia sensorial o acstico-gns-

tica.
El segundo resultado de una alteracin en la audicin fonmica es
que, habiendo perdido el soporte necesario de un sistema fonmico diferenciado del lenguaje, el paciente encuentra dificultades para nombrar objetos y para recordar. las palabras necesarias, cometiendo errores en ambos casos, mezclando fonemas estrechamente relacionados.
En lugar de la palabra "kolos" dir cosas como "Djeme ver ... k.horts ...
gorst ... khoros ... kros ... ", etc. Es caracterstico que sugiriendo la
primera silaba en estos casos no se ayuda al paciente, y sin un preciso sistema de fonemas no puede aprovecharse de ello. Por ejemplo,
137

en un intento para encontrar la palabra "rascheska" (peine) uno de

tales pacientes no respondi al apuntarle con "ras..; rasche...
rasches" ... Esta incapacidad para aprovecharse al apuntarle el comienzo
de las palabra, lo cual se explica por la imprecisin del sistema fonmico del paciente, es un importante rasgo accesorio para el diagnstico tpico de lesiones del lbulo temporal izquierdo.
El tercer resultado del defecto fundamental es una alteracin del
habla del paciente. Siendo incapaz para encontrar un soporte en el
sistema fonmico del lenguaje y mostrando un defecto en la establ-.
dad de los ragos acsticos, tal paciente no puede naturalmente comprender un lenguaje coherente y sus expresiones espontneas asumen
el carcter de un conjunto incoherente de palabras, algunas de las
cuales son muy deficientes en su estructura fonmica, mientras otras
son reemplazadas por palabras similares pero inadecuadas. Es caracterstico que el paciente no tiene un conocimiento claro de los defectos de su propia habla coherente, y no puede desde luego corregirlos,
de forma que su conversacin se convierte en lo que ha sido llamada
"ensalada de palabras", en la cual los componentes normativos (sus.tantivos) estn casi absolutamente ausentes, y 10 umco que queui:111
son interjecciones o expresiones habituales como: "djeme
ver ...
cmo se ... todo lo confundo ... lo s pero no puedo ... ", etc.
Finalmente, aunque los aspectos fonticos y lxicos del lenguaje coherente de estos pacientes estn enormemente alterados, caractersticamente el aspecto meldico y la entonacin de su diccin, por regla
general, permanecen inctactos y con su ayuda el oyente puede comprender el significado del habla aparentemente
incoherente del paciente. Quin; escuchando un torrente de palabras como "bien, ahora ... quiero decir ... as. .. nosotros ... ahora ... fuimos ... inesperadamente.,; ahora esto... bang..; golpe... y entonces ... nada... nada... y
desde... poco a poco... mejor todava... completamente...
y ahora ...
ve usted?", completamente desprovisto de sustantivos, puede suponer que una persona herida en la regin temporal estaba describiendo
cmo iban caminando, cmo explot la bomba aturdindole, cmo
perdi la conciencia y cmo su conciencia fue recuperndose lentamente, aunque su lenguaje continuaba siendo penoso?
El ltimo resultado directo de la alteracin de la audicin fonmica
es la prdida de la capacidad para escribir, caracterstica de los pacientes con lesiones en el lbulo temporal izquierdo. Tales pacientes
no pueden distinguir el contenido acstico necesario de una palabra,
comienzan por confundir fonemas de sonido similar y no pueden analizar combinaciones complejas de sonidos (por ejemplo, varias conso138
escrito el dietado

(gachas) Vn<>ntaJ'lal
kasha
gora

<;:_ .,,.. ~

~
f(,c.;::4

<setas>
gribi
~

esa~

zdorov'e
JJ..,..t1c

JV>u.4 ~

gasha
kara
l'I> Paciente Strat 7.0 grado

kribi

storove

okurets

tyatef

1 ::S ..
""

"r"'0 r

gambeam

klovad

<2> Paciente Os. 7. grado

<perni>
soba ka
e'4

krugomplsmya

.i.,-...,..._.

gonmada

'rr=:
.11a.Ml
grukomblame

(4) Paciente Zvor, 7.0 grado

Cestrl volando un pjaro)

letit ptitsa

" " "" "' "fP"""""

b.

.A... j i < i (>A'c'

oj
- lil:da sbolssd

<3) Paciente Pavl .:>. g~

Fig. 37. -

l,.OVl ~

O!amas por todo alrededor>

<Jas hojas estan susun-antesl

list'ya shurshat

~.lh'Q ._"ot.

fyapaga

komnata

<cooombro} Cpicatnaderos>CconfabulaciMCcama>
orgurets
dyatel kombairi kfovat
~
"""'~
4

'* 'P...... .... .

-
~

(habitadn}

(5) Paciente PavL 10.0 grado

Manuscrito de pacientes con lesiones en el lbulo temporal izquierdo,

nantes juntas). Su escritura se en-Vierte entonces en una serie de

intentos frustrados para encontrar los sonidos requeridos y las letras
componentes de la palabra, con muchas combinaciones, pero con incapacidad completa para escribir propiamente palabras. Un ejemplo
de las dificultades de escritura activa o escritura de dictado se muestra en la figura 37 y ello est en agudo contraste con la habilidad de
los pacientes para copiar palabras presentadas a la vista.
Una excepcin caracterstica de este defecto es la capacidad del
paciente para escribir palabras familiares (por ejemplo, su firma) lo
cual no requiere el anlisis de su contenido acstico y ha llegado a ser
un estereotipo motor establecido. Esta conversin de la escritura de
palabras pasa de ser un proceso que requiere un anlisis acstico preciso, a ser un automatismo motor con una estructura pscosiolgca
completamente diferente y dependiendo de series completamente diferentes de zonas corticales, y es un claro ejemplo del cambio en la es-

tructura y organizacin cerebral de un proceso en el curso de su desarrollo funcional (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970).
Los procesos de aprendizaje estn slo parcialmente alterados en
los pacientes de este grupo. La recognicn de estereotipos visuales
firmemente impresos como "URSS", "Mosc", "Pravda", etc., los cuales se han convertido de hecho en ideogramas pticos, permanecen
inalterados en estos pacientes. Por otra parte, la lectura de palabras
139

que no hayan sido fijadas de esta manera o palabras de significacin

compleja cuya percepcin requiera un anlisis acstico est muy al-

terada. No olvidar nunca el caso de un hombre,"herido en la regin

temporal, el cual poda fcilmente leer su apellido "Levsky" escrito
en un sobre dirigido a l, pero era completamente incapaz de leer la
palabra "Iev" (len) mucho ms simple, pero que no estaba fijada en
su memoria con la misma intensidad.
He mencionado ya que la comprensin de relaciones lgicas y de
operaciones tales como los clculos escritos pueden permanecer relativamente intactas en pacientes con lesiones en la regin temporal izquierda. Sin embargo, ello no significa que las operaciones de razonamiento permanezcan completamente intactas en tales pacientes. Si
estas operaciones requieren la ejecucin de un nmero de eslabones
intermedios, que deban ser retenidos en la "memoria operativa", los
pacientes con lesin en el lbulo temporal izquierdo sern incapaces
de hacerlas y, aunque estos pacientes retienen su finalidad, su razonamiento ser de carcter discontinuo y fragmentario. ~sta es la razn
por la cual, aunque ellos an pueden entender las relaciones lgicas
simples suficientemente bien, estos pacientei> piPrnP.n fcilmente la
secuencia de las operaciones, son incapaces de retener sus componentes individuales y el proceso de razonamiento ordenado viene a estar
profundamente alterado (este problema es tratado con detalle en Luria, 1973).
Todos estos hechos, que han sido descritos por muchos autores
(Lur ia, 1947,1971;Bein, 1947,1964; Ombrdane, 1951 y otros) constituyen el sndrome de la afasia temporal (o sensorial) que se produce
en lesiones de las zonas secundarias de la regin temporal izquierda.
Un cuidadoso anlisis neuropsicolgico de este sndrome nos ayudar
a comprender la contribucin de la regin temporal izquierda a la
construccin de los procesos mentales.

Variantes del sndrome temporal

Como otras partes del cerebro, la regin temporal es un sistema
altamente diferenciado. Las alteraciones difieren en el grado y el carcter en que pueden presentarse, dependiendo de la localizacin de
la lesin (y su gravedad).
Una lesin en las zonas superiores de la regin temporal izquierda
puede dar lugar a un cuadro de afasia sensorial como el que he descrito anteriormente. Se basa en una alteracin de la audicin fonrnica

140

y sus resultados secundarios (o

prensin del significado de las
los objetos, defectos del habla
y dificultades de tipo especial
tuales
grado

sistmicos) son la dificultad en la compalabras, una perturbacin

al nombrar
coherente, alteraciones
de la escritura
en la ejecucin de operaciones
intelec-

consecutivas, cuya aparente

en el que estas operaciones

gravedad viene determinada

por el
se apoyan en huellas estables
y di-

ferenciadas de la memoria operativa audioverbal. Es caracterstico el

hecho de que lesiones en el lbulo temporal izquierdo, que producen
alteraciones sustanciales en la audicin del lenguaje, no dan lugar a alteraciones similares en la audicin musical. Esto se refleja en la integridad de los componentes de entonacin y meldicos del habla de
los pacientes con afasia sensorial y en la integridad de su "cantar" 1 lo
cual est en agudo contraste con su alteracin auditiva fonmica. En
casos individuales, una alteracin grave de la audicin del habla producida por lesin en los sistemas de la regin temporal izquierda en
un compositor de msica dej intacta la audicin musical hasta tal
grado que, aunque sufriendo una grave afasia sensorial, el paciente
poda escribir intrincadas composiciones musicales (Luria, Tsvetkova
y Futer, 1965). Las alteraciones producidas por lesiones en las zonas
medias de la regin tmpora 1 iu111ierda. o en lecionco oituacla~ ..:.u. la~
profundidades del lbulo temporal izquierdo y que causan la destruccin del crtex auditivo slo se distinguen secundariamente por caractersticas esencialmente diferentes.
Prolongadas observaciones (Luria, 1947, 1962, 1966a, 1971; Klimkovsky, 1966) han mostrado que tales lesiones conducen no tanto a
alteraciones de la audicin fonmica y anlisis auditivo como a marcadas alteraciones de la memoria audioverbal y toman la forma de
afasia. acstico - nmstica. Estas alteraciones no se reflejan significativamente en el anlisis del contenido acstico de las palabras, ni producen en ningn grado sealado la "alienacin del significado de la
palabra", y slo en algunos casos alteraciones inapreciables 'en la escritura, pero, en cambio, dan lugar a alteraciones concretas de retencin de series de palabras, algunas veces discernibles en tests en los
que el sujeto tiene que recordar una serie de 2 3 elementos (Klimkovsky, 1966; Luria, 1971; Luria, Sokolov y Klimkovsky, 1967b).
En tales casos el paciente, por regla general, retiene fcilmente una
palabra (e incluso una frase corta) y es capaz de reproducirla posteriormente en un intervalo de uno o dos minutos. Sin embargo, incluso
la retencin de una serie corta de palabras, presentada en voz alta,
l. Traducido literalmente del ingls "snging"; hace referencia a la entonacin
musical que se confiere al lenguaje hablado. (N.T.)

141

causa una dificultad considerable y el paciente puede repetir solamente la

primera palabra, sealando que las otras se le olvidaron muy rpidamente, o la ltima palabra, cuando los primeros elementos de las
series presentadas estn aparentemente olvidad~s. Observaciones especiales (Luria, Sokolov, Klimkovsky, 1967a)han mostrado que a veces
el sujeto inicialmente reproduce la ltima palabra de las series y slo
posteriormente reproduce Ja palabra precedente. Este fenmeno pue10

fonemas

8
4
2

10

1a

fcnemaa

8
6
4
2

111

10

IV

'

1 palabras I

~~

111 -IV

verbal-verbal

elementos

._...

series de 5

.....

series de 3 elemenk)s

Fig. 38. - Diferencias en .recordar series de palabras y nmeros presentados

audio y visualmente a pacientes con afasias acstco-mnsticas (segn Luria, Sokolov
y Klimovsky).

de ser explicado, quiz, por una tendencia de las huellas ms recientes

a ser reproducidas en primer lugar (el factor "recencia" 2 descrito por
varios cientficos) y, como regla general, esta tendencia no se presenta cuando se le pide al paciente que reproduzca series presentadas
por escrito, o incluso si se le pide que transcriba una serie auditiva a
visual, escribiendo una serie presentada de viva voz. Es caracterstico
que defectos como stos son tambin observados en tests que Inclu2. En la versin inglesa aparece el trmino "recency", deriva.do de ..recent"
reciente. En espaol no existe trmino anlogo. (N.T.)

142

yen la representacin de largas frases y ancdotas en las que la ltima parte se omite aunque el significado general usualmente se conserva. Investigaciones especiales (Luria, 1971,1973)han mostrado que
en todos estos casos el defecto no es tanto la inestabilidad de los
mismos rasgos audioverbales como una capacidad de inhibicin de
los mismos rasgos audioverb ales patolgicamente incrementada. Esto
se produce tanto durante la accin mutua de los componentes de series
audioverbales, como bajo la influencia de factores irrelevantes e interferentes, pero no afecta la integridad de las huellas mnsicas de
otras modalidades (Lura y Rapoport, 1962; Klimkovsky, 1966; Luria,
Sokolov.y Klimkovsky, 1967a)(fig. 38). Esta inhibicin mutua entre los
elementos puede reducirse permaneciendo como un rasgo caracters-
tico, segn se ha descrito anteriormente, en la presentacin de series
audiovisualescon largos intervalos entre sus elementos; asimismo se
incrementa la integridad de las series audioverbales impresas "poco
a poco" en la memoria (o bajo condiciones que favorezcan la consolidacin incrementada de huellas individuales) (Tsvetkova, investigaciones sin publicar).

cfbujado de

copiado

I J

avin

vaca

(despus de ver el dibujo correspondiente)

Fig, 39. -

memoria

T e_ :J.
gato

ejercicio del libro

dibujado cumpliendo instrucciones (sin ejemplos)

Alteracin de la habilidad para dibujar un objeto indicado y habilidad

para copiar un objeto indicado (segn Luria, Blinkov, Bein).

143

El sndrome de la afasia acstico - mnsica lleva a marcadas alteraciones de las operaciones discursivas intelectuales, basadas en el defecto de memoria operativa ya descrita. No se dedicar aqu una discusin especial al anlisis de estas formas de alteraciones de memoria y
operaciones intelectuales en pacientes con lesiones en las zonas medias de la regin temporal y con afasia mnrnico - acstica.
Las perturbaciones producidas por lesiones en las zonas posteriores de la regin temporal izquierda, en su lmite con la regin occipital,
son de -particular inters. El sntoma cardinal de estas lesiones es una
perturbacin de la funcin nominativa del lenguaje (denominacin de
objetos) y de capaeidad para evocar imgenes visuales; como respuesta
a una palabra dada. Esto se manifiesta no slo por la gran dificultad
para encontrar el significado de la palabra dada (la cual, en este caso,
se basa no tanto en una alteracin de la audicin fonrnica, como en.
la alteracin del enlace entre los analizadores visuales y auditivos de
las zonas corticales), sino tambin en una marcada incapacidad para
dibujar la figura del objeto nombrado, aunque ,el. paciente sea completamente capaz de copiarlo (fig. 39). Hay razoll'es para suponer que
este fenmeno (al que se le da el nombre de afasia ptica) se.produce
debido a una perturbacin del trabajo concertado de los analizadores
visuales y auditivos.
No damos aqu un anlisis especial del sndrome de las perturbaciones producidas por lesiones en las zonas tmpora - frontales del
hemisferio izquierdo, ya que se har en un captulo posterior.
Todo lo que se ha descrito hasta aqu concierne a perturbaciones
producidas por lesiones en la regin temporal izquierda (dominante).
Desgraciadamente conocemos muy poco todava acerca de los sntomas producidos por lesiones en la regin temporal derecha (no dominante). Se sabe que, en tales casos, la audicin del lenguaje permanece intacta, mientras que la-audicin musical puede sufrir considerablemente y esto puede reflejarse, por ejemplo, en la dificultad para
reproducir estructuras rtmicas. Sin embargo, este hecho no ha sido
probado de forma concluyente y requiere una investigacin especial.
Las lesiones en las zonas medias de la regin temporal, parte de
un sistema totalmente diferente perteneciente a Ja primera unidad cerebral descrita anteriormente (Parte I, cap. 2) y de cuyas funciones ya
se ha hablado, no recibirn aqu mayor consideracin.

144

V.

de

sntesis

la

Las

regiones
parietales
organizacin
simultneas

Hemos hablado de la organizacin funcional y modos de traba jo

de las zonas secundarias del crtex y, usando las regiones visual ( occipital) y auditiva (temporal) como ejemplos, hemos intentado mostrar
la contribucin hecha por cada una de ellas a la estructura de los procesos mentales. Hemos visto que aunque son responsables de formas
complejas de la actividad gnstica humana, estas zonas _cerebrales
mantienen su especificidad modal y pueden ser correctamente consideradas como sistemas responsables de los ms altos niveles de formas mentales especiales de la actividad modal - especfica.
Sin embargo, hay otros procesos gnsticos que juegan un papel
capital en la actividad consciente humana, los cuales dependen del trabajo combinado de algunos analizadores y, de este modo, permiten
las formas ms complejas de anlisis informativo; forman las bases
de las formas superiores de la actividad gnstica humana y ahora debemos examinarlas con detalle. Me refiero a las zonas del crtex que
limitan con las regiones occipital, temporal y central y que juegan un
papel bsico en la organizacin de la sntesis compleja simultnea (es-

pacial).
No me detendr en esta etapa en el carcter del trabajo. de las zonas secundarias de la regin postcentral (parietal), de Ja que se tratar
en el captulo siguiente, sino que volver a examinar las funciones de
las zonas terciarias recin mencionadas.

Zonas corticales terciarias y organizacin

de sntesis espaciales concretas
Las zonas de las regiones posteriores del cerebro que limitan con
las regiones occipital, temporal y postcentral del hemisferio, donde se
solapan las reas corticales visual, auditiva, vestibular y sensaciones
cutneas y propioceptivas, son de funcin terciaria. Su centro est Ior-

145
10-C. A.

mado por las reas 39 y 40 de Brodmann o la regin parietal inferior,

aunque no hay razones poderosas para excluir las formaciones adyacentes tmporo - occipitales del rea 37 y 21.
~
Estas zonas, que conservan la estriacin transversal y la estructura
caracterstica en seis capas bien marcadas, consisten enteramente en
clulas de niveles superiores corticales, con axones cortos y funciones
predominantemente
asociativas las fibras se dirigen a ellas desde el
ncleo talmco secundario y los impulsos que transmiten ya han sido
. integrados en los niveles superiores ..
Dichas zonas aparecen formadas nicamente en el hombre y constituyen las porciones especficamente humanas del cerebro .. Maduran
ms tarde que todas las dems zonas de las regiones del crtex posterior y no son completamente operativas hasta los 7 aos. Esto sugiere
que las estructuras terciarias de la regin parieto - tmpora - occipital
ahora descrita juegan un papel especial en la sntesis interanalizadora
y que se refieren a la integracin de 'los impulsos individuales en 'el
mismo analizador (visual, tctil), as como a la transferencia de estructuras de excitacin de un analizador a dtro. sta es- la funcin
"supramodal" que algunos investigadores han asignado al crtex parietal inferior (Semmes, 1965;Semmes y otros, 1955; Geschwind, 1965;
Butters y otros, 1970). Todas estas hiptesis que muestran la funcin
ntegratva de las zonas terciarias del crtex parieto - tmpora - occipital se han confirmado por experimentos fisiolgicos y observaciones
neuropsicolgicas.
La estimulacin elctrica de estas zonas no da lugar a efectos modal.;. especficos, lo cual fuerza la conclusin de que la mayor parte
de la informacin acerca del papel que juegan en la organizacin de la
actividad mental se obtiene del cuidadoso estudio de los cambios prO-
<lucidos en los procesos mentales cuando son alterados por lesiones
patolgicas.
Las. lesiones en las zonas parietal
inferior y parieto - occipital del
crtex no dan lugar a perturbaciones modal-especficas;
la visin, la
audicin, las sensaciones tctil y kinesttica permanecen
completamente intactas en estos casos. Sin embargo, el anlisis muestra que
los pacientes con lesiones en estas zonas desarrollan alteraciones muy
marcadas en la recepcin y anlisis de la informacin.
El cuadro de estas perturbaciones es muy similar a la agnosia simultnea. Los pacientes con tales lesiones experimentan dificultad en
la comprensin de la informacin que reciben.como un todo; no pueden encajar los elementos individuales de las impresiones recibidas
en una estructura nica; no pueden convertir la presentacin conse146

cutiva de los elementos de una situacin en la nueva cualidad de perceptibilidad simultnea; no pueden ya encontrar su situacin en el
espacio y sus intentos de hacerlo se convierten en una serie de tentativas desconectadas y fragmentarias.
No obstante, debemos aadir un rasgo caracterstico a la descripcin de estos defectos, el cual es ya familiar despus de nuestro examen de la agnosia simultnea. Los pacientes con lesiones en la regin
parieto - occipital no pueden ya encontrar su orientacin en un sistema
de coordenadas espaciales y, en particular, no distinguen correctamente entre derecha e izquierda. La explicacin evidente de esta alteracin
es que la excitacin de las esferas visual, vestibular y kinesttica y, en
particular de la niano dominante (derecha) y no dominante (izquierda),
se encuentran en las zonas corticales terciarias y, por lo tanto, la lesin
se presenta como un grupo complejo de alteraciones claramente demostrables.
Los pacientes con una lesin en esta parte del cerebro pierden fcilmente su direccin en el espacio. Si estn pasando por un pasillo no
pueden encontrar el camino de regreso a la sala, sino que giran a la
derecha en lugar de la izquierda; no pueden encontrar su propia cama; cuando intentan hacer su cama, les resulta una tarea imposible:
en lugar de colocar las sbanas longitudinalmente
las ponen cruzadas; cuando intentan ponerse una bata que el doctor les ofrece, no
pueden encontrar la manga apropiada y normalmente ponen su brazo
en la manga equivocada. Son completamente incapaces de decir la hora
por la posicin de las agujas de un reloj en el que no estn numeradas
las horas y tienen gran dificultad para distinguir entre posiciones simtricas tales como las 3 y las 9; son completamente incapaces de
identificar posiciones ms complejas de las agujas o dibujar una hora
especfica en un reloj en blanco.

Todos estos pacientes -incluso

aquellos que tuvieron experiencia
suficiente en el pasado-- soh incapaces de encontrar su situacin en
un mapa, pues confunden las. direcciones este y oeste y, cuando se les
indica que subrayen la posicin en un mapa de lugares bien conocidos,
cometen terribles errores (fg. 40). Igualmente cometen errores cuando intentan encontrar coordenadas en tres dimensionesc : confunden
los planos horizontal, frontal y sagital; cuando el mdico les examina
son incapaces de reproducir la posicin de su mano correctamente
o construir una figura a partir de sus elementos componentes, que
necesitan encuadrarse en el espacio en una posicin precisa. A causa
de estas dificultades estos pacientes muestran el sntoma
conocido
como apraxia construccional. Finalmente, una manifestacin par ticu147


(N)

e
(E)

e:

rt'I) )'

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(E-) H
0N)

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(Rostov)

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'J<jey)

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H>
(S)

(Odessa)

paciente con lesiones en la regin

parieto-occipital izquierda

lo~-

(S}
IMar Negro)
paciente con lesiones en la
regin occipital derecha

Fig, 40. - Alteracin del sentido de la orientacin en mapas en pacientes con

lesiones parieto-occpitales (confusin en las relaciones espaciales).

lannente pronunciada de esta alteracin es que tienen una gran dificultad para trazar letras. A diferencia de los pacientes con lesiones en
la zona temporal izquierda, la dificultad que estos pacientes experimentan al escribir no es debida a la incapacidad. para distinguir claramente el sonido o el fonema que tenan que 'escribir, sino a la incapacidad para retener la posicin espacial requerida de laslneas que
forman la letra y, en consecuencia, sus dibujos (o copias) de letras
presentan un carcter
desorganizado; algunas veces, en los casos
menos graves, se reemplaza la letra por su imagen especular (fig. 41).
En los casos ms graves estos defectos se manifiestan durante la
reproduccin directa de estructuras
tridimensionales.
En los casos
menos graves se manifiestan solamente cuando el paciente intenta reproducir una posicin espacial requerida de memoria, o cuando se le
da el trabajo de trasladar conscientemente
ciertas relaciones espaciales (por ejemplo, cuando se le indica que levante la misma mano,
o reproduzca la posicin de la mano de una persona situada frente
a l, o que invierta mentalmente la relacin espacial percibida de una
figura geomtrica sobre la mesa frente al investigador, de modo que
lo site en la misma relacin a s mismo). Las alteraciones de orientacin espacial de este tipo pueden producirse por lesiones en ambos
hemisferio, ya en el izquierdo (dominante), en cuyo caso son particularmente evidentes, ya' en el derecho (no dominante).
Las diferencias apreciables comienzan a aparecer slo cuando pasamos del estudio de las alteraciones en el espado concreto a formas
ms complejas de perturbaciones de orientacin en relaciones lgicas
"cuasi- espaciales".
Esto nos lleva al anlisis neuropsicolgico de formas humanas ms
complejas y especficas de la actividad gnstica.
148

letras copiadas

-n

letras escritas

A_

{..-1( 'J

l J )t

(-AJ
~

letras ledas

Z:J

~y

Ji_ p -t!_

lv
Diagrama

que muestra

de las heridas

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(6)

\(\

muestra

muestra

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copta

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(8}

(6l)

la posicin.

(x)

-'> ' ., , =~, ~

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copia

muestra

~ _._

muestra

y~ y

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copia
copia
Fig, 41. - Perturbaciones ptico-espaciales en la escritura de pacientes con lesiones en la regin parieto-occipital: (a) un paciente con una herida bilateral en la
regin occipital; (b) y (e) un paciente con una herida en la regin parieto-occipital
izquierda.

Zonas corticales terciarias y organizacin

de sntesis simblicas
(cuasi - espaciales)
r
_Hace algunos aos, los neurlogos observaron que los pacientes
con una lesin en las zonas parieto - occipitales del hemisferio izquierdo (dominante) tienen dificultad en el anlisis no slo de las relaciones
concretas, sino tambin de las relaciones simblicas. Los pacientes
con las formas ms sencillas de esta alteracin no slo mostraban signos de "apraxia construccional", sino tambin tenan dificultad para
recordar el nombre de los dedos y no podan sealar el ndice, medio
o anular cuando se les indicaba hacerlo as nominalmente. Este sndrome, incluidas las alteraciones espaciales, la apraxia construccional y la incapacidad para nombrar los dedos, era conocido en la medicina clnica como "sndrome de Gerstrnann" y se consideraba como
signo diagnstico de lesiones en la regin parieto - occipital izquierda
149

(dominante). Observaciones subsecuentes mostraron que este sndrome evidentemente tiene races ms profundas y no se limita a los rasgos mencionados.
Los pacientes con una lesin en la regin parieto - occipital, aunque
comprendiendo perfectamente lo que se les dice en el lenguaje cotidiano, encuentran dificultades para entender estructuras lgico - gramaticales complejas. Por ejemplo, aun cuando comprenden el lenguaje narrativo (del tipo "el padre y la madre fueron al cine, pero la
abuela y los nios permanecieron en casa") perfectamente bien, no
pueden comprender una frase que consista en el mismo nmero de
palabras, pero incorporando complejas relaciones lgico - gramaticales (tales como "una seora fue de la fbrica a la escuela, donde Nina
era alumna, para dar una charla"). Ambas relaciones, espaciales y
lgico - gramatical, eran de difcil comprensin para estos pacientes,
los cuales desmenuiaban fa frase total en fragmentos aislados que
despus eran incapaces de reunir. Incluso una frase aparentemente
sencilla, tomada de un libro de lectura elemental para nios, como
"hay un nido de pjaros en la rama de un rbbl" les dej totalmente
perplejos y_ fueron completamente incapaces de comprender la relacin erte las cuatro palabras: 'rama.: rbol, nido y p'jaro; incluidas
todas ellas en la misma frase.
Investigaciones posteriores (Luria, 1946~ 1947, 1970e) condujeron
un progreso considerable y al descubrimiento de los modelos bsicos de fas estructuras sintcticas (sintagmas) que son incomprensibles
para los pacientes con lesiones en las zonas parieto-occipitales
del
hemisferio izquierdo. Se trataba de los sintagmas bsicos que expresan relaciones lgicas o; usando un trmino sugerido originalmente
por el lingista sueco Svedelius (1897),"comunicaciones de relaciones",
que l distingui del simple lenguaje narrativo o comunicaciones de
sucesos. Estas "comunicaciones de relaciones" eran estructuras gramaticales que surgieron al final de todo en la historia del lenguaje y se
expresan en lenguas tales como el ruso, o bien con la ayuda de inflexiones (formulando
relaciones de caso), preposiciones (expresando
relaciones de espacio; secuencia o conceptos lgicos ms complejos)
o, finalmente, recurriendo al orden de las palabras. Un rasgo comn
de todas estas construcciones era que ninguna de ellas estaba represen tada de forma concreta y 'que todas, consecuentemente,
de varias
maneras; codificaban relaciones .lgicas y no concretas.
Un ejemplo tpico de estos modelos es la estructura del caso atributivo genitivo (por ejemplo, "brat [hermano] ottsa" [del padre],
vg. el hermano del padre; "khozyain [amo] sobak" [del perro], vg. el

150

del perro) que, en contrast con construcciones ms simples tales

como el genitivo partitivo "kusok (pedazo) khleba" (de pan), no puede
ser visualizada en trminos concretos, sino que expresa ciertas relaciones abstractas. Se da otro ejemplo en construcciones con preposiciones que expresan o bien relaciones de espacio -"krest
pod kvadratorn" (la cruz bajo el cuadrado), "kvadrat pod krestom" (el cuadrado bajo la cruz)- o bien relaciones de tiempo "vesna pared letom"
(primavera antes de verano) o "Ieto pared vesnoi" (verano antes de
prirnaveraj.: Finalmente, otros ejemplos son las construcciones. en
las cuales la nueva disposicin de palabras idnticas formula diferentes relaciones -.tales como "plat'e zadelo veslo" (el vestido cogido
en el remo) o "veslo zadelo plat'e" (el remo cogido en el vestido).
En todas estas construcciones, las palabras idnticas incluidas en
relaciones diferentes reciben diferentes valores, y los cdigos gramaticales que denotan las diferentes relaciones gramaticales comienzan
a asumir un rol decisivo.
Un rasgo caracterstico de los pacientes con lesiones en el sistema
parietal inferior izquierdo (o parieto - tempera - occipital) es que si
bien comprenden bien el significado de las palabras individuales, .110
pueden entender el significado de la construccinen su totalidad; intentan concienzudamente encontrar los elementos individuales de la
construccin y a menudo declaran que las construcciones que incorporan palabras idnticas (por ejemplo "brat ottsa" --el hermano del
padre->- y "otets brata" -el padre del hermano-)
tienen el mismo
significado, pues ellos no pueden apreciar el significado de las relaciones lgico - gramaticales expresadas por estas construcciones. Es fcil
ver que el significado de construcciones tales como "Solntse (el sol)
osveshchaetsya (est iluminado) zemleyu" (por la tierra) o "Zemlya
(la tierra) osveschaetsya (est .iluminada) solntsen" (por el sol), o de
construcciones en las que el orden de las palabras difiere del orden
del significado (por ejemplo: "desayun despus de leer el peridico")
est completamente fuera del alcance de la comprensin de estos
pacientes, y que son completamente incapaces de comprender el significado de construcciones ms complejas tales como "Olga es, ms
blanca que Sonia pero ms morena que Catalina".
Investigadores clnicos (Van Woerkom, 1925; Head, 1926; Conrad,
1932) describieron estas dificultades hace algunos aos y llamaron a
este sntoma "afasia semntica". Sin embargo, slo ahora est claro
que esta alteracin es el mismo defecto de precepcin de estructuras
espaciales simultneas, pero transferido a un nivel ms alto (simblico).

151

Es muy interesante el hecho de que pacientes con lesiones en esta

regin del crtex muestran alteraciones al nombrar los objetos y recordar las palabras deseadas. Algunos de los 'mecanisrnos esenciales
de estos defectos, que se han descrito colectivamente como "afasia
semntica", se discutirn ms adelante (ver parte III, cap. 12, p. 13).
Las perspectivas sensacionales de descubrir la naturaleza fisiolgica
de la organizacin cerebral de las complejas actividades gnsticas producidas por el anlisis de estas alteraciones sern fcilmente evidentes.
Las alteraciones de la sntesis interna "cuasi- espacial" que hemos
mencionado son todava ms obvias en la alteracin de las operaciones matemticas observadas en pacientes de este grupo. Las operaciones aritmticas, que en las primeras etapas del aprendizaje son de
carcter discursivo y se convierten entonces en acciones basadas en
esquemas espaciales interiores conocidos como tablas, son siempre
dependientes de la integridad de sntesis simultneas con una estructura similar a las operaciones espaciales externas. Esto se refleja, a
la vez, en la estructura columnar de los nmeros de varias cifras, en
la que el valor .de cadanmero se determina por su lugar en el grupo
como un todo y, tambin, en las operaciones internas de ordenarrento de
las columnas necesario para comprender el significado del nme- ro;
finalmente, esto se refleja en operaciones de. suma y resta (para no
mencionar operaciones matemticas ms complejas) que slo pue- den
llevarse a cabo. si los esquemas numricos se retienen en la memo- ria
operativa y las operaciones se comprueban segn se ejecutan (Luria,
1946, 1947, 1970e; Tsvetkova, 1972)~ Para sustraer
7 .de 31, como
regla
general comenzamos por .redondear
el primer
nmero y obtenemos
el resultado 30- 7 23. Entonces aadimos la unidad que falta, situndola en la columna de la derecha y obtenemos el resultado 23 +
+ 1 = 24. La operacin es mucho ms difcil cuando sustraemos un
nmero de 2 dgitos (por ejemplo, 51-17)
cuando, adems de observar las condiciones recin mencionadas, tenemos que llevar de la columna las decenas y retener el 'sistema doble de elementos en la memoria operativa.
Estas operaciones son completamente imposibles para pacientes
con lesiones en las zonas izquierda parieto - temporal. Cuando ellos
intentan
ejecutar la primera parte de la operacin antes descrita
(30 - 7 = 23) no saben si poner el residuo "1" a la derecha o a la izquierda o, en otras palabras si aadirlo o quitarlo. En casos relativamente localizados, estas alteraciones se manifiestan solamente en operaciones ms complejas (sustraccin de 2 dgitos de otros 2 dgitos o
152

sustraccin de 1 dgito de un nmero de 2 dgitos, que requiere llevar

de la columna de las decenas con divisin intermedia del minuendo en
sus partes componentes); en casos de lesiones ms masivas estas alteraciones asumen un carcter grave y los pacientes son incapaces
de ejecutar algunas operaciones matemticas simples. De una forma
caractersticaen todos estos casos el carcter final (prepositivo) de la
actividad permanece intacto; tanto el problema bsico como el plan
general y de su solucin no estn perturbados y slo se pierde la parte
ejecutiva del clculo, que requiere la integridad de la organizacin
"cuasi- espacial" diferenciada de la accin.
Este sntoma de acalculia . se conoce desde hace mucho tiempo
en pacientes con lesiones locales del cerebro; sin embargo, es solamente con la introduccin de mtodos neuropsicolgicos de anlisis
de alteraciones primarias y de cualificacin de sistemas en la neurologa clnica que ha comenzado a esclarecerse la autntica naturaleza
de estas alteraciones.
Las alteraciones de sntesis simultneas ("cuasi - espaciales") en los
niveles mnsicos y de lenguaje o simblico llevan invariablemente
a
marcadas perturbaciones de las operaciones gnsticas y de los procesos intelectuales y est claro que estos pacientes tendrn una dificultad considerable no slo en la formulacin de pensamientos,
sino
tambin en llevar a cabo operaciones intelectuales complejas. Sin embargo, permanece un rasgo caracterstico de todos estos casos en los
que la actividad intelectual. permanece en gran parte intacta: el paciente retiene sus motivos; el problema. bsico es bien retenido, la
finalidad de sus intentos est todava presente, y algunas veces pueden poseer un esquema general para la solucin requerida. Slo experimentan dificultades cuando ejecutan las correspondientes operaciones. Aunque comprenden el significado general de un ejercicio escolar, quedan irremediablemente perplejos por la redaccin gramatical
de las condiciones que ello lleva consigo. No pueden comprender el
. significado de las expresiones "tanto mayor" y "tantas veces ms" o
de formulaciones tales como "haban tantos metros de tela de los que
se usaron" y, como resultado, son completamente incapaces de resolver el problema, aunque su significado general est completamente
claro para ellos (Luria y Tsvetkova, 1967).
Esta disociacin entre la integridad de la actividad intelectual y la
perturbacin de las operaciones intelectuales, entre la integridad del
propsito general y la perturbacin de los significados concretos,
junto con la completa conciencia de sus propios defectos, son los
ragos que distinguen a este sndrome encontrado en pacientes con
153
~

_._.-,,

~---

-----

lesiones en las zonas parieto - occipitales del hemisferio izquierdo, que

conduce a la desintegracin de las sntesis simultneas "cuasi - espaciales".

Zonas corticales terciarias

de memoria verbal

y procesos

.Debemos ahora

examinar 'el ltimo problema, el 'rol de las zonas

terciarias (parieto - occipitales) del crtex en la memoria verbal.
Uno de los primeros sntomas que se describieron en. lesiones de
las zonas parieto - occipitales del hemisferio izquierdo (dominante)
fue una perturbacin para nombrar los objetos. Estos defectos fueron estudiados por varios investigadores (Lotmar, 1919, 1935; Isserlin,
1929.:.32; Goldstein, 1927, 1948) y la condicin fue denominado afasia

amnstica.
Los rasgos de la afasia amnstica tienen, aparentemente, mucho
en comn con las alteraciones de la memoria'. verbal que he descrito
cuando- trat las alteraciones debidas a-Lesiones en las zonas medias
de la regin temporal. El paciente tambin tiene dificultad cuando
se le pregtinta por el nombre de un objeto; intenta cuidadosamente
encontrar el nombre requerido y es igualmente incapaz de hallarlo. Sin
embargo, un anlisis estricto muestra que los ragos de la afasia amnstica producida por lesiones de la regin parieto - temporal izquierda
difieren, significativamente, de las alteraciones de la memoria audioverbal que se encuentran en lesiones del lbulo temporal izquierdo. La
debilidad de los rasgos. acstico- verbales y la inestabilidad de las
bases acsticas diferenciales del lenguaje estn completamente ausentes en estos casos, lo cual se demuestra con una simple prueba muy
convincente: si a un paciente con una lesin en la regin parieto - occipital izquierda se le. apunta el primer sonido o primera slaba de la
palabra olvidada, inmediatamente
dir la palabra
y la pronunciar
sin ninguna dificultad acstico - verbal. De
se deduce que la afasia
amnstica producida en estos pacientes no tiene sus bases en una alteracin de la memoria audoverbal, y que debemos buscar otros mecanismos que puedan ser responsables de ellos.
El primer indicio de las causas de esta alteracin de la funcin nominativa viene dado por el anlisis psicolgico del 'proceso normal de
diccin de nombres. Cuando nombramos un determinado objeto, cuando le damos una designacin verbal, de hecho lo incluimos en un sistema definido de valores, le damos una clasificacin. En esencia cada

ello

154

palabra es un cdigo que distingue sus rasgos significativos ("tetera",

"vapor", "pandero", "gobernante") y sita el objeto especfico en una
categora determinada (Morton, 1970; Kintch, 1970a, 1970b). Sin embargo, este proceso requiere la integridad de ciertos esquemas semnticos y son estos esquemas simultneamente existentes los que se perturban con lesiones en las zonas terciarias de las regiones izquierda
parieto - occipitales (o parieto - temporo - occipital). Esto es as porque
una cosa aparentemente tan simple como nombrar un objeto est tan
gravemente alterada y presenta la misma dificultad que si a una persona normal se le hiciera decir el nombre de una persona no fijado
propiamente en la memoria, ni incorporado a un rgido sistema serntico.
Sin embargo, la dificultad observada en estos pacientes para recordar objetos tiene unos mecanismos adicionales patofisiolgicos. Cuando el crtex cerebral, afectado por una lesin patolgica, est normalmente en un estado inhibitorio anormal o estado "fsico", como ya
se ha mencionado, se altera la "ley de la fuerza" y un estmulo dbil
comienza a evocar las mismas reacciones que uno fuerte. Naturalmente, bajo estas condiciones, un valor dominante y bien establecido
no se distinguir de las conexiones irrelevantes y ms dbiles, y estas
conexiones irrelevantes comenzarn a aparecer tan fcilmente como
el nombre requerido. Si un paciente en estas condiciones intenta encontrar, por ejemplo, la palabra "bol'nitsa" (hospital) puede confundirla con "militsya" (Polica), a causa del sufijo comn, o con la palabra "shkola" (escuela), como otra institucin pblica, o incluso con
. las palabras "Ejrcito rojo" (debido a la cadena: Hospital - Cruz
Roja - Ejrcito Rojo) .. La aparicin de multitud de posibilidades igualmente probables impide el encuentro de la palabra dominante requerida (Luria, 1972).Esta aparicin de una palabra irrelevante, parecida
en su morfolga, en su significado o en su composicin fontica, a la
otra palabra requerida, se conoce como parafasia (en los dos primeros
casos "verbal" y en el ltimo caso "literal"). Ello indica unas perturbaciones neuro - dinmicas considerables en el funcionamiento
del
crtex parieto- occipital (o parieto - occipito =temporal) patolgicamente modificado y ello sugiere que siguiendo estas indicaciones se encontrar una explicacin a este fenmeno hasta ahora inexplicado.
Recientemente se ha hecho un nuevo intento para explicar la alteracin de la memoria del lenguaje en lesiones de la regin izquierda
parieto- occipital. Esta explicacin la sugiri Tsvetkova (1972) y es
como sigue. La dificultad para encontrar nombres se concentra principalmente en la denominacin de objetos y es observada mucho me-

155
:------

---------------

--

- -----

----------~- - "---~~..._,

~---

-.-~.....o...c--

nos frecuentemente en la denominacin de cualidades o acciones.

Esto es evidente por el tiempo empleado en encontrar palabras de
cada uno de esos grupos y por el nmero de nombres de objetos, cualidades y acciones que el sujeto puede recordar en un perodo de tiempo determinado. Tsvetkova encontr que los pacientes con lesiones
en el crtex terciario (parieto - occipital) emplean un promedio de 2,5
segundos (con un margen de 1,4 a 7 segundos) en recordar palabras
que denoten cualidades (adjetivos); 9,3 segundos (con un margen de
2,6 a 20 segundos) con palabras que denotan acciones (verbos), 15 segundos (con un margen de 4 a 35 segundos) para nombres de objetos
(nombres). Este nfasis en las dificultades para denominar objetos
suscita la cuestin de si en tales casos pueden estar asociadas ciertas
dificultades especiales con la denominacin de objetos concretos y no
producidas durante la denominacin de cualidades y acciones. El hecho de que la mayora de las palabras sustitutivas sean de la misma
categora general que la palabra deseada tambin muestra que las dificultades estn conectadas con la designacin actual de objetos concretos. Por lo tanto, no es la categora abstracta u que est alterado,
sino la denominacin de objetos concretos.
Los ltimos experimentos de Tsvetkova han revelado los mecanismos esenciales de estas dificultades. Encontr que pacientes con afasia amnstica del tipo que he descrito presentaban marcados defectos
en sus representaciones visuales de los objetos correspondientes
y
que no podan distinguir los sistemas de rasgos caractersticos incluidos en un objeto. Por consiguiente, cuando se les peda que identificaran un objeto trazado de forma estilizada, que dibujaran un objeto,
o que completaran el dibujo de un objeto comenzado por otra persona, o bien que- dieran una descripcin de sus detalles, manifestaron
defectos inesperados (fig. 42).Estos experimentos sugieren que otro
mecanismo puede ser responsable de las alteraciones en la funcin
nominativa del lenguaje en pacientes con lesiones en la regin izquierda parieto- occipital, es decir, un defecto en la representacin
visual del objeto requerido para ser nombrado, alterando las bases
visuales de los procesos de denominacin.

Zonas parieto - occipitales del hemisferio

(no dominante) y sus funciones

derecho

Hasta aqu hemos intentado analizar el papel de las zonas terciarias de la regin parieto - occipital del hemisferio izquierdo (dominan-

156

~.primer intento

terminacin de un dibujo

d
dibujo de memoria
(despus de copiar)

copia de un dibujo

f
e

Fig. 42. - Ejemplos de dibujos de objetosy terminacin de figuras incompletas

por pacientes con afasia amnstica: (a) dibujos mostrados al sujeto para su identificacin, (b-f) realizacin de la tarea bajo distintas condiciones (con o sin posibilidad
de copia, etc.) (Tsvetkova).

157

te) dentro de las estructuras de los procesos gnsticos. Podemos ahora volver a la funcin de las mismas zonas del hemisferio derecho (no
dominante). Hasta hace poco este problema estaba inadecuadamente
estudiado. Aunque las lesiones de los lbulos parieto - occipitales izquierdos poseen una rica sintornatologa, los sntomas de lesiones en
las mismas zonas del hemisferio derecho han sido descritos con menos detalles.
Est firmemente aceptado que las lesiones masivas de la regin de. recha parieto - occipital no producen alteraciones en los procesos gnsticos ms elevados (simblicos) y que la comprensin de estructuras
gramaticales complejas y la ejecucin de operaciones matemticas
quedan completamente preservadas en estos casos. Por otra parte,
recientes investigaciones (Brain, 1941; Paterson y Zangwill, 1944, 1945;
McFie, Piercy y Zangwill, 1950; Hcaen et al., 1954; Hcaen, 1969, y
otros) han mostrado que los procesos de la gnosis espacial y la praxis
no relacionada con- el sistema del lenguaje, estn a menudo profundamente alterados en tales casos. El rasgo w.s significativo de una
lesin en la regin parieto - temporal derecha . es la ignorancia de la
mitad izquierda del campo visual, que se manifiesta no slo. cuando
se examinan dibujos complejos o durante la lectura, sino tambin
en la actividad constructiva espontnea del paciente y en el dibujo
espontneo (Korchazhinskaya, 19711) (fig. 43).
Otra razn por la que este sntoma se manifiesta tan claramente es
debido a que los pacientes con lesiones en estas partes del cerebro,
no slo ignoran su parte izquierda (el sntoma de la agnosis unilateral
espacial), sino que no se dan cuenta de sus errores y muestran de una
forma especial el sntoma de no percibir sus propios defectos (anosognosia), lo cual es caracterstico de muchos pacientes con lesiones en
el hemisferio derecho, cuestin a la que nos referiremos ms adelante.
El segundo sntoma caracterstico de una lesin en la zona posterior del hemisferio derecho es una alteracin clara y nica del reconocimiento visual de objetos, incluyendo la prdida del sentido de su
familiaridad, lo cual parece ms estrictamente la paragnosia (reemplazamiento de la percepcin directa, correcta de un objeto por incontrolables conjeturas acerca de tu naturaleza) que la autntica
agnosia ptica, que se basa en una alteracin de la sntesis ptica simultnea y va siempre asociada con la integracin de la bsqueda
activa, como medio por el cual el paciente intenta compensar sus defectos ptico - gnsticos.
158

-T

modelo

ejecucin

Fig, 43. -

modelo

ejecucin

Prdida de la mitad izquierda del campo visual en pacientes con agnosa

espacial izquierda: (a) escritura (b) dibujo.

159
f.

---------

------------~-

Uno de los sntomas especficos de este grupo y uno de los que

ocurren mucho ms frecuentemente en lesiones, de las zonas posteriores del hemisferio derecho no dominante que e1i esiones de las mismas zonas del hemisferio izquierdo dominante, es una alteracin en el
reconocimiento de representaciones individuales, aunque el paciente
pueda an situarlas lgicamente en la categoria adecuada (Kok, 1967).
Uno de los sntomas ms claros de este defecto es la alteracin del
reconocimiento de caras (prosopagnosia), que ocurre en pacientes con
lesiones en las zonas posteriores del hemisferio derecho, mucho ms
frecuentemente que en aquellos con lesiones en las zonas correspondientes del hemisferio izquierdo y que ha sido descrita por algunos
investigadores (Bodamer, 1947;Hcaen, Ajuriaguerra y Massonet, 1951;
Chlenov y Bein, 1958). Finalmente, las investigaciones han mostrado
que las lesiones en las regiones occipito - parietales derechas producen
alteraciones de orientacin derecha en el espacio externo, fenmenos
de apraxia construccional y defectos similares, mucho ms frecuentemente que las lesiones en las regiones correspondientes
del hemisferio izquierdo (Hcaen, 1969).
Normalmente, las investigaciones clnicas de pacientes con lesiones
en el hemisferio derecho producirn slo una informacin comparativamente limitada de la valoracin de sus funciones. Slo _muy recientemente, gracias al trabajo de Sperry y sus colaboradores (Sperry,
1959,1966, 1967a, 1967b, 1968; Sperry y otros, 1967, 1969),quienes utilizaron un nuevo mtodo de diseccin del cuerpo calloso e investigacin de cmo el hemisferio derecho aislado hace frente al nmero de
problemas que se le presentan para estudiar el hemisferio derecho, se
encontr un nuevo camino para la investigacin ms precisa de sus
funciones.
Investigaciones clnicas clsicas y, en particular, observaciones en
pacientes despus de una total reseccin del hemisferio dominante izquierdo (Smith, 166, 1969; Smith y Burkland, 1966) as como las observaciones de Sperry, han confirmado la posicin de que ninguna
funcin mental compleja se efecta por la accin combinada de ambos
hemisferios, pero que cada hemisferio hace su propia contribucin
particular a la construccin de los procesos mentales (Ananev, 1952).
A pesar de la extremada escasez de evidencias fidedignas con respecto a la funcin del hemisferio no dominante, pueden establecerse
ahora un nmero de principios generales que gobiernan su papel. Dos
hechos deben ser considerados como firmemente establecidos. Uno
de ellos fue descubierto hace mucho tiempo y no hay dudas acerca de
160

su validez, mientras que el otro se descubri muy recientemente

quiere una verificacin ms amplia.

y re-

El primer hecho es que el. hemisferio no dominante (derecho),

a pesar de su completa simetra con el izquierdo, no juega ningn papel en la organizacin de la actividad del lenguaje y que sus lesiones,
incluso si son externas, no afectan a los procesos del lenguaje. El hemisferio no dominante naturalmente no puede ni realizar funciones
intelectuales y verbales complejas ni participar en la construccin de
actos motores complejos (Sperry y otros, 1967, 1969).Sin embargo, s
notorio observar, como muestran las observaciones de Sperry, que el
hemisferio derecho aislado, que es inadecuado para actividades tales
como nombrar objetos, contina siendo capaz no slo de percibir directamente los objetos, sino tambin de un tipo difuso de diferenciacin entre el significado de las palabras; conclusiones similares se
pueden extraer de la observacin de pacientes despus de la reseccin total del hemisferio izquierdo dominante (Smith, 1966).
Importantes e interesantes datos, que proporcionan informacin
indirecta de la funcin del hemisferio derecho en la organizacin de
los procesos mentales humanos, se obtienen de observaciones en pacientes con lesiones masivas del hemisferio derecho. Por ejemplo, las
personas diestras con una lesin en el hemisferio derecho no dominan te no muestran alteraciones en el lenguaje, escritura, lectura y aritmtica e incluso si la lesin est situada en aquellas zonas (temporal,
parieto- occipital y zonas inferiores de la regin premotora) cuyas
lesiones, si se localizari en el hemisferio izquierdo, daran lugar a graves manifestaciones de afasia, deja las funciones del lenguaje del paciente
condiferencias
una lesin no
en se
el reducen
hemisferioal lenguaje
derecho mismo;
afectarlos enpacientes
absoluto. Estas
con una lesin en las zonas correspondientes al hemisferio no dominante no presentan tampoco defectos de los procesos que se forman
en las bases del lenguaje: a menudo es imposible detectar alguna alteracin del razonamiento lgico y su comprensin de las estructuras
lgico - gramaticales, as como sus operaciones lgico - formales permanecen inalteradas.

sin

Estos descubrimientos sugieren que el hemisferio derecho juega un

papel distinto en la organizacin de los procesos mentales y que las
alteraciones de la actividad que se asocian con sus lesiones deben buscarse en una esfera alejada de la organizacin verbal o lgico - gramatical de la conciencia.

161
11-C.

A.

El segundo hecho fue descubierto, recientemente, como resultado

de algunas elegantes investigaciones estadsticas llevadas a cabo por
Teuber y sus colaboradores (Teuber y otros, 19~0).
Mostraron que la organizacin funcional del hemisferio derecho no

dominante es de Un carcter mucho menos diferenciado que la del hemisferio izquierdo dominante. Por ejemplo, mientras que las alteraciones de las sensaciones cutneas y profundas de la extremidad superior derecha ocurren slo en las lesiones de las zonas postcentrales
del hemisferio izquierdo, la misma alteracin de las sensaciones cutnea y kinestsica en la extremidad superior izquierda puede producirse en presencia de lesiones mucho ms extensas del hemisferio derecho, no dominante. Esta baja diferenciacin funcionarde
las estructuras del hemisferio derecho, sin participacin alguna en los sutiles
procesos del lenguaje, es evidentemente una de sus principales caractersticas (aunque todava inadecuadamente investigadas), cuyo anlisis puede producir mucha, nueva y valiosa informacin.
.

Ciertas dificultades se producen en la inxC,~tigacin del papel del

hemisferio no dominante en la organizacin cle''os procesos mentales.
Trabajos recientes (Zangwill, 1960; Hcaen y Aj1:)riaguerra, 1963;
Subirana, 1952, 1964, 1969) han mostrado que la dominancia del he. misf erio izquierdo en individuos diestros no es tan significativa como
podra suponerse y que existen algunos estadios transitorios de la dominancia absoluta del hemisferio izquierdo, pasando por el ambidextrismo, a la dominacin absoluta del hemisferio derecho (que es en s
misma bastante infrecuente); el que un individuo sea diestro o zurdo
es, entonces, muy relativo.
Este problema de diagnstico se ha resuelto fcilmente con los resultados de experimentos (Wada, 1949; Wada y Rasmussen, 1960) en
los que se inyectaba amital sdico en las arterias cartidas izquierda
y derecha
Qu hechos se conocen ahora a propsito del papel del hemisferio
derecho no dominante en la organizacin de la actividad mental y qu
cambios se encuentran en el curso de los procesos mentales cuando
este hemisferio se ve afectado por una lesin patolgica?
Hace aproximadamente un siglo, Hughlinigs Jackson postul que
el hemisferio derecho, aunque 'desconectado de todas las funciones
verbales, participaba directamente en los procesos perceptivos y era
responsable
de las formas visuales ms directas de las relaciones con
el mundo exterior (Jackson, 1874).
162

A esta hiptesis no se le dispens la debida atencin durante algunas dcadas y slo recientemente se ha comenzado a apreciarla. En
primer lugar se observ que el hemisferio derecho est directamente
afectado por el anlisis de la informacin directa que el sujeto recibe
de su propio cuerpo y que est relacionado mucho ms estrictamente
con la sensacin directa que con los cdigos verbalmente lgicos, lo
cual puede entenderse fcilmente.
Esto proporciona una explicacin al hecho de que las lesiones del
hemisferio derecho producen una alteracin de la sensacin normal del
propio cuerpo del sujeto o, usando el trmino empleado normalmente
en neurologa, la alteracin del esquema corporal, mucho ms frecuentemente (de acuerdo con Hcaen, 1969, siete veces ms frecuentemente) que las lesiones del hemisferio izquierdo.
Muy similar a estos sntomas es la ignorancia distintiva del lado
opuesto (izquierdo) del cuerpo y la ignorancia del lado izquierdo del
espacio, en conexin con l, observada en los pacientes con lesiones
en el hemisferio derecho y que forman el sndrome conocido en neurologa clnica como agnosia espacial unilateral.
Este fenmeno, descrito sucesivamente por Brain (1941) Me Fie,
Piercyy Zangwill (1950), Critchley (1953), Piercy, Hcan y Ajuraguera (1960), Benton, 1961-65-67)y Korchazhinskaya (1971), que ha "sido
mejor investigado subsecuentemente por las escuelas de Zangwll' y
de Hcaen (1968), puede manifestarse -en varias esferas.
Como se ha mencionado antes, en caso de lesiones de las zonas
posteriores del hemisferio derecho (especialmente las estructuras profundas) este sndrome se manifiesta como hemianopsia fijada en el
. lado izquierdo (Luria y Skorodumova, 1950) o desatencin hacia el lado
izquierdo (Holmes, 1919; Brain, 1941; McFie, Piercy y Zangwill, 1950;
Critchley, 1953; Warrington, James y Kinsbourne, 1966), mientras que
en lesiones de las zonas medias del hemisferio derecho se manifiesta
particularmente como desatencin del lado izquierdo del cuerpo y se
ve ms claramente cuando el experimentador toca partes simtricamente opuestas del cuerpo al mismo tiempo; en tales casos, el paciente no tiene una disminucin de la sensacin cutnea, sino que es
inconsciente o indiferente a cualquier cosa que toque la parte izquierda de su cuerpo, o incluso a la izquierda de un par de estmulos tctiles en el mismo lado del cuerpo (Teuber, 1962; Weinstein y otros,
1964).
Sin embargo, en estos casos, la inconsciencia del lado opuesto no
es la nica alteracin. de sensacin en el propio cuerpo del sujeto. En
algunos casos, una lesin del hemisferio derecho ocasiona una verda163

<lera perturbacin del esquema corporal, en la que el paciente percibe

su cabeza y una extremidad inferior o superior como desproporcionadamente grandes o ms pequeas que 1a 'ofra, o bien deformadas.
Tales alteraciones del esquema corporal y la "apraxia del vestirse",
asociada con ello, han sido estudiadas por algunos investigadores incluidos Hcaen (1969), encontrndose que estas alteraciones ocurren
4 veces ms frecuentemente en lesiones del hemisferio derecho no
dominante, que en lesiones del izquierdo.
Las alteraciones gnsticas producidas por lesiones en el hemisferio
derecho no se limitan, sin embargo, al esquema corporal del paciente,
sino que algunas veces se extienden tambin a su orientacin espacial.
El paciente frecuentemente
no puede orientarse con normalidad en
el espado, y las relaciones espaciales familiares llegan a hacerse extraas; algunas veces estos defectos impiden al paciente la reproduccin de construcciones cuando se. le requiere
para hacerlo, manifestndose como una agnosia construccional y una apraxia. Como han
mostrado ciertos investigadores (Hcaen y. Angelergues, 1963; Piercy,
. Hcaeny Ajuriaguerra, 1960; Benton, 1961, 1967, 1969) estos defectos
son ms comunes en pacientes: con. lesiones. en el hemisferio .derecho
que en el izquierdo (dominante).
.Finalmente, las lesiones del hemisferio derecho (y, en particular de
sus zonas posteriores) conducen muy a menudo a una alteracin. distintiva. del reconocimiento. de objetos (Kimura, 1963; Hcaen
y An
gelergues, 1963; Kok, 1967) que externamente puede parecer un cua. dro de agnosia ptica, pero que, de hecho, se caracteriza por la pr'di. da del sentido de la familiaridad y una alteracin del reconocimiento
directo de objetos individuales (no incluido enlos cdigos lgicos particulares), o incluso de la gente. Este fenmeno, 'descrito en la prc-.
tica clnica por Bodamer (1947), Potzl (1937.), Hoff y Potzl (1937)~ Chlenov y Bein (1958) y otros, se le ha llamado prosopagnosia. Las alteraciones de . la percepcin visual producidas por lesiones en el hemisferio derecho pueden ser posiblemente caracterizadas,
tambin, por
una falta de control sobre las averiguaciones de un paciente
cuando
evala un objeto, como resultado de lo cual muestran el carcter
de
paragnosias (suposiciones incontroladas),
van acompaadas de marcados cambios en todas las actividades del paciente y en este sentido
difieren en su estructura psicolgica de las autnticas agnosias pticas
que antes he descrito (parte 11, cap. 3) y de las que hablar ms adelante (parte Ill, cap. 9). Este rasgo est estrechamente
relacionado
'con el fenmeno bsico que comentaremos de nuevo brevemente.
164

Las alteraciones gnsticas producidas por lesiones en el hemisferio

derecho se caracterizan por una especificidad modal mucho menos
marcada y son mucho ms frecuentemente de carcter global y polisensorial (Renzi y Spinnler, 1966a, 1966b; Hcaen, 1969). Esto se explica por la organizacin funcional ms difusa del crtex del hemisferio derecho que antes he mencionado.
Sin embargo, no son las alteraciones gnsticas descritas las ms
importantes en lo que concierne al hemisferio derecho, sino la per-

cepcin general del paciente de su propio cuerpo y su propia personalidad; por lo tanto, el sntoma ms importante, con mucho, de una
lesin del hemisferio derecho es la remarcable ausencia de percepcin
por parte del paciente de sus propias deficiencias, una condicin conocida hace aos en la prctica clnica y a la que se le ha dado el nombre de anosognosia.
La esencia de este fenmeno es que un paciente afectado de parlisis por una lesin en el hemisferio derecho "desconoce" su parlisis;
un paciente que desconoce el lado izquierdo del espacio o con una alteracin en el reconocimiento de objetos "desconoce" estos defectos y,
por lo tanto, no los compensa, sino que se comporta exactamente
como si estos defectos no existieran. El comportamiento de un paciente con una lesin en el hemisferio derecho se parece, en ciertos
rasgos especiales, al comportamiento.de un paciente de sndrome frontal (vase parte II, cap. 7) del cual, sin embargo, difiere particularmente en el grado mucho mayor de la integridad de las intenciones
del paciente y sus planes de comportamiento.
El sntoma de anosognosia puede, quizs, explicarse en base al supuesto de que estas formas de anlisis del propio comportamiento del
paciente que tiene lugar, evidentemente, con la ayuda de complejos
mecanismos del lenguaje, no conciernen al hemisferio derecho. Sin
embargo, la naturaleza y los mecanismos internos de este importante
sntoma no han sido estudiados adecuadamente y requieren un cuidadoso anlisis.
Proseguiremos ahora con el ltimo grupo de sntomas relacionados
con lesiones en el hemisferio derecho, que se ven ms claramente en
pacientes con lesiones profundas en el hemisferio derecho y cuya naturaleza permanece todava insuficientemente estudiada.
Me refiero a los cambios en la personalidad y en la conciencia, que
estn particularmente
muy afectados en pacientes con estas lesiones.
Tales pacientes no tienen el lenguaje alterado. pero les falta el anlisis preciso de la corriente directa de informacin acerca de su propio
cuerpo; su percepcin de la situacin directa es frecuentemente. de-

165

fectuosa, pero no pueden evaluar adecuadamente

sus defectos. Por
esta razn, en pacientes con profundas lesiones en el hemisferio derecho, es particularmente comn encontrar signds
desorientacin circundante o de confusin y alteraciones de la consciencia directa, que
el paciente intenta ocultar con su lenguaje intacto, haciendo la confusin en consecuencia an ms conspicua.
Nunca olvidar un grupo de pacientes con lesiones profundas (tumores y aneurismas) del .hemisferio derecho, que estaban bajo mi cuidado y mostraron graves prdidas de la orientacin directa en el espacio y en el tiempo. Crean firmemente que al mismo tiempo y srnultneamente estaban en Mosc y tambin en otra ciudad. Sugeran que
haban dejado Mosc y que iban a otra ciudad, pero habiendo hecho
eso, an estaban en Mosc donde se les hizo una operacin en el cerebro. No encontraban nada. contradictorio en estas conclusiones. La
integridad de los procesos lgicos - verbales en estos pacientes, a pesar
de la profunda alteracin de su autopercepcin directa y su autoevaluacin, lleva a un. sobredesarrollo caracterstco del lenguaje, a una
locuacidad, que adquiere el carcter de razonamiento sin sentido y
con el que enmascaran sus verdaderos defectos:'':~::"'Estos defectos todava no estudiados completamente nos lleva a
uno de los problemas fundamentales: el papel del hemisferio derecho
en la conciencia directa. Sin embargo, a causa de que el estudio de
este problema altamente importante ha sido hasta ahora descuidado,
en esta etapa no podemos ms que mencionarlo. Se les dedicar un
anlisis detallado en una serie especial de artculos que estamos preparando para su publicacin.

de

166

VI. Zonas
sensorio-motoras
y
premot oras ,
y orga:n1zac1o:n
del movimiento

Hasta aqu hemos examinado las zonas del crtex cerebral que forman la segunda unidad funcional del cerebro y que participan en. la
recepcin, anlisis y almacenamiento de la informacin. Ahora debemos examinar aquellos sistemas del cerebro que preparan y llevan a
cabo las funciones del movimiento.
En las primeras etapas del desarrollo de los mamferos los sistemas
corticales que preparan para el movimiento no estaban claramente
subdivididos en dos unidades y se poda distinguir en el crtex una
regin sensomotora nica qu_e consista en clulas aferentes (kinestsicas) y clulas propiamente motoras. En etapas posteriores del desarrollo, en los primates y particularmente en el hombre, tiene lugar la
diferenciacin y se separan claramente las dos partes del sistema funcional nico, una para la preparacin de los movimientos-y la otra
para realizarlos. Las zonas posteriores del crtex sensoriomotor, que
proporcionan las bases kinestsicas del movimiento, se separarOJ:lpara
formar la regin postcentral, manteniendo sus funciones aferentes y
formando parte de la segunda unidad del cerebro; mientras por las
zonas anteriores, incluyendo las reas motora y premotora, asumieron una especial . responsabilidad para la organizacin eferente del
movimiento, y ambas formas dieron lugar a una parte de la tercera
unidad del cerebro. Como este grupo de zonas en conjunto contina
como sistema nico, pero estructuralmente
diferenciado, para la ejecucin de movimientos examinaremos su organizacin funcional en
un captulo nico, procediendo primero con la parte aferente del sistema y ms tarde con la eferente.

Zonas corticales postcentrales

aferente del movimiento

y organizacin

Las zonas postcentrales (cutneo - kinestsicas) se apoyan posteriormente en el canal central y tienen la estructura tpica parvocelular y
167

granular del segundo sistema cerebral. En las zonas primarias de esta

regin (rea 3 de Brodmann), exactamente como en todas las zonas de
proyeccin, predomina la capa IV aferente del crtex y muestra claramente una estructura somatotpica. Es bien sabido que las fibras
que transmiten los impulsos de las extremidades inferiores contralaterales dirigindose a las partes superiores de esta zona, algunas de
ellas alcanzan su superficie media, las fibras que transmiten los impulsos de las extremidades superiores se dirigen hacia la parte media
y las fibras que transmiten los impulsos de la cara, labios y lengua se
dirigen a la parte inferior de esta zona cortical. Esta proyeccin es
ms de carcter funcional que geomtrico, ya que cuanto ms importante es una determinada regin de receptores perifricos, mayor necesidad tiene de control sobre sus segmentos motores correspondientes
y mayor es el rea ocupada por su proyeccin en estas zonas corticales. Claramente, una lesin local de estas regiones del cerebro puede
causar la prdida (o una disminucin) de la sensacin en los segmentos correspondientes del cuerpo. Sin embargo, aunque ste es el resultado ms obvio y directo de tal lesin, no significa que sea el nico
resultado. Como ya he dicho (y como sostendr otra vez en un-contexto especial) una corriente normal de impulsos aferentes cutneo kinestsicos es la base esencial del movimiento" Este flujo da a los
impulsos motores su destino. necesario, que se pierde en lesiones de
las zonas corticales correspondientes. Una lesin en las zonas corricales posteriores, postcentrales y sus vas, da lugar a una "paresia aferente" en la que la fuerza de los msculos permanece intacta pero el
control diferencial sobre la extremidad est intensamente reducido,
de modo que el paciente no puede ejecutar movimientos voluntarios
con su mano o pie de los que ha perdido su sensacin kinestsica.
El mecanismo de esta paresia aferente, descrita originariamente
por Foerster (1936), es que los impulsos motores ya no tienen un destino preciso y diferenciado y ya no alcanzan los grupos musculares
correctos. Esto se puede ver comparando el electromiogrma de los
msculos flexores y extensores de una persona normal (fig. 44 a) y el
de una persona con una lesin (tumor) en la regin postcentral (figura 44 b ). Los electromiogramas
de las ilustraciones muestran claramente que en el segundo caso los impulsos alcanzan simultneamente
el grupo de agonistas y el grupo de agonistas y el grupo de antagonistas, de manera que el movimiento requerido no puede realizarse.
Exactamente como las otras zonas modalmente especficas de esta
unidad cerebral, las zonas secundarias se superponen sobre el crtex
primario (de proyeccin) cutneo- kinestsico. Estas zonas compren-

168

granular del segundo sistema cerebral. En las zonas primarias de esta

regin (rea 3 de Brodmann), exactamente como en todas las zonas de
proyeccin, predomina la capa IV aferente del crtex y muestra claramente una estructura somatotpica. Es bien sabido que las fibras
que transmiten los impulsos de las extremidades inferiores coritralaterales dirigindose a las partes superiores de esta zona, algunas de
ellas alcanzan su superficie media, las fibras. que transmiten los impulsos de las extremidades superiores se dirigen hacia la parte media
y las fibras que transmiten los impulsos de la cara, labios y lengua se
dirigen a la parte inferior de esta zona cortical. Esta proyeccin es
ms de carcter funcional que geomtrico, ya que cuanto ms importante es una determinada regin de receptores perifricos, mayor necesidad tiene de control sobre sus segmentos motores correspondientes
y mayor es el rea ocupada por su proyeccin en estas zonas corticales. Claramente, una lesin local de estas regiones del cerebro puede
causar la prdida (o una disminucin) de la sensacin en los segmentos correspondientes del cuerpo. Sin embargo, aunque ste es el resultado ms obvio y directo de tal lesin, no sighifica que sea el nico
resultado. Como ya he dicho (y como sostendr otra vez en un-contexto especial) una corriente normal de impulsos aferentes cutneo kinestsicos es la base esencial del movimiento" Este flujo da a los
impulsos motores su destino necesario, que se pierde en lesiones de
las zonas corticales correspondientes. Una lesin en las zonas corticales posteriores, postcentrales y sus vas, da lugar a una "paresia aferente" en la que la fuerza de los msculos permanece intacta pero el
control diferencial sobre la extremidad est intensamente reducido,
de modo que el paciente no puede ejecutar movimientos voluntarios
con su mano o pie de los que ha perdido su sensacin kinestsica .
. El mecanismo de esta paresia ferente, descrita originariamente
por Foerster (1936), es que los impulsos motores ya no tienen un destino preciso y diferenciado y ya no alcanzan los grupos musculares
correctos. Esto se puede ver comparando el electromograrna de los
msculos flexores y extensores de una persona normal (fig. 44 a) y el
de una persona con una lesin (tumor) en la regin postcentral (figura 44 b ). Los electromiogramas
de las ilustraciones muestran claramente que en el segundo caso los impulsos alcanzan simultneamente
el grupo de agonistas y el grupo de agonistas y el grupo de an tagonistas, de manera que el movimiento requerido no puede realizarse.
Exactamente como las otras zonas modalmente especficas de esta
unidad cerebral, las zonas secundarias se superponen sobre el crtex
primario (de proyeccin) cutneo- kinestsico. Estas zonas compren-

168

ttextn

...
m. flex. dig...

m.

ext..

'

,,

car. rad.

Fig. 44. - Electromograma de movimientos de flexin y extensin; (a) en un

sujeto normal; (b) en un paciente con un tumor en la regin postcentral del crtex;
(e) el mismo paciente dos meses despus de la operacin (de Zambran).

169

den las reas l y 5 de Brodmann y parte de las reas 7 y 40, en las que,
justamente como en las otras zonas secundarias, los estratos superiores del crtex comienzan a ocupar un lugar sustancial y, aunque preservando su carcter modalmente especfico, pierden la organizacin
somatotpica de sus partes. Las neuronas que las componen responden a estmulos ms complejos y la estimulacin de zonas kinestsicas
secundarias del crtex evoca sensaciones ms generales y extensas.
Una lesin de estas zonas de la regin postcentral da tambin origen a
resultados caractersticos.
En. estos casos pueden no presentarse grandes alteraciones de la
sensacin y la caracterstica predominante puede ser una alteracin de
las formas complejas de la sensacin .cutneo='kinestsica,
que lleva
a la incapacidad para sintetizar los estmulos individuales en estructuras completas. Como resultado de ello, en pacientes con una
lesin en esta zona cortical.iquedan afectadas las formas ms complejas de sensacin tctil activa, dando lugar a defectos que han sido
analizados detalladamente en los ltimos aos por investigadores soviticos (Ananev, 1959),. El fenmeno que se produce es anlogo a la
agnosia ptica simultnea y la .agnosia descrita en la parte correspondiente .a la patologa de las zonas secundarias del crtex occipital, y
a la que recientemente se le ha dado el nombre de amorjosintesis
(Denny - Brown, 1951, 1958). Es una alteracin de la. capacidad para
combinar impresiones tctiles y kinestsicas aisladas en una .entidad
nica y se apoya, evidentemente, en las bases del conocido fenmeno
clnico de la astereognosis (incapacidad para reconocer objetos por
el tacto) que afecta, por regla general, a la mano situada en el lado
opuesto del foco,
Sera un error suponer que las alteraciones producidas por lesiones de las zonas secundarias del crtex postcentral se limitan a alteraciones aferentes o gnsticas. Un rasgo esencial de estas zonas corticales es que una lesin patolgica en ellas se refleja invariablemente

en el curso del movimiento.

Como antes he manifestado, la ejecucin organizada de un movimiento voluntario (manipulacin de un objeto). depende en gran parte del sistema de impulsos aferentes knestscos en el que se basa
(Bernstein, 1947, 1967). Naturalmente, por lo tanto, si se altera la sntesis kinestsica, se pierden
las bases aferentes directas
del movimiento. y el movimiento organizado resulta imposible. Esto es as debido a que en una Iesiii de 1;.s, zonas secundarias. del crtex kinestsico, el paciente desarroila una forma caracterstica de apraxia aferente,
en la que la mano no recibe la sntesis aferente (kinestsica) necesa170

Fig. 45. - Alteracin en los movimientos de las manos por lesiones en la regin
postcentral (segn Foerster): (a) alteracin de los movimientos finos en la escritura;
(b) el fenmeno de ataxia esttica.

ria y es incapaz de ejecutar .movimientos propiamente diferenciados,

trabajando en forma grosera, carente de delicadeza y precisin. Las
manifestaciones de la apraxia aferente fueron observadas originariamente por Liepmann (1905, 1920), quien las describi como "apraxia
acrokinestsica", y subsecuentemente
por Kleist (1907, 1911), Pick
(1905), Monakow (1910, 1914), Brun (1921) y Sittig (1931), pero la mejor descripcin de todas fue la dada por Foerster (1936), el cual mostraba claramente que fa mano de un paciente con una lesin en las
zonas secundarias de la regin postcentral se ve privada de su aferentacin sinttica compleja y es incapaz de adaptarse adecuadamente
al carcter de un objeto, de tal manera, que los movimientos del paciente pierden su carcter diferenciado. El carcter especfico de los
movimientos que Foerster describe como una "mano -pala", que coge
una aguja de coser y un objeto grande exactamente de la misma manera, se ve claramente en la figura 45, que ilustra los cambios en el
movimiento, debidos a lesiones de la regin postcentral.
171

t~----- -----

---

-_,

Estas alteraciones pueden llamarse lgicamente "apraxia postura!" o

"apraxia aferente kinestsica" (Luria, 1963, 1969, 1969) y se observan
con una notable evidencia en una lesin de las.zonas secundarias del
crtex kinestsico postcentral. Sin embargo, un factor esencial requiere un examen especial.
Si una lesin de las zonas secundarias (kinestsicas) de la regin
postcentral afecta, por ejemplo, a las zonas ms bajas de esta regin
del hemisferio izquierdo (dominante), regin de organizacin secun. darla de .la sensacin kinestsica en la cara, labios y lengua, la apraxia
kinestsica puede manifestarse de forma especial en la organizacin
de los movimientos del aparato del lenguaje, llevando a un desorden
distintivo del lenguaje al que se. ha llamado afasia aferente motora
(Luria, 1962, 1964, 1969c, 1970a).
La caracterstica bsica de este sndrome es la incapacidad para
determinar inmediatamente Ja posicin necesaria de los labios y la
lengua para articular los sonidos requeridos por el lenguaje. Los pacientes con lesiones masivas en esta regin no saben en qu posicin
poner la lengua y los labios para pronunciar ;los sonidos necesarios;
los pacientes con una forma menos masiva de esta alteracin confunden slo artlculemas similares (diferentes slo en una caracterstica);
pueden sustituir unas articulaciones palatoglosales por otras, de forma que pronuncian la "d" com "I" o confunden articulaciones labiales similares, pronunciando la "b" o la "p" como "m ... La sustitucin
de estos sonidos de diferentes propiedades acsticas, si bien similares
en su articulacin, nos facilita una firme evidencia para el diagnstico de lesiones de las zonas postcentrales inferiores del hemisferio
izquierdo (Vinarskaya, 1971).
Los resultados secundarios (sistmicos) caractersticos de este defecto corresponden. a formas especiales de alteraciones en la escritura, consistentes en la sustitucin de articulemas similares. El paciente
puede escribir "khadat" o "khanat" en lugar de "khalat", o "snot ..
o "slon" en lugar de "stol" (fig. 46). Este tipo de sustitucin de sonidos con articulacin similar les distinguen de los pacientes con lesiones en la regin temporal izquierda, cuyo defecto de escritura predominante es la confusin entre dos fonemas similares.
Todas las perturbaciones. descritas antes son el resultado de una
alteracin de las bases aferentes del movimiento. Constituyen una
forma de movimiento patolgico en las lesiones locales del cerebro y
difieren claramente de las del otro tipo en que. estn asociadas con
la lesin de las zonas premotoras del cerebro y no de las zonas postcentrales.
172

escrito

al dictado
ropaje

grande

bormor

khaJat

xanom
~

O/lbWOU

,.

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e/O/"f,-u.A.ur

khanat
khadat

bon'shol

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7 . grado

paciente G.

lesin de la reg;n

vagn de tren

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Fig, 46. -

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~
llnOt

7.0 grado

lesin en la ~

patata
parie!D12mpor31 iZquierda

Escritura de pacientes con afasia motora aferente.

173

Zonas premotoras del crtex

eferente del movimiento

y organizacin

Las zonas postcentrales del crtex, que he acabado de estudiar, tienen una sintonizacin o influencia moduladora en las zonas primarias, de proyeccin del crtex motor. Estas zonas, que estn en el
giro precentral y que contienen el sistema altamente desarrollado de
clulas gigantes piramidales en la capa V aferente del crtex, son el
origen del sistema motor piramidal que lleva los impulsos a las astas
anteriores de la columna vertebral, desde donde prosiguen hacia los
correspondientes grupos de msculos. Tienen una estructura somatotpica claramente definida, como la que corresponde a las zonas sensitivas _generales (cutneo- kinestsicas) del giro postcentral y estn
bajo su influencia constante, resultando que la estructura de los mpulsos motores generados en ella se subordina a las estructuras dinmicas de excitacin formadas en las zonas postcentrales del cerebro.
Las zonas aferentes postcentrales, sin embargo, no son el nico
sistema que ejerce una influencia reguladora, moduladora del giro
precentral.
Es bien sabido que la estructura de un movimiento voluntario
no
se basa exclusivamente en la base aferente kinestsica, que es esencial para dar al movimiento la composicin impulsiva que se requiere.
El movimiento es siempre un proceso con un curso temporal y ello
requiere una continua cadena de impulsos intercambiables.
En los estadios iniciales. de formacin de todo movimiento esta cadena debe consistir en series de impulsos aislados; con el desarrollo
de las habilidades motoras, los impulsos individuales se sintetizan y
combinan en "estructuras kinestsicas integrales" o "melodas kinsicas" cuando un impulso nico es suficiente para activar. un estereointercambiatipo dinmico completo de elementos automticamente
bles. La produccin de tal estereotipo dinmico es la esencia de la
formacin. de una habilidad motora que, como resultado de un adiestramiento, puede adquirir el mismo carcter automtico que ha correspondido previamente slo al automatismo instintivo elemental
efectuado a nivel subcortical o, como Bernsten, fundador de la psicologa del movimiento, lo llama el nivel de "sinergismos motores".
Sobre el sistema de sinergismos subcorticales, que est fuertemente desarrollado en los vertebrados inferiores e incorpora las estructuras del tlamo y los ncleos motores subconticales (el sistema tlamo - estriado), se superponen ahora los sistemas del crtex cerebral,
los ms importantes de los cuales, en lo que concierne a la presente

174

cuestin, son las zonas premotoras cuyas conexiones se muestran

diagramticamente en la figura 47.
La regin premotora (rea 6 y 8 de Brodmann) es el lugar del
mecanismo que se superpone al nivel subcortical del sistema espinal y
tambin a los sistemas corticales del giro precentral. En su estructura
se mantienen claramente las caractersticas del crtex motor y su estriacin vertical, pero difiere del rea motora primaria en el poderoso
desarrollo de las pequeas clulas piramidales de las capas II y III,
las cules le dan la estructura tpica de las zonas corticales secun-

darias.
regin.

motora

Fig. 47. - Diagrama de conexiones de los niveles corticales y.: subcorticales responsables de las bsquedas sensoriales y motoras (segn Papez y otros).

Como caracterstica esencial tenemos que la zona premotora est

poderosamente desarrollada en. las ltimas etapas de la evolucin de

los mamferos. Mientras que en los monos. inferiores el rea motora

primaria (rea 4) es enormemente predominante y fas zonas corticales
premotoras (rea 6) ocupan solamente un lugar insignificante, en el
hombre estas relaciones estn invertidas y el crtex premotor ocupa la
mayor parte de la regin precentral.
Estas variantes relaciones en la filogenia con el incremento del tamao relativo de las zonas premotoras se muestran claramente en la
tabla S.

175

s. -

CAMBIOSEN EL REA RELATIVA DE LAS REGIONES PRECENTRAL

(MOTORA) Y PREMOTORAY ESTADIOS SUBSECUENTES DE LA EVOLUCIN EN
LOS MAMFEROSSUPERIORES(Del Instituto',CerelJral de Mosc)
Tabla

rea de la regin
precentral, en
porcentaje con el
rea total del
crtex

rea del crtex

motor primado
(rea 4) en porcentaje con el
rea total de Ja
regin precentral

rea del crtex

premotor (rea 6)
en porcentaje con
el rea total de
la regin
precentral

Mono tit

5,5

79

21

Guenon

8,3

69

31

Chimpanc

7,6

29,8

70,2

Hombre

8,4

12

88

El examen de esta tabla revela claramente la creciente importancia

de. las zonas secundarias del crtex motor (rea prernotora) en la organizacin de los movimientos humanos de habilidad de complejidad
creciente. Los anlisis anatmicos, fisiolgicos y clnicos proveen una
importante .inforrnacin acerca de la manera en la que estas zonas
participan en las funciones motoras.
Estudios morfolgicos han mostrado que la distribucin de clulas
vara de una capa del crtex a otra. Segn el Instituto Cerebral de
Mosc, en el rea motora primaria (rea 4 de Brodmann) se concentran en la capa cortical V (capa efectora) un nmero mucho mayor
de clulas, mientras que, comparativamente, hay pocas clulas en las
capas II y III (capas asociativas). En cambio, en las zonas premotoras
secundarias del crtex motor (rea 6 de Brodmann) el nmero de clulas en las capas superiores se eleva en~rntemente y el nmero de
clulas en las mismas capas en las zonas terciarias ms complejas
(rea 10 de Brodmann) es an mayor. Estos resultados, que estn resumidos en la tabla 6, demuestran claramente esta situacin y reflejan el papel creciente que juegan las zonas premotoras, as como de
las zonas prefrontales, en la organizacin de la compleja .conducta
motora humana.

176

Tabla 6. -

NMERO

ZONAS PRIMARIA,

TOTAL DE CLULAS EN LAS CAPAS INDIVIDUALES

SECUNDARIA

(EN MILLONES)

Y TERCIARIA DEL CRTEX

(segn el Instituto

Nmero total

Capas II-III

MOTOR

DE LAS

HUMANO

Cerebral de Mosc)
Capa IV

Capa V

A rea

520

30

10,6

Area

511

275

80,6

Area 10

917

386

94

177

Estas hiptesis han sido confirmadas, tambin, por los hallazgos

fisiolgicos. La estirnulacin del crtex premotor se extiende sobre
reas del crtex relativamente extensas y evoca sucesivamente movi. rnientos integrados, que incorporan la rotacin de los ojos y la cabeza, seguidos de rotacin del cuerpo al lado opuesto y de los movimientos de prensin de las manos. Ataques epilpticos adversivos de
este tipo estn originados por factores que producen una irritacin
permanente (cicatrices, por ejemplo) de la regin premotora.'
En consecuencia, el crtex premotor es el lugar del sistema adaptado para la integracin en el tiempo de impulsos eferentes (motores).
Mientras que las zonas corticales postcentrales son responsables de
la distribucin 'espacial de los impulsos motores, las zonas prernotoras,
basadas en sinergismos motores a niveles inferiores, son responsables
de la conversin de impulsos motores individuales en las melodas kinsicas consecutivas y as introducen un componente secundario esencial en la organizacin de las habilidades motoras complejas.
Ahora es posible buscar los sntomas que se producen en pacientes
con lesiones en las zonas premotoras. Las observaciones clsicas .de
FU.lton(1935, 1943) y ms tarde de otros neurlogos (Foerster, 1936;
Kleist, 1934 ), y una serie de mis propias investigaciones efectuadas en
1943 (publicadas en 1963, 1_947, 1962, 1963, 1969c y 1970a) han mostrado que las lesiones del crtex premotor no dan lugar a parlisis ni
a paresias de las extremidades contralaterales. Su sntoma bsico es
una alteracin definida de los movimientos hbiles, que ya no se eje:...
l. Woolsey (1958) supuso que la zona premotora observaba los mismos principios de organizacin funcional que la zona motora; la nica diferencia es que en
la zona premotora se representan partes prximas de las extremidades cuando en la
zona motora hay una representacin de las partes distales. Pero esta idea de la identidad de principios de organizacin de las zonas motora y premotora no se ha establecido todava en el c6rtex cerebral humano-

177
12-C.

A.

_ 1s

.~~--

Fig. 48. - Electromiograma y mecanograma patolgicos .de lesiones en el rea

premotora: (a) alteracin de la iniciacin del movimiento (dificultad de activacin);
(b) alteracin del trmino del movimiento (inercia -patolgica)
(segn Iospha y
Homskaya).

cutan suavemente y cada componente del movimiento hbil requiere

ahora su propio impulso aislado. Clnicamente, la escritura de los pacientes se altera y cada rasgo de una letra requiere un esfuerzo especial; la mecangrafa pierde velocidad y continuidad en su trabajo, el
msico no puede tocar fcilmente una meloda y el trabajador cualificado. es incapaz de llevar a cabo automticamente
el sistema sucesivo de operaciones qu constituyen un acto motor habitual.
Desde el punto de vista fisiolgico, con este defecto se pierde el
proceso fluido de sucesin de inervaciones y denervacones, los impulsos electromiogrficos que llevan a la iniciacin de movimientos
se prolongan patolgicamente y no pueden detenerse en el momento
preciso (fig. 48 ). El defecto se manifiesta exteriormente, por medio de
tests neuropscolgicos, en la incapacidad de los pacientes para ejecutar un movimiento complejo que requiere una fluida sucesin de inervaciones, o en el paso de un componente de un movimiento al siguiente, de modo que el fenmeno se. conoce clnicamente con el
nombre
de "inercia de estereotipos motores" (fig. 49). Este fenmeno
puede verse particularmente claro si se le dice a un paciente con una
lesin en la regin premotora que d palmadas a ritmos complejos, por ejemplo, 2 fuertes seguidos de 3 golpes dbiles (del tipo
-.--.-- ..-- ... ). En tales casos, el paciente no puede pasar con facilidad
178

antes del adiestramiento

despus de un adiestramiento de ocho das

simple

~~~
ejemplo

ejecucin

sin contar

ejecucin

contando

despus de un adiestramiento de tres meses

interrupcin de la cuenta
cuatro meses despus de la herida aprendiendo a llevar el ritmo uvlvvl
experimento lentamente. contandoen voz alta Ciilrno establecido)
A

experimento B

~-

excluidosla cuentay visin

experimer)to

fiA= ,,

(cae et ritmo}

el paciente mira al interruptor

V.J~w
(ritmo establecido}

experimentoO~
otra vez se excluyen cuenta y visin (cae el ritmo}
paciente

Chem.

lesin en la regin premotor

(parasagital)

ejemp!o

ejemplosde ejecucindefectuosa

Fig. 49.

Inercia de los estereotipos motores elementales durante la ejecucin

de tests grficos por pacientes con lesiones en la regin premotor.

179

de dos golpes a tres o de los fuertes a los dbiles y su golpeteo llega

a ser de carcter discontinuo y de carcter desautomatizado. La estructura - - . . se reemplaza por otra comq : - - - - - - - -- o por - - - - - - - - - -- -, y se desintegra la meloda
kinsica (Luria, 1963, 1966a, 1966b; Semernitskaya, 1945).
Si la lesin del rea premotora est situada ms profundamente
se encuentra un sntoma nuevo de considerable importancia terica
y diagnstica. La funcin inhibidora y moduladora del crtex premotor con relacin a las estructuras_ subcorticales inferiores (ganglios
. motores basales) queda abolida, as que, una vez ha comenzado un
elemento de un movimiento no se inhibe en el tiempo preciso y contina libremente. El movimiento llega a set de carcter "cclico", para
usar la descripcin dada por Bernstein 0947) y se desarrolla el fenmeno normalmente conocido como perseveracin motora elemental.
Si al paciente se le dice que dibuje una determinada figura, como un
crculo, comienza a hacerlo con facilidad pero no puede pararse en el
momento justo y va repitiendo el movimiento una y otra vez. Dos
ejemplos de estas alteraciones motoras se dan en las figuras 50 y 51:
una de ellas (fig. 50) fue observada en un paciente cuya funcin del .
rea premotora revelaba una hemorragia muy profunda, mientras
que la otra (fig. 51) se observ en un paciente con un edema postoperatorio que se produjo despus de una extirpacin de un tumor extracerebral (meningioma) del rea prernotora. Las perseveraciones motoras que acabo de describir fueron graves con el mximo edema, si
bien en los das siguientes, a medida que el edema menguaba, fueron
desapareciendo gradualmente.
Estas alteraciones se manifiestan ms claramente en las extremidades superiores contralaterales
al foco, pero en los pacientes con
una lesin de la zona premotora del hemisferio izquierdo (domznante)
pierden su carcter somatotpico estricto y se reflejan en ambas extremidades superiores.
En todos estos casos est claro que la intencin de ejecutar el movimiento, as corno .el plan general de su ejecucin, permanecen intactos, pero la ejecucin actual del movimiento se libera del efecto moderador del programa y se pierde todo control sobre ella.
Debemos ahora examinar un sntoma de significacin fundamental.
En los casos en que la lesin. afecta a las zonas inferiores del rea
premotora del hemisferio izquierdo (dominante) los fenmenos de alteracin del paso fluido de un elemento motor a otro y la aparicin
de perseveraciones motoras patolgicas que acabo de describir, se
muestran mejor en el lenguaje del paciente que en el movimiento de
180

122
circulo

101
Cdespus

Paciente Kirs
del hematoma en fa regin prerr.otor izquierda)_

'Hice como me dijeron. Saqia que algo estaba equivocado

pero no poda cambiado",

b
escritura

Fig .. 50. Movimiento compulsivo en el dibujo y la escritura de un paciente

con hematoma en la regin premotor izquierda: (a) dibujos y nmeros; (b) escritura.

sus manos, dando as lugar a un fenmeno distintivo que yo prefiero

llamar afasia motora eferente (o kinsica) (Luria, 1947, 1962, 1966a,
1966b, 1966c, 1966d, 1970a). En contraste con la afasia aferente. (kinestsica) ya descrita, en esta situacin el descubrimiento de las articulaciones requeridas y la pronunciacin de sonidos aislados e individuales del lenguaje no presenta
dificultad apreciable para los
pacientes.
Esta alteracin llega a ser aparente cuando tales pacientes tienen
que pasar de una articulacin a otra (como cuando se pronuncia una
palabra polislaba o una combinacin de palabras). En este caso el
proceso de denervacin del articulema precedente y la transicin
fluida al articulema siguiente se alteran profundamente, se producen
signos de inercia patolgica de una articulacin existente y la pronunciacin suave de una palabra polislaba llega a ser imposible. En un
intento de pronunciar la palabra "rnukha" el paciente articula la primera slaba (labial) "mu" con propiedad, pero no puede cambiar a la

181

Paciente

lvanov(5180)

2.0 da post-operatorio

circulo

3.0 da post-operatorio

tringulo

S. da post-operatorio

4.0 da post-operatorio
Chacia el fin del experimento. despus de 15 minutos)

crculo

-~\

cruz

.(,

>"ogu~~

~~
tringulo~

crcu1olJ

t)\
circulo

2.0 da post-operatorio

3.0 dia post-operatorio

dedos

piernas ..)

<dedos>
'Un hombre
A dibuja cabezay tronco
B dibuja un 2.0 hombre
e dibuja lineas estereoepadas
4." dia post-operatorio

182
7_0 dia post-operatono

() +circulo

cruz circulo tringulo cruz

rombo

tringulo

o +u
cruz

dibujos hechos despus de instrucciones

separadas (sin perseveracicnes)

Un hombre

o
cuadrado cuadrado circulo

Una rosa du:ica

tri2n9ulo

rombo

!l

-y

,_1~0
~~

Fig. 51. - Ejecucin motora en el perodo postoperatorio (extraccin de un moni- groma

del rea premotora): (a) copiando formas (2. al 5. da despus de la operacin); (b)
dibujando un hombre (los mismos das); (e) dibujando formas y un hombre el 7. da despus
de la operacin.

siguiente slaba (retroglosolarngea) "kha" y en lugar de la palabra requerida

slo puede decir: "mu ...m ... m ... mn ... rna". Esta alteracin de la organizacin
kinsica de las articulaciones en la base de la forma de afasia motora descrita
originalmente
por Broca (1861a, 1861b), que difiere enormemente
en sus
mecanismos fisiolgicos de la afasia mo- tora aferente
"afraxica" que he
descrito.
Las alteraciones de este tipo se encuentran no slo en el lenguaje hablado
de pacientes con lesiones en las zonas inferiores de la regin premotora
izquierda, sino tambin en su escritura, en la que el orden de los elementos se
pierde y la transicin suave de un componente de una palabra a otra y la
retencin de la secuencia requer ida son im- posibles y en la que la
perseveracion patolgica de una palabra, una vez escrita es claramente
aparente, de forma que estos pacientes no pueden escribir con propiedad
(fig. 52). El estudio de las funciones de las zonas corticales premotoras
proporciona una clara comprensin de los mecanismos de uno de los ms
complejos fenmenos clnicos: la alteracin del aspecto motor del lenguaje.

183

" " : ,"- ' = ' .

,. ~

na

pi

nu.

/tk

HK

- Jk

ctt

PE

t(A-

l\\

ka

le-

mk

Qaco)

(arroz)

lom

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Ya

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C'ca$a)

(bola)

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fA \\. ~~K

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'lLl \'\

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Art"-

kak
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shko
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paciente Va>/_ Lesin de la regin tmpro - frontal, dos meses despus de la herida
(diente)
mz>
Czisno> (sueo)
nos
w1c
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zul)

HOC

3g

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<..

paciente Dim. Lesin del rea anterior del lenguaje, dos meses despus de la herida
cho
IU
mi.
'10

HU

'UA.

..u.u.

chl

mi

padenle Plotn. lesin de la regin temporo-frontal izqljel-da. dos meses

despS dl

deteroro escribiendo en silencio

<arero)

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"'f'J'~ kn>I

(..J\.(1'. alt

n.lZ. '1tptt

t~'star

con una imagenvisual del objelo

l'\..O.Jltr\.polt -

nJl<Ml., pr9l

paciente Is. 10. grado. Lesin en el 6iea de Broca Afasia motora

escribiendo en silencio

(}~ onlto

~~

~(P~

on...

n...

oko

onQ...

escribiendo una palabra hablando en voz alta

olcno <ventana)

paciente Mn. Ingeniero. Lesin en el rea derecha del lenguaje (sujeto :zurdo).
Afasia motora

Fig. 52. -

184

Escritura de un paciente

con afasia motora eferente

(k.insica).

VI::I.

de

la

Lbulos
y

:frontales

regulacin.
actividad
mental

Con la descripcin de las funciones del crtex motor hemos comenzado, de hecho, el anlisis detallado de la organizacin funcional de
la tercera unidad principal del cerebro, la mxima responsable de la
programacin, regulacin y verificacin de la actividad humana.
He dicho que los lbulos frontales del cerebro y, en particular, sus
formaciones terciarias (incluyendo el crtex prefrontal) fueron las
ltimas partes de los hemisferios cerebrales que se formaron y que
si bien apenas son visibles en los animales inferiores, se hacen apreciablemente mayores en los primates y en_ el hombre ocupan hasta
1/4 parte de la masa total de los hemisferios ... cerebrales, pero no alcanzan la madurez en el nio hasta de los 4 a los 7 aos.
Tambin dije que las zonas prefrontales
o crtex frontal
granular
est-n formadas enteramente de clulas de las capas superiores del
crtex (asociativas}, y que tienen las conexiones ms abundantes con
las partes superiores del tronco cerebral y Ias estructuras talmicas,
as como con todas las dems zonas corticales (fig. 16),'y que estn superpuestas no slo sobre las zonas secundarias del crtex motor, sino
tambin, de hecho, sobre todas las otras formaciones del cerebro.
Por lo tanto, poseen conexiones bilaterales con las partes. superiores
de la formacin reticular que modula el tono cortical y, tambin, con
las formaciones de la segunda unidad cerebral que son responsables
la recepcin, anlisis y almacenaje de la informacin, capacitando
las zonas prefrontales para. el control del estado general del crtex
cerebral y el curso de las formas fundamentales de la actividad mental humana.
En vista de estas dos importantes funciones de los lbulos frontales es perfectamente lgico considerar estas estructuras corno las zonas
terciarias del sistema lmbico, por una parte, y del crtex motor por
otra. Estas funciones tambin nos capacitan para comprender el importante rol de los lbulos frontales en la regulacin de la vigilancia
y en el control de las formas ms complejas de la actividad del horn-

de

185

bre. Ahora examinaremos separadamente

las dos funciones de los
lbulos frontales.
La funcin de los lbulos frontales en la organizacin del comportamiento ha sido estudiada estrictamente por algunos cientficos. Su
papel en la organizacin del comportamiento animal ha constituido el
propsito de la investigacin clsica de Bekhterev (1905-7); Pavlov
(1912-13); publicado en 1949a, 1949b; Anokhin (1949); Bianchi (1895,
1921); Franz (1907); Jacobsen ( 1935); Malmo (1942); Pribram (1954-60);
Rosvold (1956-59);Mishkin (1955-58),y otros. El rol de los lbulos fron. tales en el comportamiento ha sido analizado e investigado por Harlow (1968); Welt (1888); Khoroshko'(1912, 1921); Feuchtwanger (1923);
Kleist (1934); Brickner (1936); Rylander (1939); Hebb (1945); Halstead
(1947); Denny-Brown (1951); Luria (1962, 1963, 1966a, 1966b); Luria
y Homskaya (1963, 1966), y otros. Resumir brevemente los resultados de nuestras Investigaciones.

Lbulos frontales y regulacin

de actividad

de los estados

Para que tengan lugar algunos procesos mentales es necesario un

cierto nivel del tono cortical y este tono cortical debe modificarse de
acuerdo con la tarea que ha de realizarse y, al mismo tiempo, con el
estadio de actividad a alcanzar. La primera funcin del lbulo frontal
es regular este estado de actividad.
He mencionado antes que cada estado de expectacin activa produce ondas lentas caractersticas en las regiones frontales del cerebro,
que Grey Walter ha descrito corno "ondas de expectancia" (fig. 19) y
que cada actividad intelectual activa lleva a la aparicin de un gran
nmero de puntos de actividad excitados simultneamente (fig. 20).
Evidentemente;' estos hechos estn estrechamente conectados con el
rol activante del lenguaje, que formula el problema o proporciona la
concentracin especial necesaria para algunas formas de actividad
intelectual.
Naturalmente sera de esperar que este incremento de tono cortical
resultante de la formulacin del problema se alterase en pacientes con
una lesin patolgica del cr tex frontal y que uno de los principales
resultados de una lesin del lbulo frontal sea una alteracin de la
activacin basada en el lenguaje.

Esta fue la conclusin alcanzada por Homskaya y sus colaboradores despus de una larga investigacin (Homskaya, 1960, 1961, 1965,
t:

186

1966a, 1972;Artemeva y Hornskaya, 1966; Baranovskaya y Homskaya,

1966; Joshpa y Homskaya, 1966; Simernitskaya y Homskaya, 1966;
Simernitskaya, 1970). Examinemos brevemente algunos de sus descubrimientos.
Se sabe que toda tarea asociada a la aparicin de un reflejo de
orientacin y que requiere una activacin evoca cambios autonmicos,
manifestados por la constriccin de los vasos sanguneos perifricos y
la dilatacin de los vasos de la cabeza (Sokolov, 1958; Vinogradova,
1959a, 1959b) y un reflejo psicogalvnico. Este reflejo contina basta
que el sujeto se acostumbra al estmulo y desaparece despus de la
interrupcin o de la ejecucin correcta de la tarea (fig. 53).
En todos los pacientes con lesiones en las zonas posteriores del ce_, rebro se mantiene esta aparicin de componentes autonmicos del reflejo orientador evocado por una instruccin verbal (fig. 54 a); sin embargo, en pacientes con lesiones en las zonas prefrontales (y, en particular, las zonas medias del crtex frontal, en ambos, llega a ser muy
inestable o se produce en forma completamente insuficiente (fig. 54 b ).
Estos puntos demuestran un hecho importante: los lbulos frontales

participan en la regulacin de los procesos de activacin presentes en

la base de la atencin voluntaria.
Se han descubierto hechos similares mediante la utlizacin de mtodos electrofisiolgicos. Bajo condiciones normales, la presentacin
de cualquier tarea que 'requiera un incremento de la tensin produce
cambios en la actividad elctrica del cerebro que se han descrito
como "desincronizacin" o "depresin del ritmo alfa". En tales casos
las ondas elctricas con una frecuencia de 8-10 por segundo conocida
como ritmo alfa disminuyen, mientras que las ondas ms rpidas incrementan su amplitud.
Estos cambios en el espectro de frecuencias del electroencefalograma producidos como respuesta a cualquier introduccin verbal que
requiera un incremento de la atencin (por ejemplo, como respuesta
a la orden de contar el nmero de seales, vigilar los cambios de seales, etc.) se manifiestan en todos los sujetos normales y tambin,
hasta cierto punto, en todos los pacientes con una lesin en las zonas
posteriores del crtex (fig. 55 a). Sin embargo, como han mostrado
Baranovskaya y Hornskaya (1966a), estos cambios en el espectro de
frecuencias del EEG, que se encuentran an en pacientes con lesiones
de las zonas posteriores del cerebro (fig, 55 b), estn ausentes en pacientes con lesiones de las zonas frontales o son altamente inestables
y desaparecen rpidamente (fig, 55 e).
Estudios electrofisiolgicos recientes han descubierto todava otro

187

a
1 2 3

4 5

orden

VR VR
VR VR
1011 12
13 14 15

A
13
91011

1213

VR VR VR

14 15 16 17 18

123

orden

46678

l
e

27

2S2930

131323034

Interrupcin del test.

. 38
VR

VR.

394041

15

VR

16

17

respondiendo a una instruccin verbal

correspondiente
que moviliza la atencin de sujetos normales (segn Homskaya).
a)

12 13 14

VR

Fig. 53. - Manifestacin de componentes autnomos del reflejo orientador

interrupcin .deltest
26 VR

VRVR VR

4243444546

Extincin de la reaccin psicogalvnica a la interrupcin

de sonidos
(60dB) en tres sujetos. Se muestran
tres tipos de extincin: (A) extinciu rpida; (B) extincin prolonga-

da; (C) ausencia de reaccin psicogalvnica al sonido. Los nmeros

denotan los nmeros seriales de los
estmulos.
de. las reacciones
de arousal
a partir
de la introduccin de la orden de
contar el nmero de sonidos en cada
estmulo interrumpido. La flecha indica introduccin de la orden, V. R.
indica la respuesta verbal del sujeto.

b) Restablecimiento
interrupcin del test
29

2'S VR 26 27

188

psicogalvnicas

zs

3iJ 313233

e) Desaparicin
de las reacciones psicogalvnicas de arousal
despus de
la interrupcin de la prueba.

Too

=ilcuantos?

Too
A
B, instruccin
~!t..~~

sonido

500~~

lV
A

---

L...J

:1:19 11

+11

_r-

8t'8'

- -v"\f~--...;.-----~--~~~~~A

instruccin

sonido

JI

'4'

10

~A~~_:_..------------

instruccin:----..~--

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Fig. 54. - Regulacin de los componentes autonmicos del reflejo orientativo por
la orden verbal "cuente los sonidos" en pacientes con lesiones de las zonas A) posteriores y B) frontal del cerebro (segn Homskaya).

189

sonido de fondo

sonido

sonido de fondo

tn

sonido de fondo

contaje de sontdos

111

sonido

sonido de fondo

sonido de fondo

, sonido de fondo

Hz

Fig. 55. - Cambios en Ja frecuenca del espectro de actividad elctrica bajo la

influencia de una instruccin verbal que cause la movilizacin de la atencin:
A) en un sujeto normal; B) en pacientes con lesiones de las zonas posteriores del
cerebro; C) en pacientes con lesiones del lbulo frontal (segn Homskaya y Baranovskaya). A) Espectro de frecuencia EEG en estado de reposo (1) y durante la
accin. de sonidos indiferentes (2); B) lo mismo en estado de reposo (1) y durante
la cuenta de sonidos en respuesta a la orden (2); C) cambios del espectro de frecuencias del EEG relativos a los sonidos de fondo, tomados al 100 % . Lnea discontinua: respuesta a sonidos indiferentes; lnea continua: respuesta a sonidos informativos (accin ante la orden de contar los sonidos).

importante
y objetivo indicador de la activacin cortical. Como ha
mostrado Genkin (1962,1963,1964),la estrnctura de las ondas alfa en
una persona normal en estado de reposo flucta peridicamente: la
relacin entre el frente ascendente y descendente de ondas alfa vara
(la longitud del frente ascendente a veces excede del frente deseen190

sonido

sonido de fondo
. 1

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sonido de fondo
111

11; )
1

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B

sonido de fondo

contaje de sonidos

sonido de fondo

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sonido de fondo

sonido

sonido de fondo

11

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B

sonido de fondo

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contaje de sonidos

Fig, 55. -

sonido de fondo

(Continuacin.)

dente, a veces lo iguala, y otras veces es menor), y estas fluctuaciones

son de carcter regular y siguen una a la otra en ciclos permanentes
de seis o siete segundos. Sin embargo, tan pronto como se activa la
atencin del sujeto (si por ejemplo se le da un problema intelectual
difcil), estas fluctuaciones caracterstlcas en la asimetra de los frentes ascendentes y descendentes del ritmo alfa se alteran bruscamente
(fig. 56 a). Esta alteracin de la periodicidad en el ndice de fluctuacin
de las ondas alfa proporciona, pues, un indicador nuevo y objetivo de
la activacin cortical.
Un descubrimiento muy importante hecho por Homskaya y Arterneva (Artemeva y Homskaya, 1966; Homskaya, 1972), fue que este fe. nmeno de la alteracin de la asimetra de los frentes de ondas alfa,
191

sonido de fondo

sonido

sonido de fondo

111
11

1l l11 ll11111ll1 ni ll 11111

B

sonido de fondo

contaje de sonidos

11

sonido de fondo

sonido

11

sonido de fondo

111

sonido de fondo

111

Hz

Fig, 55. - (Continuacin.)

bajo la influencia de una instruccin verbal que evoque una actividad

intelectual intensiva, se mantiene en pacientes con lesiones en las
zonas posteriores del cerebro (fig. 56 b ), pero desaparece completamente o llega a set inestable en pacientes con lesiones en los lbulos
frontales (fig. 56 e).
Ahora falta dar una breve descripcin del ltimo indicador que
proporciona una evidencia objetiva de la activacin de la funcin cortical. Investigaciones fisiolgicas han mostrado (Dawson, 1958a; Moner, 1956; Jouvet .y Courrion, 1958; Pemer, 1958)que la aplicacin
de estmulos provoca cambios en la actividad elctrica conocidos como
potenciales evocados en las correspondientes
zonas corticales y que
estos potenciales se modifican si la atencin del sujeto se activa por
una orden verbal.
Un nuevo hecho revelado por el trabajo de Sim:ernitskaya (Simernitskaya y Homskaya, 1966; Simernitskaya, 1970) es que estos potenciales evocados se fortalecen considerablemente
en condiciones normales bajo la influencia de una orden verbal (por ejemplo, la orden de
esperar una seal dada o vigilar cambios en su naturaleza); el mismo
fenmeno se observa en pacientes con lesiones en las. zonas posterio192

P~c~nle

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IJ

Fig. 56. -

Cambios en la asimetra

de

los

frentes

ascendentes

descendentes

de

las ondas alfa bajo la influencia de una instruccin activante que moviliza la atencin del sujeto; (a) en un paciente con lesin en las zonas posteriores del cerebro,
(b) en un paciente con lesiones en los lbulos frontales (Hornskaya y Arterneva).

res del cerebro (fig. 57 a); sm embargo en pacientes con lesiones en

los lbulos frontales este incremento no existe o es muy inestable.
En todos los casos descritos anteriormente, una lesin en los lbulos frontales altera slo las f armas superiores corticales de actuacin
producidas con la ayuda del lenguaje o, en otras palabras, se alteran
slo las formas superiores de atencin voluntaria; las formas elementales del reflejo orientador (o atencin involuntaria), provocadas por
el efecto directo de estmulos irrelevantes, no slo permanecen intactos, sino que pueden ser verdaderamente
intensificadas. Este hecho
puede observarse claramente manteniendo una cuidadosa vigilancia
del comportamiento de los pacientes con lesiones del lbulo frontal,
los cuales se distraen mucho ms fcilmente que los sujetos n<;>rmales
y no pueden controlar esta tendencia y tambin analizando los resultados de experimentos fisiolgicos que muestran que los ndices autonmico y electrofisiolgico del reflejo orientador, que desaparecen con
la presentacin de una orden verbal, permanecen intactos en respuesta a estmulos incondicionados directos (por ejemplo, respirando, tosiendo, abriendo y cerrando los ojos y cosas as) y que los fenmenos
descritos anteriormente estn relacionados con una alteracin slo de
193
13-

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Fig. 57. - Cambios en los potenciales evocados respondiendo a una instruccin

verbal que moviliza la .atencin activa: (a) en pacientes con lesiones en las zonas
posteriores del cerebro. La introduccin de una instruccin verbal lleva a la restauracin gradual de respuestas rorticales. normales, no slo en las zonas intactas
del cerebro sino tambin eh fa zona del foco patolgico; (b) en pacientes con lesiones en los lbulos frontales. La introduccin de una instruccin verbal no origina
un cambio en et carcter de
actividad bioelctrica; en respuesta tanto a los
estmulos informativos como indiferentes. los. potenciales evocados nunca exceden
el nivel de actividad (segn Simernitskaya).

la

194

las formas superiores de activacin controladas con la ayuda del lenguaje.

Podemos resumir los hechos dciendo que muestran, de forma
concluyente, que los lbulos frontales (y en particular sus zonas me-

dias) constituyen el aparato cortical que regula el estado de actividad

y que juegan un papel decisivo en el mantenimiento de una de las
condiciones ms importantes de la actividad humana consciente: el
mantenimiento del tono cortical requerido y la modificacin del esta-

do de vigilia de acuerdo con las tareas inmediatas del sujeto.

Lbulos frontales y regulacin de movimientos

y acciones
El mantenimiento de un tono cortical ptimo es absolutamente
esencial para la condicin bsica de todas las formas de 'actividad
consciente, es decir, la formacin de planes e intenciones que son bastante estables como para convertirse en. dominantes y para oponerse
a cualquier distraccin o a estmulos irrelevantes.

Los lbulos frontales, que tienen tan importante papel en la regulacin del tono ptimo cortical, constituyen, por lo tanto, un aparato
con la funcin de formar planes estables e intenciones capaces de controlar el comportamiento consciente posterior del sujeto. Las observaciones en pacientes con lesiones suficientemente grandes
en los
lbulos frontales dan clara evidencia de este papel.
La alteracin de planes e intenciones en pacientes con lesiones
masivas de los lbulos frontales puede verse con claridad observando
cuidadosamente su comportamiento general. Los pacientes con las lesiones del lbulo frontal, asociadas con marcados cambios cerebrales
perifocales o generales (por ejemplo, pacientes con tumores masivos
de los lbulos frontales, acompaados de manifestaciones hipertensivas generales o txicas) usualmente permanecen completamente pasivos, no expresan ni deseos ni intenciones y no hacen preguntas; ni
tan siquiera un estado de hambre puede llevarles a realizar la accin
necesaria. El sndrome aptico- akinsico - ablico, que ha sido descrito por los clnicos como la consecuencia ms tpica de lesiones masivas de los lbulos frontales, refleja la alteracin mxima de las ms
altas formas de activacin del comportamiento y es la clave para comprender la disfuncin de estas zonas del cerebro.
No obstante, 110 debe creerse que el sndrome aptico - akinsico ablico refleja una alteracin de todas las formas del comportamien195

to. Como muestra

la experiencia,

en tales pacientes

nicamente las
ms altas formas de organizacin de actividad consciente se alteran
significativamente y los niveles ms elementales, de su actividad permanecen inalterables. Esto se nos revela claramente observando sus
reacciones de orientacin a estmulos irrelevantes, desconectados de
su intencin. Por regla general, tales formas elementales de respuesta
.no slo permanecen inalterables, sino que a veces pueden estar ms
activadas e incluso patolgicamente intensificadas.
Estos pacientes no pueden terminar sus tareas, no pueden con. testar preguntas, y aparentemente no prestan atencin al que les habla.
Sin embargo, si mientras el paciente est pasando pruebas la puerta
chirria o entra: la enfermera en la habitacin, sus ojos girarn invariablemente en esa direccin, seguirn los movimientos de la enfermera
y a veces pueden contestar involuntariamente a la conversacin de la
enfermera con otro paciente. Si el mdico comienza a preguntar a su
vecino y no a l, .el paciente se unir en seguida a esta conversacin
. y los mdicos expertos saben bien .que el mejor camino para incitar la
actividad lingstica de tales pacientes es dirikirse
a su vecino e iniciar una conversacin con. l. El paciente se unir mucho ms fcil-

esta conversacin que preguntndole directamente. Este hecho muestra claramente que las lesiones masivas en los lbulos frontales del cerebro alteran solamente las formas de regulacin de la
actividad consciente y, en particular, la actividad que se controla mediante motivos formulados con la ayuda del lenguaje (Luria, 1966a,
mente

1966b, 1969a, 1969b).

'La alteracin de la funcin

de los lbulos

frontales

puede

llevar

a la desintegracin de los programas de actividad complejos y a su

rpido reemplazamiento, bien por formas ms bsicas y simples de
conducta o bien por la repeticin de estereotipos inertes, que ni son
relevantes para la situacin ni tienen carcter lgico.
Supongamos un paciente con una lesin masiva en el lbulo fron-

tal al que se le dice que levante su mano. Si su mano descansa en las

sbanas y est listo para realizar la accin puede ejecutar con normalidad el movimiento requerido. En el caso de un paciente con marcadas alteraciones en el comportamiento
activo, voluntario, cesara
muy rpidamente de llevar a cabo el programa asignado: para co. 'menzar ejecutara con su mano movimientos lentos, pero stos se hatan gradualmente de menor amplitud y aun cuando siga repitiendo:
"S, s, levante su mano ... ", pronto dejara de. ejecutar el movimiento
requerido.
La desintegracin de la accin voluntaria es mucho ms obvia si

196

al paciente se le da la orden cuando su mano est bajo las sbanas.

En este caso, la ejecucin adecuada de la accin requiere un programa
de movimientos ms complejo, alguno de los cuales no est contenido
en la instruccin: el paciente primeramente debe sacar su mano de
debajo de las sbanas, y no puede levantarla hasta entonces. Este complejo programa est completamente fuera de la capacidad de tal paciente y repite ecollicamente: "S, sf..; levante su mano ... ", pero no
realiza el movimiento.
Muy frecuentemente los pacientes no retienen las acciones que le
son requeridas por una orden verbal y las reemplazan por acciones
ms habituales y ms firmemente establecidas. A un paciente de este
tipo, por ejemplo, cuando se le dijo que encendiera una vela prendi
la cerilla correctamente, pero en lugar de colocarla sobre la vela que
sostena su mano, puso la vela en su boca y comenz a "fumar", como
si fuera un cigarrillo. La accin nueva y relativamente inestable fue
reemplazada por un estereotipo inerte ms firmemente establecido.
He observado estas perturbaciones de un programa de accin compleja y su sustitucin po un comportamiento
bsico elemental en muchos pacientes con un "sndrome, frontal" claramente definido. Por
ejemplo, un paciente viendo el pulsador que accionaba el timbre fue
atrado involuntariamente para presionarlo, y cuando la enfermera
lleg en respuesta a la llamada, fue incapaz de decir por qu lo haba
hecho. Otro paciente del mismo tipo al que se le haba dado perrniso
para dejar la sala de consulta del mdico que le estaba examinando, se
levant y cuando vio la puerta abierta del armario entr en l, mostrando el mismo tipo de comportamiento impulsivo, estereotipado. Un
tercer paciente con un sndrome similar. bien marcado al que yo envi
a la sala a buscar sus cigarrillos, comenz a llevar a cabo esta. instruccin, pero cuando se encontr con un grupo de pacientes que venan
hacia l, gir en redondo y les sigui aunque l recordaba claramente
Ja instruccin que le haba sido dada.
En todos estos pacientes la orden verbal permaneca en su memoria, pero ya no controlaba la accin y perda su influencia reguladora.
Tales perturbaciones en un programa de accin asignado afectan a
menudo el comportamiento de estos pacientes en situaciones complejas y ms responsables. Nunca olvidar un paciente con un marcado
sndrome frontal que, habiendo sido dado de alta en el hospital, expres el deseo de ir a casa, pero cuando estaba a unas decenas de .kilmetros de distancia. de su casa sigui el ejemplo de su compaero y
se estableci en un pequea ciudad para ponerse a trabajar
en una
fbrica de calzados. Por tanto, ni las instrucciones dadas a estos pa197

cientes ni sus propias intenciones les dan un programa estable para

su comportamiento y su funcin reguladora se pierde.
Es fcil examinar los mecanismos intrnsecos. de esta perturbacin
del comportamiento
bajo condiciones experimentales. Supongamos
que a un paciente con una lesin frontal masiva y con un sndrome
frontal bien marcado (pero con una forma de inactividad menos adecuada) se le dice que levante su mano, reproduciendo el movimiento
correspondiente efectuado por el mdico que lo examina. Esta accin
imitativa o ecoprxica es ejecutada. por el paciente sin dificultad. Sin
embargo, si al paciente se le da una orden verbal convencional que
se oponga a la seal percibida directamente, tiene una considerable
dificultad para obedecer la instruccin. Esto ocurre; por ejemplo,
cuando dicho paciente recibe una instruccin "conflictiva" tal como:
"Cuando yo levante mi puo, usted debe levantar su dedo". En este
caso, el paciente que tiene que recodificar la seal percibida directamente y controlar su accin, no de acuerdo con la seal que percibe
directamente sino con su significado convencional, no puede obedecer -Ia orden verbal.
r
Unavez ha levantado su dedo-comienza inmediatamente a levantar su puo ecoprxicamente, reemplazando la accin ordenada por

paciente

tuinor de

38
la regin parie~

/
B.

39 4041

izquierda

. "Oh.

esto no parece ~b_

Tendria que haber dado

un apretn corto:

37
pacienle V. b.Jnlor en el lbulo frontal ~

Fig, 58. - Carcter ecoprxico de las respuestas motoras de un paciente con un

tumo:r masivo en el lbulo frontal izquierdo (segn .Maruszewsk). En respuesta a
una seal corta debe apretar lentamente y en respuesta a una seal larga debe
apretar en rapidez, En lugar de la respuesta requerida, el movimiento sigue a la
seal. En A esto es posible pero en B llega a ser imposible y se reemplaza por una
reaccin ecoprxica,

198

un movimiento ecoprxico. De una forma

caracterstica, en este caso

el paciente recuerda fcilmente y puede repetir la orden verbal, pero
rpidamente pierde su valor de control y lo reemplaza por un movimiento imitativo elemental. Puede verse un fenmeno similar si se
instruye al paciente para que golpee dos veces como respuesta a una
seal y que golpee una vez en respuesta a dos seales, o para que
haga una presin larga como respuesta a una seal corta, y que haga
. una presin corta en respuesta a una seal larga. Ciertas observaciones (Homskaya, 1966b; Maruszewski, 1966) han mostrado que los pacientes con un sndrome frontal, relativamente poco definido, pueden
llevar a cabo esta instruccin correctamente slo durante un breve
perodo de tiempo y que reemplazan rpidamente la seal percibida
directamente por una repeticin imitativa ( ecoprxica) (fig. 58). Es
notorio que el intento de incorporar el propio lenguaje del paciente
como medio de regular su comportamiento no da el resultado deseado. El paciente tambin se repite correctamente la orden, pero no le
subordina el movimiento, o su propio lenguaje cae bajo la influencia
de la inercia patolgica, y la orden. que se da al paciente se desorganiza.
Un ejemplo de este caso se da en la figura 59, que muestra que
mientras que un paciente con una lesin parietal que tiene dificultad
en reproducir movimientos rtmicos (presionar fuertemen te una vez y
con suavidad dos veces) puede corregir sucesivamente este defecto
dndose la orden l mismo (fig. 59 a), otro paciente con una lesin
frontal masiva no lo puede hacer, y, aunque repita la orden correctamente, contina presionando inertemente de forma exactamente igual
(fig. 59 b).
Un ejemplo del segundo caso se muestra en la figura 60. Cuando
se pidi a un paciente con lesin masiva en el lbulo frontal izquierdo
que golpeara con un ritmo "fuerte - dbil - dbil" no poda hacerlo,
sino que golpeaba con un ritmo continuo. Cuando cambi para darse
a s mismo la instruccin, comenz a mostrar la misma inercia, en su
lenguaje y en el nmero de elementos de la orden verbal aument gradualmente ("fuerte- dbil- dbil", y "fuerte- dbil - dbil", "fuerte dbil - dbil", etc.).
Este cambio del nivel de las acciones convencionales controladas
por el lenguaje a niveles mucho ms elementales de respuestas ecoprxicas directas o alteraciones del programa de accin por un estereotipo inerte, es un sntoma tpico de la perturbacin de la conducta encaminada a un fin en pacientes con lesiones masivas de los lbulos frontales.

199

sin lenguaje

luz roja
luz azul

luz roja
luz azul

luz roja
luz all.J!
con lenguaje

luz roja

luz azul

Fig, 59. - Registro del ritmo motor en respuesta a una orden verbal en pacientes
con lesiones en la regin parietal (A) y frontal (B) (Momskaya). La ejecucin correcta de un ritmo "fuerte-dbil-dbil" se restaura cuando un paciente con una lesin
en la regin parietal empieza a dar la instruccin verbal l mismo, pero la ejecucin
no es correcta en el caso de un paciente con un tumor en laregin frontal

Esta incapacidad del paciente para cumplir un programa asignado se ve an ms claramente si las acciones tienen lugar sobre un
fondo de estereotipos previamente establecidos. Esto se ve claramente si se le dice al paciente que dibuje figuras en respuesta a una orden
verbal. En pruebas de este tipo el paciente, frecuentemente, comienza
a llevar a cabo la instruccin pero se distrae rpidamente y la reemplaza por asociaciones incontroladas. Dar riicamente dos ejemplos
para ilustrar esta perturbacin de la ejecucin de programas, tpica
en pacientes con un sndrome frontal marcado ..
Los registros de un experimento llevado a cabo por m. en colaboracin con el profesor Zegarnck en 1941 se muestra en la figura 61 a.

200

a
hablando en voz alta

; silenciosamente

dictado .2.3"

~-UJM..IUU~
muestra

ejecucin
silenciosamente

hablando en voz alta

~~~-...~a.JLWJJ.~~
-

~~nte

Hodz tumor en el lbulo frontal_ izquierdo

diciendo en voz alta

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e:

~ ..

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fuerte-fuerte-fuerte

~~~ 1

muestra
si1enciosamenl2

paciente P. tumor en el lbulo frontal izquierdo

Fig, 60. -

Alteracin de la influencia reguladora del lenguaje en la ejecucin de

ritmos motores en pacientes con lesiones extensas en los lbulos frontales, Se le dice
al paciente que, reproduzca el ritmo motor, una palmada fuerte y dos dbiles,
silenciosamente y acompaado de reacciones de lenguaje "uno, dos, tres" y "fuerte,
dbil, dbil" (a) diciendo el ritmo en voz alta ("uno, dos; uno, dos, tres") no se
llega al efecto deseado. Dictado por el experimentador se restablece el ritmo motor.
(b) Inercia patolgica de las reacciones del lenguaje durante la ejecucin de ritmos
motores (se aumenta el nmero de repeticiones de la auto-orden "dbil", Cuando
las reacciones del lenguaje se eliminan el ritmo motor se desintegra completamente

(Knyazhev).

A un paciente con un quiste traumtico, que ocupaba ambos lbulos frontales, se le dijo que dibujara tres cuadrados. As lo hizo, pero
entonces dibuj una lnea alrededor del resto de la hoja, haciendo un
gr;m cuadrado adicional. La persona que llev a cabo la prueba, al llegar a este punto, le dijo a su compaero en voz baja: "Has ledo hoy
en el peridico que se ha firmado un pacto?". Al escuchar estas palabras el paciente escribi dentro del cuadrado la palabra "Ley nmero ... ", Entonces el investigador murmur a su compaero: "Mire, es
exactamente igual que despus de la extirpacin de los lbulos frontales en animales ... ". Al escuchar la palabra "animal" el paciente escribi "Sobre la crianza de animales". "Cul es el nombre del paciente?", pregunt el experimentador a su compaero. El paciente escribi
en seguida en el cuadrado el nombre "Ermolov" _
Un ejemplo parecido se ilustra en la figura 61 b. A un paciente con
un tumor frontal bilateral, chfer de profesin, se le pidi que dibujara
dos tringulos y un signo menos. Lo hizo as, pero dibuj el signo
201

:__._, ,_..,,

, __-~ .. ----

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- -----


: ~clete

-Enn. ~

del lblo fronial por la formacin de un quiste

fJ1 e)-4' . g

o~

[prohiblda la entrada)

-~
paciente Vcx: lumcx en el lbulo frontal izquierdo

Fig, 61.

i02

Perturbacin de los programas de ejecucin de tareas en pacientes con

lesiones en ambos lbulos frontales.

menos como una figura cerrada que repeta ia forma del tringulo. Se
le pidi que dibujara un crculo. Dibuj el crculo pero en seguida dibuj un rectngulo inscrito en l y escribi las palabras: "no entrar",
que reproducan algo firmemente establecido en su pasada experiencia de conductor. Aun cuando se insisti en que dibujara slo un crculo, no se produjo el efecto requerido y, simplemente, reprodujo el
mismo estereotipo otra vez.
La incapacidad de los pacientes con lesiones masivas en los lbulos frontales para llevar a cabo un programa asignado se manifiesta
no slo por los factores de "comportamiento bsico", en el que la
ejecucin del programa se altera por impresiones directas, o por asociaciones irrelevantes incontrolables. Casi en el mismo nmero de
casos la ejecucin de un programa se perturba de forma distinta, y se
reemplaza por una gran cantidad incontrolable de estereotipos inertes.
Este hecho indica la responsabilidad del mecanismo patofisiolgico,
esto es, la inercia patolgica de los. estereotipos existentes. Ello explica la similitud que existe entre los sntomas de lesiones en las zonas
prefrontales y las lesiones del r ea premotora descritas anteriormente.
La nica diferencia significativa es que, mientras que en los casos
de:
'
.
liisiOnes
de las zonasefectores
premotoras
la accin.
inercia y patolgica
extiende
slo a los componentes
de la
la ejecucin del
programa como un todo no est perturbada, en las lesiones masivas de
los lbulos frontales se extiende al esquema de la acciri misma, con
el resultado de que la ejecucin del programa llega a ser imposible.

se

En sus formas simples, este reemplazo de programa asignado por estereotipos inertes se puede investigar mediante pruebas
sencillas,
usando un sistema de reflejos condicionados.
Si a un paciente con una lesin en el lbulo frontal se le pide que
responda a una palmada levantando la mano derecha y a dos palmadas levantando la mano izquierda, comenzar fcilmente a llevar a
cabo esta instruccin. Sin embargo, si las dos seales se le presentan
alternativamente varias veces y el estereotipo de alternancia se rompe (por ejemplo, despus de las series 1-2, 1-2. 1-2, el orden de la seal se cambia por 1-2, 1-2, 2-1, 2-1), el paciente sin hacer ningn caso
a la alteracin de las seales continuar levantando primero la mano
izquierda y despus la derecha, reproduciendo de modo estereotipado
el orden establecido de movimientos. Aqu, como muestran los tests,
tampoco es debido al olvido de la instruccin (el paciente puede reproducir correctamente su formulacin), sino ms bien la prdida de
su papel regulador y a la sustitucin del programa requerido por un
estereotipo motor inerte.
203

Los efectos

de una lesin de este tipo se ven ms claramente en

la ejecucin de tests grficos. Los ejemplos de este tipo de perturbacin en la ejecucin de programas se muestran en las figuras 62 y 63.
Los resultados obtenidos con un paciente con un deterioro masivo
en la regin frontal izquierda, cuando se le instruy para que dibujara ciertos objetos, se muestran en la figura 62. Queda claro que el paciente no haba tenido una apreciable dificultad con el primer dibujo;
a veces, llev a cabo el segundo trabajo con igual facilidad, aunque
a menudo le fue imposible. Sin embargo, le fue imposible realizar
cualquier tarea subsiguiente debido a la repeticin inerte del estereotipo establecido. As, habiendo dibujado tina vez "una cruz", el
paciente la continu dibujando incluso cuando se le instruy para
que dibujara un "crculo", y el paciente que haba dibujado un "crculo" o "cuadrado" continu repitiendo esta accin fuese cual fuese la
consigna. Algunas veces, no es la figura concreta sino algn detalle
geomtrico determinado (por ejemplo, un tipo "cerrado" de figura),
que exhibe perseveracin inerte y una vez ms el paciente no puede
realizar correctamente el programa asignado;
Es caracterstico en todos estos casos, en contraste con los .casos
de lesiones profundamente asentadas en el rea premotora que alcanzan los ganglios subcorticales, que no hay rasgos marcados de desinhibicn motora-ni descargas superfluas incontroladas y que no son mo-

vimientos individuales, sino formas generales de accin (por ejemplo,

dibujando formas geomtricas cerradas o escribiendo) las que comienzan a mostrar la inercia patolgica que interfiere con la ejecucin. de
la tarea requerida.
En la figura 63 se dan con fines comparativos ejemplos de los. dos
tipos de inercia patolgica que aparecen en los casos que acabo de
mencionar.
El rasgo esencial de estos casos es que los pacientes con lesiones
(con mayor frecuencia bilaterales) de los lbulos frontales no slo
pierden su programa asignado, reemplazndolo por una accin "bsica" o "ecoprxica" o por estereotipos patolgicamente inertes, sino
que tampoco pueden advertir sus errores. En otras palabras. pierden

no slo el control sobre sus acciones sino tambin la capacidad para

verificar sus resultados, aunque frecuentemente recuerden perfectamente bien el trabajo que se les ha asignado.
Esta perturbacin en la operacin de comparar el resultado de una
accin con su.intencin original, o desintegracin de la funcin ..aceptante de la accin" (Anokhin), es uno de los rasgos ms importantes
de las lesiones 'ctel lbulo frontal. Pruebas especiales han demostrado

204

cruz

tringulo

cruz

cn.:z

11

cuadrado

lb- fil]
menos

menos

cr:i

1 e>:).

cuadrado crvz

no

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un punto

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y mejor

. ,(~ ltu<-<l

paciente K deterioro Frontal masivo,

Fig, 62. - Alteracin de la ejecucin del programa como resultado de la inercia

patolgica de estereotipos previos en un paciente con una lesin masiva en los lbulos

frontales.

que este defecto se a(g~scribe a menudo al anlisis de las propias

acciones del paciente. Un paciente con una lesin frontal masiva que
no es consciente de sus propias faltas observar fcilmente los errores cometidos por los dems, si la prueba se lleva a cabo de forma tal
que "faltas" idnticas en la realizacin de una accin se hacen aparecer como que han sido hechas por una "tercera persona" (Luria, Pribram y Homskaya, 1964; Lebedinsky, 1966; Luria, 1970c).
El autor ha analizado en detalle en otro lugar las perturbaciones
de la estructura de la programacin y regulacin de la accin en pacientes con lesiones de lbulos frontales (Luria, 1962, 1963, 1969a,
1969b, 1970c; Luria y Homskaya, 1963, 1966), y por ahora no nos vamos a detener .ms en este tema.

Lbulos frontales y regulacin de las acciones

mnsicas e intelectuales
La funcin de programacin, regulacin y verificacin que acaban
de describirse como una actividad de los lbulos frontales se hace
tambin extensiva a los procesos mnsicos e intelectuales. El hecho
de que las lesiones masivas frontales (especialmente del hemisferio
izquierdo, dominante) causen alteraciones del lenguaje y de los pro-

205

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copiando un Circulo. copiando una ven~na

escrito al cfictado

"una ~z. un crculo. una ventana"

dos eirulos y una cruz

206

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cuadriltero

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dos crculos y una cruz

una cruz

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Jcopiando un cim.Jo

dos crculos y una cruz

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trazando una cruz

copiando una cruz

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trazando los oootomOS de un~

activo de

C30 mi'l>

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Fig. 63. - Dos tipos de inercia patolgica producida en casos de (a) lesiones pro.
fundas del cerebro que incluye el ganglio motor basal, y (b) una lesi6n masiva
de las zonas laterales de la regin prefrontal.

207

cesos mnsicos e intelectuales, no ser por lo tanto inesperado. Estas

alteraciones son de carcter similar y afectan a algunos aspectos de la
regulacin y programacin de estas funciones; y la verificacin de su
curso.
Las lesiones frontales no alteran las funciones fontico - lxicas o
lgico - gramaticales del lenguaje como lo hacen las lesiones que ya
. he descrito. Sin embargo, dan lugar a una alteracin grave de una
funcin diferente del lenguaje llamada funcin reguladora; el paciente
ya no puede controlar ni dirigir su comportamiento con la ayuda del
lenguaje, tanto el suyo propio como el de otra persona.
La gnesis de la funcin reguladora del lenguaje y sus perturbaciones en casos de desarrollo anormal o lesiones patolgicas de los
lbulos frontales han sido tratados anteriormente por el autor (Luria,
1959b, 1960, 1963, 1969a, 1969b, 1970a, 1970b; Luria y Homskaya, 1963,
1966) y por ello no sern examinadas aqu.
Se han observado alteraciones de una clase especial en la actividad mnsica de pacientes con lesiones frontales. Contrariamente a algunos de los puntos de vista sostenidos por la literatura,
las lesiones
en los lbulos frontales. no producen alteraciones primarias en la memoria; esto se demuestra por el hecho de que estereotipos firmemen- te
establecidos se conservan durante largo tiempo en pacientes con tales
lesiones. Sin embargo, en estos casos se daa sustancialmente otro
aspecto de la actividad mnsica: la capacidad de crear motivos
estables para recordar y mantener el esfuerzo activo requerido para
el recuerdo voluntario, de una parte, y la capacidad para hacer la
transicin de un grupo de huellas a otro, con el resultado de que el
proceso de. recuerdo y reproduccin del material . est significativamente daado. Podemos decir, entonces, que en las lesiones del lbulo
frontal no son las. bases primarias de la memoria las que se perturban,
sino la compleja actividad mnsica como un todo.
Los rasgos bsicos que distinguen las alteraciones de la actividad
mnsica en las lesiones del lbulo frontal se ponen de manifiesto mediante pruebas de habilidad para aprender de odo largas series de
elementos escritos u orales. Normalmente, el sujeto normal puede fijar
.firmemente un determinado problema mnsico en su mente, hacer el
esfuerzo necesario para memorizar las series particulares, y si es incapaz de memorizar en seguida toda la serie vuelve a recomenzar de
modo que; en cada repeticin, el nmero de elementos que reproduce
crece continuamente.
Esto no ocurre en los pacientes con lesiones frontales. Como regla
general, tales pacientes retienen fcilmente tantos elementos de la se-

208

a Normal

b Lesiones locales cerebrales situadas fuera de los lbulos frontales

10

c Concusin con marcada tendencia a la fatiga

10
8
6
4

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X

d Lesiones de los lbulos frQntale:;;

10

8
6

4
2

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11 IV Vf VIII X

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10

o,

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l

Figura 64 A. - Curvas de memorizacin que muestran el aprendizaje de unas series

de diez palabras: (a) sujeto normal, y (b) pacientes con lesiones fuera de los lbulos
frontales, (e) pacientes con conmocin y fcilmente fatigados, (d) pacientes con
lesiones en los lbulos frontales.

rie presentada como los que crean una impresin directa, sin necesidad de esfuerzo (de una serie de diez palabras, cuatro o cinco elernentos se pueden recordar por este mtodo); sin embargo, a pesar d las
frecuentes presentaciones de una serie completa, el nmero de pala. bras que pueden reproducir no aumenta, sino que el nivel de cuatro
o cinco permanece constante. Si los procesos de memorizacin se representan en una curva, sealando en las abcisas el nmero de presentaciones repetidas y en las ordenadas el nmero de palabras repro-

209

14- C. A.

a
10

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7
6

5
4
3
2

b
10> - 0--0-~-0--09
8~
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4
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1

LL_._~'--'L-L..-,..._~_._-:-'-:-:-'.

U 1U IV V VI Vll VIII IX X

ll UI IV V VI VII VIII IX X

dinmica del nivel de requerimientos en un

experim.ento de memorizacin de palabras
realizado por: un sujeto normal

9
8

nmero de palabras recordadas

O nivel de requerimientos

11

111 IV V VI VII VIII IX X

dinmica del nivel de requerimientos en un

experimento de memorizacin de palabras
realizado por pacientes afectos de un
sndrome frontal

Fig. 64b. -

La relacin del nivel de requerimientos y la .culmnacn del trabajo

(memorizar palabras): a) sujetos normales; b) pacientes con lesiones del lbulo
frontal.

<lucido cada vez, la grfica de un paciente con una lesin en el lbulo

frontal muestra una meseta distintiva, caracterstica de un tipo inactivo de proceso mnsico (fig. 64).
Los defectos de la actividad mnsica en pacientes con lesiones en
el lbulo frontal se ven ms claramente en tests que requieren la transicin de la reproduccin de un gcupo de huellas a otra. Por ejemplo,
se puede pedir al paciente que reproduzca una serie corta de palabras
(por ejemplo, casa . . bosque- gato). y despus una segunda serie similar
de palabras (por ejemplo, roble- noche- mesa). tras la cual. se le pide
que recuerde la primera serie. Este test muestra que los trazos de la
ltima serie de palabras (roble - noche - mesa) estn tan inertes que el
paciente no puede retomar a la primera serie y, en respuesta a la peticin de recordarla, comienza inertemente a reproducir. sin ninguna
duda, la ltima serie.
En pacientes con lesiones masivas del lbulo frontal se encuentra
el mismo defecto tambin en la reproduccin de frases. Por ejemplo,
despus de que un paciente de este tipo haba repetido Ia frase "la
chica bebe t" y a continuacin la frase "el .chico golpea al perro" Y
se le peda que recordara la primera frase, l persista en repetir "el
chico golpea al perro" o "el chico ... bebe t". El nmero de estas per-

210

severaciones durante los intentos para reproducir la primera estructura tras la presentacin de otra segunda, es ms del doble en pacientes con lesiones del lbulo frontal que en los pacientes con lesiones
de las zonas posteriores del cerebro.
He investigado alteraciones de este tipo en muchos casos (Luria
y otros, 1970;Luria, 1973)y, por tanto, no las analizar aqu en detalle.
Por regla general se observan alteraciones del mismo carcter en
la actividad intelect_ual de pacientes con lesiones del lbulo frontal,
abarcando desde las formas ms simples y directas a los tipos ms
complejos - de actividad discursiva, abstracta. En todos estos casos la
retencin de un programa complejo y consecuente para el acto intelectual, se altera. El paciente, bien sustituye la verdadera actividad
intelectual por una serie de suposiciones fragmentarias, impulsivas, o
bien reproduce estereotipos inertes, en vez del programa adecuado y
adaptable del acto intelectual. Dar unos cuantos ejemplos para ilustrar el carcter del deterioro de la actividad intelectual hallada en pa
cientes con lesiones frontales.
La forma ms simple de operacin intelectual basada en la percepcin visual es el anlisis del significado de cuadros temticos. Para
comprender el significado de tal cuadro, el sujeto debe distinguir sus
detalles, compararlos entre s, formular una hiptesis definida de su
significado y entonces contrastar esta hiptesis con el contenido real
del cuadro, tanto para confirmarla como para rechazarla y, despus,resumir el anlisis. La actividad de este tipo, caracterstica del sujeto
normal (y vista en formas exageradas, grotescas, en pacientes con lesiones de las zonas posteriores del cerebro y alteracin de la sntesis
visual), est enormemente daada o perdida en pacientes con lesiones
masivas del lbulo frontal. En lugar de mirar cuidadosamente el cuadro, extraer y comparar detalles y formar la hiptesis necesaria de
su significado slo. tras la realizacin de este trabajo preliminar,
tal paciente captar un detalle particular e inmediatamente despus,
sin posterior anlisis, aventurar una sugerencia del significado del
cuadro en conjunto. Si el cuadro es de composicin muy compleja, esta
hiptesis impulsiva debe ser desde luego errnea, pero la ausencia de
verificacin efectiva mediante la comparacin de la hiptesis con la
informacin real dada por el cuadro impide cualquier temor con respecto a la validez de la hiptesis o, lo que es ms, impide la posibilidad de corregir ideas equivocadas.
El ejemplo dado en la figura 65 ilustra claramente lo que acabo de
decir. A un paciente con una lesin en el lbulo frontal se le muestra
el cuadro de un hombre que ha cado en el hielo. La gente corre hacia
211

Fig,

65. Lmina temtica usada para investigar las perturbaciones de pensamiento constructivo en pacientes con lesiones en los lbulos frontales.

l en un intento de salvar su vida. Sobre el hielo, cerca del agujero,

hay un cartel de "Peligro"; En el fondo del cuadr aparecen los muros
de una ciudad y una iglesia. Antes de que una persona normal llegue
a una conclusin sobre el significado del cuadro, primero examna
todos sus detalles y despus toma su decisin. La situacin es muy
diferente en un paciente con una lesin del lbulo frontal. En lugar
de analizar el cuadro, l ve el cartel "Peligro", e inmediatamente concluye: "el zoo" o .. cables de alta tensin" o "rea infectada". Al ver
al polica corriendo para salvar al hombre ahogndose, inmediatamente exclamar "Guerra", mientras que los muros de la ciudad con
la iglesia originan la explicacin el "Kremlin". En este caso, el anlisis del cuadro es reemplazado por suposiciones elementales y la actividad intelectual organizada es imposible.
Un importante paso hacia la comprensin de los mecanismos de
estas alteraciones puede conseguirse mediante el uso de un test especial, consistente en registrar los movimientos occlares durante el examen de un cuadro temtico. Tanto el mtodo sugerido por Yerbus
212

( 1965)como el desarrollado por Vladimirov (Vladirnirov y Homskaya,

1962,1969;Vladimirov, 1972) pueden usarse con este fin.
Los detalles del proceso de examen del cuadro dramtico de Repin
Retorno Imprevisto por una persona normal se muestran en la figura 66 y por un paciente con una lesin en el lbulo frontal, en la
figura 66 b. Se ve claramente que cada cambio en el problema presentado a un sujeto normal.cambia la direccin de sus indagaciones y sus
movimientos oculares adquieren un carcter diferente. Por ejemplo, si
se le pregunta sobre la edad de las personas representadas en el cuadro, sus ojos enfocan sus cabezas; si se le pregunta sobre como estn
vestidas, se fija en sus vestidos; si se le pregunta si la familia es pobre
o de clase alta, se fija en sus alrededores; y si se le pregunta: cunto
tiempo estuvo en prisin la persona que retorna a casa, los ojos del
sujeto empiezan a comparar activamente las edades de todas las personas representadas en el cuadro.
Nada parecido se observa cuando un paciente con una iesin frontal masiva examina el cuadro. Para comenzar, se fija en un punto
cualquiera e inmediatamente contesta a la pregunta con la primera 5U
posicin que se le pasa por la cabeza, sin intentar deducir la respuesta de un anlisis de los detalles del cuadro. Por consiguiente, echa un
vistazo al azar sobre el cuadro y un cambio en la pregunta que se le
propone no conduce a ningn cambio en la direccin de su fijaci6n.
Estas observaciones indican una profunda alteracin del anlisis
de la percepcin visual en lesiones masivas de los lbulos frontales, y
la desintegracin del programa de anlisis y sntesis puede ser tomada
como el mecanismo bsico de esta alteracin.
Los pacientes con lesiones frontales muestran alteraciones todava
mayores en los tests que implican la solucin de problemas verbales,
. en particular de dos tipos: la solucin de probl~mas aritmticos que
requieren el paso constante de una operacin a otra y tests que comprenden la solucin de ejercicios corrientes de la escuela con una
estructura compleja. Los resultados obtenidos en ambos casos en los
tests .de pacientes con lesiones frontales son tan interesantes que consideraremos ahora cada una de ellas especialmente.
El mtodo ms adecuado de investigar defectos en las operaciones
aritmticas en pacientes con lesiones frontales es por medio de tests
que comprendan largas series de clculos, cuyos ejemplos tpicos son
el contar desde cien hacia atrs de siete en siete o de trece en trece.
En estos casos el minuendo est cambiando constantemente
y el resultado obtenido en una etapa viene a ser el minuendo en la siguiente.
213

214

Adase a esto el hecho de que cada operacin implica frecuentemente llevar de la columna de las decenas y la descomposicin del
nmero sustrado en sus partes (cuando se redondean durante las operaciones intermedias) y se ver fcilmente como la ejecucin correcta
de este ejercicio exige una movilidad considerable de los procesos
nerviosos.
Las operaciones aritmticas corrientes no presentan dificultad especial para pacientes con un sndrome frontal, lo cual les distingue de
los pacientes con lesiones en los sistemas parieto - occipitales y con alteracin de las sntesis simultneas. Sin embargo, son completamente
incapaces de pasar un tipo de clculo a otro y, por lo tanto, se distraen fcilmente de la ejecucin correcta del programa, el cual, o bien
se reemplaza por fragmentos de las operaciones necesarias (por ejemplo, el tpico error 93 -7 = 84, que resulta de la omisin de una de
las operaciones intermedias: 7 = 3 + 4; 93-3
= 90; lleva uno de la
columna de las decenas (80) y transfiere el componente sobrante 4 directamente (84); 9 bien el cambio constante de series de operaciones
se reemplaza por un estereotipo inerte, de forma que. la operacin de
contar hacia atrs se convierte en una repeticin inerte delmismo nmero final (100 - 7 = 93 ... 83 ... 73 ... 63 ... ).
Los pacientes que reemplazan la ejecucin de m programa complejo por un estereotipo inerte no son caractersticamente
conscientes
de sus errores y continan reproduciendo el estereotipo, una vez lo han
comenzado, sin ningn intento de correccin.
Los procesos completos de alteracin de la actividad intelectual en
pacientes con lesiones de los lbulos frontales se ven ya mucho ms
claramente cuando intentan resolver problemas complejos, y las caractersticas de estos dficits han sido ya completamente descritas por el
autor con anterioridad (Luria y Tsvetkova, 1967).
El proceso de solucin de tales problemas, que consideraremos con
detalle, es un modelo tpico de actividad intelectual. Las condiciones
del problema son. tales que no hay una respuesta inmediata, y el sujeto debe primeramente analizar los elementos componentes de las

Figura 66. - Movimientos oculares durante el examen del cuadro de Repin,

"El visitante inesperado" acompaada de instrucciones distintas. (a) sujeto normal;
(b) paciente con lesin masiva en los lbulos frontales (Luria, Karpov y Yarbus).
(1) Muestra; (2) Observacin libre; (3) Despus de la pregunta: ..La familia es
pobre o es rica?"; (4) ..Qu edad tiene 1 gente del cuadro," (5) "Qu estaban
haciendo antes de que el hombreentrara en la habitacin?"; (6) "Puede usted
decir cmo iba vestida la gente?"; (7) "Cmo estaban situados en la habitacin
las personas y los muebles?"; (8).
215

condiciones, formular una estrategia definida de solucin, llevar a cabo

las operaciones requeridas por esta estrategia y, entonces, comparar
los .resultados con las condiciones originales. s:e es el complejo proceso de formacin y ejecucin de un programa que est ms all de
las posibilidades de un paciente con una lesin del lbulo frontal. Si
el problema es simple y el mtodo para su solucin no es ambiguo
(como, por ejemplo, en un problema del tipo: "Jack tiene tres manzanas y Jill tiene cuatro manzanas. Cuntas manzanas tienen entre los
dos?"), su solucin no presenta dificultad. Sin embargo, si el problema es
ms complejo y debe formarse un programa de accin para su solucin y la operacin necesaria debe elegirse entre un nmero de posibilidades, la situacin se altera considerablemente.
Por regla general,
el paciente, habiendo ledo las condiciones del problema, es incapaz
de repetirlas correctamente, pues usualmente omite la parte ms importante del problema, es decir, su pregunta final, o reemplaza la pr~gunta por una repeticin inerte de una de las condiciones (por ejemplo, se le dice que repita este problema: "Haba 18 libros en dos estanteras, pero no estaban repartidos por igual: Hay' dos veces ms libros
en una estantera que en otra. Cuntos libros haba en cada estantera?". Su versin fue: "Haba 18 libros en dos estanteras y el doble
en una que en la otra. Cuntos libros haba en las dos estanteras?").
Esto demuestra la desintegracin de la retencin del problema del
paciente.
-Sin embargo, ni aun en fa correcta repeticin de las condiciones
del 'problema es capaz de obtener una solucin correcta. Habiendo
repetido correctamente las condiciones del problema, el paciente con
una lesin en el lbulo frontal no puede formar el programa requerido (o estrategia) para su solucin y en lugar de una solucin lgica,
consecutiva del problema, lo sustituye por operaciones fragmentarias
no subordinadas a] plan 'general. Por ejemplo, comienza a resolver
el problema expuesto anteriormente con las palabras: "Desde luego
:.. 18 libros ... en una estantera hay el doble ... esto significa 36 ... 36 +

18 = 54".

El intento de despertar el recelo del paciente con la correccin de

su "solucin" es ineficaz. No compara sus operaciones con las condcones' originales, no se da cuenta de la contradiccin entre las concliciones originales y los resultados obtenidos, y no puede, sin ayuda,
seguir el curso de la ejecucin consecutiva de un acto intelectual. de
conformidad con un programa dado.
De la nica manera en que el paciente puede ser ayudado para
resolver el problema, como Tsvetkova (1966a, 1966b, 1966c, 1972) ha
216

mostrado, es mediante el anlisis del programa necesario en series de

cuestiones consecutivas y proporcionando soportes externos para cada
componente del programa. Sin embargo, aun este mtodo puede ser
muy difcil para un paciente con una lesin del lbulo frontal y el
ms mnimo intento para reducir este sistema de ayudas externas
conduce una vez ms a la desintegracin del acto intelectual (Tsvetkova, 1972).
La alteracin de la solucin de problemas complejos es, desde luego, una de las ms delicadas pruebas para el diagnstico de las lesiones del lbulo frontal, y la desintegracin de la actividad intelectual.
del tipo que he descrito refleja, de la manera ms clara posible, el papel fundamental que los lbulos frontales del cerebro juegan en la
construccin de la actividad consciente humana.

Organizacin funcional de los lbulos frontales

y formas alternativas del sndrome frontal
Los lbulos frontales son la estructura ms reciente y, como les ha
llamado Jackson (1874),Yffti.i'''menos
organizada" del crtex cerebral,
implicando con este trmino que son la parte menos diferenciada y
que sus zonas individuales son las ms capaces de reemplazarse unas
a otras. Por estas razones, las lesiones comparativamente inextensivas
del crtex prefrontal pueden ser compensadas por reas vecinas y pueden seguir un curso clnico casi asintomtico (Hebb, 1945; Hebb y
Penfield, 1940).Por esto las alteraciones producidas por una lesin en
los lbulos frontales se manifiestan ms claramente en el caso de lesiones masivas, bilaterales, complicadas con desorganizacin de la actividad general del cerebro (como, por ejemplo, cuando se presentan
sntomas de hipertensin general o manifestaciones txicas). Sin embargo, esto no implica que las lesiones de todas las partes del lbulo
frontal den lugar al mismo patrn de alteraciones o que los lbulos
frontales constituyan upa entidad nica indiferenciada.
La organizacin funcional de los lbulos frontales y sus zonas individuales han sido estudiadas inadecuadamente y, por lo tanto, slo
podemos examinar algunas de las caractersticas ms generales de
aquellas formas alternativas del sndrome frontal que tienen su origen
en lesiones de diferentes partes de la regin frontal.
Primero, podemos distinguir claramente entre sntomas originados
por lesiones de las zonas lateral (convexa) y medio basal de la regin
frontal. Las zonas laterales del crtex frontal estn firmemente vincu217
'------

----------- ... ------~----~-------'-'.->-~

- .. - --- --------------

- -

ladas a las estructuras motoras de las partes anteriores del cerebro;

poseen la misma estriacin vertical y estn ntimamente conectadas
con el crtex motor. Esto explica que las lesionesen las zonas frontales laterales, y en particular en la regin postfrontal, den lugar, por
regla general, a acusadas alteraciones de la organizacin de los movimientos y acciones, a la desintegracin de programas motores y a la
alteracin de la comparacin del comportamiento humano con su plan
original. Por
esta
razn, las perseveraciones motoras,
la - inerciapatol-- -
.
..
.
- - --.
-gica de los programas motores existentes y las. alteraciones de regulacin del comportamiento
externo antes descrita, pueden observarse
con particular claridad en pacientes con lesiones en las zonas laterales
de las regiones prefrontal y, en particular; postfrontal del crtex.
Todas estas alteraciones son particularmente
ms patentes en pacientes con lesiones en las zonas laterales del lbulo izquierdo ( dominante) que estn estrechamente conectadas con la organizacin cerebral del lenguaje, y la desorganizacin de estas funciones conduce a
una desintegracin particularmente importante de la misma actividad
lingstica y de los actos conductuales que sn especialmente dependientes de la participacin del lenguaje para su regulacin. Ya he
descrito algunos aspectos de las alteraciones de la actividad lingstica que se originan debido a lesiones laterales del lbulo frontal izquierdo; puede tomar dos formas, incrementando la inercia patolgica
de los mismos procesos del lenguaje o perdiendo su papel regulativo
(Lura, 1960, 1961, 1962, 1966a, 1966b, 1969c; Luria y Homskaya, 1963,
1966) o bien una inactividad distintiva de los procesos del lenguaje,
que ocurre por lesiones en las zonas nfero - laterales del crtex frontal izquierdo y expresadas como una incapacidad para hacer una manifestacin razonada espontnea, una dificultad en expresar un pensamiento en lenguaje razonado y una caracterstica "adinamia verbal",
que he descrito en otra parte (Luria, 1966a) con el nombre "de afasia
dinmicafrontal".
Puesto que ya he analizado esta forma particular de
alteracin lingstica detalladamente (Lurla, 1947, 1966a, 1966b; Luria y Tsvetkova, 1968),no le dedicar aqu una atencin especial.
Podemos decir muy poco acerca de las funciones del lbulo frontal
derecho, que no tiene conexin directa con la organizacin del lenguaJe de la actividad mental, y prefiero considerar este problema cuando
hable de las funciones del hemisferio cerebral derecho como un todo.
Las zonas basal (u orbital) y medial. de los lbulos frontales tienen
una organizacin funcional completamente diferente de las zonas laterales Y sus lesiones dan lugar a sntomas muy distintivos: Por lo tanto,
debemos realizar un estricto anlisis de su organizacin funcional y
218

de las alteraciones de la actividad mental producidas en pacientes

con lesiones en dichas zonas. Las zonas medial y basal del crtex humano estn particularmente
vinculadas a las estructuras de la formacin reticular y a la regin lrnbica (de la que forman parte las zonas mediales de los lbulos frontales). No tienen relacin directa con
el crtex motor, el giro precentral ni con el rea premotora. Por consiguiente, incluso las lesiones masivas de estas zonas del lbulo frontal
no se acompaan de ninguna evidencia de desautomatizacin
de los
movimientos, de inercia patolgica de acciones y movimientos, ni de
una alteracin del completamiento de programas motores complejos.
Ms de una vez me he sorprendido cuando un paciente con una lesin
masiva (hemorragia, espasmo vascular o tumor), que altera la funcin
normal de las zonas medial y basal del lbulo frontal, no presentaba
alteraciones visibles de ejecucin ni defectos en la organizacin de su
comportamiento motor (Luria, 1969a, 1970; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970). Sin embargo, la ausencia de desrdenes motores es
slo una caracteristica negativa de los cuadros clnicos producidos por
lesiones en las zonas basal y medial del lbulo frontal. En los ltimos
aos, sus caracteristicas positivas han llegado a ser conocidas mucho
ms ampliamente y los sntomas producidos prIesiones de estas zonas
han llegado a ser mucho ms claros.
Las zonas basales (orbitales) del crtex frontal estn estrechamente
vinculadas con las estructuras de la primera unidad del cerebro y tam- bin con ciertas partes del archicrtex (especialmente la amgdala y
las estructuras del "cerebro visceral"). Es, por consiguiente, un hecho
clnico bien conocido que una lesin en estas zonas conduce no slo
a alteraciones olfativas y visuales (debido a su defecto en las estructuras olfativas y en los tractos pticos), sino tambin a signos definidos de desinhibicin generalizada y enormes cambios
en los

procesos. afectivos.
Los fenmenos de desinhibicin producidos en pacientes con lesiones en el crtex orbital han sido bien examinados por Konorski (1961;
Konorski y Lawicka, 1964) y por Brutkowski (1966) y han sido frecuentemente descritos. Los desrdenes afectivos, en forma de carencia
de autocontrol, violentos arranques emocionales y enormes cambios de
carcter, producidos en lesiones del crtex orbital, se encuentran entre
los. sntomas ms claros de tales lesiones y tambin fueron bien descritos anteriormente (Welt, 1888; Feuchtwanger, 1923; Kleist, 1934;
Rylander, 1939).
He observado que las alteraciones de la actividad intelectual en
pacientes con lesiones en las zonas orbitales de los lbulos frontales
219
----------

--

- -----

---~:--

~-.-

-~-.~~ . ..... "-------------

---.

son de un carcter totalmente diferente de las alteraciones asociadas

con lesiones de sus zonas laterales; en las primeras es raro observar
la adinamia de pensamiento y la inercia de estereotipo establecidos
que he descrito en pacientes con lesiones en las zonas laterales de la
regin frontal; sus operaciones intelectuales permanecen potencialmente intactas, aunque de hecho estn gravemente perturbadas por
esta disinhibicin incrementada de sus procesos mentales, lo cual
conduce a una impulsividad incontrolada y a la fragmentacin, de manera que no pueden llevar a cabo una actividad intelectual organizada
y planificada (Luria y Tsvetkova, 1967).
Hallamos un sndrome especial en lesiones de las zonas mediales
de los lbulos frontales. El estudio de este sndrome est todava en
sus comienzos; se encuentra en tumores de las zonas mediales de los
lbulos frontales (Luria; Homskaya: Blinkov y Critchley, 1967) y en
pacientes con aneurismas en la arteria comunicante anterior, acompaado de espasmos de ambas arterias cerebrales anteriores (Luria,
Konovalov y Podgornaya, 1970)y es un cuadro clnico nico.
Las zonas mediales de los lbulos frontales forman parte de la re~
gin Imbica y, como he mencionado, estn estrechamente unidas con
las estructuras inferiores de la formacin reticular, los ncleos talmi. cos y las estructuras del arquiencfalo. Por consiguiente, las lesiones
en estas zonas deben dar lugar a alteraciones particularmente
marca-.
das del tono cortical y, como ha demostrado Homskaya (1972), a marcadas perturbaciones de las influencias moduladoras y reguladoras que
ejerce el crtex, a travs de sus conexiones descendentes, sobre las
estructuras de la formacin reticular.
Esto explica por qu la primera y ms importante consecuencia de
una lesin de estas zonas del cerebro es un agudo descenso del tono
cortical que conduce a la alteracin del estado de vigilia y, algunas
veces, a la aparicin de estados oniroides, caractersticos de lesiones
en la regin Imbica. Una caracterstica especial de estos estados de
vigilia disminuida, producidos por lesiones de las zonas mediales de los
lbulos frontales, es que tienen lugar sobre el fondo de una facultad
crtica disminuida caracterstica de la patologa del lbulo frontal o,
en otras palabras, sobre el fondo de una alteracin del aparato aceptar de la accin, que provee el control esencial sobre la ejecucin de
los procesos conscientes.
El sntoma principal hallado en pacientes con lesiones de las zonas
mediales frontales es el que yo he descrito corno alteracin de la selectividad de los procesos mentales (Luria, Homskaya; Blinkov y
Critchley, 1967), en el que el paciente no se orienta con claridad du-

220

rante mucho tiempo con relacin a su entorno o a su pasado, pronuncia confabulaciones incontrolables, y su consciencia se hace inestable
y est algunas veces profundamente
alterada.
Un segundo aspecto de este sndrome es la enorme perturbacin
de Za memoria que se halla en estos pacientes, con un fenmeno bien
marcado de "distribucin de la excitabilidad" de las huellas, que lleva
a un estado de confusin y a la produccin de confabulaciones. Estos
fenmenos sern examinados con detalle en el captulo siguiente.
Ser necesario recordar al lector que la organizacin funcional de
los lbulos frontales humanos es uno de los ms complejos problemas
de la ciencia moderna y estamos slo en el primer escaln del anlisis de los varios sndromes que pueden producirse por lesiones en las
correspondientes partes del cerebro. Sin embargo, nada es ms cierto
que la prxima dcada ver un incremento sustancial en nuestro conocimiento de esta compleja regin.

221

Tercera

Parte

ACTIVIDADES
MENTALES
SINTTICAS
Y ORGANIZACIN
CEREBRAL

Ya he sealado que el supuesto inicial en el que se basa este libro

es el punto de vista de que los procesos psicolgicos no son "funciones" o "facultades" indivisibles, sino sistemas funcionales complejos
basados en el trabajo concertado de un grupo de zonas cerebrales,
cada una de las cuales aporta su propia contribucin a la construccin
del proceso psicolgico complejo.
Debemos ahora trasladarnos desde esta parte analtica a la prxima parte sinttica, en la que examinaremos qu sistema cerebral es el
responsable de una forma dada de actividad mental concreta y cmo,
en el presente estado del desarrollo de la ciencia, puede representarse
su organizacin cerebral.
Trataremos la organizacin cerebral de la percepcin, del movimiento y de la accin, de la atencin, de la memoria y del lenguaje
en sus varias formas y, finalmente, la organizacin cerebral de la actividad intelectual compleja. Lo haremos tan brevemente como nos 'sea
posible, no olvidando que estos captulos no son ms que una introduccin a la aproximacin neuropsicolgica al anlisis de una serie de
problemas muy complicados de la psicologa moderna.

225
15-

C. A.

VII:X.

Percepcin

Estructura psicolgica
La psicologa del siglo XIX consideraba la percepcin corno una
impresin pasiva de los estmulos externos sobre la retina y despus
en el crtex visual. Por tanto, lgicamente, la base cerebral de la sensacin visual y de la percepcin deban de ser las zonas del crtex occipital que reciban la excitacin generada en la retina y en las cuales
se formaban estructuras absolutamente
idnticas (isomorfas) a la
estrnulacin primaria.
Este concepto de isomorfismo de la estructura de la excitacin en
el crtex visual con la estructura de la excitacin perifrica, y, por
tanto, con la estructura del objeto que estimula los ojos, asumi su
forma ms clara en la psicologa de la Gestalt, cuyos fundadores (Kohler, por ejemplo) dedicaron gran parte de sus vidas a la defensa de
este "principio del isomorfismo".
La psicologa moderna intenta analizar la percepcin desde puntos
de vista muy diferentes. Considera a la percepcin como un proceso
activo de la bsqueda de la correspondiente
informacin, distincin
de las caractersticas esenciales de un objeto, comparacin de las caractersticas entre s, creacin de una hiptesis apropiada y, despus,
comparacin de esta hiptesis con los datos originales (Vygotsky,
1956, 1960;Bruner, 1957; Leontev, 1959; Zaporozhets, 1967, 1968). Por
esta razn, adems de los componentes receptores, tambin son esenciales para la percepcin humana los componentes efectivos y, mientras que estos componentes efectores, motores, tienen lugar paso a
paso en las primeras etapas del desarrollo, en los niveles subsiguientes
de la formacin de la funcin perceptiva comienzan a realizarse en
forma abreviada, gracias a ciertos "atajos" aparecidos a nivel de algunas "acciones internas" (Zaporozhets, 1967, 1968; Zinchenko y otros,
1962; Zinchenko y Vergiler, 1972).
227

Por tanto, es evidente que el proceso de percepcin tiene un carcter complejo. Comienza con el anlisis de la estructura percibida,
al ser recibida por el cerebro, en un gran nmro de componentes o
claves que son luego codiiicadas o sintetizadas y ajustadas dentro de
los sistemas mviles correspondientes.
Este proceso de seleccin y
sntesis de las caractersticas correspondientes es de carcter activo
y tiene lugar bajo la influencia directa de las tareas con las que se enfrenta el sujeto. Tiene lugar con la ayuda de cdigos hechos a la medida (y en particular-los cdigos del lenguaje), -que sirven para situar
el rasgo percibido dentro de su sistema adecuado y para darle un carcter general o categrico; finalmente, incluye siempre un proceso de
comparacin del efecto con la hiptesis original o, en otras palabras,
un proceso de verificacin de la actividad perceptiva.
Durante la percepcin de objetos familiares, establecidos firmemente en experiencias anteriores, este proceso naturalmente se abrevia
y tiene lugar mediante una serie de atajos, mientras que durante
la
percepcin de objetos visuales complejos nuevos y no familiares, el
proceso de percepcin permanece complejo ,~ ib.kbreviado. Finalmente,
es esencial observar que la' percepcin humana es un complejo proceso de codificacin del material percibido que se da con la ntima
participacin del lenguaje y que, por tanto, la actividad perceptual
humana nunca tiene lugar sin la participacin directa del lenguaje,
lo que ha sido demostrado en muchas investigaciones psicolgicas
(Gelb y Goldstein, 1920;Vygotsky, 1934; Bruner, 1957),y, por tanto, es
innecesario tratar estos problemas especialmente.

Organizacin cerebral
Este carcter complejo de la actividad perceptiva sugiere, naturalmente, que la percepcin visual no es realizada en su totalidad por las
estructuras del crtex occipital (visual), sino que de hecho involucra
una completa "constelacin activa" de zonas cerebrales, ejerciendo
cada zona su propio papel en la actividad perceptiva y aportando su
propia contribucin para la formacin del proceso perceptivo.
Es tambin evidente que una lesin de cada una de estas zonas que
participan en la actividad perceptiva alterar el complejo sistema de
la percepcin visual en su totalidad, aunque la alteracin afecte a un
componente distinto cada vez y, por tanto, siga un curso diferente.
Como ya hemos visto, la percepcin visual humana comienza en
el momento en que la excitacin que aparece en la retina alcanza el

228

crtex visual primario, donde estos impulsos, que se proyectan sobre

los puntos correspondientes del crtex (en un esquema con una organizacin estrictamente sornatotpica), son separados en un gran nmero de componentes. Como dije anteriormente (parte 2, captulo 3 ),
este proceso de anlisis visual puede tener lugar debido a que el crtex visual contiene un gran nmero de neuronas altamente diferenciadas, cada una de las cuales responde nicamente a una caracterstica
particular del objeto percibido (Hubel y Wiesel, 1962,1963).
Dado que las lesiones de las zonas primarias del crtex visual nunca afectan a neuronas aisladas, sino que se extienden siempre sobre
una cierta rea, las alteraciones de la percepcin visual en estos casos
son elementales y de carcter
somatotpico, y se manifiestan tanto
como hemianopsia homnima (prdida de la mitad del campo visual
contralateral)
como hemianopsia cuadrntica (prdida de un sector
particular del campo visual} o, finalmente, como el desarrollo de escotomas (prdida de reas aisladas del campo visual correspondientes a
las reas efectadas del crtex visual primario).
Si el crtex visual primario est en el hombre en un estado de disfuncin (como ocurre tras una lesin de la regin occipital acompaada de edema), la visin puede desaparecer completamente en las primeras etapas, tras las cuales puede recuperarse. Aunque la percepcin
al principio no es clara y tiene un carcter "borroso", ms tarde se
recupera completamente.
Un rasgo tpico de todos estos tipos de alteracin (excepto en algunos casos especiales) es que estos defectos elementales pueden compensarse adecuadamente mediante movimientos de los ojos y con ello
el sujeto puede continuar trabajando. Son excepcin aquellos casos
en que las lesiones del crtex occipital (bien sea de las zonas primarias, bien de las secundarias) se yuxtaponen sobre un marco de inactividad o de inadvertencia del defecto por parte del sujeto (anosognosia) o cuando el defecto permanece desapercibido y no es compensado, de modo que adquiere el carcter de hernianopsia fija o agnosia
espacial unilateral (Homes, 1919; Brain, 1941; Luria y Skorodumova,
1950; Hcaen y otros, 1956; Hcaen, 1959).
La segunda etapa de la organizacin cerebral de la percepcin visual requiere una estrecha participacin de las zonas secundarias del
crtex cerebral. stas constituyen el principal sistema responsable de
la formacin de sntesis mviles de los elementos visualmente percibidos, pero se encuentran bajo la influencia reguladora y moduladora
de otras zonas no visuales del crtex.

229

Como hemos visto, las zonas secundarias del crtex visual consisten sobre todo en neuronas de las capas superiores corticales y poseen
axones cortos y adaptados para la formacin de, combinaciones y conexiones entre los elementos individuales y los puntos del crtex. Por
lo tanto, pueden producir sntesis mviles de indicadores visuales en
los que se analiza la percepcin visual y hacer que estos indicadores
puedan ser controlados.
Una lesin en las zonas corticales secundarias producir naturalmente una perturbacin en estas sntesis visuales, y el defecto de percepcin que surge en pacientes con lesiones en estas zonas. corticales
asume el carcter de perturbaciones de sntesis visuales simultneas o
de agnosia ptica, en las cuales cada elemento de la estructura visual
se precisa con claridad suficiente, pero el paciente no puede sintetizar el elemento en un todo nico, de modo que es incapaz de reconocer objetos o lminas de objetos .. Todava conocemos muy poco sobre los mecanismos bsicos de la agnosa ptica. Sin embargo, merece
mencionarse uno de los mecanismos accesorios.
Se sabe que la imagen visual formada en. la 'retina permanece all
durante un perodo extremadamente corto y si el OJO est completamente estacionario la imagen no dura ms de 1-1,5segundos (Yarbus,
1965). Es, por lo tanto, esencial no solamente producir la sntesis visual, sino tambin estabilizar la-imagen obtenida como resultado del
proceso ptico. Una manera de llevar a cabo. esto es mediante la formacin de una postimagen visual que juega un papel muy importante
en la estabilizacin de la imagen y cuyos mecanismos fisiolgicos han
sido estudiados con detalle por la escuela de Orbeli (Zimkina, 1957;
Zimkin y Zimkina, 1953; Kaplan, 1949; Balanov, 1950).
Un hecho de la mayor importancia es que esta postimagen visual
que normalmente dura de 20 a 30 segundos y que luego desaparece
gradualmente, puede o bien no surgir en su totalidad o durar durante
un perodo mucho ms corto en pacientes con lesiones occipitales,
aunque pueda producirse cierto grado de estabilizacin mediante la
administracin de cafena (Zislina, 1955). Esto indica que el crtex
Visual es responsable no solamente de la sntesis d~ los impulsos visuales, sino tambin de su estabilizacin: Por lo tanto, lleva a cabo un
papel similar que mencion cuando discut el papel del crtex temporal en la estabilizacin de los estmulos auditivos (parte II; cap. 4 ).
Sera un error, sin embargo, pensar que las zonas secundarias del
crtex visual se ocupan nicamente de la parte efectora u operativa
de la actividad perceptiva. Es porque esto no es as por lo que una
lesin en las zonas visuales secundarias interfiere o impide la forma230

cin de sntesis visuales, peto no priva a la actividad perceptiva de su

carcter controlado o intencional. Una persona con una lesin en las
zonas visuales secundarias puede percibir directamente tan slo fragmentos de informacin visual, pero puede an ser capaz de analizar
el significado de estos fragmentos y compensar su defecto mediante el
razonamiento. El sujeto busca activamente la solucin al problema,
dada la naturaleza de la imagen que le presenta, formula varias hiptesis que compara con los elementos que realmente percibe; intenta
encuadrar los indicios que percibe en diversas categoras de significado y los codifica. Por esta razn, ya que el paciente puede an encajar hipotticamente un indicativo dentro de las categoras adecuadas,
mientras que es incap_az de llevar a cabo sntesis concretas de datos
en una entidad visual completa, su percepcin se vuelve excesivamente generalizada ("Esto es una especie de animal", "Esto es ... una
clase de instrumento")
e hiperintelectualizada, pero pierde su carcter concreto.
Una lesin en las zonas visuales secundarias perturba, pues, la operacin de sntesis visuales, pero deja intacta la estructura total de la
percepcin activa: Las zonas superiores que colindan con las zonas
secundarias del crtex visual aportan
propia contribucin a la estructura de la percepcin visual y las lesiones en las mismas confieren .
algunas caractersticas especiales a la perturbacin visual propias de
este tipo de lesin.
Los componentes individuales de la organizacin cerebral superior
de la percepcin son de especial inters y merecen considerarse separadamente. Normalmente, la percepcin visual posee su propia organizacin espacial y solamente en los casos ms simples esta organizacin espacial manifiesta un carcter elemental, de modo que todas
1as coordenadas espaciales permanecen sin ambigedad. En muchos .
casos, sin embargo, no ocurre as y las imgenes percibidas tienen una
posicin espacial definida y adems asimtrica. Estas caractersticas
son especialmente aparentes durante la percepcin de una situacin
cara a cara, donde las palabras "derecho" e "izquierdo" adquieren
significados completamente diferentes (y a menudo de vital importancia). Las mismas caractersticas son aparentes en la percepcin de la
posicin de una habitacin en un apartamento, de un objeto de una
habitacin, etc. Son especialmente aparentes durante la percepcin
de estructuras geomtricas y figuras tridimensionales,
en las que la
incorporacin del objeto percibido dentro de un sistema de coordenadas espaciales fundamentales (los planos frontal, sagital y horizontal)
es vital para el curso correcto de la actividad perceptiva.

su

231

Un hecho especial es que la organizacin espacial no es funcin

propiamente del crtex occipital (visual) y que la participacin de las
zonas parietales inferiores (o parieto - occipitales).
del. cerebro es esen.
cial para que la misma se lleve a cabo.
Son estas zonas del cerebro las que dan un rol en la percepcin
visual a las zonas corticales de los sistemas vestibular y kinestsico
(hptico), donde la mano derecha dominante ocupa una posicin dominante. La introduccin de estos componentes no visuales en la percepcin visual compleja introduce, al mismo tiempo, la posibilidad de
un anlisis espacial: elementos de coordenadas espaciales tridimensionales por un lado, y la valoracin asimtrica de los lados derecho
e izquierdo del espacio por otro lado.
Una lesin en las regiones parietales inferiores (o par'ieto- occipitales) del hemisferio mantiene, por lo tanto, las sntesis visuales intactas,
pero se perturba la organizacin espacial de la percepcin. Por consiguiente, estos pacientes no pueden percibir claramente las relaciones espaciales entre elementos de una construccin compleja, no pueden distinguir la derecha de la izquierda, pierden la orientacin en el .
espacio que los rodea, no pueden decir la posicin de las agujas del
reloj, confunden los pases. en un mapa y no pueden determinar los
puntos cardinales. Ya he tratado estos defectos en la parte pertinente
de este libro (Parte II, cap. 5) a la cual refiero al lector.
Un factor nico en la percepcin visual es la posibilidad de amplias
sntesis simultneas que permiten que toda una situacin pueda ser
percibida al mismo tiempo (por ejemplo, el examen simultneo de un
cuadro). Hay razn para suponer que este tipo de percepcin no es
.funcinnicamenteclel
crtex visual (occipital), sino que requiere la
participacin estrecha de las zonas parieto - occipitales.
Aparentemente stas son responsables de la "conversin de la sucesiva formacin de una situacin en exploraciones simultneas",
dando lugar as al acto condensado de la composicin simultnea de
una situacin completa pticamente percibida. Esta hiptesis est basada e11 el hecho de que una lesin en el crtex parieto - occipital (la
mayor parte de las veces en ambos hemisferios) hace que el paciente,
que an puede percibir los objetos individuales, sea incapaz de percibir un grupo de objetos (a veces ni siquiera un par) y, menos an,
de captar la situacin en su totalidad, como, por ejemplo, en el caso
de un grabado temtico
. Esta perturbacin se conoce como la agnosia simultnea de Balint.
Siempre se encuentra asociada a una caracterstica apraxia de fijacin
resultante del hecho de que "todo el amplio campo visual" deterio232
.,

rado no puede abarcar simultneamente los distintos puntos excitados, de manera que el paciente es incapaz de fijar el centro de informacin visual mediante el uso de la parte central de la retina. Al mismo
tiempo no puede percibir informacin visual en la periferia de la retina, y los movimientos coordinados del ojo, que constituyen el primer
paso en la percepcin simultnea de una situacin visual completa,
desaparecen. He dado ya un detallado anlisis de este trastorno (parte II, cap. 5) y, por lo tanto, no me detendr en l en este momento.
Una ltima clase de perturbacin de la percepcin espacial total,
es la agnosia espacial unilateral. La misma difiere de la hemianopsia
homnima, en que los pacientes con este tipo de perturbacin, que
usualmente surge en el caso de lesiones en las zonas parieto - occipitales del hemisferio no dominante (derecho), no estn conscientes de la
totalidad del lado izquierdo, tanto en el campo visual como tctil y,
ms an, no estn conscientes de sus fallos (Brain, 1951; Ajuriaguerra
y Hcaen, 1960; Critchley, 195J; Piercy y Smith, 1962; Warrington
et al., 1966; Korchazhinskaya, 1971). Esta perturbacin es un hecho
puramente patolgico y aunque es de indudable inters en neurologa,
posee una importancia limitada para la comprensin.de la estructura
de la percepcin humana normal.
Hasta el momento casi hemos limitado nuestra atencin al anlisis de las lesiones occipitales y parieto - occipitales de los dos hemisferios relativas a la estructura de la percepcin visual, sin dedicar
ninguna atencin especial a los papeles relativos de los hemisferios
dominante y no - dominante en esta actividad; Ahora rectificamos esta
omisin.
Los sistemas del hemisferio izquierdo dominante en el caso de los
sujetos diestros, estn ntimamente conectados con el lenguaje y por
medio de ste con todos los procesos mentales en cuya organizacin
el lenguaje juega una participacin activa. Al mismo tiempo es bien
conocido que el lenguaje participa directamente en la formacin de
las formas ms complejas de percepcin; a saber, la codificacin de
la percepcin de colores, formas y objetos de "categoras" complejas.
Este problema ha sido estudiado en el pasado en conexin con el
anlisis de la percepcin del color (Gelb y Goldstein, 1920; Bruner,
1957) y es de la mayor relevancia para la psicologa humana. Por lo
tanto, no nos sorprender saber que las zonas no visuales del crtex,
directamente relacionadas con el lenguaje, pueden jugar un papel activo en la organizacin de la percepcin visual y que las lesiones en
estas zonas pueden causar perturbaciones esenciales en la percepcin
visual.

233
,_

~.

El papel de las "zonas del lenguaje" del crtex en la estructuracin de la percepcin y la gnesis de las perturbaciones de la percepcin en el caso de lesiones del crtex temporal y: temporal - occipital
causantes de la afasia no ha sido estudiado an adecuadamente. Los
esttrdios de Gelb y Goldstein (1920) son ya clsicos. Estos investigadores demostraron que los trastornos del lenguaje pueden conducir a la
prdida de la capacidad para percibir categoras de color, de forma
que los colores no se codifican correctamente. Fenmenos elementales
como la induccin del color que, en condiciones normales son inhibidos por la percepcin categrica del color, se hacen en este caso ms
aparentes. Las ltimas investigaciones de Goldstein (1944) son de gran
importancia para este enfoque de la percepcin visual y del papel que
el lenguaje juega en la misma. Goldstein demostr la perturbacin del
carcter categrico de la percepcin de formas en pacientes con lesiones cerebrales y su discpulo Hochheimer (1933) realiz lo que quizs
es el primer intento hacia un enfoque detallado de cara al anlisis de
los fenmenos de la agnosia ptica con base en el papel del lenguaje
en la elaboracin de procesos perceptivos. Finalmente ocupan un lugar
especial en este problema que tratamos las investigaciones clsicas
(aunque desgraciadamente
an sin terminar) de Ptzl, quien, en su
importante trabajo sobre la afasia (Ptzl, 1928),relacion desde el comienzo el anlisis de la patologa de la percepcin visual, con los trastornos del lenguaje y cit numerosos hechos que indican como el
"campo visual total" del crtex funciona bajo la influencia organizadora directa del lenguaje. Recientemente, el concepto del papel del
lenguaje en la percepcin humana y las caractersticas de los. mecanismos cerebrales de la percepcin que surgen directamente de este
hecho han recibido nuevamente una cuidadosa atencin y muchas
investigaciones que confirman esta importante conclusin han sido
resumidas en varios trabajos (ver, por ejemplo, Drew y otros, 1970).
Desafortunadamente, estas investigaciones que sientan las bases del
enfoque de formas de percepcin en el hombre, no se han continuado
en forma adecuada durante el subsiguiente desarrollo de la neuropsicologa, pero no cabe duda de que se conseguirn importantes hallazgos como resultado de una labor ulterior en este campo de la investigacin.
Dos factores que han sido confirmados de forma adecuada mediante la experiencia clnica requieren un comentario detallado: el primero es el trastorno de percepcin de letras y palabras que resulta
de lesiones en la regin parieto - occipital izquierda y el segundo es el
234

trastorno en el surgimiento de ideas visuales que se observa en el

caso de lesiones en las zonas tmporo - occipitales.
Sera obvio que el hemisferio izquierdo (dominante) con su relacin directa con la organizacin de los procesos del lenguaje tambin
participara en la percepcin de los smbolos del lenguaje escrito (letras, palabras, nmeros, signos de puntuacin). Ello se desprende
claramente del hecho de que las lesiones en las zonas parieto - occipitales del hemisferio izquierdo (dominante) tambin pueden conducir
a trastornos en la percepcin de estos smbolos aun en ausencia de
manifiestos signos de agnosia de objeto.
La alexia ptica que en algunos casos asume el carcter de un
trastorno de percepcin visual de las letras individuales (alexia literal) y, en otros casos, el de incapacidad para combinar en una sola
palabra letras percibidas visualmente y un trastorno de la percepcin
visual de palabras (alexia verbal), ha sido estudiada y descrita con
detalle .. Muy a menudo estos fenmenos se acompaan de un trastorno
en la percepcin visual de nmeros o de notas musicales y son siempre causados por una lesin en las zonas parieto - occipitales del hemisferio dominante. En algunos castos, malformaciones congnitas en
estas regiones se manifiestanmediante
defectos innatos que impiden
el aprender a leer (ceguera congnita de letras); sta es una parte especial de la neuropsicologa que tambin ha sido objeto de estudio
considerable. En otros casos aparece un trastorno en el reconocimiento
de las letras cuando hay lesiones en las zonas occipitales y parietooccipitales en el hemisferio izquierdo, de modo que cuando el paciente
mira a las letras y dibujos percibe su organizacin espacial indistintamente y no reconoce el significado de las letras y palabras (alexia
ptica y verbal). Este sndrome ha sido descrito, a menudo, y es muy
bien conocido en la prctica clnica (Dejerine, 1914; Potzl, 1928; Benton, 1965; Money, 1962; Hcaen, Ajuriaguerra y Angelergues, 1957;
Hoff, Gloning, 1962; Gloning y otros, 1966; Weigl, 1964; Benson y
Geschwind, 1969;Zurif y Carson, 1970).
Hasta el momento he descrito fallos en la recepcin directa de la
informacin visual resultante de algunas lesiones cerebrales. Sin embargo, es sabido que la actividad perceptiva no. est confinada a los
procesos de percepcin visual, sino que necesariamente incluye la formacin activa de imgenes visuales correspondientes al significado de
una sola palabra. Este proceso, que es un aspecto de la actividad perceptiva y an no ha sido adecuadamente estudiado, merece nuestra
especial atencin.
Bajo condiciones normales la imagen visual, que en algunos casos

235

es brillante y casi eidtica, pero que en otros es opaca e indistinta, se

evoca rpidamente por una simple palabra que denota el objeto correspondiente. Con el tiempo, esa imagen sufre algunos cambios, ya sea
convirtindose en una forma ms generalizada, o exhibiendo caractersticas distintivas ms claramente definidas (Soloviev, 1966). Bajo
condiciones normales se desconoce la existencia de casos en que exista
una completa ausencia de imgenes visuales evocables mediante palabras que denoten objetos.
Sin embargo, la incapaeidad total para formar una imagen visual
de un objeto denominado por una palabra es una dolencia habitual
en patologa cerebral, a pesar de una conservacin adecuada del objeto
visualmente percibido. Como hemos visto, las lesiones en los lbulos
tmporo - occipitales del hemisferio izquierdo conllevan que el sujeto
entienda el significado de una palabra, aunque la palabra no provoque
una imagen visual precisa. Los intentos del paciente por dibujar el
objeto denominado por una palabra contrastan en forma tajante con
la facilidad con que puede copiar el dibujo. He dado ya ejemplos (figura 39) de este tipo de disociacin, por lo que no entrar ms en detalles.
:-:. . ~.:-;;e~
Sabemos an - muy poco acerca del papel que juega - el hemisferio
derecho en la percepcin a pesar de lo que podemos aprender de la
naturaleza de los trastornos de la percepcin visual causados- por le- _
siones en el mismo.
Aunque Jackson (1874) adjudic una funcin especial al hemisferio
derecho en la actividad perceptiva y no obstante el hecho de que algunos investigadores (por ejemplo Sperry, 1968) han sealado el papel
del hemisferio derecho en la conservacin de la percepcin del lenguaje, an tenemos muy pocos hechos fiables para poder adjudicar un
papel especfico inequvoco a este hemisferio en la percepcin.
En la ltima dcada se han publicado trabajos (Hcaen y Angelergues, 1963; Piercy y Smith, 1962; Kok, 1967) que revelan que las zonas parieto - occipitales del hemisferio derecho juegan un papel importante eh las formas ms directas de la percepcin y, en particular, en
aquellas en que la aportacin del lenguaje es mnima.
Por ejemplo, se ha: demostrado que una lesin en la regin occipital derecha conduce a un trastorno en el reconocimiento de caras o a
la prosopagnosia, con ms' frecuencia que una lesin en la regin occipital izquierda (Hoff y P6tzl, 1937; Faust, 1947; Bodamer, 1947; Chlenow y Bein, 1958; Hcaen y Angelergues, 1963, -Borstein .. 1962; Kok,
1967). Los trastornos de las formas directas de percepcin visual y
visoespacial en el caso de lesiones en el hemisferio derecho han sido
236

descritos por varios investigadores quienes han llamado la atencin

acerca del desarrollo en estos casos de la apraxia espacial constructiva,
que es un trastorno en la capacidad para dibujar, y as por el estilo
(Paterson y Zangwill, 1945; Hcaen, Ajuriaguerra y Massomet, 1951;
Ettllinger, Warrington y Zagwill, 1957;Piercy, Hcaen y Ajuriaguerra,
1960; Warrington y otros, 1966; Hcaen y Assal, 1970).
Finalmente debo mencionar algn otro fenmeno adicional que provee cierta informacin sobre el papel de las estrncturas del hemisferio
derecho en la percepcin. La percepcin de un objeto se asocia siempre
a su reconocimiento o, dicho en otras palabras, a su inclusin en un
sistema de asociaciones familiares. Como he dicho, este proceso de
reconocimiento puede ser perturbado si se deterioran las sntesis visuales y si el sujeto, aunque perciba las seales individuales, es incapaz
de sintetizarlas en una sola unidad visualmente percibida.
Sin embargo, en algunos casos, el proceso de sntesis visual directa
no se deteriora y el paciente puede an ver claramente el objeto o
lmina que se le presenta aunque es incapaz de relacionarlos con su
experiencia pasada o, en otras palabras, de reconocerlos. Esta incapacidad fue descrita originalmente por Lissauer (1898) con el nombre de
ceguera mental de asociacin, que distingui de la agnosia ptica (o
ceguera mental aperceptiva) descrita anteriormente.
Los mecanismos en los que se fundamenta la ceguera mental de
asociacin no han sido explicados an, aunq!-1ealgunos resultados sugieren que el defecto subsiguiente puede ser un trastorno en los sistemas de conexin del crtex visual y no visual (Geschwind, 1965). Sin
embargo, he observado frecuentemente una forma de este trastorno en
pacientes con lesiones en las zonas pareto- occipitales del hemisferio
derecho (no dominante). Este tipo de trastorno se asemeja ms a la
paragnosia que a la verdadera agnosia ptica, pues a pesar de que el
paciente an poda ver un objeto o lmina con claridad o bien era
incapaz de relacionarlo con su experiencia personal (por ejemplo,.
como he dicho anteriormente, al mirar un cuadro compuesto por un
grupo de soldados en un tanque, dijo: "Esta es mi familia, mi padre,
hermanos, vecinos") o valoraba el significado en base a asociaciones
irrelevantes; por ejemplo, un paciente de este tipo interpret la lmina
de un nio que haba roto una ventana y que haba sido apresado por
el dueo de la casa, de la forma siguiente: "Alguien de la Repblica
de Buryat ha ganado una competicin y le estn otorgando una copa".
Estos casos demuestran la existencia de un tipo nico de trastorno
de la percepcin visual caracterstico de lesiones en el hemisferio derecho, que se basa evidentemente en la produccin sin control de aso-

237

ciaciones irrelevantes, la cual como regla general est asociada al desconocimiento por parte del paciente de sus propios fallos (anosognosia).
-r
Sin embargo, los datos disponibles relacionados con el papel de!
hemisferio derecho en la percepcin son an insuficientes y slo nos
basta esperar que en el futuro aparezca informacin que arroje ms
luz sobre este papel.
Ahora debemos examinar brevemente el ltimo de los problemas
que he mencionado y que ocupa un lugar especial en la organizacin
cerebral de la percepcin. Me refiero al papel de los lbulos frontales
en este contexto.
La percepcin, como he dicho antes, es un proceso activo que comprende la bsqueda de los elementos ms importantes de informacin,
la comparacin de unos con otros y la elaboracin de una hiptesis
relativa al significado de la informacin en su totalidad y la verificacin de esta hiptesis mediante una comparacin de la misma con las
caractersticas especiales del objeto percibido. Cuanto ms complejo
es el objeto percibido y cuanto menos familiar sea, ms detallada ser
esta percepcin activa. Tanto la direccin como el carcter de estas
bsquedas perceptoras varan con la naturaleza de la labor perceptiva,
como se ve claramente en los movimientos del ojo registrados durante
el examen de un objeto complejo. Esta caracterstica activa del proceso es la que depende del papel de los lbulos frontales en la percepcin. Esto puede verse analizando los trastornos de la actividad perceptiva en pacientes con lesiones en los lbulos frontales.
Los pacientes con lesiones masivas en los lbulos frontales no presentan trastornos aparentes en la percepcin visual directa. Reciben
con rapidez y reconocen lminas simples y hasta frases simples sin
dificultad. Sin embargo, la situacin cambia si se les pide que manifiesten una actividad perceptiva activa. Esto sucede cuando el objeto
se les muestra bajo condiciones poco usuales y tienen que procurar
inhibir la primera impresin incorrecta que surge inmediatamente.
Esto tambin puede suceder cuando el paciente tiene que distinguir
en forma activa la imagen que se le pide dentro de un marco homogneo o, tambin, si la interpretacin de la lmina requiere un trabajo
analtico activo mediante la identificacin de los temas esenciales de
informacin seguida por la comparacin y sntesis de estos sistemas.
El primer caso es el ms simple para descubrir este tipo de desorden de percepcin visual; todo lo que se necesita es mostrar al pacien238

te con una lesin masiva en el lbulo frontal o bien una lmina dibujada en una forma estilizada o una lmina en una posicin poco usual
o finalmente una lmina que pueda percibirse en diferentes formas.
En todos estos casos se ver claramente que el paciente con una lesin
frontal masiva reemplaza la evaluacin adecuada del objeto por una
impresin directa que no rectifica. En muchos de estos casos he visto
como un paciente con una lesin frontal percibe un sombrero con el
ala hacia arriba como si fuera un plato, un cartucho como un reloj,
una correa de piel como una barra de pan, un telfono como una lata
de petrleo, una corbata como un pjaro, un barco como una paloma
con el cuello hinchado, una taza con un plato como una estatua, y as
por el estilo. Un obstculo bastante grande que impide que esto pacientes corrijan la percepcin es la inercia patolgica de una imagen
una vez que aparece.
Esto impide el cambio a tina nueva imagen y, por lo tanto, interfiere la percepcin normal. Un ejemplo de este trastorno en percepcin causado por estereotipo inerte, se muestra en la figura 67. El
segundo tipo de trastorno de percepcin activa en el paciente _con
lesin en el lbulo frontal puede observarse cuando a un paciente
con un+sfndromc frontal bien acusado se le p~de que distinga activamente una figura dada dentro de un marco homogneo. Probablemente el mejor mtodo a usar para este propsito es el que sugiri
hace unos aos atrs Revault d'Allones (1923), mediante el cual el sujeto debe distinguir una cruz blanca con el centro negro u otra imagen similar sobre fondo de un tablero de ajedrez.

modelo

12$1

()

el mismo modelo

6.

18:\

181

($1

1
ejecucin

[31

ta

modelo

C8I

f.2l

(2l

C2l

Paciente S. Quiste en la regin postfrontal

Fig, 67. -

10

<lb

el mismo modelo

ejecucin

lZJ

izquierda

Efecto de la inercia patolgica en la percepcton de pacientes con

un sndrome frontal masivo.

239

A
demostracin

D.#
K
B

ay

'/'

3
~

~{} ~fl
ejecucin

demostracin

A-

ejecucin

f:

~#~

~
2

:' 4

gJ o

3
3 ~.)

Paciente S. Quiste en la regin postfrontal izquierda

Fig. 67. -

(Continuacin.)

El sujeto normal puede hacer esto sin dificultad demostrando de

esta forma la alta movilidad de su percepcin y la facilidad con que
puede reconstruir el campo visual perceptible. Sin embargo, un ~aciente con un sndrome frontal muy ~arcado
es incapaz de realizar
esta prueba. Por regla general el paciente mira pasivamente la tabla
de ajedrez durante largo tiempo e intilmente traza ios contornos de
sus fragmentos individuales. Generalmente puede' llevar a cabo la labor con xito, pero nicamente en el caso de que el experimentador
sea el que comience dividiendo el problema en sus componentes, pasando su dedo alrededor de los elementos apropiados. Es caracterstico que si el paciente, de alguna forma, logra realizar la prueba y
distinguir la estructura requerida. del marco en que se halla, cualquier
intento dado en que se le pida que escoja una estructura distinta fracasar, ya que el sujeto tender a reproducir la estructura originalmente distinguida una y otra vez. Este defecto se demuestra en la fi
gura 68.
El trastorno de la actividad perceptiva en el caso de lesiones masivas del lbulo frontal se ve en su forma ms clara en las pruebas de
percepcin de estructuras pticas complejas y en particular en pruebas
que contienen la interpretacin de lminas temticas, cuya valoracin
final requiere un anlisis activo, la comparacin de detalles, la elaboracin de hiptesis y su verificacin subsiguiente. (Ver segunda parte, cap. 7.)
Todas estas etapas de percepcin activa se encuentran afectadas
con mayor severidad en pacientes con una lesin masiva de los lbulos
frontales y una observacin cuidadosa demostrar como en estos pacientes la estructura normalmente compleja de la actividad perceptora es
reemplazada por conclusiones impulsivas simples basadas, o bien en la.
percepcin de detalles individuales, o en contestaciones verbales
formales, sin que haya ningn anlisis previo del material presentado.

240

Este trastorno grave de la percepcin activa en pacientes con lesiones

cerebrales
masivas
se observa
con especial
claridad
en pruebas
en
~as cuales se registran los movimientos del ojo de estos pacientes.

Estas pruebas demuestran que pacientes con lesiones en el lbulo

frontal pueden seguir con facilidad un objeto que se mueve en una
trayectoria standard, pero tienen gran dificultad en transferir activamente una fijacin de un punto a otro (Luria y Homskaya, 1962).

r~CfLJ J ~

m_J_c__mJ~_ c8=1~

~%
a

a
modelo mostrado

dosv~es

~
modelo

modelo

9f ~
f

.~

Figura 68. - Distincin de una estructura dada sobre un fondo homogneo hecha
por un paciente con una lesin frontal extensiva. Paciente Sar. (tumor en el lbulo
frontal izquierdo con formacin de quiste). Los diagramas muestran la trayectoria
de los movimientos del dedo del paciente durante su intento para distinguir la figura
requerida en un tablero de ajedrez. La cruz ( +) marca el cuadrado que fue indicado
cada vez de antemano por el experimentador.

Este fallo se observa con ms claridad durante el examen de una

lmina temtica cuando las tareas de percepcin cambian constantemente. Hemos visto que mientras el registro de los movimientos del
ojo de los sujetos normales bajo estas condiciones reflejan claramente
la dinmica del proceso perceptivo activo, los movimientos de ojo de
pacientes con lesiones masivas en el lbulo frontal son caticos o
algunas veces estereotipados (fig. 66), demostrando as el hecho de
que su actividad perceptiva pierde fcilmente su carcter
activo e
investigador (Luria, Karpov y Yarbus, 1965; Karpov, Luria y Yarbus,
1968).
241
16~ C. A-

El material

descrito anteriormente muestra que el proceso de la

percepcin visual es de hecho un sistema funcional complejo basado
en el_ trabajo coordinado de todo un grupo de 'zonas corticales, y que
cada una de estas formas aporta su propia contribucin a la estructura de la percepcin activa.

242

IX.

Estructura

Movimiento
,.
y accio:n

psicolgica

La Psicologa clsica explicaba el movimiento y la accion voluntarios del hombre como manifestaciones de un acto de voluntad y consideraba que los mismos eran el resultado, o bien de un "esfuerzo de
voluntad", o de una representacin "ideomotora" que evocaban el movimiento automticamente. Esta concepcin impeda, como es natural,
abordar el estudio de los movimientos voluntarios y haca que stos
fueran inaccesibles al anlisis cientfico y determinista. Este enfoque
idealista, que divorciaba el estudio delmovimiento voluntario humano
de la ciencia, se vio, por lo tanto, prontamente obligado a dar paso al
enfoque opuesto, el cual, aunque por algn tiempo mostr tendencias
progresivas, desemboc en el mismo callejn sin salida en el que haba
desembocado la idea voluntaria de "un acto libre de la voluntad"
como causa del movimiento voluntario.
Este enfoque bsicamente mecanicista se bas en la idea de que
los movimientos voluntarios o acciones conscientes son slo aparentes
y que en realidad no son otra cosa que respuestas obligadas ante los
estmulos externos. Aunque este punto de vista era considerado lgico
en el momento en que Sechenov escribi su famoso libro "Reflejos
del cerebro" y se justificaba por la reaccin en contra de la aberracin
psicolgica y por quienes sostenan un indeterminismo abierto, tuvo
como consecuencias, no obstante, el hecho de que la verdadera investigacin en la actividad voluntaria humana se abandonase por ms de
medio siglo.
La nocin de que las acciones y el movimiento voluntarios son en
origen un reflejo, quit a estas causas tan importantes de la actividad
humana todo lo que tenan de especfico y reemplaz su estudio por
enfoques que solamente podan justificarse en relacin o bien nicamente con programas de comportamiento innatos relativamente simples, accionados por las seales ms elementales que operaban como
243

los "mecanismos innatos de liberacin" (l R M, "innate

releasing
rnechanisms") de los etlogos (Lorens, 1950; Tinbergen, 1957), o por
modelos artificialmente elaborados tales como-reflejos condicionados.
A pesar del gran xito de este esquema, que para toda una generacin
de psiclogos (los de la escuela behavior ista, por ejemplo), pareci
ser el nico enfoque cientfico del comportamiento, el concepto de movimiento y accin voluntarios como reflejo innato o condicionado no
fue adoptado por dos razones.
Primero, al aislar todo tipo de movimiento y accin de la influencia de la experiencia pasada, no vieron aquellos tipos de comportamiento que se hallan controlados no por el pasado, sino por el futuro,
los cuales se construyen como la puesta en marcha de intenciones, de
planes o programas y que, como puede verse claramente, constituyen
la mayor parte de todas las formas especficas de actividad humana.
Segundo, la visin de que las acciones ,y movimientos voluntarios son
simples componentes eferentes de un arco reflejo era inaceptable porque, tal y como lo demostr el eminente psiclogo sovitico Bernstein,
los movimientos humanos son tan variables y'.'p'oseen tal grado de Iiberrad ilimitada que sera imposible encontrar una frmula de la cual
se pudieran derivar los movimientos voluntarios humanos de impulsos eferentes nicamente (Bernstein, 1947). Por lo tanto, ni el concepto idealista ni el mecanicista sobre los movimientos voluntarios fue
capaz de aportar ningn progreso significativo sobre las. ideas dualistas de Descartes, para quien los movimientos de los animales eran
puramente mecnicos o corno un reflejo, mientras que los movimientos en el hombre estaban determinados por cierto principio mental o
por el libre albedro, los cuales liberan los mismos mecanismos reflejos.
Era necesario hacer un cambio radical en cuanto a estas ideas
bsicas sobre movimientos y acciones voluntarias a fin de conservar
los caracteres distintivos de estas formas de actividad conscientes superiores, pero al mismo tiempo era necesario hacerlos accesibles al
anlisis realmente cientfico y determinista. El primer paso en esta
direccin fue dado por Vygotsky (1956, 1960), quien introdujo en Psicologa el concepto de que la fuente del movimiento y accin voluntarios no yace ni dentro del organismo ni en la influencia directa de experiencia pasada, sino en la historia social del hombre; en esa actividad laboriosa en sociedad que marca el origen de la historia de la humanidad y en esa comunicacin entre nio Y' adulto que fue la base
ontognica del movimiento voluntario de la accin intencionada.
Vygotsky consideraba que cualquier intento de buscar "races bio-

244

lgicas" para la accin voluntaria

estaba condenado al fracaso.
Consideraba que su verdadera fuente yaca en el perodo de comunicacin
entre el nio y el adulto en que la "funcin era compartida
entre dos

Coge la taza!" o Aqu est la pelota" y e! nio obedeca a las instrucciones, coga el objeto que se mencionaba o fijaba en l su vista.
En las siguientes etapas de desarrollo, el nio que precisamente
haba obedecido las instrucciones del adulto, ya haba aprendido 2
hablar y era capaz l mismo de dar instrucciones verbales (para empezar instrucciones externas y detalladas y luego en forma interna y
abreviada) y empezaba a subordinar su propia conducta a estas instrucciones.
Es caracterstico que en esta etapa la funcin puramente compartida entre dos personas se convirti en un mtodo para la organizacin
de las formas superiores del comportamiento activo, que son de origen social, su estructura depende del lenguaje y son voluntarias en su
curso. Esto significaba que los movimientos y la accin voluntarios
eran independientes de la historia que los haba rodeado tanto en las
investigaciones idealistas como en las "positivistas" biolgicas, y que
estas formas especficamente humanas de comportamiento activo podran ser objeto real de investigacin cientfica.
No me extender con mayor detalle en los argumentos tericos
bsicos relativos a la gnesis de formas conscientes superiores de actividad humana que han sido publicados ya por otros (Vygotsky, 1934,
1956, 1960; Vygotsky y Luria, 1930; Leontiev, 1959), ni en un recuento detallado de la dramtica historia de la formacin de la actividad
voluntaria y de la funcin reguladora del lenguaje, sobre los cuales
se ha escrito mucho tambin (Luria, 1956, 1957, 1958a, 1961, 1966a,
1968a, 1969b, 1970c). Ahora me dedicar a la segunda fuente de los
modernos puntos de vista referentes a la estructura psicofisiolgica
del movimiento y accin voluntarios.
Aunque los psiclogos modernos, especialmente Vygostky, han formulado los principios bsicos del anlisis psicolgico del movimiento y
de la accin consciente, ha sido la labor de los psiclogos contemporneos y en especial de Bernstein (1947, 1957, 1966, 1967) la que ha
hecho posible este enfoque constructivo al estudio de sus mecanismos
bsicos. Bernstein, despus de demostrar la "incontrolabilidad
intrnseca de los movimientos por impulsos meramente eferentes", se vio en
la necesidad no slo de hacer un esquema para la construccin de
actos motores, sino tambin una teora sobre los niveles de construccin de movimiento que, en unin de los sinergismos innatos y elemenpersonas";

cuando

el adulto

daba

al nio instrucciones

verbales:

"j

245

tales, incluye tambin las formas ms complejas y especficas de la

actividad humana. El punto de partida de la teora de Bernstein sobre
la estructura del movimiento fue el postulado relativo al papel dominante de los sistemas aferentes que se diferencian a cada nivel y que
dan lugar a diferentes tipos de movimientos y accin.
No tratar con detalle los niveles elementales de movimiento que
regulan los procesos fundamentales de la homeostasis ni el nivel de
sinergismos innatos que ocupan un lugar primordial en los vertebrados inferiores, sino que simplemente mencionar Jos caracteres principales de construccin de las ms altas formas de conocimiento y
accin especficamente humana.
El componente inicial de las acciones y movimientos voluntarios
humanos es la intencin o tarea motora que, en el hombre, casi nunca
es una respuesta simple y directa a un estmulo externo (slo las formas ms simples de acciones habituales firmemente establecidas pertenecen an a estas categoras), sino que siempre crea "un modelo de
la necesidad futura", un esquema de lo que deber tener lugar y de lo
que el sujeto debe alcanzar o, para usar el trmino de Bemstein, el
"Soll - Wert".
Esta tarea motora o modelo de la necesidad futura es constante
o invariable y requiere un resultado igualmente constante o invariable. Por ejemplo, si la labor motora consiste en ir a un armario y coger
un vaso o clavar un clavo, el llevar a cabo estos actos es el resultado
constante e invariable mediante el cual se completa la accin. Sin embargo, sera un error pensar que la labor motora invariable crea un
programa igualmente constante para el completamiento de la accin
requerida. Un dato de la mayor importancia es el hecho de que la

labor motora invariable se lleve a cabo no mediante un conjunto de

movimientos fijos y constantes, sino por un conjunto de movimientos
fijos y constantes, sino por un conjunto de movimientos variables que;
sin embargo, desemboca en el efecto constante e invariable. Esta
tesis se aplica tanto a los sistemas motores simples como a los ms.
complejos.
Como he dicho antes, en el acto de respirar la labor invariable, es
decir el llevar el oxgeno a los alvolos pulmonares, puede hacerse con
la ayuda de gran cantidad de mtodos diferentes: movimientos de
diafragma que regulan la entrada del aire, movimiento de los msculos intercostales, expansin y contraccin del trax y, si estos mtodos
resultaran imposibles, mediante movimientos que conlleven la ingestin de aire; el efecto de esta gran cantidad de 'mtodos diferentes es
siempre el resultado invariable del problema planteado. Esta misma

246

situacin la encontramos en la ejecucin de movimientos complejos e

intencionales. Para poder bajar un vaso de un armario, el individuo
tendr que aproximarse a alcanzar el vaso, cogerlo con su mano derecha o izquierda, moverlo hacia s con movimientos simples o tal vez
con la ayuda de una regla, movimientos que son muy variables y diferentes pero que, en ltima instancia, producen el mismo efecto constante. Esta variacin en los mtodos de ejecucin del movimiento (o
de la "inervacin motora") no es accidental, pero s es esencial, en
principio, para el curso normal de un movimiento activo y para el xito de su realizacin.
Como mostr Bernstein, los movimientos humanos se basan en un
sistema de articulaciones que poseen un grado infinito de libertad y
en el tono constantemente cambiante de los msculos. Esto hace que
sea absolutamente esencial tener una sucesin plstica y constante de
inervaciones que corresporidan a las posiciones cambiantes. de las extremidades y al estado cambiante del sistema muscular en cada momento. ste es el factor que introduce el carcter mvil y variante
de las inervaciones motoras, como condiciones bsicas para la realizacin del resultado constante e invariable del movimiento. Todos
estos factores explican completamente por qu, en la ejecucin de un
movimiento o accin voluntaria, aun cuando la labor motora conserva
un papel regulador, Ja mayor responsabilidad se transfiere de los
impulsos eferentes a los impulsos aferentes. En otras palabras, esta
responsabilidad se transfiere a aquellas sntesis aferentes que proporcionan informacin sobre la posicin en el espacio del miembro e~~
movimiento y sobre el estado del sistema muscular, que toman en consideracin la diferencia entre el requisito futuro ("Soll-: Wert") y 12
posicin del rgano en movimiento en ese momento ("Ist- Wert") y
que obtienen el coeficiente de esta diferencia (ow). Segn Bernstein,
ste es el factor bsico que determina la estructura del movimiento.
El sistema de informacin aferente constante que constituye la
base necesaria para la realizacin de la parte operativa o ,ejecutiva del
movimiento no puede ser simple y homogneo; inevitablemente debe
incorporar el anlisis
de las coordenadas viso - espaciales dentro
de las cuales se lleva a cabo el movimiento, un sistema de seales cinestsicas que indican la posicin del aparato locomotor, informacin
relativa al tono muscular en general, al estado de equilibrio, etc. El
acto puede seguir su curso normal solamente en el caso que este sistema de sntesis aferentes exista. Es esencial para la ejecucin acertada
del ltimo componente de todo movimiento voluntario una constante
llegada de informacin aferente: el cotejo de su curso y la correccin

247

de cualquier error que se cometa. Este cotejo del curso de una accin
y correccin de cualquier error que se produzca se .realiza con la ayuda de la comparacin constante entre la acciri a medida que se lleva
a cabo y la intencin original, y con la ayuda de un circuito descrito
por algunos investigadores como "feed - back", y por otros (Anokhin)
como el "action acceptor" (aceptante de la accin), o tambin (Miller,
Pribram y Galanter) como el sistema T- O -T - E (Test- Operant - Test Exit). Este sistema de inspeccin constante qu analiza continuamente
las seales de "feed - back". y las compara con el plan original, es el :
ltimo componente, aunque absolutamente esencial, del movimiento
voluntario sin el cual la ejecucin de la labor requerida es extremadamente improbable que obtenga xito.
El esquema que hemos esbozado resume el enfoque psicolgico y
fisiolgico moderno de la estructura del movimiento y, desde luego,
es slo el comienzo y una pista que seala el. camino para futuras
investigaciones. Sin embargo, demuestra la complejidad del acto motor voluntario y proporciona una importante pauta para la investigacin de su organizacin cerebral.

Organizacin cerebral
Los puntos de vista sobre la estructura del movimiento y las acciones voluntarias que hemos descrito, obviamente hacen que resulte
superflua cualquier investigacin encaminada a la localizacin de los
mecanismos fisiolgicos del acto motor en una determinada zona del
cerebro (por ejemplo, en el giro precentraljy,
como he dicho en otros
casos, los mismos exigen un examen del papel en cada zona del cerebro en la elaboracin del acto motor complejo.
La base para la construccin del movimiento voluntario o accin
consciente es el sistema del lbulo frontal que, segn hemos visto, no
slo mantiene y controla el tono general del crtex, sino que con la
ayuda del lenguaje interno y bajo la influencia de impulsos aferentes
que le llegan de otras partes del crtex, formula la intencin o tarea
motora, asegura su conservacin y adems su papel regulador, permite la ejecucin del programa de accin y mantiene una vigilancia continua de su curso.
- Me he extendido ampliamente sobre los trastornos de la organizacin de la actividad gue surgen en los casos de lesiones en el lbulo
frontal (parte II, cap. 7) y, por lo tanto, no los tratar en este apartado.
Simplemente me limitar a recordar que la caracteristica esencial, en

248

el caso de lesiones masivas en el lbulo frontal, es la incapacidad del

paciente para formular intenciones o tareas motoras, de tal modo que
permanece completamente pasivo cuando la situacin requiere un plan
de accin adecuado y, en el caso de que tal plan le sea suministrado
desde el exterior bajo la forma de rdenes verbales, puede memorizar
la orden pero es incapaz de traducirla en un factor que, de hecho,
controle sus movimientos. Tambin recordar al lector que las lesio- nes en el lbulo frontal conllevan la incapacidad para conservar y retener un programa de accin y su fcil sustitucin por _cualquier tipo
de reacciones directas que surgen en forma incontrolada, como respuesta a todos los estmulos (en algunos casos adoptando el carcter
de reflejos de orientacin irreprimibles y, en otros casos, de respuestas impulsivas a impresiones directas o movimientos "ecoprxicos"),
o a la irrupcin de estereotipos inertes que reemplazan la accin intencional por la conservacin de actos motores previos. Finalmente,
las lesiones masivas en el lbulo frontal perturban en alto grado el
proceso de comparar el resultado de la accin con la tarea motora original (y en algunos casos lo impiden por completo), de modo que el
paciente no se da cuenta de sus errores y es incapaz de mantener una
comprobacin constante del curso de su accin.
Una lesin del lbulo frontal, aunque no ocasione un defecto primario en la estructura del componente ejecutivo (operativo) del acto
motor, sin embargo perturba la estructura de una actividad programada y orientada hacia un fin y, por lo tanto, imposibilita la accin intencional y el movimiento voluntario. Otras partes del cerebro que son
responsables del aspecto ejecutivo y operativo del movimiento aportan
una contribucin diferente a su estructura. Estas partes del. cerebro
son mucho ms variadas y una lesin en una de las reas perturba el
curso normal del movimiento de una forma caracterstica. Todo movimiento se produce en un sistema de coordenadas tridimensional que,
en el caso de algunos tipos de movimientos {sinergismos elementales
motores), es relativamente poco importante, mientras que en otros
(locomocin, actividad constructiva, dar en un blanco) juega un papel importante y tal vez decisivo. El anlisis de las coordenadas espaciales bsicas y su conservacin como los marcos de referencia, dentro
de los cuales se llevan a cabo las acciones y movimientos voluntarios,
est asociado a la funcin activa de las zonas parieto - occipitales del
cerebro que comprenden las estructuras centrales de los sistemas visuales, vestibulares, cinestsicos y motores que forman los niveles

ms elevados de organizacin espacial de los movimientos.

Una lesin de estas zonas del cerebro

no altera,

por tanto,

la for-

249

.
macin de intenciones o tareas motoras, la formacin de un programa
de accin o la comprobacin de su curso o, en otras palabras, no conduce a la desintegracin del sistema de actividad orientada hacia un
fin, sino que da lugar a importantes alteraciones de la estructura de
los movimientos en el espacio. Ya he hablado de las alteraciones de la
orientacin espacial, la prdida de direccin en el espacio y los sntomas de "apraxia constructiva" que aparecen en pacientes con tales
lesiones. Est tambin claro que los pacientes que son incapaces de
realizar una accin elemental que requiera la _realizacin de mov. mientos dentro de un sistema de coordenadas espaciales definidas,
todava pueden -llevar a cabo tipos de movimientos y acciones que no
requieren esta coordinacin espacial (tales como llevar el comps) y
son claramente conscientes de sus dificultades en la ejecucin de acciones espacialmente organizadas, de forma que en un intento de compensar sus defectos introducen anlisis lgicos, usan esquemas lgicos
auxiliares, etc. No analizar en detalle todos los mtodos por los que
tales pacientes intentan compensar sus defectos en la organizacin espacial del movimiento, pues ya han sido examinados en otra ocasin
(Luria y Tsvetkova, 1965a, 1965b; Tsvetkova, 1972). Me limitar a dirigir la atencin hacia el carcter altamente especfico de los desrdenes motores que aparecen en la base de las alteraciones del aparato
central para el anlisis y sntesis espaciales.
Tambin he mencionado que la segunda condicin, no menos importante, para la realizacin d un: movimiento es la integridad de su
aferentacin kinestsica. Slo si llega del sistema motor un flujo constante de impulsos kinestsicos puede obtenerse informacin definida
sobre la posicin de las articulaciones y el estado y tono de los msculos, de modo que los impulsos eferentes puedan alcanzar su destino
correcto y se puede lograr y mantener el juego requerido de impulsos
motores. Estas funciones caen bajo la responsabilidad de las zonas
postcentrales del cerebro, el aparato cortical para el anlisis y sntesis
kinestsicos y, como hemos visto antes (parte II, captulo 6), las lesio. nes de estas zonas cerebrales pueden daar el establecimiento de los
impulsos motores requeridos y alterar la praxis postural. El hecho de
que, segn la extensin de estas lesiones, la alteracin del curso nornal del movimiento de estos pacientes puede tomar diferentes formas
que oscilan de la "paresia aferente" a la "ataxia y apraxia aferente
motora", aunque los desrdenes motores son del mismo carcter, demuestra convincentemente la contribucin de las zonas corticales postcentrales a la estructura del movimiento y las condiciones que proporcionan para la actividad motora.
250

La tercera condicin del curso normal del movimiento es la regulacin constante del tono muscular, por una parte, y una transicin
suficientemente fluida y rpida desde un sistema de inervaciones motoras a otro, con la formacin de melodas kinestsicas completas en
los estados finales del desarrollo del movimiento dirigido. El control
de todo movimiento coordinado requiere cambios constantes en el
tono muscular, y si este tono no cambia sino que permanece al mismo
nivel o aumenta, los movimientos coordinados sern imposibles. Los
neurlogos son muy conscientes de que un cambio patolgico en la
actividad de los ganglios basales (el sistema estriopalidal) conduce
normalmente a fuertes alteraciones del tono, dando lugar al cuadro
parkinsoniano y haciendo imposible el movimiento normal.
Sin embargo, las estructuras motoras subcorticales estn bajo constante influencia inhibidora y moduladora del crtex y, en particular,
de las zonas premotoras, que pueden inhibir una excitacin excesivamente larga de los ganglios basales y que, por s mismas, constituyen
un importante sistema que organiza cadenas consecutivas de movimientos que tienen lugar durante cierto tiempo. Por estas razones, aunque el crtex premotor no participa en movimientos humanos aislados, llega a ser un aparato esencial para la organizacin de series de
movimientos, haciendo posible la denervacin de los componentes de
la accin motora una vez que se han realizado; de esta forma, asegurando la suave transicin al componente siguiente, las zonas premotoras constituyen un importante aparato cerebral para las "melodas
kinestsicas" o movimientos dirigidos.
Este papel del crtex premotor en la organizacin delmovimiento
puede ser fcilmente apreciado observando las alteraciones dl movimiento en pacientes con lesiones en estas zonas. En tales casos hay
una disociacin distintiva de las funciones motoras: la ejecucin de
movimientos posturales individuales situando las manos en el espacio
en una cierta posicin todava es posible; la praxis consti;uctiva no
est alterada, pero los movimientos complejos, organizados. ser'ialrnente, son afectados, pues cada componente sucesivo de un acto motor
complejo requiere su propia inervacin especial y sus propios impulsos
denervantes especiales para que la "meloda kinestsica" o movimiento dirigido se desintegre en sus componentes.
He descrito (parte II, cap. 6) algunos de los rasgos de esta alteracin de la organizacin sucesiva del movimiento y he indicado las
dificultades en la transicin de un componente a. otra y la perseveracin superflua de elementos motores en casos en que existe una lesin profunda del cerebro en laszonas premotoras que altera su papel

251
!

'"

regulador de los ganglios basales; por tanto, no vamos a tratar aqu

este problema. Me corresponde ahora mencionar otra estructura cerebral cuyo papel en la organizacin del movimiento no puede ser ignorada.
Los movimientos humanos muy raramente son realizados con una
sola mano. Por regla general requieren la participacin coordinada de .
ambas manos y esta coordinacin tiene diferentes grados de complejidad. En algunos casos, los ms simples, toman la forma de movimientos iguales, afines, ~n los que ambas manos realizan simultneamente las mismas acciones. Sin embargo, estos casos tan elementales
son relativamente raros y slo ocurren en actos tales como la natacin
o durante ejercicios gimnsticos. En otros casos; la gran mayora, los
movimientos de las dos manos se coordinan de una forma ms compleja, en la que la mano maestra (derecha)realiza
la accin principal
y la mano subordinada (izquierda) simplemente proporciona las condiciones ptimas bajo las cuales puede trabajar la mano derecha, ejerciendo el papel de suministradora de fondo motor. Esta forma de coordinacin, refirindonos al trabajo concertado -de-ambos hemisferios,
ha sido estudiada estrechamente por varios investigadores (Ananev,
1959). Finalmente, los tipos ms complejos de movimiento de las dos
manos son aquellos que se oponen mutuamente o aquellos de carcter recprocamente coordinado, como cuando la flexin de una mano
se acompaa de la extensin simultnea de la otra.
Todas estas formas de organizacin coordinada de los movimientos de ambas manos slo pueden ocurrir con la estrecha participacin
de las zonas anteriores del cuerpo calloso, cuyas. fibras conectan los
puntos simtricos del crtex motor y premotor permitiendo as que
se realicen estos movimientos mutuamente coordinados. Debido a este
papel de las zonas anteriores del cuerpo calloso en la coordinacin del
movimiento (y, en particular, en la coordiriacin recproca, que requiere un estricto control cortical), en todos los pacientes que he examinado que tenan una lesin en la parte anterior del cuerpo calloso, los
movimientos coordinados de cada mano aislada estaban
intactos,
pero la realizacin fluida de movimientos mutuamente coordinados
de ambas manos estaba afectada y las formas ms complejas de coordinacin recproca eran totalmente imposibles. Para un mejor conocitniento de este problema el lector puede recurrir a otros trabajos
(Luria, 1962, 1966a, 1966b, 1969a, 1969c).
Todo lo que he dicho sobre la organizacin cerebral de los movimientos voluntarios y las acciones voluntarias es, desde luego, simplemente un primer paso hacia la solucin de este problema tan difcil.
252


Sin embargo, los principios
los movimientos voluntarios

generales de la or ganizacin
general
de
y de las acciones conscientes comienzan

por fin a clarificarse.

Los hechos que he descrito anteriormente muestran, sin ningn gnero ciP: duda, que los movimientos voluntarios y las acciones del hornore son sistemas funcionales complejos, llevados a cabo por una "constelacin" dinmica igualmente compleja de zonas del cerebro que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribucin a la estructura de los movimientos complejos. Por esta razn, una lesin de estas zonas, al bloquear un componente de este sistema funcional, altera la normal organizacin del sistema funcional
como un todo y conduce a la aparicin de defectos motores.
Sin embargo, estas alteraciones del movimiento voluntario y la
accin consciente difieren en carcter de un caso a otro, pues mientras que lesiones de algunas zonas corticales alteran el plan motor,
causan la desintegracin de los programas motores, alteran la regulacin y verificacin del movimiento y causan as el colapso de toda la
estructura de la actividad, las lesiones de otras zonas cerebrales alteran nicamente los. varios mecanismos efectores de los movimientos
y acciones, dando lugar a dficits de las 'operaciones motoras.
, Por esta razn no es suficiente sealar simplemente que los movi-.
mientos y acciones se alteran. En su lugar, es absolutamente esencial,
tanto para el anlisis de la patologa del movimiento en lesiones cerebrales locales, como para extraer conclusiones referentes a la organizacin cerebral compleja y dinmica de los actos motores, un cuidadoso estudio de la estructura de su alteracin en caso de lesiones
de las diferentes partes del cerebro.

253

X.

Estructura

La

atencin

psicolgica

Toda. actividad mental humana organizada posee un cierto grado

de directividad y selectividad. De los muchos estmulos que llegan a
nosotros, respondemos nicamente a aquellos que son particularmente fuertes o que nos parecen particularmente
importantes y corresponden a nuestros intereses, intenciones o tareas inmediatas. Del gran
nmero de movimientos escogemos slo aqueflos que nos permiten
alcanzar nuestra meta inmediata o realizar un acto necesario; y del
gran nmero de huellas o de sus conexiones almacenadas en nuestra
memoria, slo seleccionamos aquellos que corresponden a nuestra
tarea inmediata y nos permiten realizar algunas operaciones intelectuales necesarias.
En todos estos casos la probabilidad de que estmulos particulares
alcancen nuestra conciencia, de que aparezcan movimientos particulares en nuestra conducta, o de que broten en nuestra memoria huellas
particulares puede variar muy considerablemente.
El crculo de posibles sensaciones, movimientos o trazos de memoria se estrecha, la pr0babilidad de aparicin de ciertas impresiones, movimientos o trazos
de memoria se hace distinto y selectivo: algunos de ellos (esenciales o
necesarios) comienzan a dominar, mientras que otros (inesenciales o
innecesarios) son inhibidos.
La direccionalidad y selectividad de los procesos mentales, la base
sobre la que se organizan, se denomina normalmente en psicologa con
el trmino atencin. Por este trmino entendemos el factor responsable de extraer los elementos esenciales para la actividad mental, o el
proceso que mantiene una estrecha vigilancia sobre el curso preciso
y organizado de la actividad mental.
Aunque los hechos relativos a la atencin han sido descritos sin
ningn cambio sustancial a travs de la historia de la psicologa, comenzando con la clsica publicacin de Mller (1873) y continuado
254

- .:.~~.-:

...

con el trabajo de Titchener ( 1908)hasta el presente, los psiclogos han

mantenido opiniones altamente discordantes sobre la naturaleza de
la atencin.
Una posicin extrema la ocuparon los sustentadores de la psicologa de la Gestalt, uno de los cuales (Rubn) public un artculo titulado
"La inexistencia de la atencin", en el cual arga que la selectividad
y direccin de la atencin eran simplemente el resultado de la organizacin estructural del campo percibido y que las leyes que gobiernan la atencin no son, por tanto, nada ms que las leyes estructurales de la percepcin visual.
La posicin opuesta fue mantenida por los sustentadores del idealismo extremo, que trazaron una marcada lnea de separacin entre
la percepcin y la atencin y que vieron .la atencincomo una manifes-.
tacin de un factor mental especfico. Wundt la consideraba como la
manifestacin de la voluntad activa o apercepcin, y el psiclogo franc$ Rvault d'Allones (1923) la describi con el trmino "esquematizacin". Segn su punto de vista, la atencin humana no aparece directamente en el proceso de la percepcin sensorial, sino que est totalmente determinada por fuerzas ideales que son de carcter mental y
.que son descritas por algunos autores como la "disposicin" del sujeto y, por otros, como su "actividad creadora".
Ser obvio que estos enfoques tan diferentes del acto de la atencin y de los hechos de la selectividad de los procesos mentales hacen
casi imposible toda solucin cientfica al problema de sus mecanismos
cerebrales, pues mientras que los psiclogos que mantenan .la primera de estas teoras denegaban naturalmente toda necesidad . de. buscar
estructuras especiales o sistemas de atencin y quedaban totalmente
satisfechos sealando el carcter estructural de la excitacin que tiene
lugar en las zonas receptoras del crtex, los psiclogos que ocupaban
posiciones extremadamente idealistas han considerado generalmente
innecesario buscar toda base material para este acto fundamentalmente mental.
Antes de que pudiera hacerse cualquier anlisis adecuado de los
mecanismos cerebrales de la atencin, era necesario hacer un enfoque
completamente nuevo de los puntos de vista clsicos de este proceso
e interpretar los fenmenos de la atencin desde posiciones esencialmente diferentes.
Esto se hizo, en primer lugar, con la introduccin en la psicologa
del nuevo principio histrico del anlisis de formas complejas de actividad mental, asociada sobre todo con el trabajo de Vygotsky y sus
colaboradores; y, en segundo. lugar, por el examen de hechos fisol-

255

gicos que proporcionan un nuevo enfoque del mecanismo que gobierna el curso selectivo de los procesos neurofisiolgicos. La principal labor de este nuevo e histrico enfoque hacia la atencin fue salvar el
abismo que haba existido siempre en psicologa entre las formas elementales, involuntarias de Ja atencin, por una parte, y las formas superiores, voluntarias de la atencin, por la otra.
Es bien sabido ,por los psiclogos que las caractersticas de la atencin ms elemental e involuntaria, aquella que es atrada por los estmulos ms poderosos o biolgicamente significativos, puede observarse muy temprano, durante los primeros meses del desarrollo del
nio. Consisten en 'Volver los ojos y despus la cabeza hacia este estmulo, la cesacin de todas las otras formas irrelevantes de actividad
y la aparicin de un grupo claramente definido de respuestas respiratorias, cardiovasculares
y psicogalvnicas que Bekhterev llam la
"reaccin de concentracin" y Pavlov "el reflejo orientador". Signos
definidos de esta reaccin, que distingue los estmulos ms poderosos
o los ms significantes biolgicamente y que dan a la conducta su carcter organizado, pudieron observarse en un hio de slo unas semanas, al principio en forma de una reaccin de arousal y, ms tarde,
cuando el nio estaba despierto, inicialmente como enfoque del estmulo externo, seguido despus de una activa bsqueda, de modo que la
reaccin en s misma poda ser definida con ndices fisiolgicos precisos (Polikanina, 1966; Fonarev, 1969).Algunos investigadores han logrado observar fragmentos individuales de estas caractersticas
en
el nio recin nacido, especialmente bajo la forma de un signo muy
interesante: la-cesacin de los movimientos rtmicos de succin ante
la presentacin 'de estmulos fticos (Bronstein, Itina y otros, 1958).
Los signos de la reaccin orientadora, la forma ms elemental de atencin; se agruparon en un complejo definido, haciendo factible su estudio objetivo ..
Adems de este giro de los ojos y cabeza hacia el estmulo correspondiente, el complejo inclua tambin respuestas autnomas: un reflejo psicogalvnico, cambios en el ritmo respiratorio, y constriccin
de los vasos sanguneos perifricos (en el dedo, por ejemplo), mientras
que lbs vasos sanguneos de la cabeza se dilataban. Ms tarde, al madurar la actividad del crtex, se les unen otros fenmenos bien conocidos en la electrofisiologa: inhibicin del ritmo - alfa (o desincronizacin), .o fortalecimiento de los potenciales evocados en respuesta a
la presentacin del estmulo correspondiente; Este conjunto completo
de caractersticas autnomas de la reaccin orientadora ha sido estudiado con gran detalle por Sokolov, Vinogradova y sus colaboradores
256

(Sokolov, 1963;Sokolov y otros, 1959;Vinogradova, 1958, 1959a, 1959b).

Sus investigaciones han mostrado que las manifestaciones de la creacin orientadora preceden a la respuesta especfica (por ejemplo, constriccin de los vasos sanguneos en respuesta al fro, y su dilatacin en
respuesta al calor) y estn entre las condiciones esenciales para 1~ formacin de un reflejo condicionado, que ser lento de desarrollo si el
condicionamiento tiene lugar en ausencia de 'UD reflejo orientador.
Los ndices autnomos o electrofisiolgicos de la reaccin orientadora tienen caractersticas estructurales y dinmicas definidas que se
manifiestan tan pronto como el estmulo cambia (y lo que es particularmente interesante, este cambio no tiene que ser necesariamente un
aumento, sino que puede ser una disminucin en intensidad o incluso
la omisin del estmulo precedente), y que se extinguen gradualmente
si se contina repitiendo el mismo estmulo una y otra vez, con el desarrollo de la hibituacin. Ejemplos de las manifestaciones de la reaccin orientadora como respuestas vasculares y psicogalvnicas y como
depresin del ritmo - alfa, vienen ilustrados en la figura 69 (Sokolov y
Vinogradova), mientras que la manifestacin de una reaccin orientadora ante un estmulo acstico en forma de incremento de la amplitud del potencial evocado se muestra
en la figura 70 (Farber y
Fried, 1971).
Una caracterstica esencial del reflejo orientador que le distingue
de la "reaccin de arousal" general es que puede ser de carcter altamente direccional y selectivo. Sokolov, por ejemplo, observ que tras
la extincin de los componentes autnomo y electro.fisiolgico del reflejo orientador ante un estmulo acstico todos los otros sonidos que
diferan de l continuaban evocando reflejos orientadores. De acuerdo
con esto, concluy que el fenmeno de habituacin, o extincin del
reflejo orientador, es altamente selectivo. Consecuentemente, los reflejos orientadores aparecen ante el ms ligero signo de disparidad
entre el "modelo neuronal del estmulo" y el nuevo estmulo presentado (Sokolov, 1960).Por tanto, desde su inicio la reaccin orientadora
debe ser de carcter altamente selectivo, creando as la base para una

conducta organizada, direccional y selectiva..

Naturalmente se preguntar: Esta forma de atencin voluntaria
altamente compleja manifestada como la capacidad del sujeto para
verificar su propio comportamiento y que los psiclogos del perodo
clsico interpretaron como una forma especial de manifestacin de la
vida mental sin races en las esferas biolgicas de la actividad, cmo
puede originarse en aquellas reacciones elementales de orientacin
que los psiclogos han considerado como un tipo de reflejo innato?

257
17-C.

A.

1211~8
125

129

124 125

(.)
o
o

14 5 14 6

14 8 150 1 ~ 1 1 ~ 2

! - .. :. . -- ~

~
o
o

l.
-

M-120

- -

M-120_

-~~

..

M-1~

M-120

MAi.. 1024k/s
1'1~50db

Fig. 69. - (a) componentes psicogalvnicos y (b) vasculares del reflejo orientador
y su participacin en los procesos de habituacin (segn Sokolov y Vinogradova),
(a) los nmeros significan seales. El paciente debe prestar atencin - a las seales
(para contarlas). Despus de las seales 125 y 146, la seal se elimina,
-

258

10Vf

fondo

,~~_.....-~

,,

1 O 2O 3O 4O

500

ms

reaccin orientativa

10tVJ_ ~~ ~ ~ -"'- 3O

100

4O

500

ms

-- = "

200

Fig. 70. -

A regin occipital

atencin concentrada

B regin central

--

fondo

Efecto de expectancia sobre el fortalecimiento de los potenciales evocados (Farber y Fried).

Estas altas formas de atencin tienen las mismas causas, plantendolo desde un punto de vista cientfico y determinista, que las-formas
de atencin involuntarias y elementales que acabamos de describir?
Slo muy recientemente un enfoque cientfico a la solucin de estos
problemas, como el propuesto originalmente por el importante psiclogo sovitico Vygotsky, ha conseguido un lugar firme en la psicologa. Esta aproximacin difiere radicalmente del acercamiento tpico
de la psicologa clsica, y, por vez primera, proporciona una clave
cientfica para la comprensin de estas complejas formas de.atencin
mientras que al mismo tiempo seala su origen en causas completamente diferentes. Consiste esencialmente en el reconocimiento de que
de manera distinta a las reacciones orientadoras elementales, la atencin voluntaria en sus orgenes no es biolgica, sino un acto social
y que puede ser interpretado como la introduccin de factores que
son el producto no de la madurez biolgica del organismo, sino de
formas de actividad creadas en el nio a lo largo de sus relaciones con
los adultos, hacia la organizacin de esta regulacin compleja de la
actividad mental selectiva.

259

Sera un error considerar que la atencin del nio puede ser atrada
nicamente por un estmulo poderoso y nuevo, o por un estmulo conectado con una peticin inmediata. Desde el comienzo los nios viven en un entorno de adultos. Cuando su madre menciona un objeto
de alrededor y lo seala con su dedo, la atencin del nio es atrada
por este objeto, de tal manera que comienza a sobresalir de todo lo
dems que no cuenta tanto si da lugar a estmulos fuertes y nuevos,
como vitalmente importantes. Esta direccin de la atencin del nio
a travs de la comunicacin social, palabras o gestos; marca un estadio fundamentalmente
importante en el desarrollo
de esta nueva
forma de organizacin de la atencin, la social. Ms tarde, da lugar al
tipo de organizacin de la atencin con una estructura ms compleja,
la atencin voluntaria.
Vygotsky, que fue el primer psiclogo que identific estos orgenes
sociales de .las formas ms altas de atencin, expres sus puntos de
vista en el principio que ya he citado.
En las primeras etapas del desarrollo la funcin psicolgica compleja se comparta entre dos personas: el adulto "desencadenaba" los procesos psicolgicos -~~mbrando los objetos o sealndolos; el nio responda a esta seal y escoga elvobjto
indicado, bien fijando sus ojos, bien cogindolo con su .mano. En los estadios siguientes del desarrollo este proceso socialmente organizado se reorganiza. El mismo
nio aprendi a hablar. Poda nombrar el objeto por s mismo, y nombrando el
objeto mismo lo distingua del resto del ambiente y diriga -su atencin hacia l.
La funcin que hasta aqu haba sido compartida entre dos personas vena a ser ahora
un proceso de organizacin interno de los procesos psicolgicos. De una atencin
externa, socialmente organizada, se desarroll la atencin voluntaria del nio, que en
este estadio es un proceso interno autorregulador.

Esta identificacin de las races sociales de la atencin voluntaria,

que Vygotsky reconoci el primero, es de importancia decisiva: salvaba el abismo entre las formas elementales de la atencin involuntaria
y las formas superiores de atencin voluntaria, preservando su unidad
y manteniendo un enfoque comn, cientfico y determinista de la
forma de la atencin que los psiclogos anteriores haban situado
usualmente en la categora de "mental", de forma que esta atencin
ms compleja lleg a ser completamente accesible al anlisis Cientfico. Desde luego estas formas superiores de atencin voluntaria no son
posibles de una manera inmediata. Un largo estudio ha mostrado que,
por el contrario, la situacin es inversa: la formacin de la atencin
voluntaria tiene una historia larga y dramtica y el nio adquiere una
atencin socialmente organizada, eficiente y estable, slo muy poco
antes de que se le lleve a la escuela.
Las observaciones han mostrado que el nio no desarrolla inmediatamente la capacidad para obedecer a una instruccin verbal, sim260

ple y directa
que dirige su atencin hacia cierto objeto.
La simple
accin activadora (o "impulsora")
de una instruccin verbal puede observarse
en un nio al final del primer ao de su vida o a comienzos
del segundo: ya he sealado que en respuesta
a la sencilla pregunta
de la madre:
"Dnde est la mueca?" o "Dnde est la taza?", el
nio dirige su enfoque hacia el objeto nombrado
y extiende sus brazos hacia l. No obstante, esto ocurre
slo en las condiciones
ms
simples, sobre todo cuando no hay objetos
distrayentes
en el campo
externo de la visin.
Tan pronto como esta prueba se repite bajo condiciones diferentes
y se ordena al nio "dar Ja mueca", mientras al mismo tiempo se sita cerca de l otro juguete distrayente,
no familiar, tal como un pez

un: resultado diferente. En este caso, el enfoque del nio duda al principio entre todos estos objetos y frecuentemente no descansa sobre la mueca que se le ha pedido, sino sobre el
nuevo pjaro o pez brillantemente coloreados que ahora estn cerca;
el nio extiende sus brazos hacia el nuevo objeto brillantemente coloreado o distrayente y lo entrega en lugar del pedido. En este estado
de desarrollo (aproximadamente entre los 18 y los 28 meses) una orden verbal todava no puede superar a los factores de atencin involuntaria que compiten con ella y la victoria en esta pugna corresponde
a los factores del campo directo de -visin. La respuesta orientadora
directa ante un estmulo-nuevo, informativo o distrayente, formada en
las primeras etapas del desarrollo, suprime fcilmente la forma social
y superior de atencin que simplemente acaba de comenzar a aparecer.
Hasta los 4 aos y medio o 5 esta capacidad de obedecer una orden
verbal no es lo suficientemente fuerte como para evocar una conexin
dominante, de modo que el nio sea fcilmente capaz de eliminar la
influencia de todos los estmulos irrelevantes y factores distrayentes,
aunque todava pueden continuar apareciendo durante un considerable tiempo signos de inestabilidad de las formas superiores de atencin, evocadas por una instruccin verbal.
No intentar examinar con detalle el curso posterior de formacin
de este tipo superior de atencin interna y voluntaria, que en la edad
escolar ha quedado establecida como una forma estable de conducta
selectiva, subordinada no slo al lenguaje audible de un adulto, sino
tambin al propio lenguaje interno del nio, ni tampoco describir las
sucesivas etapas por las que atraviesa este tipo de atencin durante
su formacin en la ontogenia; esto ya ha sido hecho en otro lugar
(Vygotsky, 1956;Luria, 1961,1966b)y no cae dentro del campo de este
libro.
o un pjaro,

se obtiene

261

Es caracterstico que, en la edad escolar, las formas de conducta

selectiva organizadas con la participacin del lenguaje pueden haberse desarrollado hasta tal punto que puedan cambiar significativamente
no slo el curso de las acciones y movimientos, sino tambin la organizacin de los procesos sensoriales. Un ejemplo ser suficiente para
ilustrar esta afirmacin.
Hacia el final de los aos 50, Homskaya (investigacin no publicada) observ el hecho siguiente que indica claramente la influencia del
lenguaje sobre la precisin incrementada de los procesos sensoriales.
Un nio que acaba de empezar a ir a la escuela fue instruido para
hacer un cierto movimiento en respuesta a un color rosa plido, pero a
no hacer ningn movimiento en respuesta a un rosa ms obscuro. Al
aumentar la velocidad de presentacin de los estmulos, la actuacin
del sujeto decay notablemente, y cometi varios errores, a veces hasta
un 50 %. No obstante, si la prueba se llevaba a cabo de forma que el
nio fuera instruido para evaluar al mismo tiempo los tonos con palabras (diciendo "plido" u "oscuro") y dando la respuesta apropiada al
mismo tiempo, la agudeza de discriminacin entre los tonos aumentaba
considerablemente, con el consiguiente decrecimiento del nmero de
errores; La inclusin del lenguaje propio del nio posibilit la distin- .
cin de las caractersticas diferenciales, hizo que la sensibilidad fuera
ms selectiva, e hizo a las respuestas mucho ms estables. Otras nvestigaciones publicadas por Homskaya (1958)han arrojado luz sobre los
mecanismos internos de esta influencia organizadora del lenguaje propio del nio y sealan un nuevo enfoque del anlisis de su papel en la
estructura de las formas superiores de la atencin voluntaria.

Indicadores fisiolgicos de la atencin

Los procesos de atencin no slo pueden ser observados durante
el comportamiento selectivo y organizado. Tambin se reflejan en ndices fisiolgicos precisos, que pueden usarse para estudiar la estabilidad de la atencin.
Cuando he analizado el trabajo de la primera unidad funcional del
cerebro -la unidad responsable del tono corticalhe apuntado que
todo fenmeno de arousal se acompaa de un grupo completo de sntomas que indican un incremento general en el nivel del estado de preparacin o tono del organismo. Estos incluyen~ . cambios
familiares en
.
la actividad cardaca y en la respiracin, constriccin de los vasos sanguneos perifricos, aparicin del reflejo psicogalvnico y la aparicin
;.'

262

del fenmeno de desincronizacin (depresin del ritmo alfa) que se

observan siempre que la atencin es atrada por un estmulo o por
alguna forma de actividad.
Como resultado de un trabajo reciente es necesario complementar
esta lista de fenmenos bien conocidos con otros cambios en los potenciales lentos del electroencefalograma
conocidos ahora, generalmente, con el trmino introducido por Grey Walter "ondas de expectancia", la aparicin de numerosos puntos corticales que funcionan
sincrnicamente (Livanov, 1962; Livanov y otros, 1967) y, finalmente,
cambios en la alternacin peridica normal en las ondas lentas y en la
relacin entre los frentes ascendentes y descendente de las ondas
descritas en principio por Genkin (1962, 1963, 1964).
Todos estos fenmenos son de carcter generalizado y toman la
forma de la activacin, independientemente
de si son evocados por el
cambio del sueo a la vigilia o bien por un cambio elemental en la
intensidad, por la novedad o atractividad del estmulo, o por una instruccin verbal. Pueden, por tanto, ser considerados como signos de
un cambio en el sustrato general de la atencin del sujeto. Sin embargo, adems de estos signos existen otros de tipo diferente que revelan las formas sespecializadas de activacin o de atencin dirigida y
selectiva. Los primeros en la lista que vamos a considerar son los
cambios en los potenciales corticales evocados.
El fenmeno de los potenciales evocados, investigado en primer lugar por Adrian (1936); Jouvet (1956); Hernndez- Pen (1961, 1966);
Dawson (1958a, 1958b; Dawson y otros, 1959); Pemer (1958) y muchos
otros, esencialmente es como sigue. La presentacin de un estmulo especial (visual, acstico, tctil o nocioceptivo) evoca una respuesta elctrica (potencial evocado) en las regiones correspondientes (occipital,
temporal y central) del crtex. Una caracterstica particularmente
importante para nuestro propsito es que la estructura de estos cambios vara sustancialmente segn la intensidad del estmulo y segn la
actividad del sujeto; un cambio (aumento de la amplitud) de los potenciales evocados puede aparecer como respuesta directa a un estmulo sensorial en la primera fase del potencial evocado (tras un perodo
latente de 30-50miliseg.), mientras que los cambios inducidos por una
actividad ms compleja, tal como el anlisis de informacin, aparecen
en las ltimas etapas de los potenciales evocados (tras un perodo latan te de 150-250miliseg.).
El fenmeno de los potenciales evocados puede usarse no slo para
indicar una respuesta directa a un estmulo sensorial especfico, sino
tambin para registrar objetivamente cambios en la recepcin y an263
'.

11

81

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100200 300 400 5O

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100 200 300400 500

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100 200 300 400,600

ms

m&

---fondo

----computado

b parietal

regin occipital

e central

Fig. 71. -

Incremento en la amplitud de potenciales evocados durante un esfuerzo

de atencin activa (segn Farber y' Fried),

ms
indicaciones
. parietooccipital derecho
paneto-occ1pital izquierdo
frontal-central derecho
frontal-central izquierdo

111

diferenciacin del estimulo visual

ms
indicaciones
paneto-occipotal derecho

--

paneto-occipotal izquierdo
frontah:entral derecho ,
frontal-central izquierdo

ejecucin de respuestas motoras voluntarias

ms
indicaciones
paneto-occipital derecho
paneto-occipttal izquierdo
frontal-central derecho
frontal-central izquierdo

.. .

Fig, 72. - Extensin de cambios significativos en los potenciales evocados a varias

zonas corticales durante la activacin de la atencin selectiva (segn Simernitskaya).

264

lisis de la informacin

que aparecen

debido

a la movilizacin de la

atencin activa.
Los potenciales evocados pueden ser estudiados como un indicador
objetivo de la atencin en dos sentidos. Primero, puede establecerse
una comparacin entre el modo como cambia el potencial evocado durante la distraccin de la atencin por un estmulo irrelevante, y como
aumenta cuando es reforzada la atencin hacia el estmulo relevante.
Tests del primer tipo se incluyeron en las clsicas investigaciones de
Hernndez - Pen (1956, 1960, 1969)~que demostr que los potenciales
evocados por un estmulo acstico en un gato son enormemente inhibdos ante la presentacin de la vista u olfato de un ratn. Tests del segundo tipo han sido llevados a cabo principalmente en el hombre; los
potenciales evocados obtenidos en respuesta a la presentacin normal
de estmulos sensoriales se compararon con los potenciales evocados
obtenidos durante la expectacin activa de estos estmulos (tras una
instruccin de estar alerta), o cuando el anlisis de estos estmulos se
complicaba con la presentacin de la instruccin: "Cuente el nmero
de estmulos", "Distinga entre los cambios de tono o de intensidad del
estmulo", etc. Los resultados obtenidos por varios investigadores
bajo estas condiciones (Lindsley, 1960~~~~961; Peirner, 1958, f966; Simernitskaya, 1970; Tecce, 1970) demostraron que la atraccin de la
atencin por la expectacin activa o la complicacin de la tarea conduce a un apreciable aumento en la amplitud del potencial evocado, y la
comparacin de estos tests con los tomados bajo condiciones "de
fondo", en los que el estmulo sensorial era presentado sin ninguna
instruccin preliminar, demostr claramente que este aumento de la
amplitud de los potenciales evocados (y especialmente en su segunda
y ltima fase) es un signo definido y objetivo de atencin voluntaria.
Otro hecho caracterstico es que este rasgo de un aumento duradero de la amplitud de los potenciales evocados bajo la influencia de una
instruccin verbal, que movilice la atencin, est poco definido en el
nio hasta alcanzar la edad escolar, pero queda caractersticamente
definido y estable en los ltimos perodos del desarrollo del nio en la
escuela. Esto queda ilustrado en la figura 71.
No obstante, con el uso del mtodo de los potenciales evocados, es
posible hacer un anlisis mucho ms detallado de los mecanismos cerebrales de los procesos fisiolgicos que yacen en la base de la atencin voluntaria.
Varias investigaciones han demostrado que un cambio de la tarea
(tal como dar una instruccin para buscar cuidadosamente un cambio
en el estmulo) no slo aument la amplitud del potencial evocado,
265

sino que tambin provoc su extensin a otras zonas corticales situadas fuera del ncleo cortical del analizador particular, por ejemplo,
el rea sensorial primaria, de modo que poda ser detectada incluso
en partes distantes del crtex.
Este fenmeno queda demostrado con toda claridad por las grficas que he tomado de una investigacin desarrollada por Simernitskaya en nuestro laboratorio (fig. 72). Este grfico muestra que mientras que la presentacin directa de un estmulo da lugar, tras una de. mora de aproximadamente 80-100miliseg., a potenciales evocados restringidos a las correspondientes zonas sensoriales primarias, una instruccin preliminar de expectativa ante el estmulo o de buscar cambios en su intensidad o carcter, aumentando la presin sobre la atencin diferencial, provoc cambios significantes en los potenciales que
comenzaron a aparecer tras 200-250 miliseg. en otras regiones del
crtex distantes incluyendo el crtex frontal.
La gran importancia de
1
estos experimentos para el anlisis detallado de los sistemas corticales que participan en el proceso que incluxe formas superiores de
atencin activa es obvia.
. Estos estudios electrofisiolgicos objetivos no slo proporcionan
una profunda visin de los ntimos mecanismos de las formas complejas de atencin, sino que tambin permiten estudiar los principales
perodos de su formacin. Esta oportunidad se ha presentado con
varias investigaciones recientes, principalmente
las de Farber y sus
colaboradores (Farber, 1969; Farber y Fried, 1971; Fried, 1970). Estas
investigaciones demostraron que mientras que una reaccin orientadora inmediata conduce a un incremento perceptible de los potenciales evocados incluso en el nio pequeo, la aparicin de cambios duraderos en los potenciales evocados como resultado de una instruccin
verbal (contar los estmulos o descubrir cambios en los mismos), que
es un rasgo particularmente conspicuo en los nios mayores, est an
poco definida y con carcter inestable en la infancia y temprana niez.
Estos hallazgos, que se ilustran en la figura 73, demuestran claramente que los cambios. fisiolgicos producidos por una instruccin

verbal y que yacen en la base de su atencin voluntaria, slo se forman

gradualmente, y no aparecen en forma estable y precisa hasta la edad
de 12 a 15 aos. Uno de los hechos ms significativos, desde nuestro
punto de vista, es que a esta edad es cuando comienzan a aparecer
cambios claros y duraderos de los potenciales evocados, no slo en las
reas sensoriales del crtex, sino tambin en las zonas frontales, en
un perodo en el que, como muestran todas las investigaciones, las
266

+
1

100 200 300 400 500

ms

ms

10v[
'--1-'6'-o-2-'--0-300_._. -4._O. s_.O
ms

O occipital
central

V vertex
F frontal
fondo
----

concentrado

ms
b

-+
1bo200 300 4o 500
ms

ms

ms

O occipital
e central
V. vrtex
F frontal

10Jlvf

----fondo

100 200 300 400 500 600 700

1

----

concentrado

ffi$

Figura 73. - Extensin de los cambios en potenciales evocados en diferentes zonas

corticales durante la movilizacin de la atencin activa en nios de diversas edades.
Cambios en potenciales evocados bajo Ja influencia de una instruccin verbal para
evaluar diferentes estmulos visuales: (a) en un nio de siete aos; (b) en un joven
de 14 aos (Farber y Fried).

267

zonasjrontales estn comenzando a desempear un papel ms ntimo

en las formas complejas y estables de la atencin superior voluntaria.
Realicemos ahora un especial. examen de este problema, que es de
un considerable inters neuropsicolgico.

Organizacin cerebral
. Los hechos que acabamos de examinar sugieren que no todos los
sistemas del cerebro anterior ejercen el mismo papel en la organizacin
de la atencin, y que nuestro examen de la organizacin cerebral de
la atencin debe ser de carcter diferencial, pues ha de considerar tanto las estructuras individuales del cerebro como las formas individuales de atencin.
Cuando examinamos las principales unidades funcionales del cerebro (parte I, cap. 2), mencion el papel que ejercen las estructuras
de la parte superior del tallo cerebral y la formacin reticular en el
mantenimiento del tono cortical de vigilia y en Iamanifestacin
de la
reaccin general de arousal. Por tanto, se considera por buenas razones que los descubrimientos realizados por Moruzzi y Magoun (1949),
Lindsley y colaboradores (1949) y Jasper (1957) revelaron los mecanismos esenciales que determinan la transicin del sueo a la vigilia, y
que la formacin reticular activadora ascendente debe ser considerada
como uno de los sistemas ms importantes que aseguran las formas
ms generalizadas y elementales .de. la atencin.
Estas hiptesis han sido confirmadas no solamente por numerosos
experimentos bien conocidos con animales, en los que la seccin de la
formacin reticular induce al sueo; mientras que su estimulacin induce a un incremento de la vigilancia y a una sensacin agudizada
(vase el estudio de este asunto por Lindsley, 1960),sino tambin por
observaciones clnicas en las que. las lesiones de la parte superior del
tallo cerebral y las paredes del tercer ventrculo conducen al establecimiento del sueo o a un estado somnoliento, oniroide, y que el tono
cortical, en estos casos, est agudamente reducido y el estado de vigilia,
estado selectivo de consciencia, profundamente
alterado ..
Sin embargo, los mecanismos del tallo cerebral superior y la formacin reticular activadora ascendente son responsables nicamente
de una forma de atencin, la ms elementalr el estado generalizado de
vigilia
Toda forma compleja de atencin, involuntaria o, ms especialmente, voluntaria, requiere el cumplimiento de otras condiciones, prin-

268

cipalmente la posibilidad del reconocimiento selectivo de un estmulo

particular y la inhibicin de respuestas a estmulos irrelevantes, de
ninguna importancia en la situacin corriente. Esta contribucin a la
organizacin de la atencin se efecta por otras estructuras cerebrales localizadas a nivel superior: en el crt ex lmbico y en la regin
frontal. Examinemos, separadamente, los factores relevantes de cada
caso por separado.
El papel de las estructuras del crtex antiguo o regin lmbica (hipocampo, amgdala) y los sistemas conectivos del cuerpo caudado ha
atrado recientemente la atencin de los investigadores. Los estudios
a nivel de una sola unidad, como he sealado antes, han mostrado con
claridad que las neuronas que no .responden a estmulos modales especficos, sino que comparan aparentemente estmulos nuevos y viejos y
que permiten que se d una respuesta a los nuevos estmulos o a sus
propiedades, en tanto que las respuestas a estmulos habituales y antiguos se extinguen, ocupan un importante lugar en estas estructuras
particulares (Vinagradova, 1969, 1970a, l970b). Es por esto que las
estructuras del hipocampo, ntimamente relacionadas con los mecanismos de inhibicin de estmulos irrelevantes y de habituacin a estmulos repetidos durante largos perodos .. de tiempo, en tma ,primera
etapa comenzaron a considerarse como componentes esenciales del
sistema inhibidor o "filtrante", participando necesariamente ~n las
respuestas selectivas ante estmulos especficos y formando una parte
del sistema de reflejos orientadores innatos y de la conducta instintiva.
Por esta razn, el hipocampo, y ms tarde el cuerpo caudado, comenzaron a ser considerados como estructuras esenciales para. la eliminacin de respuestas a estmulos irrelevantes que permitan al organismo
comportarse de una manera estrictamente selectiva (Grastyan, 1961;
Douglas y Pribram, 1966; Vinogradova, 1969, 1970a, 1970b) y que una
lesin de estas. estructuras era origen de la ruptura de la selectividad
en la conducta, que es, de hecho, ms una alteracin de Ja atencin
selectiva que un fallo de memoria. Estas teoras sobre el papel de la
regin lmbica y, en particular, las estructuras del hipocampo en la
organizacin de la conducta, corresponden tambin a los cambios en
el comportamiento y en el estado de consciencia observado en pacientes con lesiones de esta regin que se manifiestan bien en el cuadro clnico, bien en los resultados de "ests" especiales electrofisiolgicos,

Clnicamente, los pacientes de este grupo, con tumores profundos

en la lnea media, no exhiben alteraciones de conocimientos y praxis,
lenguaje o procesos formalmente lgicos. Toda la patologa de su con269

ducta concierne a la inestabilidad de sus respuestas selectivas, a una

notable fatigabilidad, y a la rpida transicin a respuestas no selectivas ante estmulos diferentes.
En casos relativamente leves, esta lesin se manifiesta por una mayor distraibilidad, en la rpida desaparicin de la actividad orientada
a un fin, la fcil aparicin de asociaciones irrelevantes, y alteraciones
bien definidas de la memoria; discutiremos esto de nuevo. En casos
ms graves (tumores masivos que afectan las paredes del tercer ventrculo y la regin lmbica) este sndrome es de 'carcter ms acusado
y comienza a manifestarse como un estado somnoliento, oniroide, en
el que el paciente pierde la distincin entre presente y pasado, se muestra confuso y comienza a fantasear. Enambos casos, los estmulos irrelevantes son mezclados en seguida dentro de su curso de pensamiento
y la estructura de su consciencia se hace completamente confusa en
lugar de 'Organizada direccional y selectivamente. Tal paciente puede
declarar que l no est en el hospital, sino en- casa o en el trabajo (algunas veces en ambos lugares a la vez), o puede 'decir que est en
algn lugar vago, indeterminado (por ejempl, e~ una estacin de ferrocarril); puede 'decir que sus parientes.estn
con l, en ese lugar, o
puede tomar al mdico por un conocido de su trabajo; puede mostrar
otros signos de serias alteracfones de la consciencia que son particularmente obvias si las zonas anteriores de la regin lmbica estn afectadas por el proceso patolgico y si su consciencia de que el curso selectivo de sus procesos mentales est daada (Luria, Homskaya, Blnkov y Critchley, 1967).Estos fenmenos son confirmados por los cambios electroencefalogrficos en la actividad cortical que aparecen en
tales 'casos.
Los hechos clnicos descritos anteriormente se explicaban, hasta
cierto punto, por los resultados de recientes tests electrofisiolgicos
en pacientes con lesiones dienceflicas masivas o con tumores en las
paredes del tercer ventriculo y zonas adyacentes de la regin lmbica.
Estas investigaciones (Latash, 1968; Filippycheva y Faller, 1970) mostraronque los componentes autnomos y electrofisiolgicos del reflejo
orientados estn seriamente deprimidos en estos pacientes, e incluso
los estmulos - repetidos comienzan a evocar nicamente respuestas
muy dbiles que desaparecen rpidamente; esto es el resultado claro
de una deficiencia de los influjos no especficos del tallo cerebral que
bajo condiciones normales mantienen el nivel apropiado de tono cortical.
La ley de la fuerza, segn la cual estmulos fuertes evocan respuestas fuertes y estmulos dbiles evocan respuestas dbile~, ya no se
aplica; estmulos de diferentes intensidades comienzan a evocar res~ 270

puestas iguales, y algunas veces un estmulo no produce depresin,

sino una paradjica exacerbacin del ritmo alfa. El proceso de habituacin a un nuevo estmulo, que. se observa claramente cuando el
crtex est en estado normal, tambin sufre profundos cambios y los
componentes electrofisiolgicos del reflejo orientador o bien estn
completamente ausentes o bien se hacen inextinguibles. Al mismo
tiempo, estas investigaciones demuestran que en este grupo de pacientes pueden aparecer distorsiones del proceso normal de excitacin,
caracterstica que nos lleva directamente a la explicacin de los mecanismos de las alteraciones mentales que acabo de describir.
Sin embargo, una caracterstica esencial de todos estos casos es que
todos estos signos de alteracin primaria de la atencin direccional y.
selectiva pueden compensarse, hasta cierto grado, en el tiempo por la
introduccin de una orden verbal o, en otras palabras, por la incorporacin al sistema de niveles estructurales superiores del proceso intactos. Generalmente, esta compensacin tiene slo carcter temporal
y la selectividad de los procesos electrofisiolgicos se pierde rpidamente; no obstante, esta integracin potencial de las formas superiores, voluntarias de atencion en presencia de una alteracin primaria
de sus formas elementales es un signo importante que distingue a
estos pacientes de los que tienen lesiones en otros lugares.
Los lbulos frontales del cerebro tienen un papel totalmente diferente en la organizacin de la atencin. En las investigaciones clsicas
sobre animales, como ya he mencionado (parte II, cap. 7), a menudo
se sostena que los lbulos frontales estaban directamente relacionados . con la preservacin de las huellas de la memoria, X que esto se
manifestaba por la alteracin de las respuestas retardadas en animales tras la extirpacin del crtex frontal. No obstante, como ya he
sealado, este hecho ha recibido una interpretacin
completamente
diferente como resultado de los ltimos trabajos. Se demostr (Malmo, 1964a; Pribram, 1959b, 1963a,y Weiskrantz, 1968) que un animal
no puede realizar correctamente respuestas retardadas tras la extirpacin de sus lbulos frontales no slo porque no puede retener.Tas
huellas anteriores, sino ms bien porque comienza a ser constantemente distrado por los estmulos irrelevantes, y no puede inhibir estas
respuestas inadecuadas. Esta es la razn por la cual, como demostraron estos investigadores, la supresin de todos los estmulos irrelevantes (por ejemplo, situando al animal en completa oscuridad o desarrollando el experimento tras la administracin de tranquilizantes,
que disminuyen el tono cortical general) conduce a la restauracin de
las respuestas normales retardadas. El papel esencial de los lbulos
271

frontales en la inhibicin de respuestas a estmulos irrelevantes y en

la preservacin de la conducta programada y orientada hacia un fin,
tambin ha sido demostrada por los experimentos de Konorski y
Lawicka (1964); Brutkowski (1964, 1966)y otros. Debido a la alteracin
de estos mecanismos nhibidores, la extirpacin de los lbulos frontales en estos animales siempre conduca a formas graves de alteracin de la conducta orientada hacia un fin, direccional y selectiva, y
a una desinhibicin de respuestas impulsivas ante estmulos irrelevantes. Los cambios en la conducta animal que fueron descritos en
los clsicos trabajos de Bianchi (1895, 1921); Jacobsen (1935); Anokhin (1949), y Pribram (1953, 1958b) demuestran claramente esta fuente primaria de la alteracin de su actividad.
Una abundante informacin referente a las alteraciones de la conducta selectiva y, sobre todo, . de las formas superiores de atencin
nos la proporcionan los estudios clnicos de pacientes con lesiones en
los lbulos frontales.
'
Por contraste con los pacientes que tienen lesiones en la parte superior del tallo cerebral y la regin lrnbica, en los pacientes con lesiones masivas de los lbulos frontales las formas elementales-de atencin involuntaria o de reflejos orientadores impulsivos ante estmulos irrelevantes puede no slo mantenerse, sino que tambin puede
ser aumentada patolgicamente. Paralelamente, todo intento de inducir atencin voluntaria estable en estos pacientes con la ayuda de instrucciones verbales es inefectivo.
La incapacidad de concentrarse en una instruccin y de inhibir
respuestas a estmulos irrelevantes aparece incluso durante las primeras observaciones clnicas de pacientes con lesiones masivas en los
lbulos frontales. Normalmente estos pacientes comienzan a realizar
fa tarea propuesta, pero tan pronto como aparece en escena un extrao, o la persona de la cama de al lado le susurra algo a la enfermera,
el paciente deja de realizar la tarea y transfiere su atencin al recin
llegado o interviene en la conversacin con su vecino. Por lo tanto,
lo mejor para 'investigar a un paciente as, es empezar a pasar el test
a su vecino; en tales casos, el paciente se unir involuntariamente
a la
conversacin y mostrar, por tanto, la actividad involuntaria que sera
difcil inducir instruyendo directamente al propio paciente.
Esta distrabilidad incrementada en pacientes con lesiones masivas del lbulo frontal es la causa de aquellas profundas alteraciones
de su conducta orientada a un fin que he escrito antes (parte II, captulo 7) y sobre las que volver de nuevo cuando discuta las alteraciones del pensamiento en lesiones de los lbulos frontales.

272

Las alteraciones
profundas
de la atencin voluntaria
o de las formas superiores de verificacin de la actividad, asociadas con la reaparicin de formas elementales
del reflejo orientador,
crean un cuadro
de las alteraciones conductuales que he visto muy a menudo
en pacientes con. lesiones. frontales.
Como resultado de investigaciones
psicofisiolgicas
llevadas a cabo
durante
los ltimos
aos, podernos ya distinguir
los mecanismos
que
yacen en la base de la alteracin
de estas formas
superiores
de atencin. Grey Walter (ver parte II, cap. 7), estableci el hecho de que la
expectacin de un estmulo evoca potenciales lentos especficos en los
lbulos frontales humanos.. que. l describe
con el nombre
de "ondas
de expectacin",
y estas ondas se extienden acto seguido por otras
reas del cerebro (fig. 19). Al mismo tiempo, Livariov y sus colabora-
dores descubrieron que el stress intelectual da lugar a un marcado

aumento en el nmero de puntos que trabajan sincronizadarnente en

el crtex frontal (fig. 20).
Estos fenmenos indican inequvocamente que los lbulos frontales humanos participan en la activacin inducida por una instruccin
verbal y son una parte del sistema cerebral directamente involucrado
enlos procesos asociados con las formas superiores de atencin activa.
El hecho de que los lbulos frontales tengan tantas conexiones con
la formacin reticular proporciona una base morfolgica y fisiolgica
para la participacin de. los lbulos frontales en estas formas superiores de activacin.
Todos estos hechos proporcionan la explicacin de algunos de los
resultados fundamentales obtenidos mediante tests psicofisiolgicos
en pacientes con lesiones en los lbulos frontales, descubiertos en el
curso de muchos aos de cuidadosa investigacin por Homskaya y sus
colaboradores (Homskaya, 1960, 1965, 1966a, 1966b, 1969, 1972; Luria
y Homskaya, 1970; Artemeva, 1965; Arterneva y Homskaya, 1966; Baranovskaya y Homskaya, 1966; Baranovskaya, 1968; Simernitskaya,
1970; Simernitskaya y Homskaya, 1966).
Como he sealado, las lesiones en las partes superiores del tallo
cerebral y sistema lmbico pueden alterar la base primaria de la atencin, la reaccin orientadora, que puede ser inestable y de fcil extincin, o puede dejar de. suprimirse por factores de habituacin. Sin
embargo, es caracterstico que, en estos casos, la atraccin de la atencin por un estmulo con la ayuda de una instruccin verbal puede
compensar sus defectos y fortalecer los componentes electrofisiolgicos y autnomos de la atencin. El mismo tipo de situacin se puede
observar en pacientes con lesiones en las zonas posteriores del crtex,

273
.:.18-

c. A.

en los cuales los estados patolgicos del crtex pueden conducir a la

inestabilidad de las bases fisiolgicas de la atencin, pero en los cuales, no obstante, la llegada de una instruccin verbal eleva inmediatamente el tono de atencin y. compensa el defecto. Los diligentes esfuerzos para compensar el defecto que pueden observarse en todos
los pacientes de este tipo durante el entretenimiento rehabilitador,
y que exigen una especial concentracin y la estabilidad de la atencin voluntaria, ilustran esta situacin.
Con los pacientes que tienen lesiones masivas del lbulo frontal el
caso es. muy distinto. Como ya he mencionado, los reflejos orientadores
elementales de estos pacientes con frecuencia estn aumentados patolgicamente y esto interfiere en su realizacin intencional y rpida
de la tarea.
Un cuadro diferente se da en estos pacientes si se somete a prueba
la estabilidad de sus respuestas ante estmulos presentados repetidamente. Muchos pacientes de este grupo, en tales casos, muestran una
gran inestabilidad de la atencin, de modo que tras unas pocas presentaciones del mismo estmulo los componentes autnomos y electrofisiolgicos de su reflejo orientador desaparecen.
Sin 'embargo, existe otra diferencia entre los pacientes con lesiones
en el lbulo frontal y los que tienen lesiones locales en las zonas posteriores del cerebro: mientras que en stos la movilizacin de una atencin especial mediante una instruccin adicional, que tiene el efecto
de incrementar la actividad (por ejemplo, la instruccin "contar los
estmulos", o "descubrir cambios en ellos", etc.) restaura inmediata. mente los extinguidos sntomas del reflejo orientador y estabiliza la
atencin, en los pacientes con lesiones frontales esto no ocurre, y una

instruccin que debera incrementar la actividad del paciente, de hecho no produce ningn cambio consistente.
El mismo esquema se puede ver en otros ndices del proceso de
activacin que, bajo condiciones normales, aparece en respuesta a
estmulos que movilizan la atencin. Mientras que en condiciones normales la repetida presentacin de un estmulo conduce a la extincin
del reflejo orientador vascular, tan pronto como el sujeto es instruido
para que dirija su atencin hacia cambios en la calidad o intensidad
del estmulo o para contar el nmero de estmulos, los componentes
vasculares del reflejo orientador se restauran inmediatamente
y se
mantienen durante un largo perodo de tiempo. Esto no ocurre en
los pacientes que tienen lesiones masivas en los lbulos frontales, pues
aunque sus respuestas vasculares a estmulos repetidos son rpidamente extinguidas, una instruccin verbal que bajo circunstancias

274

normales movilizara la atencin, en este .caso no tiene efecto y la

curva pletismogrfica no cambia.
Mientras que bajo condiciones normales la primera presentacin
de un estmulo evoca cambios definidos en las respuestas electro - fisiolgicas del cerebro, n forma de depresin del ritmo alfa y aumento
de los componentes rpidos del electroencefalograma, y mientras que
la presentacin repetida de estmulos conduce al desarrollo de la
"habituacin" y a la desaparicin de estas respuestas, tan pronto como
el sujeto recibe una instruccin que eleva su atencin hacia estos estmulos, los componentes electrofisiolgicos del reflejo orientador se
restauran y permanecen estables durante mucho tiempo. Existe un
cambio parcial en la composicin de esta reaccin de activacin en
las frecuencias alfa y beta. Este papel de la atencin de estabilizar los
fenmenos de la activacin, que permanece intacto en pacientes con
lesiones de las zonas posteriores del cerebro, est ausente
en p~cientes con lesiones masivas de los lbulos frontales; en este caso,
aunque pueden continuar realizando la orden que se les ha dado,
lo hacen sin ninguna apreciable movilizacin de la atencin y los signos electrofisiolgicos que reflejan la elevacin y estabilizacin del
sustrato 'd:"1a actividad propio de estas respuestas no se restaura. A
menudo bajo estas condiciones la reaccin de activacin invierte su
signo (Homskaya, 1972).
Finalmente, mientras que bajo condiciones normales la estimulacin de una modalidad particular conduce a la aparicin de potenciales evocados en las zonas corticales correspondientes, en estos pacientes la instruccin preliminar para esperar al. estmulo.o-para
descubrir diferencias entre los estmulos, ocasiona un marcado aumento
en la amplitud de los potenciales evocados, as como su extensin a
otras zonas del crtex sobre una gran rea. Estos fenmenos, que han
sido descritos en detalle por muchos autores, persisten en los pacen. tes con lesiones de las zonas. posteriores, pero no existen en los pacientes con lesiones frontales masivas, en los cuales, como en otros
sujetos, el estmulo evoca una respuesta definida especfica para esa
modalidad particular, en forma de un potencial evocado, pero la intensidad de este potencial permanece constante a pesar de la instruccin que debera haber elevado el nivel de atencin o distorsionado el
carcter de los potenciales evocados.
Los hechos que acabo de describir estn muy claramente ilustrados en las figuras 53-7.
Estos resultados sugieren que los lbulos frontales juegan un importante papel en la elevacin del nivel de vigilancia de un sujeto
275

cuando realiza una tarea y participan as, sucesivamente, en las formas superiores de la atencin. Este hecho, de gran importancia para
el estudio de los mecanismos cerebrales de las formas complejas de la
atencin, ha sido estudiado en detalle por Homskaya y sus colaboradores, cuyas observaciones comparativas en pacientes con diferentes
tipos de lesiones. del lbulo frontal no slo han confirmado totalmente
la proporcin anterior, sino que muchos de sus detalles han llenado un vaco existente hasta entonces.
Ellos descubrieron que la prdida de activacin como resultado
de una instruccin verbal se vea de forma particularmente
clara
en pacientes con lesiones frontales masivas y bilaterales que afectaban las porciones mediales de los lbulos frontales. Esto ocurra
en pacientes cuya conducta se caracterizaba por rasgos de inactividad, distraibilidad y una profunda alteracin de la selectividad de
sus procesos mentales y tambin, ocasionalmente, en pacientes que
apenas tenan manifestaciones clnicas de cambio en la conducta que
fuera detectable mediante observacin externa.
Los pacientes con lesiones de las porciones' laterales de los lbulos
frontales exhiban un cuadro muy distinto. La activacin que apareca a travs de Ia influencia dir'cta de los estmulos estaba suficientemente marcada en estos pacientes y se extingua rpidamente; sin
embargo, estos rasgos de activacin podan ser fortalecidos y estabilizados por instruccin verbal slo tras su repeticin frecuente y en
estos casos la activacin era muy inestable y desapareca rpidamente, haciendo necesaria una repeticin mucho ms frecuente de la
instruccin para su reaparicin.
Estas observaciones mostraron que el mecanismo de las formas .
superiores de activacin est totalmente alterado en los pacientes con
lesiones frontales o bien pierde su carcter estable y generalizado
y que los lbulos frontales y especialmente sus zonas medias (que
estn conectadas estrechamente de forina particular con los tractos
descendentes de la formacin reticular y con la regin Imbica), ejercen un papel decisivo en este proceso de elevacin del nivel general del
sustrato de actividad.
Es evidente, pues, la gran importancia de estas investigaciones (descritas por Homskaya, 1972) en el estudio de los mecanismos cerebrales de las formas superiores de atencin y la gran contribucin que
han aportado a nuestros puntos de vista acerca de la organizacin dinmica de las intenciones humanas y formas complejas de la actividad consciente.

276

XI.

Memoria

Estructura psicolgica
Durante mucho tiempo el estuctio de la organizacin cerebral de
la memoria fue uno de los campos menos explorados de la pscofisiologa y ha sido nicamente en la ltima dcada cuando ha despertado
un apreciable inters. No obstante, a pesar de este hecho, la organizacin cerebral de las formas complejas de actividad mnstica contina siendo un captulo nuevo y muy oscuro de la ciencia neuropsicolgica.
Las causas de esta situadori'.son las teoras simplificadas sobre la
memoria sostenidas por la gran mayora de fisilogos y el total fracaso en la apreciacin de la compleja estructura de los procesos mnsticos que los fisilogos han estudiado nicamente en los ltimos veinte
o treinta aos.
Un intento de resumir todo lo que se conoce sobre la _naturaleza y
el substrato material de la memoria al principio de este siglo, pondr de
manifiesto Jo poco que exista con valor cientfico. Por un lado estaban las teoras de Richard Semon y Karl Edward Hering que consideraban que la memoria, o habilidad para retener recuerdos (huellas), es una "propiedad universal de la materia", verdad que no puede
ser negada, pero que es demasiado 'general para decirnos algo. Por otro
lado, estaban las conocidas teoras de Henri Bergson (18~6), de que
existen dos tipos de memoria -memoria
corporal y memoria - mental- y segn las cuales, mientras la primera es un fenmeno natural
del mismo tipo de la que describieron Semon y Hering, la segunda
debe ser considerada como una manifestacin de la "libre voluntad",
capaz de evocar trazos individuales de la experiencia pasada, a travs
de un esfuerzo de la voluntad.
Comparativamente, poco ms hubo que aadir a la discusin de
la naturaleza y base fisiolgica de la memoria como resultado de los
estudios morfolgicos y fisiolgicos realizados en los primeros cuaren277
~ - _ -..

- -

ta aos de este siglo. Arduas investigaciones morfolgicas de las clulas nerviosas no produjeron otro resultado que el aserto general de
que la retencin de huellas de excitaciones prevfas es, evidentemente,
el resultado de la posesin de un sistema sinptico (Ramn y Cajal,
1909-11), y que debe consistir en procesos bioqumicos relacionados
con el equilibrio entre la acetilcolina y la colinesterasa, sustancias que
tienen un papel muy importante en la transmisin sinptica de impulsos (De Robertis, 1964; Eccles, 1957-64). Las investigaciones sobre la
fisiologa del reflejo condicionado, dedicadas enteramente a los procesos relativos a la fijacin de la experiencia, no establecieron ms que
algunos factores fisiolgicos bsicos de lo que fue descrito muy convencionalmente como "apertura de vas" y el "re fuerzo de conexiones
condicionadas", pero .que de hecho no aportaron nada sustancial
a la
elucidacin de la naturaleza de la memoria. Igualmente improductivas
fueron las investigaciones delaprendizaje realizadas por los conductstas americanos, pues desechando el hecho de que existen varios miles .
de publicaciones sobre este tema, la naturaleza -de la memoria todava
permanece completamente desconocida. Fuerorirhechos como ste los
que condujeron al psiclogo americano Lashley, en .su conocidoartfculo "A la bsqueda del engrarna" (1950), a la pesimista conclusin de
que la naturaleza material de la memoria sigue siendo. el mismo enigma que era hace muchas dcadas.
(
La bsqueda de una solucin al problema de la base material de la
memoria adquiri un nuevo giro como resultado del trabajo de Hydn
(1960, 1962, 1964), quien demostr que la retencin de una huella de
una excitacin preva est asociada con un cambio duradero en la estructura del cido ribonucleico y descubri' un aumento duradero en
el contenido RNA/DNA en los ncleos sujetos a una intensa excitacin. El trabajo de Hydn inici una riada de importantes investigacones, que aumentaban en cantidad cada ao, y condujo a la hiptesis
que ha adquirido ahora amplia aceptacin de que las molculas
RNA/DNA son las transportadoras de la memoria, que juegan un papel decisivo tanto en la transmisin de huellas heredadas como en la
retencin de huellas de la experiencia previa durante la vida del individo. Incluso se .ha concluido de esta hiptesis que la informacin
que aparece en una molcula puede ser transmitida a una segunda molcula mediante un mecanismo humoral, y los trabajos que tanta publicidad han tenido (aunque finalmente no han sido verificados) de
McCOnell, Jacobson y Kimble (1970) han elevado recientemente las esperanzas de que pronto pueda descubrirse el sustrato material de la
memoria

278

Otras investigaciones prueban el hasta ahora insospechado papel,

no de las clulas nerviosas propiamente, sino de la glia que las rodea,
en la retencin de las huellas de la excitacin previa. Se demostr que
los procesos de excitacin que aparecen en la neurona y en la gla no
slo tienen diferentes perodos de latencia (varios cientos de veces rnayor en la gla que en las neuronas), sino que estn relacionadas recprocamente, de modo que en el momento de excitacin el nivel de
RNA aumenta en las neuronas mientras que decrece en la gla que las
rodea, en tanto que en el postperodo (evidentemente conectado con
la retencin de las huellas) decrece marcadamente en las neuronas
pero aumenta de un modo igualmente notable en la gla, permaneciendo elevado durante mucho tiempo. La hiptesis de que la gla est
relacionada con la retencin de las huellas de la memoria es, sin ninguna duda, uno de los ms importantes descubrimientos de la moderna
neuro - fisiologa y debe arrojar
considerable luz sobre los ntimos
mecanismos de la memoria.
Las ltimas observaciones, que no puedo dejar de mencionar, fueron obtenidas como resultado de investigaciones electromicroscp icas
sobre las clulas nerviosas que se encargan del proces- o: . . .. de almacenar
la excitacin. Los movimientos de las pequeas vesculas que acompaan a este proceso, unido a los cambios en las membranas durante la
formacin de huellas (De Robert.is, 1964; Eccles, 1957, 196la, 196lb ),
tambin han revelado nuevos aspectos de este proceso y, evidentemente, deben ser consideradas corno importantes componentes de los
mecanismos ntimos de excitacin y formacin de huellas.
Las investigaciones a nivel celular y subcelular (molecular) sobre
los mecanismos de los procesos . de huellas han aclarado indudablemente hechos importantes y los han relacionado con los mecanismos
ntimos bioqumicos y morfofisiolgicos de la memoria. Sin embargo,
no han aportado nada para contestar a la pregunta de qu zonas del
cerebro contribuyen realmente a los procesos de la memoria, y de qu
aspectos de la actividad. mnstica son responsables los sistemas particulares de cerebro.
Para hallar la respuesta a estas preguntas se han dado dos pasos
decisivos. Primero, era necesario abandonar
el concepto demasiado
generalizado y difuso de los procesos de memoria por conceptos psicolgicos ms precisos de la estructura real de la actividad mnstica.
En segundo lugar, en vez de investigar los procesos de la memoria a
nivel molecular celular, era necesario estudiar la arquitectura real de
los procesos de memoria o, en otras palabras, analizar la contribucin

279

que cada zona cerebral aporta a la organizacin de los procesos mnsticos humanos.
Intentos de encontrar las respuestas a estas preguntas han sido
efectuados, por una parte, por psiclogos, y por la otra por neurlogos
y neuropsiclogos y, durante los ltimos veinte aos, la estructura de
los procesos rnnsticos han sido el sujeto de una serie completa de investigaciones que han enriquecido sustancialmente
nuestras
ideas
previas.
Intentar ahora resumr
brevemente estas investigaciones, antes
de volver al terna.principal
de este captulo: el anlisis del papel que
ejercen las estructuras cerebrales y humanas en la organizacin de
los procesos mnsticos.

La Psicologa clsica consideraba

la memoria bien como un pro. ceso de impresin de las huellas en la consciencia, o de impresin de
las conexiones asociativas, formadas por impresiones individuales entre si. Este punto de vista excesivamente simplista, no satisface a los
investigadores modernos.
Trabajos recientes (Norman, 1966, 1968;. Norman y Rumelhart,
1970; Wickelgren, 1970; Kintsch, 1970a, 1970b; Miller, 1969; Kubie, 169; Posner, 1963, 1967, 1969; Shiffin, 1970; Reitman, 1970) han
demostrado que la memorizacin es un proceso complejo que consiste en una serie de etapas sucesivas q,ue. difieren en su estructura
psicolgica, en el "volumen" de huellas capaces de ser fijadas y en la
duracin de su almacenaje y que se extiende durante un cierto tiempo.
Se ha sugerido {Sperling, 1960~ 1963; Sperling y Spellman, 1970;
Morton, 1969, 1970)que el proceso de memorizacin comienza con la
. impresin de datos sensoriales (si se trata de huellas verbales, los rasgos fonticos de una palabra oda). Estos datos son de carcter mltiple y la impresin, naturalmente, slo fija algunos de ellos, haciendo
en esta etapa una seleccin apropiada (Norman y Rumelhart, 1970;
Wickelgren. 1970; Sperling y Spellrnan, 1970). Algunos autores han
sealado que esta etapa de impresin es de un enfoque muy Imitado
y de muy corta duracin de las huellas impresas, describindola como
"memoria ultracorta" (Broadbent, 1970);'sin embarg, sealan. que las
huellas de los estmulos recibidos en este perodo pueden extender
ampliamente su volumen cuando se trata de estmulos visuales (SperIing, 1960,. 1963).
La siguiente etapa en el procesomnstico,
muchos autores consideran que es la transferencia de los estmulos al estado de la memoria
de imagen: los estmulos percibidos son convertidos en imgenes vi-

280

suales. Sin embargo, esta conversin nunca es una conversin sencilla

de un estmulo sensorial univalente en una imagen visual, sino que
presupone la seleccin de una imagen apropiada de entre muchas posibles y puede ser interpretada como el procesamiento distintivo o
codificacin de los estmulos recibidos (Kinstch, 1970a, 1970b; Shiffrin,
1970; Reitrnan, 1970; Posner, 1969)_Este estado es considerado por
la mayora de los autores como simplemente intermedio y va seguido,
a continuacin, por el ltimo estado, la codificacin compleja de huellas o su inclusin en un sistema de categoras.
El cuidadoso anlisis de esta red de categoras en las que se incluye la huella de todo estmulo impreso por el sujeto (o de cada parte
de informacin que ha recibido) constituye el objeto central de muchas
investigaciones de los procesos mnsicos publicados en los ltimos
aos. Algunas de estas investigaciones son de carcter meramente psicolgico o una combinacin de psicolgico y lgico (Norman y Rumelhart, 1970; Wickelgren, 1970; Kintsch, 1970a; 1970b; Posner, 1963~
1969), otras tienen el carcter de intentos de construir modelos complejos de memoria basados en ideas relativas al papel de esta codifica. cin (Reitrnan, 1970; Feigenbaum, 1970), y otras se basan en un anlisis de los datos psicolingsticos (Miller., 1969; Morton, 1969./1970).
Sin embargo, estn todos unnimente de acuerdo en que los sistemas
de conexiones en los que son introducidos los trazos de informacin
que llegan al sujeto son codificados con respecto a signos diferentes y,
consecuentemente, forman matrices multidimensionales de las que el
sujeto debe escoger cada vez el sistema que formar, en ese momen- to
particular, la base para la codificacin. Este enfoque de los proce- sos
de la memoria demuestra, naturalmente, que, lejos de ser un pro- ceso
simple y pasivo, el recuerdo tiene naturaleza compleja y activa: Una
persona que desea recordar un cierto elemento de informaci~n
muestra una cierta estrategia de recuerdo, escogiendo los medios necesarios, sealando los signos importantes e inhibiendo los no importantes, seleccionando, segn el propsito del trabajo, las componentes
sensoriales o lgicas del material imprimido y encajndolas en los
sistemas apropiados (Kntsch, 1970a, 1970b; Shiffrin, 1970; Posner,
1963, 1969; Reitman, 1970). Este enfoque aproxima el proceso del recuerdo a una actividad investigadora compleja y activa, permite al sujeto usar las actividades del lenguaje (Miller, 1969;Morton, 1969, 1970)
y, segn la opinin de la mayora de investigadores, constituye el nexo
esencial en la transicin de la memoria a corto plazo a la memoria a
largo plazo (Miller, 1969).
El problema del olvido est estrechamente vinculado con el del
281
._

_.. .

-._~~-

-------~- ----

... --+------~--

....... -------'~~-

-~------

--

recuerdo y ha despertado la misma atencin. Qu es lo que causa

la desaparicin de las huellas de la memoria o, como es normalmente
llamado, el olvido?
.
En la generacin anterior, la respuesta a esta pregunta pareca relativamente simple. Desde la clsica investigacin de Ebbinghaus
(1885) los investigadores han aceptado la teora de que con el paso del
tiempo todo trazo causado por un estmulo queda obliterado y que los
tests realizados varias horas o varios das despus de la impresin
original del trazo demuestran este proceso natural del olvido.
En la ltima dcada, la teora de que el olvido -es el resultado natural de la extincin gradual del trazo ha sido definida por varios autores (Brown, 1958, 1964; Conrad, l960a, .1960b). Sin embargo, esta
hiptesis ha sido puesta en duda. Se le objet que algunas veces, con
el paso del tiempo, no slo no se observa decaimiento de las huellas,
sino que se observa una reproduccin ms marcada de las mismas y en
Psicologa este fenmeno ha recibido el nombre especial de "reminiscencia". Otro hecho que no est de acuerdo conJa simple teora del decaimiento del trazo como mecanismo del olvido
que frecuentemente los sujetos cometenerrores
en ,US -recuerdos antes del apropiado
lapso de tiempo. Finalmente, un hecho; importante-que no poda reconciliarse con la teora de que el 'olvido -es .simplemente un decaimiento
del trazo era la enorme influencia de cualquier actividad irrelevante
que ocurriera entre el momento de la impresin y el momento del recuerdo y que fortaleca considerablemente
el proceso de olvido.
Como resultado de estas discusiones fueron revisados los enfoques
previos que consideraban el olvido como un proceso pasivo. Al principio de este siglo, Mller y Pilzecker (1900}postularon que el olvido es
el resultado de influencias inhibidoras de acciones irrdevantes o inter[irientes sobre las huellas, ms que el resultado de su gradual decaimiento. Esta hiptesis fue defendida por otros autores importantes
(Robinson, 1920; Skaggs, 1925; McGeoch, 1932; Melton e Irvin, 1940;
Melton y von Lackum, 1941; Smimov, 1966; Underwood, 1967; Underwood y Postman, 1960,1962;Postman, 196la, 1961b, 1963,1967; Keppel,
1968) que haban afectuado un cuidadoso estudio del efecto inhibidor
de los sucesos precedentes y posteriores sobre las huellas. Los fenmenos de inhibicin "proactiva" y "retroactiva" que llegaron a ser considerados -como factores esenciales en el olvido, encontraron un firme
punto de apoyo en la literatura y la teora de que el olvido es un regulador importante de las acciones irrelevantes; e interjirientes que
inhiben el normal recuerdo de las huellas previamente impresas, lleg
a ser _la teora de los procesos innsicos ms ampliamente sostenida.

et~

282

Estas complejas teoras sobre las estructuras _de los procesos rnnsicos formuladas por Ios psiclogos de todo el mundo fueron confirmadas por investigaciones
de los psiclogos soviticos, que cornenza- ron en los aos treinta y rpidamente
se expandieron.
Hacia el final ele los aos veinte, los investigadores
soviticos

(Vygotsky, Leonriev y otros) sealaban el hecho de que la memoria

en el hombre es elemental y directa slo en casos relativamente raros
Y que, por regla general, el proceso del recuerdo se basa en un sistema de ayudas intermedias y, por tanto, es de carcter indirecto. Varias
tcnicas especiales fueron sugeridas para el estudio objetivo de la formacin de esta codificacin intermedia del material
a recordar, las
cuales ahora han sido descritas adecuadamente (Leontiev, 1931). Estas
tcnicas han revelado las etapas por las que atraviesa este proceso de
codificacin del material memorizado a lo largo del desarrollo del
runo.
Mientras tanto, en otra serie de investigaciones (Smirnov, 1948,
l 966) se analiz en detalle el papel de la organizacin lgica y activa
en el proceso del recuerdo activo de material, quedando demostrada
la amplia gama de cdigos a disposicin de la persona normal adulta
para el recuerdo del material categorizado. Finalmente, en invesfigaciones especiales, los psiclogos soviticos (Zinchenko, 1961) realizaron un detallado estudio del proceso del recuerdo involuntario y examinaron el papel de la tarea presentada al sujeto, determinando la direccin de la atencin y la seleccin de material para el recuerdo en
este proceso.
Todas estas iuvest.igaciones demostraron claramente que.el recuerdo es un proceso activo, complejo, o, en otras palabras, una forma especial de actividad mnsica activa y compleja. Esta actividad mnsica
est determinada por motivos especiales y por la tarea de recordar el.
material apropiado; utiliza una cierta estrategia y mtodos o cdigos
apropiados que incrementan el volumen de material recordable, aumentan el tiempo durante el cual pueden retenerse y algunas veces
,....-eomohan demostrado tests especiales-> llegan a abolir la accin.
inhibidora de agentes irrelevantes e interfirientes que, . como ya he
mencionado, yacen en la base del olvido.
Todas stas investigaciones que describen la compleja y rica estructura psicolgica de los procesos mnsicos humanos, arrojaron considerable luz sobre los mecanismos cerebrales que debemos buscar cuando realizamos una investigacin neuropsicolgica de la memoria. Naturalmente, el proceso de recuerdo selectivo, estrictamente dirigido,
requiere un tono cortical ptimo o un estado de vigilia total, sin el
283

cual todo proceso mental selectivo sera imposible. Naturalmente,

tambin el proceso del recuerdo activo requiere que el sujeto tenga
una intencin estable, y si no existe intencin b es inestable, el recuerdo ser imposible. Adems, el complejo proceso de recibir y codificar la informacin que se recibe, ya descrito como consistente en una
serie de etapas sucesivas, requiere la integracin completa de las zonas corticales de Ios analizadores correspondientes, que debe ser capaz de separar la informacin recibida en datos elementales modalmente especficos (visuales, auditivos o tctiles), seleccionar los datos
relevantes y finalmente reunirlos sin obstculos dentro de estructuras
integrales y dinmicas.
Por ltimo, la transicin desde la etapa ms elemental (sensorial)
de la recepcin e impresin de la informacin a las etapas ms complejas de su organizacin en imgenes y, finalmente, a las etapas todava ms complejas de su codificacin en ciertos sistemas organizados de categoras, requiere la integracin de las zonas corticales secundaria y terciaria superiores. Algunas de estas zonas estn relacionadas . con
la sntesis de una
serie sucesiva de estmulos aferentes
en es.
.
.
.
~
sucesivas. . o simultneas, -mientras que
otras estn relacionatructuras
. .. ~
..
.
.
.
das con la organizacin de estos trazos con la ayuda de cdigos de
lenguaje.
Por tanto, en. el hombre este proceso altamente organizado del recuerdo se basa en un completo sistema de sistemas que trabajan concertadamente en el crtex y estructuras subyacentes, y cada uno de
los cuales aporta .su propia contribucin especfica a la organizacin
de los procesos mnsicos. Es por lo tanto razonable esperar .que la distribucin o incluso el estado patolgico. de cualquiera de estos sistemas deba conducir a la alteracin del curso de los .procesos mnsicos
y que el carcter de esta alteracin variar, segn el sistema cerebral
que est afectado.
Podemos utilizar estas ideas relativas a la estructura de la memoria
humana (que son incomparablemente
ms complejas que las sostenidas tras las. clsicas investigaciones del ltimo siglo y, tambin, que
las que han comenzado ltimamente a reaparecer en la literatura biolgica) como la base para el anlisis de los resultados de investigaciones neuropsicolgcas sobre la organizacin cerebral de los procesos
mnsicos,
Igual que en los captulos precedentes, mi' mtodo consistir en
analizar los cambios que tienen lugar en los procesos mnsicos de pacientes con lesiones localizadas en diferentes partes del cerebro, y uti284

lizar despus los resultados de este anlisis para intentar describir la

estructura de estos cambios.
Examinar estos problemas brevemente, pues el lector hallar un
anlisis mucho ms completo de estos datos en mi. libro N euro psicologa de la memoria (1973).

Formas

primarias

(no - especficas}. de memoria

Hemos visto que la condicin fundamental para la impresin de las

huellas es el mantenimiento del tono cortical necesario. La disminucin de este tono es el principal factor que impide la impresin selectiva y la retencin de huellas y causa la alteracin general, involuntaria
y modalmente inespecijica de la memoria. Queda claro, por tanto, que
los pasos que se han dado para revelar los mecanismos fisiolgicos
que proporcionan las condiciones fundamentales para el mantenimiento del tono cortical ptimo son tambin pasos importantes hacia
la elucidacin de las bases fisiolgicas de la capacidad general para
imprimir y retener sistemas selectivos de huellas o, en otras palabras,
para explicar los mecanismos cerebrales de la memoria elemental
general.
Ya seal anteriormente que los primeros pasos en esta direccin
fueron dados por Bekhterev (1900), que postul que las lesiones de las
zonas mediales de la regin temporal pueden conducir a alteraciones
de la memoria, y por Grntal ( 1939) quien demostr que una lesin de
los cuerpos mamilares, los ncleos de enlace para las fibras.que vienen
del hipocampo en el "crculo de Papez", da lugar a serias alteraciones de la memoria.
Hasta mucho ms tarde, como resultado del trabajo de Scoville,
Milner y Penfield (Scoville, 1954; Scoville y Milner, 1957; Penfield y
Milner, 1958; Milner, 1958, 1962, 1966, 1968, 1969, 1970), no se
demos- tr que las lesiones bilaterales del hipocampo no interfieren
en los procesos gnsticos superiores, pero alteran sustancialmente la
capa- cidad general del paciente para imprimir huellas de la
experiencia actual y conducen a- alteraciones de la memoria similares
al clsico sndrome de Korsakov.
Estos descubrimientos han recibido una explicacin doble por investigaciones morfolgicas y fisiolgicas. Por una parte, estudios morfolgicos y fisiolgicos del tallo cerebral y zonas talmicas de la formacin reticular y sus tractos han demostrado que las zonas Imbicas del cerebro y en particular el hipocampo, son estructuras con un
285

papel esencial en la modulacin del tono cortical, y que una lesin de

estas zonas del archicrtex puede conducir a una disminucin del tono
cortical y, por tanto, a una alteracin de la -impresin selectiva de
huellas. Por otra parte, recientes estudios a nivel neuronal han demostrado que muchas neuronas del hipocampo y ncleos anexos no responden a estmulos modalmente especficos de ningn tipo, pero sirven para comparar los estmulos presentes con las huellas de la experiencia pasada; reaccionan a todo cambio en los estmulos y, por tanto,
ejercen hasta cierto punto el papel de "neuronas de la atencin" y de
"neuronas de la memoria".
Estos descubrimientos sugieren que el mejor enfoque del estudio
de los sistemas cerebrales responsables de la funcin general de retencin de huellas, la primera y ms elemental forma de memoria,
ser estudiar las funciones de la formacin reticular y sus riiveles
superiores que limitan con el hipocampo y el "crculo de Papez". Esta
hiptesis se confirma plenamente con el anlisis del material clrrico
disponible.
Como ya he sealado (parte I, cap. 2), se: obtiene una evidencia
concreta de la participacin de las zonas medias del crt~~:-:.:f especialmente el hipocampo) y estructuras conectadas entre los procesos
gnsticos, por las alteraciones de la memoria halladas en pacientes
con las lesiones correspondientes. Pacientes con formas relativamente
leves de disfuncin de estas zonas cerebrales, como las que se pueden
encontrar, por ejemplo, en relacin con tumores de la pituitaria que
afectan secundariamente a las estructuras lmbicas, exhiben alteraciones definidas de la memoria tales que los pacientes se quejan de ellas
y pueden ser detectadas por comprobaciones objetivas. En pacientes
con lesiones masivas de las zonas medias del cerebro, que comprenden las estructuras del "crculo de Papez" (lesiones bilaterales de los
cuerpos mamilares y del hipocampo). estas alteraciones pueden ser de
un carcter ms grave, de modo que el paciente sea totalmente incapaz de retener huellas de la experiencia actual y pueden conducir a
menudo a una seria desorientacin en el espacio y tiempo y en relacin a los acontecimientos actuales. Estas alteraciones de la memoria
se distinguen por tres rasgos caractersticos.
En primer lugar, evidentemente no estn limitadas a una esfera
particular o a una sola modalidad y, por tanto; son de un carcter modalmente no especfico, de modo que pueden ser observadas en todas
las formas de comportamiento del paciente (el olvido de intenciones,
el olvido de acciones que se acaban de terminar, etc.).

286

En segundo lugar, aparecen igualmente en la impresin elemental,

no premeditada, de huellas y en la actividad mnsica especial, de modo
que su carcter no es el de una alteracin especial 'de la labor mrrsica
o de los mtodos rnnsicos, sino de defectos primarios en la retencin
de huellas. Esto queda claro a raz del hecho de que algunos de estos
pacientes, los que tienen formas ms leves de alteracin de la memoria, pueden. recurrir a ciertas ayudas, por ejemplo, anotar sus intenciones, para compensar sus defectos. sta es una caracterstica tpica
de los pacientes con lesiones bilaterales del hipocampo descritas por
Milner (158, 1966).
Finalmente llegamos a la tercera caracterstica que distingue claramente las alteraciones de la memoria que resultan de lesiones de las
zonas profundas del. cerebro que comprenden las zonas medias del
crtex, En los casos leves toma la forma de grados de olvido relativamente ligeros, pero en pacientes con lesiones masivas del cerebro
puede conducir a serias alteraciones de la conciencia, que nunca se
encuentran en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales del
crtex. Como ya he mencionado, en los casos ms graves estos pacientes no tenan idea de donde estaban, no podan estimar el tiempo correctamente, haban perdido completamente la nocin de su situacin,
y exhiban aquellos sntomas de confusin que se ven frecuentemente
en pacientes psiquitricos pero que son relativamente raros en pacientes con lesiones locales cerebrales.
Las caractersticas descritas anteriormente muestran con claridad
que una lesin de las zonas profundas del cerebro conduce a alteraciones primarias de la memoria que estn totalmente desconectadas cori
los defectos especiales de la actividad gnstica (analtica y sinttica) y
que, consecuentemente, las zonas profundas del cerebro; que limitan

con la fonnacin reticular de la parte superior del tallo cerebral e incluyen las estructuras limbicas, estn relacionadas directamente no
slo con el mantenimiento del tono cortical ptimo, sino tambin con
la creacin de las condiciones necesarias para la retencin de huellas
de la experiencia directa..
Mis recientes investigaciones experimentales (Luria, 1971; Luria,
Konovalov y Podgornaya, 1970; Popova, 1964; Kiyashchenko, 1969; Luria, 1973)han permitido realizar un mayor progreso en la descripcin
de estos desrdenes primarios de la memoria que resultan de lesiones
cerebrales profundas y en la identificacin de lbs mecanismos fisiolgicos yacen tes en la base de estas alteraciones y los niveles y esferas en los que aparecen.

287

Sin repetir lo que ya ha sido dicho (parte II, cap. 8), debera mencionar los resultados ms importantes de estas investigaciones. El
primer intento de hallar las principales manifestaciones y los mecanismos fisiolgicos de las alteraciones primarias de la memoria en
pacientes con las lesiones descritas no arroj los resultados anticipados. Incluso pacientes con alteraciones masivas de la memoria, prximas al sndrome de Korsakov, eran capaces frecuentemente de reproducir series de cinco o seis palabras que se les haba dictado, y
en este aspecto no diferan significativamente de los sujetos normales.
Este hecho sugiri que el defecto manifestado como una alteracinde
la memoria en este grupo de casos no estriba evidentemente en la
retencin de la informacin
aferente
(excepto; 'quiz, dentro
de lmites relativamente estrechos).
Investigaciones ms profundas demostraron que una corta serie de
elementos impresos puede ser retenidtz por estos pacientes durante
un breve tiempo (uno o dos minutos, a veces ms), a no ser que este
intervalo de tiempo se llene con otra actividad interfir iente. Esto significa que los defectos observados no pueden ser debidos a la debibilidad de las huellas que conduce a su rpida yespontnea desaparicin. la observacin en estos pacientes de la desaparicn de huellas
tras un intervalo de tiempo ms largo no fue convincente, pues ningn esperimentador puede estar completamente seguro de que no estaban actuando en el curso de estos intervalos agentes interfirientes.
Resultados significativos fueron obtenidos en tests en los que el experimentador quera determinar hasta qu grado las. huellas formadas
en pacientes con las
alteraciones de la memoria que hemos mencio.
nado eran capaces de oponerse. a los factores interfirientes y distrayentes.
Las razones que motivaron estos experimentos fueron, en primer
lugar, el hecho .de que por regla general toda informacin dada a tal
paciente o toda accin . que l realizaba, desapareca inmediatamente
de su memoria cuando era distrado por otro estmulo u otra actividad y, en segundo lugar, la teora defendida por varios autores (Melton, 1963, 1970; Underwood, 1945, 1957; Underwood y Postrnan, 1960;
Postman, 1954, 1969), de que las huellas una vez formadas son retenidas normalmente durante mucho .tiempo, y que la incapacidad se basa
ms en la inhibicin de estas huellas por agentes interfirientes que
por agotamiento de los mismos.
Para probar la hiptesis de que el estado patolgico del cerebro
en general y la disminucin del tono cortical que resulta de una altera-

288

cin de las influencias activadoras normales de la formacin reticular

del tallo cerebral en particular en el crtex, conduce a una inhibicin
patolgica de las huellas establecidas, se llevaron a cabo una serie de
experimentos cuyos resultados se analizan en detalle en otro lugar
(Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970; Kyiashchenko, 1969). En el primero de estos experimentos, tras la verificacin de
que las huellas de la serie dada (palabras, frases, cuadros, acciones)
eran retenidas tras una pausa de una cierta duracin, libre de todo
. tipo de actividad irrelevante (una pausa vaca), se repeta el experimento, excepto que la pausa era llenada con algn tipo de actividad
interfiriente (por ejemplo contar), tras la cual el sujeto era instruido
de nuevo para que reprodujera la serie previamente memorizada. En
el segundo experimento, al sujeto se le ordenaba en primer lugar que
memorizara una serie (muy corta) de dos o tres palabras, frases o dibujos, tras lo cual se Je ordenaba que memorizara una segunda serie
similar y entonces se le preguntaba qu serie haba m.emorizado primero.
Ambas series de experimentos
dieron resultados . insospechadamente claros. Mientras que en el caso de un sujeto normal el cambio
a una aetividad intefiriente, distinta, no tena efecto significativo sobre
el recuerdo de la primera serie y la memorizacin de la segunda serie
breve de elementos no impeda recordar la serie memorizada en primer lugar, en pacientes con lesiones de las zonas profundas del cerebro
y con sndrome de alteracin general (primaria) de la memoria, estos
dos tests dieron resultados muy diferentes. Mientras que tal paciente
retena fcilmente una serie de tres o cuatro palabras, tras la distraccin por una actividad interfiriente (por ejemplo contar); era completamente incapaz de recordar la serie aprendida anteriormente, o slo
poda recordar fragmentos aislados de ella. Si, tras la memorizacin
de un grupo de dos o tres palabras, se ordenaba al paciente que memorizara un segundogrupo similar, no poda recordar elprimer grupo
y sus huellas parecan estar completamente obliteradas.
En casos de serias alteraciones de la memoria en pacientes con lesiones cerebrales profundas que afectaban la regin. lmbca (hipocampo) y los ncleos talmicos, el efecto requerido no pudo obtenerse ni
siquiera repitiendo el test muchas veces. Aunque tal paciente poda
recordar fcilmente una serie de cinco o seis palabras, incluso tras
un intervalo "vaco" de un minuto y medio o dos minutos, no poda
recordar una primera serie de dos o tres palabras si era seguida por
otra segunda serie similar ("interferencia homognea"), incluso . si el
test era repetido de seis a ocho veces.

289
19-C.

A.

Un ejemplo de este defecto se da a continuacin:

Serie

Casa

Bosque

.Gato

Serie

Noche

Aguja

Pastel

Cul era la serie uno?

Cul era la serie dos?

1 No recuerdo

Noche ... pastel...

2 No recuerdo

No, no recuerdo

3 Casa, aguja

Gato...

4 Casa, aguja

No recuerdo

5 No recuerdo ...

pastel

Pastel...

gato ...

Etctera.

Caractersticamente,
estos resultados que indican tan claramente
una inhibicin incrementada de las huellas por 'acciones irrelevantes e
interfirientes, se observaron no slo en el recuerdo de series de pala'bras, sino en cualquier otra actividad (memorizacin de series de grabados, movimientos, o incluso grupos organizados tales como frases
o ancdotas), y se observ, tambin, que la inhibicin-patolgicamente
incrementada de las huellas era de carcter general modalmente inespecfico.
Resultados todava ms claros se obtuvieron en los experimentos
para rneclir el recuerdo de la primera serie de palabras (frases, dibujos o acciones) tras la memorizacin de una- segunda serie similar. La
inhibicin retroactiva producida por el segundo grupo de palabras
sobre el primero era tan fuerte en estos casos, que el primer grupo
de huellas o bien desapareca completamente de la memoria del paciente o bien era reproducida con una considerable prdida de selectividad, reflejada en el hecho de que el paciente mezclaba huellas del
primero y del segundo grupo o, para usar la expresin aplicada en tales
casos, los contaminaba.
Igual 'que en los tests que acabamos de describir: esta inhbiconabilidad incrementada de las huellas y la prdida de su selectividad
aparecl an independientemente
de la modalidad, y, lo ms importante
de todo, no desapareca al organizarse las 'huellas en estructuras semnticas.
Por ejemplo, tras la memorizacin de la frase "los manzanos crecan en el jardn tras la alta valla" seguida por la segunda frase "el ca290


zador mat un lobo en el lindero del bosque", un paciente
con una
profunda alteracin de la memoria debida a una profunda lesin cerebral, bien no poda recordar
la primera
frase en absoluto, o. bien la
mezclaba {contaminaba)
con elementos de la segunda frase y reproduca algo como "el cazador mat un labo en el lindero del jardn", "los

manzanos crecan en el lindero del bosque". Los mismos resultados

fueron obtenidos durante la reproduccin de una primera ancdota,
despus de haber ledo la segunda, pues bajo estas condiciones el paciente normalmente olvidaba por completo el tema de. la primera
ancdota.
La inhibicin incrementada de huellas por acciones interfirientes
result ser tan grave en pacientes con lesiones muy extensas, que la
realizacin de cualquier accin por fcil que fuera era enteramente
olvidada despus de que el paciente haba realizado una segunda accin similar. En muchos casos, si el paciente dibujaba una figura y
despus dibujaba una segunda figura, no solamente olvidaba qu figura
haba dibujado en primer lugar, sino que se negaba a admitir que hubiera dibujado la primera figura cuando se le mostraba. Un rasgo caracterstico es que la repeticin frecuente del experimento generalmente no conduce a ninguna ntejora en los resultados. Este hecho demostr que la inhibicin mutua de las huellas patolgicamente incrementada es el factor fisiolgico bsico en las alteraciones primarias
de la memoria observadas en lesiones cerebrales profundas.
De los resultados que acabo de describir se pueden extraer conclusiones sobre los mecanismos fisiolgicos bsicos de las alteraciones
primarias,
rnodalmenteinespecficas,
de la memoria quehemos
estado .
.
considerando. No obstante, los hechos desde los cuales _se puede juzgar el nivel de estas alteraciones no son menos importantes. Como ya
he sealado, los pacientes con alteraciones relativamente importantes
de las funciones de las zonas medias del cerebro (por ejemplo, aquellas que aparecen en tumores de la pituitaria que se. extienden ms
all de la silla turca y que afectan a las estructuras de la regin lmbica) muestran esta capacidad de inhibicin incrementada de huellas
slo a nivel de la retencin de series de huellas aisladas (palabras, dibujos) cuando entran en accin estmulos interfirientes. La retencin
de series organizadas de huellas (frases, ancdotas), as como la retencin de huellas sensoriomotores ms elementales, permanecen intactas en estos casos y no estn expuestas a la influencia inhibidora
de los agentes interfirentes.
Un cuadro diferente se puede apreciar en pacientes con lesiones
masivas en las zonas profundas del cerebro (situadas en la lnea me291

dia) que conducen a graves desrdenes de la memoria. En estos casos,

los desrdenes mnsicos primarios se extienden a los niveles ms elementales y tambin a las series de huellas ms altamente organizadas,
adquiriendo las alteraciones de memoria un carcter ms general.
Este hecho puede ser demostrado por una serie de tests.
Si en un sujeto normal (o en un paciente con formas leves de alteracin de la memoria nespecfica) se produce lo que Uznadze describi como "fixed haptc set",1 por ejemplo ordenndole tocar una bola
grande varias veces con su mano derecha y una bola pequea con su
mano izquierda y dndole despus dos bolas del mismo tamao, de
modo que por contraste la bola izquierda parezca mayor, se hallar
que esta ilusin (conocida corno "fixed set") 2 puede producirse en el
sujeto y mantenerse durante un largo perodo de tiempo a pesar de
la intervencin de estmulos irrelevantes interfirientes. El mismo resultado se encuentra al pasar el test a pacientes con alteraciones leves
de la memoria causada, por ejemplo, por tumores pituitarios (Kiyash-

chenko, 1969).
Sin embargo, si el test se lleva a cabo en pacientes con serias alteraciones en la memoria primaria causadas por lesiones masivas de las
zonas profundas del cerebro, se obtienen resultados diferentes .. Esta
tendencia fijada se mantiene si el tiempo intermedio no se ocupa con
estmulos irrelevantes, pero en el momento en que este Intervalo es
ocupado por acciones irrelevantes, la tendencia se pierde inmediatamente (Kiyashchenko, 1969). Este hecho prueba que en estos casos la
inhibicin patolgica mutua de las huellas no slo se extiende a la actividad mnsica, sino a todas las otras huellas que no eran el objeto
especial de la memorizacin premeditada.
El mismo resultado se puede observar al llevar a cabo el test de
Konorsky. En este test, al sujeto se le presenta un cierto estmulo (por
ejemplo, una forma geomtrica o un color particular), y tras un intervalo de medio minuto a dos minutos este hecho se acompaa con la
presentacin de otra figura, bien idntica, bien diferente en forma o
color. El sujeto normal, o el paciente con alteraciones leves de la memoria, retiene fcilmente la imagen de la primera figura y pueden sealar si es idntica o diferente de la segunda, tanto tras un intervalo
"vaco" como tras un intervalo ocupado por una actividad irrelevante.
- Por otra parte, si este test se lleva a cabo en pacientes con lesiones
masivas profundas en el cerebro y con graves alteraciones de la mel.
2.

292

"Tendencia hptica fijada". (N.T.)

Tendencia fijada. (N. T.)

moria, slo puede ejecutarse con xito si el intervalo entre el primero y

segundo estmulos no est ocupado por una actividad irrelevante; tan
pronto como una actividad interfiriente se introduce en este intervalo,
la imagen de la primera figura desaparece y el paciente no puede comparar las dos por ms tiempo (Kiyashchenko, 1969).
Estos hechos, sin embargo, no son las nicas diferencias encontradas entre pacientes con alteraciones leves e inespecficas de la memoria y los que tienen formas ms graves causadas por lesiones masivas
profundas del cerebro. Una diferencia importante entre los dos grados de alteracin de la memoria primaria, inespecfica, es que mientras que en las alteraciones leves el cambio a la retencin de grupos
mnsicos organizados (semnticos) permite compensar el defecto, en
pacientes con alteraciones masivas de la memoria del mismo tipo, ni
siquiera este cambio a grupos mnsicos organizados (semnticos)
puede liberar al paciente de la influencia inhibidora de los agentes
interfirientes, de modo que las alteraciones de la memoria fcilmente

se convierten en alteraciones

de la conciencia.

Estos hechos prueban que las lesiones masivas y profundas del cerebro impiden la correspondiente codificacin del .material que ha de
ser memorizado, dando as lugar a alteraciones a~r1a memoria primaria que hacen inaplicable la ley de Bhner (segn la cual los pensamientos pueden ser aprendidos de _!Ilemoria de un modo incomparablemente ms firme que .los elementos aislados). Esto demuestra el
papel esencial de estas estructuras cerebrales en las perturbaciones
mnsicas ms graves y borra la lnea divisoria entre las alteraciones
de la memoria y las alteraciones de la conciencia que producen estas
lesiones. Todos estos descubrimientos son descritos en detalle y con
datos adecuados en informes de investigaciones especiales realizadas
por Kiyashchenko (1969) y Pham Ming Hac (1971), y en m libro La
Neuropsicologia. de la memoria (vol. 1, 1973; vol. 2, en preparacin).
No examinaremos las formas ms graves de alteracin de la memoria lgica, cuando las lesiones en las zonas profundas del cerebro
se complican por la presencia adicional de lesiones en los lbulos
frontales. En estos casos, estudiados cuidadosamente en otro lugar
(Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970), todo el sistema de la actividad mnsica est seriamente daado, el paciente se
vuelve incapaz de controlar la memoria de los datos que tena que
retener y su memoria de series de palabras, frases o prrafos queda
abierta a una serie de factores extracontextuales
(estereotipos, impresiones inmediatas, asociaciones externas).

293

Formas

especficas de memoria

Las alteraciones de la memoria que aparecen' en pacientes con lesiones de las zonas corticales laterales, o, en otras palabras, con lesiones de la segunda y tercera unidades funcionales del cerebro; difieren
fundamentalmente de los desrdenes de memoria hallados en pacientes con lesiones de la primera unidad funcional del cerebro. La principal caracterstica de las alteraciones que vamos a describir ahora es
que nunca son globales y nunca conducen a desrdenes generales de
la conciencia. Por regla general, tienen el carcter bien de una alteracin de la base mnsica de las operaciones individuales modalmente
especficas, manteniendo su estrecha conexin con defectos de algunos
aspectos de los procesos gnsticos, bien de trastornos dinmicos especficos, que conducen a la alteracin de la estructura de la actividad
orientada a un fin. Examinemos estas alteraciones por separado.
Las alteraciones especficas de la memoria audioverbal que he mencionado anteriormente (parte II, cap, 4), son ll.n rasgo tpico de las
lesiones del crtex temporal del hemisferio zqiierdo (dominante).
Varias investigaciones (Luria, 1947, t970a; Bein, 1947; Klimkovsky, 1966) han demostrado que en ningn paciente observado con lesienes focales en el crtex temporal izquierdo se ha producido una
alteracin general de la memoria o de la consciencia, similar a las
descritas en pacientes con lesiones cerebrales profundas o a la inactividad de los procesos mnsicos que describir en mi anlisis de los
desrdenes de la actividad rnnsca en lesiones de los lbulos frontales. nicamente en los casos en que la lesin se extenda: a zonas profundas (mediales) del lbulo temporal afectando a la regi?n temporal
derecha y se acompaaba de cambios generales notables en el centro,
se podan observar las caractersticas de desorientacin y confusin
tpicas de las Iesiones profundas del cerebro que acabo de describir.
Una lesin de las zonas laterales de la regin temporal izquierda conduca principalmente a una alteracin de las formas complejas de la
gnosis acstica, dando lugar a defectos de audicin fonrnica; estas
lesiones causaban alteraciones altamente especficas de la memoria
audioverbal que ya han sido ruencionadas..

En pacientes con lesiones ms extensas, estos fenmenos erari muy

notables; en el caso de lesiones de las zonas medias de la regin temporal aparecan de forma particularmente. clara y el paciente no poda
retener largas series de sonidos o palabras. Este sntoma, descrito en
detalle por Klimkovsky ( 1966), es la caracterstica
principal de la
afasia acstico - mnsica: De una forma caracterstica este sntoma

294

ocurra en forma particularmente notable como defecto de retencin

de una serie de sonidos orales y palabras: no obstante, tambin se manifestaba como dificultad en conservar grupos de notas musicales y
estructuras rtmicas (Klimkovsky, 1966), aunque no exista dificultad
en la retencin de una serie de imgenes visuales o una serie de movimientos (Luria y Rapoport, 1962;Luria, 1971; Pham Ming Rae, 1971).
La base esencial de estos defectos poda ser bien una inhibicin
incrementada de las huellas audioverbales, bien la nivelacin de la
excitabilidad. del rea cortical para el Ienguaje audible,. como resultado de la cual algunos elementos de una serie audioverbal son inhib-.
dos por otros, o comienzan a aparecer con la misma probabilidad ante
estmulos irrelevantes (Luria, Sokolov y Klimkovsky, 1967a, 1967b).
Finalmente, el otro aspecto caracterstico de estos defectos de la memoria audioverbal es que pueden ser superados si los elementos de la
serie audioverbal se le presentan al paciente con intervalos relativamente largos, de modo que la accin de los factores dinmicos anteriormente mencionados pueda superarse hasta cierto punto (Tvetkova, 1969).
Todos los defectos de Ja memoria ya descritos que aparecan en lesiones de la regin temporal izquierda estaban, por tanto, estrechamente conectados con los procesos auditivos y con el lenguaje o, en
otras palabras, tenan un estricto carcter modalmente especfico y
no eran alteraciones de la actividad mnsica activa, de modo que el
paciente poda an realizar por distintos caminos un intento para
compensar sus defectos.
Sabemos todava muy poco sobre la naturaleza de los defectos de
memoria que aparecen en lesiones de las zonas laterales de la regin
temporal derecha, pero no hay duda alguna de que tambin tienen un
carcter modalmente especfico a su manera, debido posiblemente al
largo tiempo requerido para la consolidacin de las huellas ( Simerntskaya, investigacin no publicada).
Las alteraciones de Ja memoria que aparecen en lesiones de la regin parietal izquierda (o parieto - occipital) poseen caractersticas
muy diferentes. Es en estos casos, como be descrito (parte II, cap. S),
donde el paciente encuentra dificultades en la sntesis simultnea y la
alteracin de estos procesos mnsicos es una continuacin directa de
estos desrdenes gnsticos. Investigaciones realizadas por Phan Ming
Hac (1971) han demostrado que en estos casos las alteraciones en la
retencin de formas simples (o sonidos) pueden permanecer inalteradas, pero las estructuras visuales que comprenden relaciones s'irnultneas (espaciales) no slo son difciles de distinguir, sino tambin de

295

ser retenidas en la memoria. Por regla general, un largo entrenamiento en la impresin directa de estas relaciones no produce los resultados apetecidos.
;
Como ya mencion, el sntoma de la alteracin del recuerdo de los
nombres de objetos, conoeido en la prctica clnica como afasia amnsica, que aparece en lesiones de est regin del crtex, puede ser explicado con toda probabilidad como resultado de la "nivelacin de excitabilidad" de los sistemas individuales debida a la dinmica, patolgicamente alterada, de estas zonas corticales. Apareciendo como lo
hace sobre el fondo de una alteracin de las sntesis simultneas, esta
alteracin conduce al recuerdo igualmente probable de diferentes sistemas de huellas verbales (fontica, morfolgica o Ixicamente similares) lo que se manifiesta claramente en los fenmenos de parafasias
literales y verbales que se observan en estos casos (Lotmar, 1919, 1935;
Sapir, 1929; Bein, 1947; Luria, 1971, 1972).
Los defectos de la memoria observados en estos casos son por lo
general altamente especficos, pues afectan a fas operaciones de memorizacin y recuerdo, pero nunca se transforman en una alteracin de
la estructura de la actividad mnsica como un todo, de modo que el
paciente es todava capaz de compensar-sus defectos mediante un esfuerzo (Luria, 1948, 1963; Bein, 1947, 1964; Tsvetkova, 1970).
No me extender aqu en los fenmenos altamente especficos de
la alteracin del recuerdo de imgenes visuales en respuesta a un
nombre hablado que se encuentran en lesiones de la regin tmporo occipital izquierda que ya han sido .discutidos (parte II, cap. 4); pero
examinaremos en seguida los defectos mnsicos asociados a lesiones
de los lbulos frontales.
La condicin bsica para el recuerdo voluntario es la consideracin de
Ja actividad mnsica o, en otras palabras, de motivos para recordar una
tarea mnsca, as como un sistema de bsqueda activa de mto- dos
que ayuden a la realizacin original.: Estos componentes de la actividad mnsica estn intactos en pacientes con lesiones de las regio-
hes temporal y occipital que acabo de describir, en los que el componente operativo del acto mnsico o de 'Ias operaciones mrisicas est
alterado, pero la actividad rnnsica activa nunca se ve afectada.
Un cuadro totalm.ente opuesto aparece en los pacientes con lesiones
masivas de 1os lbulo~ frontales, que interfieren en el trabajo normal
del lbulo frontal izquierdo o de ambos lbulos frontales. El anlisis
de la organizacin funcional de los lbulos frontales y de su papel en
la estructuracin
de la conducta activa (parte II, cap. 5), revel que
una lesin del lbulo frontal conduce a serias alteraciones de la for-

296

macin de intenciones y planes, a una alteracin de la formacin de

programas de conducta y a una alteracin de la regulacin de la actividad men tal y de la verificacin de su curso y resultados. En otras
palabras, mientras que deja intacta la parte operativa, conduce a una
proiundavalteracin d toda la estructura de la actividad consciente
humana. Estas alteraciones conducen claramente a la desintegracin
de la actividad mnsica como un caso particular de la actividad consciente humana en conjunto.
Varias observaciones muestran que los pacientes con lesiones masivas de las zonas laterales de la regin prefrontal no pueden formar
una intencin estable y activa para memorizar la informacin aferente, aun cuando su orientacin general y capacidad para retener huellas
o impresiones visuales permanecen intactos. Tampoco pueden realizar
intentos activos para encontrar medios de ayudar a la memorizacin.
La actividad mnsica de tal paciente, en quien est alterado
este
componente, se convierte en una impresin pasiva del material presentado, como se observa
fcilmente
si se orden.a
a t.al paciente
que
aprenda de memoria una serie de palabras o dibujos. El observador
notar que el proceso del aprendizaje queda convertido en tal paciente
en una repeticin simple, estereotipada de un grupo de elementos que
ha conseguido retener, que no hay aumento en el nmero de componentes retenidos (una caracterstica tpica de la memorizacin pasiva)
y que la curva de aprendizaje llega a una meseta y se mantiene all,
signo claro del carcter pasivo del aprendizaje (fig. 64). Este carcter
pasivo de toda la actividad (incluyendo la mnsica) de los pacientes
con una lesin de las zonas prefrontales se refleja tambin en el hecho
siguiente. Si, mientras aprende una serie presentada, se ordena al sujeto normal que apunte el resultado y, segn dicho resultado, cambie
su "nivel de pretensin"(sealando
cuantos elementos recordara tras
la presentacin siguiente de la misma serie), se produce un rpido aumento en el nivel de pretensin. En cambio, en un paciente con un
grave sndrome frontal, dicho nivel de pretensin no se eleva y. se
mantiene una y otra vez, como una repeticin inerte. Este resultado
refleja claramente la ausencia de un sistema mvil de intenciones que
controle.la actividad mnsica en tales pacientes (Zeigarnik, 1961, 1968;
Lura, 1963,1966a, 1966b,1970a).
La incapacidad de realizar pasos activos encaminados a encontrar
ayudas a la memorizacin puede demostrarse en los pacientes de este
grupo por tests que comprendan la memorizacin ayudada (Leontiev,
1931). Mientras que un sujeto normal, cuando se le ordena que use
ayudas en la memorizacin, busca activamente, produce conexiones

297

auxiliares y comienza a utilizarlas, de modo que su memorizacin se

convierte en un proceso ayudado y activo, el paciente con un marcado
sndrome frontal es incapaz de hacer esto y los -tests demuestran que
ni usa ayudas que se le sugieren ni mucho menos las produce activamente (Zeigarnik, 1961, 1968; Bondareva, 1969),
La naturaleza distintiva de las alteraciones de los procesos rnnsicos en lesiones frontales masivas es revelada claramente por tests
especiales que estudian los procesos de memorizacin, cuando el sujeto
est expuesto a la influencia inhibidora de una actividad interfiriente.
Mientras que, como hemos visto, toda lesin cerebral (independientemente de su situacin) conduce a una inhibicin patolgicamente
incrementada de las huellas por agentes interfirientes irrelevantes, en
pacientes con lesiones frontales masivas esta influencia inhibidora de \
los agentes interfirientes asume el carcter especial de inercia patolgica de las huellas recientemente establecidas, que impide al paciente
reproducir a continuacin otro grupo anlogo de estmulos. En tales
casos, el paciente con un sndrome frontal masivo repetir inertemente el ltimo grupo de huellas.
Esta inercia patol"gica le impide
recordar las huellas de la serie previamente impresa. Es interesante.sealar
que esta inercia patolgica . aparece claramente durante la reproduccin no slo de series de elementos aislados, sino tambin de estructuras organizadas completas. Por ejemplo,
despus de repetir la
frase "los manzanos crecen en el jardn" se le pide que repita fa frase
"el cazador mat un lobo en el lindero del bosque", en respuesta a la
peticin de recordar ambas frases repetir inertemente "el cazador
mat un lobo en el lindero del bosque". En respuesta a ulteriores preguntas, sealar que las dos frases "diferan en significado" o "diferan en entonacin", pero que ambas consistan en la misma frase
inertemente bloqueada "el cazador mat un lobo" (Luria, 1971, 1972;
Akbarova y Pham Ming Hac, investigaciones no publicadas).
Si el foco patolgico se sita en las zonas laterales del crtex prefrontal (predominantemente
el izquierdo), las alteraciones de la actividad rnnsica del paciente sern del carcter
que acabamos de describir; si, en cambi, el foco se extiende a las zonas medias de los
lbulos frontales, se produce un sndrome de desrdenes mnscos en
el que las alteraciones de la actividad rnnsica activa y la inercia patolgica de las huellas existentes se combinarn con los fenmenos de
disminucin del tono cortical y alteracin de la memoria primaria que
he descrito anteriormente, de modo que el sndrome del paciente ser
el de una alteracin importante de la orientacin en el espacio y una
prdida de la selectividad de los procesos mnsicos (be descrito este

si

298

sndrome en otro lugar: Luria, Konovalov y Podgornaya, 1970; Luria,

1973), que progresa desde los ms serios trastornos
de la memoria a
alteraciones
globales, igualmente serias, de la consciencia.
Las diferencias entre las alteraciones
de memoria causadas por lesiones en diferentes partes del cerebro
son, pues, muy notables
y aparentes. Estas observaciones nos ayudan a dar un importarite
paso hacia la mejor comprensin
de este complejo proceso psicolgico.

,299

XII.

Lenguaje

Resumen histrico
Aunque los hechos relativos a la organizacin cerebral de la memoria se han acumulado en su totalidad durante los ltimos quince o
veinte aos, nuestro conocimiento de la organizacin cerebral de los
procesos del lenguaje se basa en la experiencia acumulada durante
ms de un siglo. Cuando Broca en 1861 expres su teora de que el lenguaje motor est "localizado" en las zonas posteriores del tercio iz. quierdo del giro frontal, y cuando en 1873 Wermcke atribuy
al tercio
posterior del giro temporal superior izquierdo la funcin del lenguaje
sensorial, se haban dado los primeros pasos importantes hacia una
comprensin cientfica de la organizacin cerebral de la actividad del
lenguaje. Estos dos descubrimientos, de importancia decisiva en la
poca en que se hicieron, iniciaron muchas investigaciones subsiguien.
tes en un intento de determinar qu zonas corticales participan en la
organizacin del lenguaje y qu formas de alteracin de la actividad
del lenguaje aparecen en lesiones de las distintas partes del cerebro.
A pesar de la acumulacin de gran cantidad de material clnico
y de la intensidad con que se condujo la investigacin, como se desprende claramente del hecho de que en 1914Monakow fue capaz de
publicar una lista de 1.500 trabajos sobre la afasia, los intentos de
describir los mecanismos cerebrales de la actividad del lenguaje encontraron sustanciales dificultades. Quiz la mayor dificultad fue el
hecho de que los investigadores estaban obstaculizados por una falta
de datos morfolgicos insuficientemente
maduros del lenguaje, por
lo que intentaron explicar sus hallazgos clnicos desde el punto de vista de las teoras psicolgicas muy imperfectas que se aceptaban en
cada perodo correspondiente.
'Los efectos de esta. limitacin se vieron desde las primeras etapas
de la creacin de la teora
la organizacin cerebral y de las alteraciones del lenguaje, cuando los hechos clnicos descubiertos fueron

de

300

descritos en trminos del asociacionismo que dominaba la segunda

mitad del siglo XIX. Fue este sistema de ideas el que hizo necesario
buscar un substrato cerebral para el "lenguaje sensorial" y el "lenguaje motor" y para varios tipos de conexiones entre ellos. :tsta es la
razn PQ.t;,lfl. cual en la primera etapa se produjeron esquemas bien
conocid~s y un tanto ingenuos (tales como el esquema de Lichtheim).
Segn este esquema, los procesos del lenguaje se localizan en uri sistema de conexiones que transcurren desde el "centro del lenguaje
sensorial" al "centro de conceptos" y de aqu al "centro de lenguaje
motor", y las alteraciones del lenguaje pueden tener el carcter de
"afasia sensorial subcor tical", "afasia sensorial cortical", "afasia de la
conduccin" y "afasia motora o sensorial transcortical".
Estos intentos de comparar directamente los esquemas asociaconistas hipotticos de fa estructura del lenguaje con esquemas anatmicos igualmente hipotticos tuvieron xito slo sobre el papel. No
condujeron a la descripcin de Ios cuadros clnicos reales o de los
trastornos del lenguaje, dirigieron la bsqueda de Ja base cerebral del
lenguaje sobre lneas errneas, y no intentaron analizar la patologa
del lenguaje en base del anlisis de los mecanismos fisiolgicos de Ia s
alteraciones del lenguaje. Naturalmente, por lo tanto, al principio del
presente siglo, los esquemas asociacionistas clsicos de la organizacin cerebral del lenguaje y de las alteraciones del lenguaje haban
llegado a una aguda crisis que condujo a la introduccin de nuevos
enfoques, partiendo de puntos de vista completamente diferentes, pero
desafortunadamente no tuvieron ms xito que sus predeceso.res.
Esta vez, los clnicos, .desesperando del enfoque asocacionista clsico, buscaron la ayuda de otro concepto psicolgico que estaba de
moda en aquella poca: el concepto idealista. Segn este concepto
"notico", los procesos verbales son una manifestacin de la actividad mental: "una funcin categrica o abstracta" (Kassrer) o "un
acto mental abstracto" (Klpe), Estos procesos, mientras conservan su
carcter mental, no tienen ninguna relacin directa con parte alguna
en concreto del cerebro, sino qe estn incorporadas al trabajo del
cerebro como un todo ms que formados por sus sistemas individuales.
Naturalmente, por tanto, los neurlogos que intentaban explicar la
patologa del lenguaje desde estos puntos de vista consideraron la afasia puramente como una alteracin de los "esquemas intelectuales"
(van Woerkom, 1925),o. de sistemas abstractos (Goldstein, 1925,1948).
Abandonando todo intento de localizar estas alteraciones en zonas particulares del cerebro, se limitaron a la muy convencional correlacin

301

de estas alteraciones con "el cerebro como un todo", correlacionando

como mximo la alteracin de estas formas mentales superiores de la
actividad del lenguaje con la masa de la sustancia cerebral daada.
Estas teoras, legado de la filosofa idealista del siglo xx, no afectaron a la prctica clnica y fueron rpidamente sustituidas por otras.
Las nuevas teoras se basaron en intentos de comparar formas de desrdenes del lenguaje que aparecen en lesiones cerebrales locales con
datos lingsticos ms que psicolgicos. Quizs el ms lcido de estos
intentos fue el efectuado por el famoso neurlogo ingls Henry Head
(1926 jpara establecer una teora de la afasia basada en el anlisis lingstico de las alteraciones del lenguaje que aparecen en lesiones locales del cerebro y la comparacin de estas formas lingsticas de
afasia con la localizacin de la lesin cerebral.
As aparecieron los conceptos de afasia nominativa, sintctica y
semntica, que se correlacionaron con cierta aproximacin, con lesiones de zonas particulares del crtex. El 'mrito de esta teora fue que
Head por primera vez seal la necesidad de un anlisis lingstico de
las estructuras del lenguaje que son daadas .en las diversas lesiones
..locales del cerebro. Sin embargo, su error fue intentar correlacionar
directamente estructuras lingsticas particulares con reas partic~la-.
res del cerebro, repitiendo as el intento, carente ahora de significado,
de correlacionar directamente esquemas psicolgicos simplificados con
zonas cerebrales estrictamente localizadas, que ya se haba demostrado que era intil, incluso una generacin antes que Head. Por esto los
intentos de Head, a pesar de la gran autoridad clnica de su descubr. dor y de las brillantes descripciones clnicas de los casos, contribuye~
ron slo un poco a la teora de la afasia y no tuvieron virtualmente in- .
fluencia algunasobre los estudios subsiguientes de las formas del mecanismo de alteracin de los procesos del lenguaje en lesiones locales

del cerebro.

Estructura psicolgica del lenguaje

Hemos visto que los intentos

de comparar esquemas psicolgicos

simplificados y estructuras lingsticas complejas directamente con
zonas particulares del crtex cerebral no fueron productivos. Ahora
est' perfectamente claro que debe hallarse -una salida a esta encrucjada y que las condiciones esenciales para este descubrimiento
son,
en- primer lugar, una teora suficientemente precisa de la estructura
psicolgica de los procesos del lenguaje y sus componentes Individua. 302

les y, en segundo lugar, una investigacin correctamente dirigida para

hallar las condiciones fisiolgicas esenciales para la organizacin normal de estos componentes de la estructura del lenguaje complejo. Examinemos en detalle cada una de estas condiciones antes de examinar
la posibl~7,~rganizacin cerebral de la actividad del lenguaje.
Antes de nada, las teoras sobre la estructura de la palabra -esta
parte esencial del lenguaje=-, han sido revisadas sustancialmente.
Ahora no suponemos que una palabra es una imagen de cierto objeto,
propiedad o accin; ni creemos que una palabra es meramente una
asociacin de una imagen y un complejo acstico condicional. Este
nuevo conocimiento nos proporciona un nuevo enfoque. Ahora concebirnos una palabra como una matriz multidimensional compleja de diferentes datos y conexiones (acsticos, morfolgicos, lxicos o semnticos) y sabemos que en los diferentes estados una de estas conexiones es la predominante. Incluso hemos encontrado un mtodo objetivo de evaluar la clase de conexin predominante en diferentes estados, y somos capaces de calificar e incluso de medir estas conexiones
sobre "campos semnticos" (Luria y Vinogradova, 1959, 1971). Esto
ha abierto nuevos caminos para estudiar la estructura psicolgica y
las formas

neuropsicolgicas

de la orgamzacn

de este

componente

de nuestro lenguaje.
Ahora podemos ir todava ms lejos. La psicologa moderna considera el habla como un medio de comunicacin especial que utiliza
el cdigo del lenguaje para transmitir informacin. Considera al habla
como una forma compleja y especficamente organizada de actividad
consciente que incluye la participacin del sujeto que formula la expresin hablada y la del sujeto que la. recibe. Paralelamente, se distinguen dos formas y dos mecanismos de actividad hablada.
Primero, existe el habla expresiva, que comienza con el motivo o
idea general de la expresin, que es codificado en un esquema hablado
y puesto en accin con la ayuda del lenguaje interno; finalmente, estos esquemas se convierten en habla narrativa, basada en una gramtica generativa. Segundo, existe el habla impresiva que sigue el curso
opuesto desde la percepcin de un flujo de palabras recibidas desde
otra fuente y' seguido por intentos de decodificarlo; esto se hace por
el anlisis de la expresin hablada percibida, la identificacin de sus
elementos significantes y su reduccin a un cierto esquema del lenguaje; ello se convierte mediante el mismo lenguaje interno en la idea
general del esquema que conlleva la expresin, y finalmente se decodifica el motivo yacente tras ella.
Esta actividad del lenguaje (tanto expresivo como inexpresivo) es

303
-----~-

-;

una estructura psicolgica muy compleja que incorpora varios componentes distintos. Las caractersticas generales de la actividad del
habla, como una forma especial de comunica,cin social, representan
slo un aspecto de este proceso. Sin embargo, existen otros aspectos
del habla; el habla como una herramienta para la actividad intelectual
y, finalmente, corno un mtodo de regular u organizar los procesos
mentales humanos.
El habla, basada en la palabra, la unidad bsica del lenguaje, y en
la frase (o sintagma, o sea combinacin de palabras) como la unidad
bsica. de Ja expresin narrativa, utiliza automticamente
estas posibilidades histricamente formadas, en primer lugar, como un mtodo
de anlisis y generalizacin de la informacin que se recibe y, en segundo lugar, como un mtodo de formular decisiones y extraer conclusiones. Por esto el habla, un medio de comunicacin, se ha convertido al mismo tiempo en un mecanismo de actividad intelectual -un
mtodo para usar en operaciones de . abstraccin y generalizacin y
una base del pensamiento categrico.
Distinguiendo ciertas caractersticas, fijando.Ias intenciones y for-:mulando los programas de actividad, el habla se convierte al mismo
tiempo en un mtodo de regular la conducta y establecer el curso de
los procesos mentales, como ya he descrito .. Slo teniendo en cuenta
todos estos aspectos se puede hacer un enfoque adecuado del anlisis
de la actividad del lenguaje humano, como ha sido estudiado por Jos
psiclogos en las ltimas. dcadas (Vygotsky, 1934, 1956, 1960; Luria,

1947, 1956, 1958b~ 1961, 1966a, 1970a).

Los hechos que arabo de describir constituyen las principales caractersticas de la actividad del lenguaje y sus principales funciones.
Sin embargo, el habla humana, utilizando el lenguaje corno su principal instrumento, tambin tiene su aspecto ejecutivo u operativo y un
cuidadoso anlisis de los componentes de este aspecto operativo de la
organizacin de los procesos del habla ser tan importan te para nuestro propsito como el anlisis de la estructura de la actividad del habla en su totalidad.
El primer componente de esta organizacin operativa o ejecutiva
del habla es el mecanismo -de su aspecto fsico o acstico. Este mecanismo incluye el anlisis acstico del flujo del habla, convirtiendo un
flujocontinuo de sonidos en unidades discretas o fonemas, cada uno
de los cuales se basa en el aislamiento de sonidos tiles que juegan
un papel decisivo en la discriminacin del significado y que difieren en
cada lengua. Ya he examinado las caracterfsticas psicolgicas de estos
fonemas (parte II, cap. 4) y no las repetir aqu. Incluyen el descubri304

miento de las claves articuladoras necesarias que permiten que el fonema requerido sea pronunciado, y convirtindolo en la unidad del
lenguaje expresivo -el articulema-.
Esta estructura tambin ha sido
examinada (parte II, cap. 6) en el contexto de mi investigacin.
El aspecto fsico (acstico) del lenguaje es slo el primer componente en ia organizacin de la funcin ejecutiva de los procesos del
lenguaje. La siguiente componente es la organizacin lxico - semntica del acto del lenguaje, que utiliza el dominio del cdigo lxico - morfolgico del lenguaje para permitir que las imgenes o conceptos sean
convertidas en sus equivalentes verbales y que se compone propiamente de la simbolizacin radical (o categorizacin objetiva) del habla y la funcin de su generalizacin o significacin o, en otras palabras, la funcin de incorporar lo que tenga que ser designado en un
sistema concreto de conexiones basado en criterios morfolgicos o semnticos. La formacin de esta red de grupos morfolgicos (legitimidad, privacidad, etc.),* o de grupos semnticos (hospital, escuela, estacin de polica, segn el principio de "instituciones pblicas", o
patrn, inspector, jefe, segn el principio de la persona que dirige al
personal de una institucin) ilustra slo ejemplos especiales de las categoras semnticas altamente complejas .en --Ias':que es incluida cada
palabra que constituye la unidad generalizada del lenguaje.
Las palabras son slo la unidad bsica del aspecto ejecutivo ( operativo) del proceso del lenguaje. El siguiente componente en su organizacin es la frase o expresin, que puede variar en complejidad y
que puede ser convertida en habla conexa o lenguaje narrativo. Esta
expresin no es tanto un proceso de generalizacin categrica, que
es una cualidad de las palabras individuales, como un proceso de transicin del pensamiento al habla, o una codificacin de un plano original en un sistema de frases, basado en cdigos sintcticos objetivos
del lenguaje y que incorpora el habla interna que, con su estructura
condensada y predicativa, es el nexo esencial de toda expresin narrativa (Vygotsky, 1934, 1956).
Slo he sealado los principales componentes de la estructura del
complejo proceso del habla. Su anlisis ha sido recientemente el sujeto de numerosas investigaciones psicolgicas y psicolingilisticas; las
he resumido en otro lugar
(Luria, 1966-70)y, , por
tanto, no las
con- siderar aqu en detalle. No obstante, un breve anlisis de la
actividad del lenguaje y la identificacin de las principales componentes del

* Traduccin aproximada de la idea expresada en el ejemplo que aparece en la

versin inglesa: "constancy, leg:itimacy,piracy or hesintacy; strangeness, happiners or
eagerness, etc."
305
20-

c. A_

habla son absolutamente esenciales para el propsito de este libro.

La razn es que en pacientes con lesiones de diferentes partes del cerebro esta compleja estructura de la actividad-del lenguaje puede sufrir dao en varios de sus componentes, resultando varias formas de
defectos del habla. Un cuidadoso anlisis de las diferentes formas
de las alteraciones del habla, con un estudio de sus causas fisiolgicas
directas y sus conexiones con la localizacin del foco patolgico, puede proporcionar as lo que es un medio difcil, aunque el nico de
confianza, para resolver el problema de la organizacin cerebral de la
actividad del lenguaje.
Podemos volver ahora los hechos a nuestra disposicin al tratar de
solucionar este complejo problema. Ya he analizado este material
en
detalle en otro lugar (Luria, 1947, 1948, 1963, 1966a, 1966b, 1972), y
por tanto slo lo resumir aqu.

Lenguaje impresivo

(receptivo)

Comenzar mi anlisis d~.J~ organizacin cerebral defIerrguaje

con
los mecanismos ms elementales del lenguaje impresivo. La primera
condicin para la descodificacin del habla que percibimos es el aislamiento de sonidos -precisos hablados o fonemas del flujo de habla que
alcanza al sujeto. Seal anteriormente (parte 11, cap. 4) que las zonas
secundarias del crtex temporal (auditivo) del hemisferio izquierdo
ejercen un papel fundamental en este proceso. Con su poderoso sistema de conexiones con las zonas postcentrales (kinestsica) e inferiores
del crtexpremotor
(fig. 35); las zonas posterosuperiores-de la regin
temporal izquierda estn particularmente adaptadas para el aislamiento e identificacin de las caractersticas fonmicas fundamentales, o,
en otras palabras, para el anlisis acstico altamente especializado.
Esta funcin fisiolgica (yno la "imagen sensorial de las palabras" postulada por Wernicke) es la contribucin directa de esta regin cortical
a la estructura de los procesos del lenguaje.
Una lesin de estas zonas naturalmente
interfiere en la identificacin de estas caractersticas fonmicas, altera la audicin verbal altamente especializada y conduce al desarrollo del cuadro familiar de la
afasia temporal o "acstico - gnstica".
La alteracin de la audicin fonmica como resultado directo de
una lesin de las zonas temporales superiores del hemisferio izquierdo
(rea de Wemicke) es un caso tpico de la desaparicin de una condicin esencial para el aspecto operativo del lenguaje impresivo. Deja
306

intacta la atencin del paciente para analizar el significado de las palabras percibidas, no destruye los intentos activos de descodificar el
lenguaje audible, pero hace improductivos estos intentos como resultado de la alteracin de la condicin esencial para la realizacin de
esta tarea. Mientras que deja intacta la actividad intelectual fundamental del paciente (como se ve claramente a partir del hecho de que
su aritmtica escrita y su actividad visual constructiva permanecen
normales), impide completamente aquellas formas de actividad intelectual que dependen de la formulacin hablada y de la integridad
de las operaciones intermedias del lenguaje. sa es la razn por la
cual, como veremos de nuevo, la comprensin por parte del paciente
del significado general de lo que se dice puede permanecer intacto en
tales casos, como resultado de sus suposiciones sobre el contexto y su
estudio de la entonacin general del lenguaje audible, mientras que la
comprensin precisa y concreta del significado de las palabras es casi
totalmente imposible.
Ya he mencionado las consecuencias secundarias (sistmicas) de tal
alteracin y no me extender sobre ellas en particular otra vez. Sin
embargo, una alteracin de la audicin fonmica es slo una forma, la
ms elemental, de alteracin del componente inicial relacionado con
la descodificacin del habla. La segunda forma es el distintivo desorden .de la comprensin del lenguaje que puede ser comparado con la
"ceguera mental asociativa" de Lissauer, en el que la. composicin fonmica del lenguaje se mantiene intacta, pero el reconocimiento de su
significado est muy alterado. La naturaleza de esta forma asociativa
de afasia sensorial, as como los mecanismos fisiolgicos que -yacen en
su base, todava siguen siendo desconocidos y slo podemos postular, como yo he hecho, que la posible base. de esta alteracin- (para la
cual el foco patolgico normalmente yace en las zonas posteriores de
la regin temporal o tmporo - occipital del hemisferio izquierdo) es
la alteracin del trabajo concertado de los analizadores de audicin del
lenguaje y visuales, como resultado de la cual la palabra articulada no
evoca su correspondiente imagen. Sin embargo, tenemos insuficiente
. evidencia digna de crdito para mantener esta hiptesis, y hasta que
no podamos obtener nuevos datos no podemos ni aceptarla ni rechazarla. Tratar de analizar este problema en futuras comunicaciones
(Luria, 1972),y otros estudios sobre neurolingstica.
El siguiente estadio en el lenguaje impresivo es la comprensin del
significado de una frase completa o una completa expresin verbal conexa. La organizacin cerebral de este proceso es evidentemente mucho ms compleja que la de la simple y directa descodificacin del

307

significado de las palabras. Al escribir parece que existen tres mecanismos principales que intervienen en este proceso que descansan
en la participacin de las diferentes zonas cerebrales y asumen formas
diferentes.
La primera condicin esencial para la descodi~cacin del lenguaje
narrativo es la retencin de todos los elementos de fa expresin en la
memoria verbal. Si esta condicin no se satisface, esimposible que el
paciente comprenda una frase larga o una expresin de lenguaje narrativo que requiera la comparacin de sus . elementos. El paciente
puede retener el comienzo de la expresin, pero a causa - del incremento del efecto inhibidor mutuo de los elementos, pierde el final (o tambin puede pasar al contrario), y, por tanto, es incapaz de comprender
el significado de la frase completa aunque comprenda el significado
de cada palabra perfectamente. Hemos visto (parte II, cap. 4) . que
las lesiones de las zonas medias de la regin temporal izquierda o lesiones profundas del lbulo temporal izquierdo, que causan la disfuncin del crtex temporal y el fenmeno de la afasia acusticomnsica, conducen al mismo resultado y que la' participacin de sistemas
de la regin temporal izquierda 'en alteraciones del entendimiento del
lenguaje narrativo de.este tipo est clara. Los mecanismos de estetipo
de defectos se tratarn con mayor detalle en otro lugar (Luria, 1973).
La segunda condicin esencial para la comprensin del lenguaje
narrativo es la sntesis simultnea de sus elementos, y la capacidad. no
. slo de retener todos los elementos de la estructura del lenguaje narrativo, sino tambin de ser capaz devexaminarla" simultneamente e
integrarla en un esquema lgico simultneamente percibido. Esta condicin no es igualmente esencial-para la comprensin de expresiones
que difieren en su estructura. No es esencial en modo alguno para la
comprensin de .muchas formas 'del lenguaje narrativo simple, 'que
pertenecen a la categora de lo que Svedelius (1897) llam "la comunicacin de sucesos", que no incluyen relaciones gramaticales complejas. Contrariamente, este examen: simultneo y esta integracin de esquemas lgicos simultneos son absolutamente
esenciales para la
comprensin de las construcciones verbales que incorporan relaciones lgico - gramaticales complejas, expresadas con la ayuda de preposiciones, terminaciones de caso (desinencias) y orden de las palabras, que Svedelius llam "comunicaciones de relaciones".
Hemos visto que en este tipo de proceso de descodificacin las zonas parieto - occipitales (o tmpora - pareto occipitales)
del hemisferio izquierdo ejercen un papel muy importante y que una lesin
patolgica de dichas zonas conduce a la interrupcin .de los esquemas

308

espaciales simultneos, que en el nivel simblico (Ienguaje) dan lugar a

fenmenos tales como la alteracin
del entendimiento
de las relaciones lgico- gramaticales
(afasia semntica)
y a serias alteraciones
de la actividad constructiva
y de las operaciones
aritmticas
que no
pueden realizarse sin estas sntesis simultneas
(cuasi - espaciales).
Es importante sealar, en este punto, que el estudio
de las alteraciones de la comprensin
del lenguaje en pacientes con lesiones
del
crtex

parieto

- occipital

izquierdo

proporciona

un nuevo

y fiable me-

dio de distinguir entre dos tipos de construccin lingstica. Algunos

de ellos pueden ser comprendidos sin la sntesis simultnea descrita
anteriormente, y, por tanto, pueden corresponder a pacientes con lesiones de estas zonas (como hemos visto, se incluyen aqu las formas
simples de comunicacin de acontecimientos), mientras que otros dependen absolutamente. de estos esquemas simultneos (cuasi - espaciales) para su comprensin, y no pueden ser descodificados por pacientes con la lesin descrita. El mtodo neuropsicolgico de anlisis
ser indudablemente de considerable utilidad para los lingistas cuando estudien los detalles que distinguen estas dos fo~as
de construccin gramatical y sus "estructuras profundas".
La tercera y ms importante condicin para la comprensin. del
lenguaje narrativo y la descodificacin de su significado es el anlisis
activo de sus elementos ms significativos. Este anlisis activo apenas
se requiere para la descodificacin de frases simples y las formas ms
elementales del lenguaje narrativo. Sin embargo, es una condicin absolutamente indispensable para descodificar el significado . de frases
complejas o, ms especialmente, para la comprensin del significado
general y, en particular, el doble sentido de una secuencia narrativa.
Bastar con recordar los complejos movimientos de bsqueda de los
ojos y la repeticin de la lectura de segmentos del texto, efectuados
por una persona que lee un texto difcil y que intenta extraer sus aspectos esenciales y captar el significado general, para darse cuenta de
la importancia de .este comportamiento activo en la descodificacin
de la informacin compleja. Sabemos ahora, sin embargo, que la conducta de bsqueda activa, que. requiere la integridad de una intencin
estable, la formacin de un .programa o las acciones apropiadas, y el
examen de su curso, es realizada con la ntima participacin de otras
zonas cerebrales, y que la inclusin de las zonas apropiadas de las
zonas frontales dentro del sistema es una condicin esencial para la
ejecucin de esta actividad de bsqueda activa. Es por esta razn que
en los pacientes con lesiones de los lbulos frontales (parte II, cap. 7),
esta actividad orientada a un fin, programada y selectiva, se hace im309


posible y las formas requeridas de conducta organizada activa son
reemplazadas por respuestas fragmentarias impulsivas o por estereotipos inertes.
Se comprender, por tanto, fcilmente, que la participacin de los
lbulos frontales en la descodificacin de expresiones complejas, que
requieren un trabajo activo para la misma, es absolutamente necesaria y que una lesin de los lbulos frontales, si bien ro impide la corn. prensin de palabras y frases simples, impedir completamente
la
comprens~n de formas complejas de lenguaje narrativo y, en particular, fa comprensin del significado oculto de una expresin compleja. He visto frecuentemente como el proceso planeado de descodifcacin de construcciones complejas del.iIenguaje es reemplazado en
pacientes con un marcado sndrome frontal por una serie de suposiciones, no basadas en el anlisis del texto, o por estereotipos semnticos inertes que el paciente ha transferido de la informacin recibida
previamente.
No me extender. con ms detalle sobre e.stos fenmenos; porque
necesitaremos prestarles especial atencin ms'itarde cuando examinemos la organizacin cerebral de las formas. corriplejas,9'~:.~ctividad intelectual y tambin porque estostemas sern examinados en una serie
de publicaciones especiales que tratan de los problemas bsicos de
la neurolingstica.

Lenguaje expresivo
Como hemos visto, el. lenguaje expresivo consiste en la codificacin del pensamiento en una expresin extendida, e incluye una serie
de componentes operativos. Sin embargo, para explicar su organiza. cin cerebral procederemos a Ia inversa y comenzaremos. por examinar sus formas ms elementales para elucidar sus mecanismos cerebrales. El tipo ms elemental de lenguaje -expresvo es el lenguaje

repetitivo,
La simple repeticin de un Sonido, slaba o palabra

requiere naturalmente su percepcin auditiva exacta; por lo tanto, est claro que
los sistemas del crtex temporal (auditivo) que hemos examinado de- ben participar en el acto de repeticin de los elementos del lengua je.
Las lesiones de las zonas secundarias del crtex auditivo izquierdo que
conducen a la alteracin de la audicin f onmica izquierda, deben,
por tanto, ir acompaadas por defectos de repeticin (sustitucin de
fonemas similares, reproduccin incorrecta);' que ya he mencionado.

310

La presencia de la audicin fonmica precisa,

no obstante, es slo
una condicin para el lenguaje repetitivo intacto. La segunda condi-.
cin es la participacin de un sistema suficientemente preciso de articulaciones, y como ya he sealado (parte II, cap. ), esto depende
de la participacin de las zonas inferiores del crtex postcentral (kinestsico) del hemisferio izquierdo. Por esta razn, como ya. hemos
visto, una lesin de estas zonas del cerebro conduce a la desintegracin de los articulemas precisos, la sustitucin de un articulema por
otro similar "oposicional", y a la aparicin de parafasias literales,
tales como la repeticin de la palabra- "khalat", por "khadat", "stol"
por "ston" o "snot", etc. En pacientes con lesiones ms extensas de
las zonas postcentrales inferiores del hemisferio izquierdo, esto defectos pueden ser mucho ms graves y dar lugar a una marcada forma
de afasia motora aferente, basada en la desintegracin de articulemas.
La identificacin de esta forma de afasia y su difenciacin de la afasia
motora eferente o "afasia de Broca" (Luria, 1947, 1970b;Vinarskaya,
1971),son avances modernos importantes en la ciencia de los trastornos del lenguaje.
La tercera condicin esencial para el lenguaje repetido es Ja capacidad para conectar un art.iculema con otro o una palabra con otra.
Ya hemos visto que las estructuras del crtex premotor delihemisferio izquierdo y, en particular sus zonas inferiores, juegan un papel
esencial en asegurar la necesaria plasticidad de los procesos motores
para este propsito (parte II, cap. 6). Por esta razn las lesiones de
estas zonas del cerebro conducen al desarrollo de la inercia patolgca en la esfera de los movimientos del lenguaje y a la aparicin de perseveraciones articuladoras que impiden la conexin .de un articulema
con otro y que constituyen la base patofisiolgica de la afasia-motora
eferente o afasia de Broca.
Nos queda por considerar la ltima condicin necesaria para el
lenguaje repetitivo normal. Goldstein (1948) estuvo particularmente
interesado en esta ltima condicin, pero ello an requiere una interpretacin psicofisiolgica.
La repeticin de cualquier estructura acstica (y en particular de
silabas carentes de significado o sus combinaciones) entra en conflicto
inevitablemente con la reproduccin de palabras fonticamente similares, pero con significado y firmemente establecidas. Para realizar tal
tarea correctamente son necesarias ciertas condiciones, un cierto grado
de abstraccin de estos estereotipos bien establecidos, la subordinacin de la. articulacin a un programa asignado y la irihibicirr de alternativas irrelevantes. Ya hemos visto que. esta programacin de la

311

accin e inhibicin selectivas de todas las conexiones irrelevantes requiere la estrecha participacin de los lbulos frontales y, por tanto,
est perfectamente claro que una lesin de; -estas zonas del cerebro
puede privar al programa de su necesaria estabilidad, de modo que
la repeticin de una estructura lingstica dada (particularmente
si
no tiene sentido o si es compleja) ser reemplazada por la repeticin
de una palabra similar, firmemente establecida en la experiencia previa del paciente .. Todo lo que se requiere para verificar este hecho es
instruir a tal paciente para que .repita una frase lgica o estructuralmente incorrecta, e inmediatamente la repetir en la forma ms habitual, correcta. Puede verse fcilmente la complejidad del grupo de
condiciones incorporadas en un acto tan aparentemente simple como
la repeticin, y la complejidad del sistema de zonas . del crtex cerebral (cada una de las cuales proporciona una de las condiciones para
este acto) que estn implicadas.' No nos extenderemos aqu en un anlisis psicolgico de los defectos de la repeticin de palabras conocidas
en la neurologa clnica como el fenmeno de "afasia de conduccin".
Un anlisis especialde este fenmeno se efectuar en el estudio "Hacia
la revisin de la afasia de conduccin" (en prensa).
El siguiente tipo, de.Ienguaje expresivo, la denominacin de objetos, es mucho ms complejo. En. este caso, no existe modelo acstico
de la palabra requerida y el sujeto debe encontrado por s mismo,
partiendo de la imagen visual del objeto percibido (o imaginado) y
despus codificando Ja imagen mediante una palabra apropiada del
lenguaje verbal. La realizacin de esta tarea depende naturalmente de
una serie de condiciones nuevas y, consecuentemente, de la participacin de otras zonas corticales.
La primera condicin para Ja denominacin adecuada de objetos o
de sus imgenes es un nivel suficientemente claro de percepcin visual. Tan pronto como la percepcin visual pierde precisin (como en
casos de alteracin de la sntesis visual o agnosia ptica), o incluso
adquiere ciertas formas de debilitacin (expresadas por la dificultad
en reconocer dibujos estilizados o en identificar dibujos "disfrazados"),
o tan pronto como aparece un debilitamiento de las ideas visuales, la
denominacin de objetos queda seriamente daada, habiendo perdido
su base ptica concreta. Este fenmeno se describe en la neurologa
clsica como "afasia ptica", y por regla general aparece en lesiones
de las zonas tmporo- occipitales delhemisferio izquierdo. Puede tambin formar la base patofisiolgica de algunos .tipos de afasia amnsca que aparece en lesiones de las zonas parieto- occipitales, y como tal
fue el objeto de un anlisis especial hecho recientemente por Tsvet-

312

kova (1972). Ella demostr que el orrgen de la alteracin de la funcin nominativa del lenguaje puede ser una alteracin de la formacin de las imgenes visuales de objetos.
Los pacientes con este tipo de afasia amnsica, por ejemplo, no
podan formar ideas visuales suficientemente claras de los objetos que
se les peda que nombraran. No podan distinguir las caractersticas
esenciales de estos objetos .rnentalmente y, por tanto, no podan hacerlas inteligibles ni completar un dibujo que ya haba sido empezado.
Solo podan hacer dibujos generales, vagos, del objeto (pero no tenan
dificultad en copiar un dibujo que se les mostraba). Esto demostr
que las dificultades en la denominacin experimentadas por estos pa. cientes se basaban con toda probabilidad en el carcter confuso, la
falta de definicin precisa de sus imgenes e ideas visuales y en su
incapacidad de extraer con suficiente detalle aquellas caractersticas
de un objeto esenciales para su identificacin y denominacin (fig. 42).
La segunda condicin esencial y evidente para la normal denominacin de objetos, es la integridad de la precisa estructura acstica
del lenguaje, relacionadas con la ya familiar funcin de los sistemas
de audicin del lenguaje de la regin temporal izquierda. Una lesin de
estas zonas del cerebro, que conduce:::Ciftectamente a una alteracin
de la precisa organizacin fonmica de las estructuras del lenguaje, da
lugar, por tanto, a las mismas dificultades en la denominacin como
las que acabo de describir en la dificultad de repetiein. Una caracterstica de este tipo de alteracin en la denominacin es una superfluidad o parafasia literal, que aparece siempre que al paciente se le pide
que nombre un objeto que se le muestra. Otra caracterstica es el hecho de que el impulso con los sonidos (o slabas) iniciales de la palabra requerida no ayuda al paciente en estos casos, pues ehorigen de
su defecto est en la imprecisin de la composicin acstica de las
palabras.
La tercera y con mucho la ms compleja condicin para -la correcta
denominacin de objetos, es el descubrir el significado propio, selectivo, e inhibir todas las alternativas irrelevantes que aparecen en el
curso de tales intentos. Ya hemos visto que la denominacin de un objeto es introducida en una red o matriz de posibles conexiones. que
incluyen la descripcin verbal de todas las distintas cualidades del objeto, junto con los incontables nombres que describen cualidades semejantes (pertenecientes a la misma categora semntica) o similares
en su estructura acstica o morfolgica. Esta inhibicin de todas las
alternativas irrelevantes y el aislamiento del significado requerido,
dominante, son fciles para el crtex en estado noinal. Sin embargo,

313


est seriamente daada en los estados patolgicos (inhibidores) de las
zonas corticales terciarias (parieto - occipitales) del hemisferio izquierdo, cuando no se responde a la normal ::'ley;de la fuerza" y cuando la transicin a una "fase de ecuacin" permite cualquier conexin
irrelevante sin un freno adecuado. Posiblemente estos mecanismos
patofisiolgicos que afectan el trabajo de las zonas terciarias del hemisferio izquierdo pueden estar en la base del fenmeno conocido por
el clnico como afasia amnsica en el sentido ms estricto del trmino,
que va acompaada por una ola de parafasias verbales incontrolables
(la sustitucin de palabras necesarias por otra de estructura o significado simlares). Una caracterstica esencial: que distingue este tipo
de alteracin del lenguaje expresivo es que un pequeo impulso con
el primer sonido o slabra de la palabra deseada ayuda al paciente a
encontrarla en seguida. Este rasgo distingue la verdadera afasia amnsica de la afasia acstico - amnsica, que se basa en la difusidad de
la estructura acstica de las palabras (Luria, 1972).
Nos queda, pues, la cuarta condicin esencial para la normal denominacin de objetos y que ya nos es familiar: la movilidad de los
procesos nerviosos. Su funcin esencial es, asegurar que tina vez que
nombre ha sido encontrado, no se congele.tnc se convierta en un estereotipo inerte, de modo que cuando el sujeto. ha nombrado un obJeto sea incapaz de pasar fcilmente a otro nombre. Sin embargo, esta
condicin est afectada en las lesiones de las zonas inferiores del rea
premotora izquierda (rea de Broca) y, tambin, ms especialmente,
en lesiones de la regin frontotemporal izquierda, en las que el ya familiar fenmeno de inercia patolgica se complementa por los fenmenos del lbulo temporal de "alienacin del significado de la palabra" y en. el que la actitud crtica del paciente hacia el desarrollo de
la inercia patolgica Y su capacidad para corregir sus errores, estn
alteradas. En tales casos, aunque el paciente da el nombre correcto al
dibujo, por ejemplo, de una manzana, es igualmente probable que a la
prxima lmina la denomine "dos cerezas" que "dos manzanas". Habiendo nombrado correctamente. un par de dibujos como "un lpiz Y
una llave", cuando se le presentan otro par. de dibujos que representan "una copa y una ventana" puede llamarlos "una copa y una llave"
o incluso "un lpiz y ... un lpiz", sin ser consciente 'de su error. Por
tanto, la segunda forma -relativamente
simple en apariencia-e- del
lenguaje expresivo, vr. gr. la-denominacin
de objetos, es muy compleja en su estructura y requiere el trabajo combinado de un grupo
de zonas del -crtex izquierdo para su realizacin,
Hasta ahora hemos afrontado el anlisis de la estructura psicol-

el

314

gica de formas relativamente simples, efectoras (operativas) del lenguaje expresivo. Ahora es el momento de volver al problema de la
organizacin cerebral de la actividad del lengua je expresivo en su
totalidad.
No me extender en detalle sobre las alteraciones del lenguaje expresivo narrativo asociadas con dificultades en la pronunciacin o el
hallazgo d-palabras individuales, sino que volver directamente a los
trastornos prfrriarios de la actividad del lenguaje narrativo espontneo.
Como he sealado anteriormente, el lenguaje o la expresin expresivos narrativos comienza con una intencin o plan, que subsiguientemente debe ser recodificado en una forma verbal y .moldeado en una
expresin verbal. Est claro (parte II, cap. 7) que estos dos procesos
implican la participacin de los lbulos frontales, un aparato esencial
para la creacin de intenciones activas y formacin de planes. Si este
motivo de la expresin est ausente y no se forma activamente ningn
plan, no puede haber, naturalmente, lenguaje espontneo activo, aunque el lenguaje repetitivo y la denominacin de objetos permanezcan
intactos.
Estos aspectos son los que caracterizan a- los pacientes: con un manifiesto sndrome frontal, en quienes la falta general de espontaneidad
y de dinamismo se acompaan de una marcada "falta de espontaneidad en el lenguaje"; esto se manifiesta como una ausencia de las expresiones espontneas del sujeto y, tambin, por el hecho de que el
dilogo de estos pacientes consiste meramente en respuestas pasivas y
montonas (algunas veces ecollicas) a las preguntas. Mientras sus
respuestas a preguntas que permiten una respuesta ecoiica simple
("Estaba usted bebiendo t?" - "S, estaba bebiendo t") ocasionan
poca dificultad, las preguntas que requieren la introduccin de nuevas conexiones dentro de la respuesta ("Dnde ha estado usted hoy?")
dan lugar a una considerable dificultad. La falta de espontaneidad del
lenguaje que aparece normalmente en lesiones masivas - del lbulo
frontal (afectando al hemisferio izquierdo). an no se puede considerar como un desorden "afsico". Es ms una forma especial de falta
de espontaneidad general. Por contraste, el tipo de alteracin del lenguaje que describ_ir ahora ocupa un lugar definido, aunque especial,
entre los desrdenes afsicos. Este tipo de alteracin del lenguaje lo
describo como afasia dinmica (Luria, 1947, 1948, 1962, 1963, 1964,
1965b, 1969a,1970a; Luria y Tsvetkova, 1968).
La transicin desde el plan general_ a la narracin requiere el recodificado del plan al lenguaje, y en este proceso ocupa un lugar im315

portante el lenguaje interno con su estructura predicativa (Vygotsky,

1934, 1956), proporcionando lo que se conoce ,en la sintaxis como "el
esquema lineal de la frase". Este proceso de transicin del plan a la
narracin es fcilmente realizado por un sujeto normal y, asimismo,
permanece esencialmente intacto en pacientes con lesiones locales de
las regiones temporal izquierda o parieto - tmpora - occipital izquierda, pues aunque el sujeto no puede encontrar las palabras necesarias,
retiene la entonacin general y la estructura meldica de la frase, que
puede llenar con palabras totalmente inadecuadas.
Esta formacin del "esquema lineal de la frase" es la que est sustancialmente (algunas veces completamente) alterada en pacientes con
lesiones de las zonas postfrontales inferiores del hemisferio izquierdo.
Por regla general, estos pacientes no tienen dificultad ni en repetir
palabras ni en denominar objetos. Tambin pueden repetir frases relativamente simples. Sin embargo, tan pronto como se les pide que expresen un pensamiento, incluso que produzcan una expresin verbal
elemental, son completamente incapaces de hacerlo.
Por lo comn, realizan intentos desesperados d~ encontrar una forma de expresarse en palabras
tales como:
"bien ... esto ... pero
cmo ... ?" y son completamente incapaces de pronunciar la frase ms
simple.
La experiencia demuestra que este defecto no se debe a la ausencia
de un plan o a la deficiencia de palabras individuales. Los pacientes
de este WUP pueden nombrar fcilmente objetos, pero tienen la misma dificultad incluso si se les pide que den una descripcin fluida de
un cuadro temtico o, en otras palabras. cuando est excluida la ausencia de un plan original de expresin.
La hiptesis de que esta alteracin de la narracin es originada por
una alteracin del esquema lineal de la frase, basado en un defecto
de la funcin predicativa del lenguaje. se confirma con un simple test.
Si a un paciente que no puede formular ni siquiera una frase simple
como "me gusta pasear" se le muestran tres tarjetas vacas correspondientes a los tres elementos de la frase y si, mientras estn formulando
la frase. se le sealan sucesivamente las tarjetas:

o~--o--.

"me".

"gusta"

--0
"pasear"
'!

en seguida se hace aparente que, aunque poco tiempo antes l no poda

formular la expresin, ahora puede hacerlo fcilmente; si en un test

316

Fig, 74. - Electromiograma del aparato del lenguaje en un paciente con afasia
dinmica (a) fondo; (b) durante intentos por formular directamente Una frase; (e) durante intentos similares pero con la ayuda de un esquema externo de la frase (segn
Tsvetkova).

subsiguiente retiramos este material sustitutivo del esquema lineal de

la frase, ser de nuevo incapaz de realizar la tarea.
Un hecho interesante que ha demostrado Tsvetkova es que un registro electromiogrfico de los labios y lengua durante los intentos directos de formular expresiones, no revel Impulsos especiales, mientras que tan pronto como se le sugera el soporte externo para el esquema de la frase, como en el test descrito, aparecan impulsos electromogrficos distintivos procedentes de los labios, lengua y laringe
(fig. 74) y la frase requerida quedaba lista para ser articulada.
317

Todava no conocemos todos los mecanismos fisiolgicos de esta

alteracin, pero la explicacin ms probable es que las estructuras de
las zonas frontales (y fronto - temporales) irtferiored del hemisferio
izquierdo estn ntimamente conectadas con la estructura predicativa
del lenguaje interno, pues esto proporcionara la explicacin completa de este fenmeno.
Los sntomas de la afasia dinmica pueden asumir una forma mucho ms compleja. Existen razones para suponer que los mecanismos
fisiolgicos de estas formas ms complejas de la afasia dinmica difieren ampliamente de las alteraciones previamente descritas, y requieren un anlisis ms detallado. Los primeros pasos de este anlisis ya han sido dados (Ryabova, 1970), pero todava es demasiado
pronto para sugerir algn mecanismo definido para este tipo de inactividad del lenguaje. Todo lo que se puede decir es que esta forma
de alteracin del lenguaje narrativo espontneo (cuya recuperacin
no atraviesa el estado de "estilo telegrfico") puede ser compensada
por mtodos muy similares a los que ya he descrito; excepto que el
apoyo mediante material externo en este casoino debe ser para las
palabras o elementos del "esquema lineal de la .frase", sino para los

componentes semnticos completos de la narrativa hablada.

Como ya he descrito en detalle (Luria, 1948, 1964, 1969a; Luria
y otros, 1969),fui as capaz de hacer que un paciente de este tipo describiera un objeto con sus propias palabras pidindole que .anotara
en distintos trozos de papel, en el orden que ms le gustara, los. fragmentos del tema tal como pasaran por su cabeza y reordenando despus los trozos de papel en el orden adecuado, pudo convertirlos en
una narrativa coherente.
Mtodos similares fueron desarrollados por Bubnova ( 1946)y Tsvetkova (1971) y formaron las bases para la rehabilitacin de este grupo
de pacientes.
Una serie de estudios especiales demostr que pueden existir diferentes tipos de incapacidad para usar preposiciones, que se conoce en
neurologa clsica como "afasia motora transcortical". En estos casos,
pacientes que eran capaces de repetir palabras separadas eran incapaces de articular frases o de mantener un lenguaje espontneo. Durante
muchas dcadas, el factor psicofisiolgico bsico que yaca bajo esta
forma de alteraciones del habla permaneci desconocido, y slo en publicaciones recientes (algunas en prensa y otras en preparacin) se ha
demostrado que la inercia patolgica de los estereotipos verbales evocados puede ser el factor responsable de esta forma de patologa del
lenguaje.
318

Todo lo que he descrito en esta seccin demuestra que, a pesar de

la larga historia del estudio de la organizacin cerebral de los procesos
del lenguaje, las investigaciones conducidas en las ltimas dcadas
han aportado contribuciones valiosas a la solucin de este problema
y que slo estudiando ms a fondo la organizacin cerebral de los procesos del lenguaje, llevado a cabo desde el punto de vista de la estructura sistmica de la actividad del lenguaje (que ser objeto de un
libro especial; Luria, 1973), se efectuar algn progreso definido en
este captulo altamente complejo de la neuropsicologa.

. 319

XIII.

Pensamiento

Estructura psicolgica
Mientras que la historia de la organizacin cerebral del lengua- je
se conoce desde hace ms de cien aos, podemos afirmar justificadamente que la organizacin cerebral del pensamiento no tiene historia todava. Desde los comienzos de la filosofa y la psicologa, el concepto de "cerebro" siempre se ha opuesto al concepto de "pensamiento", y si un investigador deseaba demostrar que los procesos m~p!~les .
difieren radicalmente de los procesos cerebrales, se basaba en esta
oposicin. Por tanto, el problema de los mecanismos cerebrales de
la "abstraccin" de "la conducta categrica" o del "pejrsarn.ierrtolgico", o bien no se considera en absoluto, o bien se us simplemente en
relacin a trminos opuestos tales como "sensorial' y "racional" o "materia" y "pensamiento".
Esta oposicin aparece tanto en la filosofa dualista como en la
psicologa y casi .todos los morflogos, psiquiatras y neurlogos sostuvieron repetidamente que el intelecto o "pensamiento categrico"
no puede reducirse a .mecanismos materiales del cerebro (Monakow,

1914; Goldstein, 1927, 1944, 1948).

En la historia de la psicologa ha habido slo un grupo de intentos
en direccin opuesta; pero estos intentos, en sus formas varias y alternativas, fueron usualmente conseguidos muy costosamente -al precio
del rechazo de la cualidad intrnseca del pensamientoy su reduccin
a mecanismos o asociaciones ms elementales (asociacionismo del siglo) y procesos estructurales (psicologa de la Gestalt del siglo :xx), o
por el abierto rechazo a discutir el pensamiento y su reemplazamiento
por la "formacin de reflejos condicionados" o el "aprendizaje". Esta
negativa a no tomar en consideracin la tarea de: descubrir la organizacin cerebral del pensamiento, puede comprenderse si el pensamiento se considera fenomenolgicamente como un acto mental indivisible.
320

Sin embargo, no puede haber causas de ningn tipo para esta negativa si la solucin de este problema se intenta mediante un anlisis
cientfico del pensamiento como la forma de actividad cognitiva con
la estructura ms compleja, y si el problema considerado no es la relacin entre el pensamiento como un todo (o an ms, su producto)
y el cerebro, sino la relacin entre esta forma compleja de actividad
cognitiva y sus elementos componentes y el cerebro. Esta es la direccin seguida por la moderna neuropsicologa y con ello el problema
de las bases cerebrales de la actividad intelectual deja de ser puramente filosfico y viene a ser de carcter concreto y cientfico. Examinemos primero los modernos puntos de vista sobre el pensamiento,
sus formas bsicas y componentes antes de enfrentarnos con el problema de su organizacin cerebral en la que estamos especialmente
implicados.
La moderna psicologa considera el proceso del pensamiento bajo
una luz completamente diferente como se manifiesta a travs de un
examen muy breve, primero de la historia, y despus del estado actual
del problema. Las concepciones dominantes sobre el pensamiento que
tenan los .psiclogos de mitad del siglo XIX eran muy simples: una
combinacin de asociaciones de complejidad variada: de todas estas
asociaciones, las asociaciones por contigidad fueron consideradas correctamente como las ms simples, mientras las asociaciones por similaridad o contraste se consider que incorporaban relaciones lgicas ms complejas, en las que tenan que ser encajadas antes que
estas asociaciones pudieran: producirse. Sin embargo, estos puntos
de vista de los asociacionistas sobre la naturaleza psicolgica deL pensamiento, que se mantuvieron ms de un siglo, tenan puntos dbiles
esenciales que condujeron a su cada.
El proceso intencional y selectivo del pensamiento nunca puede
entenderse como el resultado de acciones mecnicas de asociaciones
individuales. Mientras que Herbart, quien hizo el primer intento para
construir algo as como un modelo matemtico del pensamiento,:en los
comienzos del siglo pasado intent equiparar la direccin del pensamiento con la victoria de las ideas ms fuertes y la cada de las ms
dbiles, esto no qued ms que en un esquema formal. No pudo explicar el carcter activo del proceso que hace del pensamiento una
actividad selectiva y orientada a un fin, muy adaptativa a la situacin
cambiante.
Los simples puntos de vista asociacionistas sobre el pensamiento
no fueron completamente rechazados hasta principios de la presente
centuria, cuando varios psiclogos alemanes, pertenecientes a la lla-

321
21-

C. A.

mada escuela de Wrburg (Kulpe, Ach, Buhler, Messer) expresaron

sus dudas sobre si el pensamiento humano en general poda deducirse
de la asociacin de ideas. Intentaron mostrar que el autntico pensamiento consiste en la "percepcin directa de relaciones" y no puede
incorporar ni imgenes (concretas) ni componentes verbales o sus asociaciones, de modo que el acto del pensamiento es una "funcin" mental independiente, como los actos de la percepcin o de la memorizacin. La escuela de Wrzburg merece crdito por el hecho de que, por
primera vez, distingui el pensamiento. como una entidad independiente para la investigacin psicolgica. Sin embargo, este paso se
consigui a un alto precio, pues la aceptacin del pensamiento como
un acto absolutamente indivisible, que puede describirse por mtodos
subjetivos. y no puede descomponerse en sus componentes, represent un paso atrs respecto al asociacionismo, cerrando la puerta a su
investigacin cientfica.
La historia de los intentos para comprender el pensamiento como
una estructura nica, basada en leyes similares a las leyes de la percepcin integral, hecha por los seguidores de l~ psicologa de la Gestalt inicialmente en monos (Khler, 1917) y ms tarde .en el hombre
(Wertheimer, 1925, 1?45, 1957; Koffka, 1925; Duncker, 1935} es muy
similar. Mientras que los presupuestos bsicos para el anlisis
del
pensamiento como un acto integral realizado por estos investigadores
merece atencin, sus intentos de no ver en la construccin de este
acto nada ms que las leyes estructurales de "integridad'ty
"pregnancia". que ya eran familiares a raz del estudio de la percepcin, fueron
un impedimento para progresos ulteriores.
Se realizaron avances importantes en los anlisis psicolgicos del
pensamiento con la transicin al anlisis concreto de los mtodos bsicos usados en el pensamiento y las estructuras dinmicas fundamentales que se revelan en una inspeccin ms estricta del pensamiento activo y su estructura estocstica. En los aos 30, el psiclogo
sovitico Vygotsky fue el primero en demostrar que el proceso de
anlisis y generalizacin, que es la base del acto intelectual, depende
de la estructura lgica del lenguaje y que el signijicado de las palabras,
la base de las ideas, se desarrollan en la infancia. Mientras que inicialmente esto se basa en la unificacin sincrtica de las impresiones
que el nio recibe del mundo exterior, ms tarde s convierte en la
unificacin de seales concretas de la situacin prctica total; finalmente comienza a aplicarse a la totalidad tl~ las categoras abstractas
(Vygotsky, 1934a; ediciones pstumas en 1956~ 1960). Este anlisis
de los estadios fundamentales del- desarrollo de las ideas que Piaget
322

(1926-57)tambin enfoc desde posrciones completamente diferentes,

hizo posible describir toda la complejidad de la estructura lgica de
las palabras, los utensilios bsicos para la formacin de ideas, y para
representar con suficiente claridad el amplio campo de alternativas
que proporcionan las matrices lgicas en las que se basan cada uno
de los estadios del desarrollo. Tambin hizo posible el estudio de
cmo estos sistemas concretos de matrices, que reflejan el carcter
"situacional" del pensamiento, son reemplazados gradualmente por
matrices abstractas, que. incorporan una jerarqua completa de "relaciones de comunidad" las cuales constituyen el aparato fundamental
del pensamiento categrico.
La descripcin de este aparato fundamental del pensamiento, el
cual ha sido subsecuentemente desarrollado por algunos investigadores autorizados (Bruner, Goodnow y Austin, 1956; Bruner, 1957), permiti realizar un decisivo progreso en el anlisis del pensamiento como
un acto dinmico integral.
La comprensin de que el significado de la palabra es el instrumen- to
fundamental del pensamiento fue crucial para la aproximacin del
problema bsico: la descripcin de la estructura psicolgica del pensamiento como un todlLa investigacin de este problema ha ocupado
de hecho a toda una generacin de psiclogos y ha recibido un poderoso impulso del desarrollo de la misma ciencia psicolgica en dcadas recientes y tambin del desarrollo- de las computadoras de alta velocidad que ha necesitado una descripcin ms detallada de la estructura del pensamiento real para que pudieran ser construidos los
mejores modelos posibles. En diferentes pases se han realizado intentos para construir los conceptos bsicos del pensamiento como
un proceso integral, descomponindolo en sus componentes. En la
Unin Sovitica, el problema de la estructura del pensamiento ha
sido investigado sobre la base del concepto general de la estructura
interna de la actividad mental, formulada por un nmero de destacados psiclogos soviticos seguidores de Vygotsky (Leontiev, 1934, 1959;
Galperin, 1959 y otros). En otros pases, el anlisis psicolgico de formas concretas del pensamiento se ha asociado al estudio del juego
del ajedrez (de Groot, 1964) y, por encima de todo, al desarrollo de la
teora heurstica del pensamiento, que compara el pensamiento humano con los principios operacionales de las computadoras de alta velocidad (Newell, Shaw y Simon, 1958; Feygenbaum y Feldman, 1963).
Como resultado de esta serie de investigaciones, ahora tenemos
una idea suficientemente clara acerca del pensamiento como una actividad mental concreta. Podemos distinguir aquellos de sus compo323

nentes que aparecen tanto en el pensamiento activo concreto como

en el pensamiento discursivo lgico - verbal, y que permiten a los neuropsiclogos abandonar el intento de busckr tui sustrato cerebral del
"pensamiento en general" y buscar en su lugar un sistema de mecanismos cerebrales responsables de los componentes del pensamiento
y de sus estadios. Intentaremos ahora resumir muy brevemente aquellas ideas del pensamiento humano como una forma integral de la actividad mental que se aceptan ahora por todos los investigadores.
Los psiclogos que estudian
el proceso concreto del pensamiento
estn de acuerdo en suponer que el pensamiento aparece solamente
cuando el sujeto tiene un motivo apropiado que hace la tarea urgente
y su solucin esencial, y cuando al sujeto se le confronta con una situacin para la cual no tiene un solucin ya hecha (innata o habitual).
Esta proposicin bsica puede ser formulada en otras palabras diciendo que el origen del pensamiento es siempre la presencia de una tarea
por la que los psiclogos entienden que el problema que debe.resolver
'
el sujeto se da bajo ciertas condiciones, qu7 debe primeramente in. vestigar para descubrir el camino que conduce a una solucin ade,. cuada.
El estadio que sigue inmediatamente despus del descubrimiento
de la tarea, no es, sin embargo, un intento directo de responder adecuadamente, sino de restriccin de las respuestas impulsivas, la investigacin de las condiciones del problema, el anlisis de sus componentes, el reconocimiento de los ragos ms esenciales y sus correlaciones
entre s. Este trabajo de investigacin preliminar dentro de las condiciones del problema es un escaln vital y esencial en todo proceso concreto del pensamiento, sin el cual no podra tener lugar ningn acto
intelectual.
El tercer estadio en el proceso del pensamiento es la seleccin de
una alternativa de entre varias posibles y la creacin de un plan general (esquema) para la ejecucin de la tarea, para decidir cul es la
alternativa ms idnea para tener xito, y rechazando al mismo tiempo todas las alternativas inadecuadas. Muchos psiclogos describen
esta fase del acto intelectual como la estrategia general del pensamiento, y lo consideran como su componente ms esencial.
La existencia de estas matrices multidimensionales
de significados
de palabras, que ya he mencionado anteriormente,
y que participan
en todas las formas del pensamiento, hace comprensible, naturalmente, la estructura estocstica del acto intelectual y seala el hecho de
que cada tarea da lugar inevitablemente a una mltiple red de alter324

nativas, de las que un sistema puede ser elegido por un sujeto en base
a la predominancia de un sistema particular de asociaciones escondidas tras el significado de la palabra.
Este anlisis de las condiciones del problema y la eleccin de un
determinado sistema de entre las muchas alternativas posibles, constituye la esencia psicolgica de los procesos "heursticos" cuya investigacin ha reci1Jidoen los ltimos tiempos una atencin especial.
La formacin de un esquema general para la solucin del problema
y la eleccin de Jos sistemas adecuados de alternativas lleva al sujeto
a la siguiente fase del pensamiento (cuarta), la cual consiste en escoger los mtodos apropiados y considerar qu operaciones seran ms
adecuadas para poner en prctica el esquema general de la solucin.
De estas operaciones, las de uso ms frecuente son de algoritmos adecuados ya hechos (lingsticos, lgicos, numricos) los cuales se han
desarrollado durante el curso de la historia social . y son adecuados
para representar tal esquema o hiptesis. Algunos psiclogos describen este estadio del descubrimiento de las operaciones esenciales
como la tctica, que lo distingue del estadio de descubrimiento de la
estrategia apropiada para la solucin del problema.
El proceso de uso de fas operaciones apropiadas. es, naturalmente, el
estadio operativo del acto intelectual, ms. que su estadio creativo,
aunque a veces tiene una considerable complejidad. Como mostr el
trabajo de Vygotsky (1934, 1956, 1960),seguido por las investigaciones
de Galperin y sus colaboradores (Galperin, 1959), el proceso del pensamiento pasa a. travs de ciertos estadios, comienza con una extensa
serie de operaciones externas sucesivas (pruebas y errores), .progresa
para extenderse al lenguaje interno, en el cual se hace. la bsqueda
necesaria, y concluye con la contractacin y la condensacin de estas
bsquedas externas y la transicin a procesos internos especficos.
Aqu el sujeto es capaz de obtener ayuda de los sistemas de. cdigos
ya establecidos (lingsticos y lgicos en el pensamiento verbal discursivo; numrico en la solucin de problemas aritmticos) que ha
aprendido. La existencia de estos cdigos internos bien asimilados,
que forman las bases operativas del "acto mental" forman tambin,
por tanto, la base para la ejecucin de las operaciones intelectuales
requeridas, y en el sujeto adulto, el cual ha aprendido a usar estos
algoritmos, comienza a suministrar un slido fundamento para el
estadio operativo del pensamiento. El uso de estos algoritmos conduce al sujeto a la siguiente fase del acto intelectual, considerado durante muchas dcadas como el ltimo, pero que en el moderno punto
de vista todava no es el estadio final. Esta fase es la solucin real del
325

problema o el descubrimiento
en la tarea.

de la respuesta a la pregunta

implcita

Slo en la ltima dcada hemos apretrdido' que con el descubrimiento de la solucin no concluye el acto intelectual, sino que es meramente el preludio del estadio final. El hecho de que el proceso del
pensamiento no termina con el descubrimiento
de ]a respuesta ha
sido mostrado por los trabajos de muchos investigadores (Anokhin,
1955, 1963,1968b; Miller, Pribrarn y Galanter, 1960).Este estadio debe
ser seguido por un estadio de comparacin de resultados obtenidos
con las condiciones originales de la tarea (o, corno le ha llamado Anokhin, el estadio aceptante de la accin). Si los resultados estn de
acuerdo con las condiciones originales del problema el acto intelec. tual ha terminado, pero si, contrariamente,
no corresponden
a las
condiciones originales, la bsqueda de la estrategia necesaria debe
volver a comenzar y el proceso del pensamiento debe continuar hasta
que se halle una solucin adecuada, de acuerdo con las condiciones.
Estos puntos de vista que consideran la estructura psicolgica del
pensamiento, y la identificacin de sus estadios principales presentan
oportunidades mucho.mejores para el anlisis de los mecanismos cerebrales de este proceso que los que estaban a disposicin de los primeros investigadores. Casi todos los neurlogos que han intentado el
estudio de los mecanismos cerebrales del acto intelectual pensaron
que podan limitar su atencin a la bsqueda del sustrato .cerebral
hipottico para las ideas abstractas, el componente fundamental del
acto intelcctna. Tal
el carcter de los intentos hechos por lamayora de los psiquiatras, Una vez haban descrito los fenmenos de la

fue

"demencia" que acompaan a una lesin orgnica del cerebro, lo consideraron suficiente para explicar la perturbacin del pensamiento en
casos como. ste por desintegracin de las ideas abstractas y por la
transicin a formas concretas de la reflexin de la realidad. El eminente neurlogo Goldstein (1944, 1948) tambin expres puntos de vista
similares, y consider que los defectos intelectuales producidos por
lesiones locales cerebrales pueden ser considerados como la desintegracin de los "componentes abstractos" o del "comportamiento
abstracto".
Apenas necesito decir, considerando la gran importancia de este
fenmeno, que los intentos de reducir las alteraciones del pensamiento en pacientes con lesiones locales del cerebro, a una desintegracin
de los componentes abstractos pueden como mximo arrojar luz slo
sobre un posible componente de la compleja patologa del acto nte-

326

lectual, y son completamente incapaces de explicar la total complejidad de las alteraciones del pensamiento. Tampoco necesito mencionar que la perturbacin del "comportamiento categrico" es el resultado, y no la causa, de una larga serie de cambios que tienen lugar
en la actividad intelectual de la persona enferma, y que la alteracin
puede ser de carcter completamente distinto en los diversos componentes de este comportamiento. Naturalmente, as, a pesar de muchos
aos de investigaciones realizadas por neurlogos como Goldstein que
adopt este concepto como punto de partida, no se obtuvieron resultados definidos que arrojaran luz sobre los mecanismos cerebrales
del pensamiento. Segn Goldstein, una alteracin del "comportamiento abstracto" puede aparecer en pacientes con lesiones en muy distintas partes del cerebro, y por tanto su enfoque fue una apreciacin
del resultado general de procesos patolgicos complejos ms que el
autntico anlisis de su estructura. Estamos, pues, completamente
justificados al buscar un nuevo enfoque estudiando cmo los compo-

nentes individuales de los procesos del pensamiento, como yo los he

descrito, se perturban en pacientes con lesiones en distintas partes
del cerebro. Solamente as mejoraremos nuestras perspectivas de xi-

to en el anlisis de los mecanismos cerebrales de Ihs'1alteraciones del

lenguaje y usaremos estas alteraciones para el diagnstico tpico de
las lesiones locales del cerebro.

Las alteraciones de motivos y fines que pueden aparecer en lesiones profundas del cerebro, as como en lesiones de IOs lbulos frontales, deben conducir inevitablemente a un tipo de alteracin en los
procesos del pensamiento distinto de la alteracin de las huellas de Ja
memoria audiovisual a corto plazo, asociada con lesiones de la regin
temporal izquierda, o en casos en los que una lesin de las zonas parieto- occipitales impide la unin de los elementos individuales de la
informacin en esquemas simultneos unificados. Puede imaginarse
fcilmente que las perturbaciones de la capacidad para retener un
problema, de inhibir intentos impulsivos de encontrar una respuesta
a las preguntas y de hacer una investigacin preliminar de las condiciones bsicas de la tarea, una alteracin de la capacidad para. producir hiptesis, para elegir entre varias alternativas posibles las operaciones o cdigos ms adecuados y, finalmente, la capacidad para comparar los resultados obtenidos con las condiciones originales de la
tarea y para verificar si la solucin es adecuada, todas estas facultades sufrirn en grados diferentes como resultado de lesiones en distintas partes del cerebro. Naturalmente, por tanto, la destruccin de
327

_~----~'----

e.

debe conducir inevitablemente a diferentes alteraciones en las estructuras del pensamiento. Por consiguiente,
podemos enfocar el anlisis de los sistemas c;:erebrales que participan
en la construccin del pensamiento mediante un mtodo completa- mente distinto del usado por la psiquiatra y la neurologa clsicas.
Seguir, por tanto, el procedimiento aceptado en neuropsicologa,
y describir primero las perturbaciones
del pensamiento prctico
o
constructivo, y luego las perturbaciones
del pensamiento lgico - verbal (discursivo) en pacientes con lesiones en distintas partes del cerebro. Esto nos dar una visin ms profunda de la organizacin cerebral de la actividad intelectual en lneas similares a aquellas que seguimos en nuestro anlisis de .las bases cerebrales de la percepcin
y de las acciones, de la memoria y del lenguaje.
diferentes zonas cerebrales

Pensamiento prctico o constructivo

La forma ms sencilla de pensamiento coristroi:tivo o prctico, que
es familiar en medicina clnica; es-la solucin de tareas constructivas,
y sus modelos ms sencillos son las. pruebas con los cubos de Kohs o
el cubo de Link. En el primero de estos tests el sujeto debe construir
un modelo con los cubos como indica un diagrama que se le da; la
caracterstica especial de este test es que los cubos .que se muestran

no corresponden, en percepcin visual directa, con los cubos autnticos con los que debe hacerse el modelo. Por ejemplo, si el diagrama
muestra un tringulo 'azul sobre fondo amarillo, de forma que haya
tres unidades visuales distintas, digamos un tringulo azul y dos elementos amarillos de fondo (fig. 75 a), el modelo real debe construirse
con dos elementos constructivos (fig. 75b) cada uno de ellos consistente en un cuadrado amarillo y azul dividido diagonalmente en dos
tringulos.

11

Pig. 75.

328

Esquema de tests usando los cubos de Kohs (a) estructura de la percepcin

de la figura y (b) estructura de la ejecucin requerida.

La tarea intelectual que debe realizar el sujeto es liberar los vectores de la percepcin directa y convertir los elementos de la impresin en elementos de construccin. Este problema puede resolverse
tan pronto como el sujeto pueda liberar la percepcin directa del dibujo y reestructurar esta percepcin en los elementos de los cubos
de construccin.
El test conocido en psicologa como cubo de Link es similar en su
estructura psicolgica. En esta pr'ueba, el sujeto ha de construir un .
cubogrande de un color determinado (por ejemplo, amarillo), a partir
de veintisiete pequeos cubos, ocho de los cuales tienen tres lados
amarillos, doce tienen dos lados amarillos, seis nicamente un lado
amarillo, y uno no tiene lados amarillos.
Los intentos directos de construir un cubo as no darn obviamente el resultado deseado, ya que el nico mtodo posible de solucin del
problema es la investigacin de sus condiciones, para formar una estrategia general (o plan general) para su solucin (usando los cubos
con tres caras amarillas en las esquinas, los que tienen dos caras amarillas en el centro de cada cara y los cubos sin ninguna cara amarilla
en el centro del modelo), y despus de la formacin de este plan,
usarlo, para encontrar las operaciones requeridas para realizar la:_,
tarea. Otras tareas de pensamiento constructivo, gran nmero de las
cuales se usan en psicologa moderna, tienen todas una estructura
psicolgica similar.
La alteracin de la sntesis espacial que se produce a causa de lesiones en las zonas parieto - occipitales del hemisferio izquierdo interfieren naturalmente en la ejecucin de tales pruebas de actividad
constructiva. Los pacientes de este grupo les dan vueltas impotentemente a los cubos de Kohs sin saber cmo juntarlos, o sin saber en
qu posicin poner la diagonal para juntar las lneas del dibujo.
El principio general que gobierna la construccin del modelo, as
como la intencin de construirlo, permanecen como es natural completamente intactos en estos casos; esto se muestra por una larga
serie de intentos que realizaran dichos pacientes y por su actitud crtica hacia sus defectos. La integridad de su actividad y la limitacin
de su defecto se muestran en el hecho de que las dificultades experimentadas por estos pacientes pueden compensarse mediante el uso
de ayudas externas, por ejemplo sealndoles las coordenadas espaciales o convirtiendo sus intentos directos de encajar la forma requerida en programas detallados que incorporan el anlisis espacial de
la direccin de las lneas ("desde la esquina inferior izquierda hasta
la esquina superior derecha"). Estos. esquemas tridimensionales, como

329

estadios de ejecucin

: ... ~

...

modio.

Fig. 76. - Alteracin de la ejecucin de tareas constructivas con los cubos.de Kohs:
(a) por pacientes con alteraciones parieto-occpitales y (b) con alteraciones frontales
(Ts vetkova).

.'

ha demostrado Tsvetkova (Tsvetcova, 1960a;Luria y Tsvetkova, 1968),

permiten al paciente superar sus dificultades y resolver el problema.
Los tipos de defectos que aparecen-en estos pacientes y los pasos que
se pueden dar para superarlos se ilustran en la figura 76 a.
El modo en que realizan las. mismas pruebas los pacientes con lesiones frontales es de carcter completamente diferente. Estos pacientes no tienen dificultad en encontrar las .relaciones espaciales necesarias; sin embargo, la actividad de ejecucin de la prueba est enormemente alterada. Los pacientes no analizan el diagrama, no intentan
330

convertir las "unidades de impresin" en "unidades- de construccin",

y manipulan los cubos impulsivamente de acuerdo con sus impresiones directas. Sus errores son, por lo tanto, de carcter completamente
diferente, trabajan
de forma completamente distinta, no proceden
por ensayo y error; no trabajan activamente para completar la prueba, y no evalan sus errores.
Los programas por los que estos pacientes pueden compensar parcialmente sus defectos son, por consiguiente, de naturaleza distinta:
en este caso las ayudas no se dirigen al encuentro de las necesarias. relaciones espaciales (ellos no necesitan tales ayudas); en lugar de esto,
deben dirigir la programacin del comportamiento del paciente, como
en este ejemplo: l. "Mire el diagrama". 2. "De cuntos cubos est
compuesto?". 3. "Encuentre el primer cubo". 4. "Mire a ver de qu
. color debe . ser". 5. "Fjese cmo transcurre
la lnea que separa los dos
.
colores", etc. Solamente programando su comportamiento
el sujeto
realizar con xito su actividad constructiva; este xito desaparecer
rpidamente tan pronto como cese el programa detallado del compor. tamiento y se fuerce al paciente a ejecutar la actividad constructiva sin
ayuda (Tsvetkova, 1966a, 1972). Los tipos de errores cometidos por
pacientes con lesiones -ei(-e1 lbulo frontal y. los mtodos usados para
compensar el defecto observado se ilustran en la figura 76 b.
La ejecucin de una prueba que comprenda la construccin del
cubo de Link puede analizarse de forma similar. Mientras que los pacientes con lesiones en 1as zonas parieto - occipitales. del crtex comprenden el problema perfectamente y empiezan a trabajar
diligentemente para solucionarlo, teniendo nicamente dificultad a causa de su
incapacidad para imaginar las necesarias relaciones espaciales, los
pacientes con un sndrome frontal marcado nicamente pueden hacer
intentos directos para realizar la prueba, omitiendo completamente
el estadio preliminar de investigacin de sus condiciones y equivocndose al hacer los clculos intermedios, que en este caso constituyen
un componente esencial de la actividad intelectual normal. Todos _estos
hallazgos han sido analizados en una publicacin especial de Gadzhiev
( 1966), y no daremos aqu ms explicaciones de ellos.
Estos hechos muestran que los procesos del pensamiento constructivo o prctico son de estructura compleja y tienen lugar a travs de
una serie de zonas del cerebro que trabajan de forma concertada. Un
cuidadoso anlisis de los cambios que tienen lugar en la actividad
constructiva de pacientes con lesiones en las diferentes partes del cerebro ayudar a identificar el papel de cada una de estas zonas en la
estructura de estos procesos.
331

Pensamiento lgico - verbal

la solucin de problemas

(discursivo):

En psicologa se usan muy diferentes mtodos para someter a experimentacin el pensamiento

lgico- verbal. Incluye mtodos tales
como la clasificacin de objetos o conceptos, el hallazgo de relaciones
lgicas o analgicas, la ejecucin de operaciones sencillas de deduc.cin lgica, usando figuras de silogismos; y muchos otros. Algunos de
ellos han sido extensamente utilizados en psiquiatra clnica (Vygotsky, 1934; Zeigarnik, 1961 ); algunos de ellos lograron importantes resultados en la investigacin de pacientes con lesiones locales del cerebro, y los. he descrito en otro lugar (Luria, 1962,1966a,1969c).
No me propongo describir aqu todos los resultados obtenidos
mediante el uso de estas pruebas de investigacin en pacientes con lesiones locales del cerebro; meramente, examinar una de sus aplicaciones, el anlisis neuropsicolgico de la solucin de problemas aritmticos, ya que existen buenas razones para considerar que esta prueba es el modelo ms relevante del pensamiento discursivo. Por lo
tanto, usar esta prueba para intentar analizar unos de .Ics-problemas
ms difciles: la naturaleza de los sistemas cerebrales concernientes a
la construccin de las formas ms complejas de actividad intelectual.
Un problema aritmtico consiste siempre en una meta (establecer
el problema en forma de pregunta para la que no hay una respuesta
ya hecha que sea vlida), y las condiciones, a partir de las cuales puede
prepararse un esquema para la solucin, y de esta manera puede decidirse una estrategia que conduzca a la solucin requerida. Esta estrategia expresada en palabras como una hiptesis, iniciar la bsqueda de las operaciones individuales que se usarn para obtener los
resultados. necesarios. El proceso de solucin del problema termina
con la comparacin entre el mtodo usado y los resultados obtenidos
de una parte, y la pregunta y las condiciones del problema por otra
parte. Como hemos visto cuando describamos .casos anteriores, dependiendo de si se ha obtenido acuerdo o desacuerdo entre la solucin
y las condiciones del problema, la actividad intelectual cesar o se
harn nuevos intentos para encontrar una va que conduzca a la solucin. adecuada.
El hecho que se -presta ms convenientemente a la investigacin
es que los diferentes problemas tienen diferentes estructuras y es posible recomponer sus estructuras segn su grado de complejidad. Por
ejemplo, como he explicado antes (Luria y Tsvetkova, 1967); los pro332

blemas ms sencillos (Jack tiene cuatro manzanas, l ill tiene tres.

Cuntas manzanas tienen entre los dos?) tienen un algoritmo simple
para la solucin y no s~ requiere ninguna bsqueda especial. Formas
ms complejas de este problema (lack tena cuatro manzanas, Lill tena dos manzanas ms. Cuntas manzanas tenan entre los dos?) requiere la ejecucin de una operacin intermedia que no est expresada en et- . .enunciado
del problema, de forma que la solucin de la
.
.. - .
tarea se divide en dos pasos: a+ x =y; x =(a+
b); 2a + b) =v La
solucin del problema con algoritmos complejos, que requieren programas consistentes en una serie de componentes sucesivos, es mucho
ms difcil, especialmente cuando los componentes del programa pue~
den hallarse solamente despus del anlisis detallado de las condiciones
del problema y de la produccin de una estrategia especfica. Esto incluye las "pruebas prototipo" que requieren la recodificacin de las
condiciones y la introduccin de nuevos elementos componentes. (Haba 18 libros en dos estanteras; haba doble cantidad de libros en una
estantera que en otra. Cuntos libros haba en cada una de las estanteras? Para resolver este problema se debe introducir, aadida a la
condicin original "dos estanterias", el otro tem "tres partes" y el
nmero de libros de cada una de estas parts=uxiliares debe calcularse primero.) Finalmente quiz los problemas ms difciles son los
que he descrito como "conflictos", en los que el mtodo correcto de
. solucin. involucra la inhibicin del mtodo impulsivo directo. (Una
vela tiene 15 cm. de longitud y su sombra tiene 45 cm. ms. Cuntas
veces mayor es la sombra que la vela? La tendencia aqu es ejecutar
la operacin directa 45 7 15 = 3; esto debe inhibirse y reemplazarse
por el siguiente problema ms complejo: 15 + 45 = 60; 60 7 15 = 4.)
Ser evidente que la solucin de problemas de cada uno de estos tipos
representa una serie de acciones psicolgicas cada vez ms complejas .. ,
Este anlisis estructural de las demandas presentadas por la solucin de problemas de estructura diferente da lugar a una aproximacin al estudio de los cambios de estos procesos de solucin cuando se suprimen ciertas condiciones conectadas con el trabajo de sistemas particulares del cerebro. Ello nos proporciona la clave de la
. organizacin cerebral de este complejo proceso.
Las lesiones de la regin temporal izquierda que alteran la memoria audioverbal dan lugar, naturalmente, a dificultades en la retencin de las condiciones del problema y se acompaan de una incapacidad para involucrar los componentes del lenguaje intermedios necesarios en el mecanismo de solucin. Por esta razn la solucin, aun
en problemas relativamente simples, est gravemente perturbada en
-

333

pacientes de este grupo. El proceso puede facilitarse hasta cierto

punto si el problema se presenta por escrito, pero aun en estos casos
la necesidad de los componentes intermedios del .Iengua je, usados como
elementos para la solucin de los problemas, afecta seriamente todo
el proceso discursivo. Las observaciones sobre estas dificultades, sin
embargo, no son especficas para la actividad intelectual. Han sido
discutidas en algunas publicaciones (Ombrdane, 1951) y no nos ocuparemos aqu de ellas de forma especial.
Las dificultades en la solucin de problemas que se encuentran
en pacientes con lesiones en los sistemas de la regin parieto - occipital izquierda son mucho ms interesantes. En estos . casos (parte 11,
cap. 5) la lesin origina un dao enorme a la sntesis simultnea (espacial), y esto se manifiesta en la conducta concreta, directa y tambin
en la esfera simblica. Como resultado de tal perturbacin llega a ser
imposible operar tanto con los sistemas lgico - gramaticales como
con los sistemas de operaciones numricas, impidiendo as la normal
solucin de los problemas complejos. El significado general de estos
problemas est relativamente intacto en estos p'acientes;. como regla
general. no pierden nunca de vista la cuestin final del problema y
hacen intentos activos para encontrar un mtodo de solucin. Sin
embargo, el hecho de que no puedan comprender las estructuras lgico - gramaticales complejas ni realizar ms que las operaciones aritmticas ms simples presenta un obstculo insuperable para la resolucin de su problema. Elementos tales como las condiciones "A cogi
tantas manzanas de B", "A tena el doble de manzanas que B", o tambin, "A tiene dos manzanas ms (o menos) que B", para no mencionar estructuras lgico - gramaticales ms complejas, estn completamente fuera de la capacidad de estos pacientes. La repeticin de las
condiciones no significa para ellos ms que la reproduccin de fragmentos desconectados, aislados, dando lugar a sucesivas series de
malentendidos {"Jack tiene algunas manzanas ... mientras que Jill -
Dos ... Dos v~ces ... qu significa ms?, etc.") que el paciente no puede superar. Naturalmente, el sistema de conexiones lgicas incorporadas en fas condiciones de problemas ms complejos est completamente fuera del alcance de estos pacientes, y. a pesar de que la intencin
de resolver -el problema permanece completamente intacta y el paciente contina haciendo intentos activos de comprender las relaciones entre las condiciones, la solucin del problema es inalcanzable.
Lanlteracin
de los procesos de. resolucin' de .problcmas difiere
completamente en su estrnctura en pacientes con lesiones en las zonas
frontales. En un libro especial sobre este tema (Luria y Tsvetkova,
334

1967),estas peculiaridades se analizaron con algn detalle y ahora

slo resumir con brevedad los hechos all descritos.
La primera y principal caracterstica de la alteracin de la actividad intelectual en pacientes con lesiones masivas en los lbulos frontales es que, cuando les dan un problema escrito, no lo perciben como
tal problema, o, en otras palabras, como un sistema de elementos mutuamente subordinados de la condicin que debe llevar a la solucin
del problema. Si a tales pacientes se les instruye para que repitan las
condiciones del problema pueden producir con xito algunos de los
elementos componentes de la condicin, pero pueden ser incapaces de

repetir el problema completamente, o en lugar de repetirlo pueden

repetir solamente uno de sus elementos. Vamos a considerar este problema como ejemplo: "Haba 18 libros en dos estanteras, pero no
estaban repartidos por igual; en una estantera haba el doble de libros que en la otra. Cuntos libros haba en cada estantera?". Los
pacientes de este tipo repetirn el problema de la siguiente forma:
"Haba 18 libros en dos estanteras. Y en el segundo estante haba
dieciocho libros ... ". La tarea se converta as en una afirmacin de
dos hechos, perdiendo el carcter de un problema intelectual. En otros
casos similares (que son muy frecuentes), los pacientes pueden repetir el mismo problema pero de distinta manera: "Haba 18 libros en
dos estanteras; haba dos veces ms libros en -una estantera que en
la otra. Cuntos libros haba en ambas estanteras?". En este caso no
se dan cuenta de que en lugar de un problema que requiere
una solucin especial, de hecho estn repitiendo la primera parte de las
condiciones. Los pacientes de este grupo, por regla general.. no son
conscientes de su error, y si se les presenta otra vez el problema simplemente repiten sus errores anteriores. Estos hechos muestran clara- mente que en un paciente con un marcado sndrome frontal la condicin bsica, la existencia del problema, est ausente, de forma que no
puede haber intencin de resolverlo.
El segundo defecto caracterstico de estos pacientes con - una lesin en el lbulo- frontal, ntimamente conectado con el primero, es
que estos pacientes no intentan - una investigacin preliminar de las
condiciones del problema, y, corrio resultado, sin ningn anlisis previo de las condiciones y sin la identificacin de sus componentes, comienzan inmediatamente a buscar soluciones de forma impulsiva, generalmente mezclando los nmeros especificados en las condiciones
y ejecutando una serie de operaciones fragmentarias totalmente desconectadas del contexto del problema y, por consiguiente, sin ningn
plan. Un ejemplo tpico de estas operaciones fragmentarias, que reem335

plazan a la autntica solucin del problema, se da en el curso de las

respuestas al problema de los estantes con 18 libros: "Haba 18 libros
en dos estantes ... hay dos. veces ms en el segundo., . 36... y haba
dos estantes 18 + 36 = 54... ",
Este tipo de "solucin" de un problema es tpico de pacientes con
un marcado sndrome frontal, y ello demuestra claramente la desintegracin de la actividad intelectual como un todo en estos pacientes,
de modo que no pueden resolver tales problemas a pesar de que la

comprensin de las estructuras-lgico - gramaticales y de las operaciones aritmticas estn intactas.

En tales casos, los pacientes con una lesin en el lbulo frontal,
de forma caracterstica no comparan sus respuestas con las condiciones originales del problema y no son conscientes de la _carencia de

significado. de su solucin.
La solucin correcta de tales problemas "conflictivos" est claramente mucho ms all de - la capacidad de estos pacientes. Por ejemplo, un paciente as, habiendo ledo el problema -"una
vela tiene
15 -centmetros de longitud; su sombra es 45 centmetros ms larga;
cuntas veces -mayor es la .sombra - que la vela?-
en seguida contestan "[Tres. veces, desde Juego!"; y aun despus de darle pistas no
observa nada errneo en su respuesta.
El anlisis neuropsicolgico demuestra, pues, enormes diferencias
en el carcter de la perturbacin de la resolucin de problemas en pacientes con lesiones en diferentes partes del cerebro. Ello revela que
mientras las zonas posteriores de los hemisferios (que forman la segunda unidad funcional del cerebro) son responsables de las condiciones operativas para la ejecucin de una actividad intelectual, los lbulos frontales (que forman la tercera unidad funcional) son el aparato

esencialpara la organizacin de la actividad intelectual como un todo,

incluyendo la programacin del acto intelectual y la comprobacin de
su ejecucin.
Soy claramente consciente de que el anlisis de la organizacin cerebral de la actividad .intelectual est todava en su infancia, y que
debe hacerse todava mucho trabajo antes de que tengamos una clara
comprensin de los mecanismos cerebrales del pensamiento. Sin: embargo, no dudo que este mtodo de anlisis sistmicos que he sugerido
proporcionar un importante camino para la solucin de este complejo
problema.

336

Cuarta

Parte

CONCLUSJ:ON

22-

c. A.

He dado una breve visin de los principios bsicos que gobiernan

el trabajo del cerebro humano, y he descrito las caractersticas esenciales de una nueva rama de la ciencia conocida como la neuropsicologa, que se ha desarrollado durante los ltimos treinta aos. Ha llegado el momento de sacar ciertas conclusiones, muy breves, considerando el papel de esta nueva rama de la ciencia en la teora y en la
prctica.
Empec este libro diciendo que hasta fechas muy recientes los filsofos y los psiclogos se han contentado con aceptar que el cerebro
es el rgano de la vida mental humana ms que con buscar y obtener
el material concreto necesario para deducir los principios fundamentales que gobiernan la organizacin funcional del cerebro y las formas
concretas de su trabajo. Esta etapa ha quedado atrs, Ahora tenemos una gran riqueza de material para indicar los principios de la
organizacin funcional del cerebro, para identificar las unidades prtncipales del cerebro en accin, y para indicar el papel de los sistemas
individuales del cerebro en la organizacin de los procesos mentales.
Las dos primeras partes de este libro se han. dedicado a una visin
de los datos disponibles en la ciencia moderna para buscar una respuesta a este problema.
He usado estos datos para analizar la organizacin cerebral de la
actividad mental humana compleja y mostrar cmo el hombre, con su
percepcin y su accin, su lenguaje, memoria y pensamiento, hace
uso de un sistema altamente complejo de las zonas del crtex cerebral
que trabajan de forma concertada. La parte tercera, o sinttica, de
este libro trata de este aspecto del problema. En ningn momento he
sugerido que el material que he descrito sea algo como la respuesta
final y completa a estas preguntas. La neuropsicologa es an una ciencia muy joven, est dando su primer paso, y un perodo de 30 aos
no es un tiempo muy largo para el desarrollo de ninguna ciencia. Es
por esto que algunos captulos muy importantes, tales como los moti339

vos, las formas complejas de accin y la estructura de la personalidad,

no se incluyen en este libro. Quiz se aadirn en ediciones futuras.
He intentado describir las ideas que han.surgido durante este perodo de 40 aos de trabajo intensivo, usando principalmente los resultados obtenidos de las observaciones efectuadas por . . m mismo Y
mis colaboradores. Naturalmente, en aos venideros muchas de las
ideas que he descrito sern ms claras y se desarrollarn, mientras
se ver que otras son errneas y sern revisadas. Es as como se desarrolla siempre todo nuevo campo de la ciencia y. debemos de estar
preparados para ello.
Sin embargo, no dudo que la etapa de trabajo .resumida en este
libro resultar importante y til. El estudioso del cerebro encontrar en
l un resumen de datos de los aspectos funcionales del trabajo del
cerebro humano, y esto puede dirigir su atencin hacia un aspecto de la
investigacin que hasta ahora se ha desarrollado mucho ms
lentamente que las investigaciones de los ltimos mecanismos electrofisiolgicos de la actividad del cerebro, y el estudio de las .funciones
de neuronas aisladas. El trabajo del cerebro como un' aparato nico
que organiza la actividad mental humana es del-mayor inters, y debe
ser la preocupacin ms inmediata del filsofo, del 'profesor y del mdico. Por lo tanto, estoy seguro de que el material. que he descrito
estimular el inters del lector.
Hay otro aspecto de significacin terica de los problemas que se
discuten en este libro. f:ste es de gran importancia para el .desarrollo
de la: psicologa. La psicologa. moderna ha hecho indudablemente
progresos considerables en el estudio de la gnesis de los procesos
psicolgicos y sus cambios en el curso del desarrollo. Ha descrito la
estructura de la actividad humana mental. Ahora tiene ideas claras
sobrela estructura de las acciones psicolgicas superiores y las actividades complejas conscientes que no pueden compararse en modo alguno con los esquemas clsicos de asociacionismo o con las ideas generales de la psicologa de la Gestalt, con la simplificada fenomenologa
del conductismo, o con las. pretensiones de la "psicologa profunda".
A pesar de todos estos avances, nuestro conocimiento de 'Ia estructura
psicofisiolgica de los procesos mentales y de sus mecanismos internos ntimos es todava muy inadecuado. Todava sabemos muy poco sobre la naturaleza interna y la estructura neurolgica 'de las formas
complejas de actividad consciente, aunque su curso es ahora razonablemente bien comprendido. No sabemos casi nada de los factores que
componen la estructura de esta' actividad, cmo cambian estos factores en las sucesivas etapas del desarrollo mental y con la adquisicin
340

de los complejos mecanismos que facilitan el curso de estos procesos.

Sera equivocado subestimar el importante trabajo realizado en este
sentido por las distintas escuelas del "anlisis factorial". No, obstante,
sera igualmente equivocado suponer que los mtodos matemticos
utilizados por estas escuelas son un camino natural para obtener la
solucin de los problemas que se presentan.
El propsito de este libro era establecer los cimientos de otro mtodo: de t anlisis de la estructura interna de los procesos psicolgicos por el uso de mtodos neuropsicolgicos. Estos .mtodos comienzan con un detallado anlisis de los cambios que aparecen en los
procesos psicolgicos cuando existen lesiones locales cerebrales, tras
el cual se hace un intento de mostrar cmo son alterados los sistemas
o complejos de procesos psicolgicos por estas lesiones. ste proporciona un enfoque al anlisis de la estructura interna de los procesos
psicolgicos y de la conexin interna que unifica los distintos procesos psicolgicos.
Existen, por tanto, dos aspectos en el anlisis de los cambios en
los procesos psicolgicos debidos a lesiones locales del cerebro. En
primer lugar, se -revela el substrato neurolgico al que est vinculada
tina actividad particular, y as profundiza nuestro conocimiento de su
estructura psicofisiolgica interna. En segundo lugar, se revelan las
estructuras generales existentes en procesos psicolgicos diferentes
(algunas veces completamente diferentes en apariencia), y de esta
forma se puede abrir todava otra va hacia el anlisis factorial de la
actividad mental. Esta va que describo es la va neuropsicolgica del
anlisis del sndrome,_ y todo este libro est dedicado a intentar, demostrar la productividad de este enfoque.
Es fcil imaginar que la ciencia psicolgica, utilizando este enfoque, realizar nuevos e importantes avances, y que en unos cuantos
aos ms se aadirn nuevos e importantes captulos adicionales, por
ejemplo, sobre la neuropsicologa de la vida emocional y la .consciencia, y se crear una nueva rama, la neurolingstica. Como resultado slo podemos predecir que en los prximos 50 aos nuestras
teoras sobre la estructura de los procesos mentales diferirn sustancialmente de las que sostenemos hoy; la neuropsicologa merecer
gran parte del crdito por esta revisin y profundizacin de nuestros
conocimientos de la estructura interna de los procesos mentales.
El campo del conocimiento al que est dedicado mi libro tiene otro
aspecto prctico. Cada paso en el desarrollo de la neurologa y de su
rama ms joven y ms activa -la neurocirugamuestra la enorme
falta de exactitud y de mtodos precoces para el diagnstico local

341

(o por lo menos regional) de lesiones locales del cerebro en la prctica

clnica. Los mtodos clsicos desarrollados por la neurologa hace un
siglo son absolutamente esenciales, pero, no obstante, inadecuados. La
investigacin de la sensacin, movimientos, reflejos y tono, el inventario bsico de la investigacin neurolgica proporciona una informacin relativamente escasa sobre las lesiones de las zonas ms complejas y especficamente humanas del cerebro, y en el hombre estas zonas
ocupan casi dos tercios de los hemisferios cerebrales. Naturalmente,
bajo estas condiciones, la neurologa y la neurociruga se vuelven esperanzadoramente
hacia mtodos precisos: la electroencefalografa,
en todas sus formas; mtodos de contraste que utilizan la arteriografa y otras varias tcnicas secundarias.
Hay otro enfoque que es de una importancia decisiva. Es la investigacin neuropsicolgica, capaz de obtener una gran cantidad de
informacin objetiva sobre las lesiones de las partes ms complejas,
especficamente humanas del cerebro y que permite utilizar esta informacin parael diagnstico preciso local (o regional) de lesiones cerebrales circunscritas. A este respecto, la neuropscologa no es ms que
el, captulo ms complejo y ms reciente de la neurologa; sin el cill
la neurologa clnica moderna no podra existir ni desarrollarse.
_ La neuropsicologa _ tiene ahora un punto d apoyo firme en la
neurologa clnica y en la neurociruga. Este hecho es fuente de una
gran satisfaccin para el autor que, junto con sus colegas, ha pasado
una - buena parte de su vida en un esfuerzo para convertir la neuropsicologa- en una rama prctica de la neurologa. Le hace confiar de
que su vida cientfica no - ha sido malgastada en vano y de que nuevas
e importantes perspectivas aguardan a la neurologa y a esas importantes divisiones de la- neurologa: el diagnstico tpico de lesiones
'locales del cerebro y la rehabilitacin de estos pacientes.
Describir la importancia de la neuropsicologa como la- ciencia del
cerebro humano en accin y como una rama de la medicina prctica,
indicar la contribucin que est aportando al conocimiento moderno
y examinar brevemente lo que puede ofrecer, son los objetivos de
este libro.

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