CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 28. Aparato urinario. Rin: estructura general y circulacin sangunea. La

nefrona: corpsculo renal, tbulo contorneado proximal, asa de Henle, tbulo
contorneado distal. Aparato yuxtaglomerular. Tubo colector. Vas urinarias: estructura
de la pelvis renal y urteres. Vejiga urinaria: estructura. Uretra: estructura de las
distintas porciones. Aparato urinario de ave.

El aparato urinario est formado por los riones, que constituyen la unidad filtrante, y
un sistema de conductos excretores integrado por las pelvis renales, los urteres, la
vejiga de la orina y la uretra. Los riones se encargan de eliminar el exceso de agua y los
productos de desecho del metabolismo mediante la produccin de orina. Tambin
participan en el mantenimiento del volumen extracelular, en el control del equilibrio
cido-base y tienen una funcin endocrina liberando dos hormonas: la eritropoyetina,
que estimula la produccin de glbulos rojos en mdula sea, y la renina, que tiene un
papel importante en la regulacin de la presin arterial.

RIN
Est cubierto por una cpsula de tejido conectivo fibroso no modelado, con cantidades
variables de fibras musculares lisas. La cpsula no constituye trabculas hacia el interior
del rgano, por lo que puede desprenderse fcilmente. Como el rin se sita
retroperitonealmente, la superficie que da a la cavidad abdominal presenta un mesotelio,
mientras que la otra cara est recubierta por tejido adiposo.
En el rin se pueden diferenciar dos zonas: corteza, la parte externa, y mdula, la
interna.
Los riones de las especies domsticas estn divididos en unidades arquitectnicas que
se denominan lbulos renales, que estn constituidos por una pirmide renal y su
casquete de corteza. Esta lobulacin puede tener una expresin visible externamente,
como es el caso de los bvidos, o dar la apariencia de que no hay lobulaciones visibles,
como es el caso del cerdo. El rin de gato, perro, caballo, oveja y cabra est constituido
por un solo lbulo.
Los lbulos renales estn constituidos por unidades arquitectnicas y funcionales que se
disponen entre la corteza y la mdula y que se denominan nefronas. Entre ellas aparece
tejido conectivo poco fibroso en el que se disponen vasos sanguneos y linfticos y
nervios.

Nefrona
Es la unidad estructural y funcional del rin y est constituida por el corpsculo renal,
el tbulo proximal y el tbulo distal. Los tbulos proximal y distal tienen una porcin
contorneada, que se denomina tbulo contorneado proximal y distal, respectivamente, y
una porcin recta, que recibe el nombre de tbulo recto proximal y distal,

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

respectivamente. Las porciones rectas de los tbulos proximal y distal se ponen en

contacto a travs del tbulo o segmento delgado, constituyendo estas tres estructuras el
asa de Henle. El tbulo contorneado distal se contina con el sistema colector. Varias
nefronas desembocan en un nico tubo colector. Varios tubos colectores se unen
formando otros tubos colectores ms grandes, que se agrupan para constituir el conducto
papilar, que forma un rea perforada en el vrtice de la pirmide denominada rea
cribosa.
Las nefronas pueden clasificarse en dos tipos atendiendo a su ubicacin y a la longitud
de su asa de Henle:
- Nefronas corticales: presentan un asa corta que recorre un trayecto corto de
mdula y tienen un segmento delgado muy corto. Sus corpsculos renales se
sitan en las porciones ms externas de la corteza.
- Nefronas yuxtaglomerulares: tienen una larga asa de Henle que llega hasta la
papila o vrtice de la pirmide renal. Sus corpsculos renales se sitan en la zona
profunda de la corteza.
Las especies domesticas poseen ambos tipos de nefronas, excepto el perro y el gato
que solamente tienen yuxtaglomerulares.
Los diferentes componentes de la nefrona se distribuyen entre la corteza y la mdula de
la siguiente manera:
- En la corteza podemos diferenciar dos zonas, el laberinto cortical y los rayos
medulares. El laberinto cortical lo constituyen los corpsculos renales y los tbulos
contorneados proximales y distales. Los rayos medulares estn constituidos por los
tbulos rectos proximales y distales y los tbulos colectores.
- En la mdula podemos diferenciar dos zonas, la externa y la interna. En la
mdula externa se localizan los tbulos rectos proximales y distales, los segmentos
delgados y los tbulos colectores. En la interna se localizan los segmentos delgados y
los tbulos colectores.

Corpsculo renal
Es la primera parte de la nefrona y donde tiene lugar el filtrado de la sangre. Tiene
forma esfrica y est compuesto por el glomrulo renal y la cpsula de Bowman.
El glomrulo renal est constituido por una red de capilares fenestrados, que se derivan
de una arteriola aferente y son drenados por una arteriola eferente, y un elemento celular
sustentador denominado mesangio. La zona por donde entra la arteriola aferente y sale
la eferente se denomina polo vascular.
La cpsula de Bowman presenta dos hojas o capas, una externa denominada parietal y
otra interna denominada visceral. La capa visceral se contina con la parietal a nivel del
polo vascular. Ambas hojas estn separadas por el espacio urinario o de Bowman, que
se contina con la luz del tbulo contorneado proximal. El rea de glomrulo dirigida
hacia la zona donde surge sta estructura tubular se localiza en la parte opuesta al polo
vascular y se denomina polo urinario.

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

La capa parietal la forma un epitelio simple plano sobre una gruesa membrana basal.
La capa visceral est constituida por clulas epiteliales modificadas que recubren la
superficie externa de la membrana basal de los capilares glomerulares. Estas clulas se
denominan podocitos y tienen forma estrellada o de pulpo. El cuerpo de la clula, donde
se localiza el ncleo, se dispone sobre la membrana basal pero sin contactar con ella.
Del cuerpo salen diversas prolongaciones grandes denominadas primarias, de las que
surgen pequeas prolongaciones secundarias y terciarias. Las ms pequeas tienen
forma de pie y se denominan procesos podocitarios o pedicelos, que contactan con la
membrana basal del capilar. Las prolongaciones podocitarias y pedicelos adyacentes se
interdigitan de manera compleja, y en ocasiones con los de clulas vecinas, dejando
unas hendiduras o espacios intercelulares denominados hendiduras de filtracin o poros
de hendidura, que pueden estar cerrados por una membrana porosa denominada
membrana de la hendidura. Por las hendiduras se produce el paso del filtrado plasmtico
de los capilares al espacio urinario.
Separando los podocitos de las clulas endoteliales de los capilares fenestrados hay una
gruesa membrana basal, que se tie con la tcnica del PAS. Presenta tres zonas de
densidad variable: externa e internamente aparecen dos capas poco electrodensas
denominadas lmina rara externa e interna, respectivemente. En el centro aparece una
lmina ms electrodensa denominada lmina densa. La lmina densa est compuesta por
colgeno y laminina, y las lminas raras por fibronectina y heparn sulfato.
Los capilares glomerulares se caracterizan porque sus clulas endoteliales presentan
escaso grosor y por la presencia de mltiples poros cerrados por diafragmas. La arteriola
aferente, que tiene ms dimetro que la eferente, al entrar se divide en 3-5 ramas
principales, de las cuales se origina el ovillo capilar, compuesto por diversas asas
capilares ramificadas y anastomosadas. Estos capilares drenan a las ramas tributarias
primarias de la arteriola eferente que abandona el corpsculo por el polo vascular.
El mesangio es una especie de tejido conectivo formado por clulas mesangiales
embebidas en una matriz que contiene fibronectina y es PAS positiva. Las clulas
mesangiales tienen forma estrellada, con prolongaciones citoplasmticas que se
extienden entre el endotelio y la membrana basal. En su citoplasma presentan haces de
microfilamentos constituidos por protenas contrctiles. Estas clulas pueden contraerse
al ser estimuladas por la angiotensina, disminuyendo el flujo sanguneo en el glomrulo.
Tambin tienen capacidad fagoctica participando en la eliminacin de residuos de la
filtracin.
La barrera de filtracin est compuesta por las ranuras de filtracin (compuestas a su
vez por las prolongaciones de los podocitos y la membrana de la hendidura), la
membrana basal y el endotelio de los capilares fenestrados.

Tbulo proximal
Es el elemento de la nefrona de mayor longitud y est formado por los tbulos
contorneado proximal y recto proximal. Est revestido por clulas cbicas o cilndricas

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

bajas, que tienen un citoplasma acidfilo y un ncleo esfrico situado entre las
porciones central y basal. En su porcin apical presentan numerosas microvellosidades
que constituyen el ribete en cepillo. En la porcin apical del citoplasma aparece un
aparato endoctico constituido por canalculos que conectan con invaginaciones de la
membrana citoplasmtica y estn rodeados por numerosas pequeas vesculas de
endocitosis que se suelen fusionar con lisosomas primarios. Estas especializaciones
apicales incrementan en gran medida la superficie de absorcin. A este nivel se
absorben la glucosa y los aminoacidos, as como algunas protenas que pasan el filtro
glomerular.
Para aumentar la superficie destinada al intercambio de iones las clulas presentan,
adems de las microvellosidades, numerosas invaginaciones y evaginaciones en las
superficies laterales y basales. Las de la cara basal son ms llamativas y presentan unas
prolongaciones que se disponen debajo de las clulas prximas. Entre estas
invaginaciones aparecen numerosas cisternas REL y RER y abundantes mitocondrias
para suministrar la energa necesaria para el intercambio de iones. El aparato de Golgi
ocupa una posicin supranuclear. Las clulas adyacentes presentan complejos de unin
en posicin apical para evitar el paso directo de iones y agua entre las clulas.
Las clulas de la porcin recta del tbulo proximal se caracterizan porque tienen menos
altura, sus microvellosidades son ms cortas, sus proyecciones basales y laterales son
menos manifiestas y su aparato endoctico est menos desarrollado.

Tbulo o segmento delgado

Proviene del segmento grueso y se contina de una forma brusca, pasando a un epitelio
simple plano, cuyas clulas presentan ncleos que sobresalen hacia una luz amplia, por
lo que pueden confundirse con capilares. Ests clulas presentan menos organoides
citoplasmticos que las de los tbulos proximales, sus vellosidades son ms cortas y las
proyecciones baso-laterales de la membrana son menos llamativas.
El tbulo delgado, junto con las porciones rectas de los tbulos proximal y distal,
forman el asa de Henle, donde se produce la reabsorcin de parte del agua del filtrado
glomerular ayudando a la produccin de una orina hipertnica con respecto al plasma.

Tbulo distal
Est formado por los tbulos recto distal y contorneado distal. El tbulo recto distal
comienza a nivel de la medular externa y se dirige hacia la corteza, contactando con el
polo vascular de su correspondiente corpsculo renal. All, conforma un grupo
especializado de clulas denominado mcula densa, que forma parte del aparato
yuxtaglomerular.
El tbulo contorneado distal se sita en la corteza y se prolonga desde la regin de la
mcula densa hasta el tbulo colector. Esta porcin del tbulo distal es ms corta que la
del tbulo proximal, por lo que en cortes histolgicos es normal encontrar ms
secciones de tbulos proximales que de distales. Ambas secciones se diferencian
fcilmente porque las luces de los distales son ms amplias que las de los proximales.

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Estn revestidos por clulas cbicas con escasas microvellosidades. Los ncleos se
sitan lejos de la membrana basal y sobresalen hacia la luz. La membrana plsmtica no
forma pliegues llamativos. En la porcin basal si se aprecian pliegues entre los que se
disponen mitocondrias, aunque en menor cantidad que en el tbulo proximal.

Tbulos colectores
Formando parte del sistema colector encontramos los tbulos colectores arqueados o
arciformes, los tbulos colectores rectos y los tubos o conductos papilares.
El tbulo colector arqueado se inicia al final del tbulo contorneado distal y se
contina con el tbulo colector recto. Est revestido por un epitelio simple cbico cuyas
clulas se caracterizan porque se tien muy poco con los colorantes habituales.
El tbulo colector recto se localiza en los rayos medulares y a nivel de la zona interna
de la mdula se unen a otros tbulos rectos para constituir el conducto papilar. Est
revestido por clulas cbicas, aunque con altura mayor a las de los tbulos arciformes.
En este epitelio aparecen, entre las clulas claras, otras clulas que se caracterizan por
presentar un citoplasma ms oscuro y que se denominan clulas intercalares.
El conducto papilar desemboca en las papilas renales formando el rea cribosa. Est
revestido por un epitelio que puede variar desde simple cilndrico hasta de transicin.

Aparato yuxtaglomerular
Se localiza en el polo vascular del corpsculo renal y es un complejo constituido por la
mcula densa, las clulas yuxtaglomerulares y las clulas mesangiales
extraglomerulares.
La mcula densa del tbulo recto distal se caracteriza porque a ese nivel el epitelio
sufre una modificacin y se hace cilndrico, apareciendo las clulas agrupadas en forma
de empalizada, con los ncleos muy juntos formando un disco de coloracin oscura. La
polaridad de estas clulas (situacin de los organoides citoplasmticos) es opuesta a la
del resto de clulas del tbulo distal.
Estas clulas estn especializadas en el metabolismo del sodio y captan si hay una
concentracin baja de iones de sodio por una disminucin de la filtracin glomerular
debido a una presin arterial baja y transmiten la informacin a las clulas
yuxtaglomerulares, que responden liberando renina.
Las clulas yuxtaglomerulares se localizan en la pared de la arteriola aferente en las
inmediaciones del corpsculo renal. Son fibras musculares lisas de la pared de la
arteriola aferente transformadas a clulas epitelioides. Son grandes, tienen ncleos
esfricos y en su citoplasma aparecen los organoides tpicos de las clulas secretoras de
protenas: RER y aparato de Golgi muy desarrollados. Contienen grnulos de secrecin
de renina, que acta como mecanismo de control de la presin sangunea.

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Las clulas mesangiales extraglomerulares son clulas planas dispuestas en capas que
se localizan entre la macula densa y las dos arteriolas y se continan con las clulas
mesangiales del glomrulo. Se cree que su funcin es de sostn.

Intersticio renal
Es el espacio que queda externamente a las membranas basales de los tbulos y los
vasos sanguneos. En l aparecen clulas fibroblsticas y fibras de colgeno. A nivel de
la mdula las clulas fibroblsticas pueden presentar gotas de lpidos en su citoplasma.

Vascularizacin del rin

Es un rgano muy vascularizado debido a su funcin de filtracin. Las arterias renales
penetran en el rgano a travs del hilio y emiten a nivel de la pelvis renal las arterias
segmentarias, que a su vez dan lugar a las arterias interlobulares, que atraviesan la
mdula y dan origen a las arterias arqueadas a nivel de la unin cortico-medular. De
stas, se originan las arterias interlobulillares, que dan lugar a las arteriolas
aferentes, que emiten la red capilar en el glomrulo para continuarse despus con las
arteriolas eferentes, que originan a su vez las redes arteriales peritubulares. El
drenaje venoso tiene lugar por medio de vasos que acompaan a las correspondientes
arterias.

VAS URINARIAS
Son conductos que vierten la orina desde el rin al exterior, agregan algo de moco a la
orina y pueden reabsorber cierta cantidad de lquidos. Estn formadas por la pelvis
renal, el urter, la vejiga de la orina y la uretra. Todas estas estructuras tienen una
estructura histolgica muy similar, diferencindose en el grosor de la pared.

Pelvis renal y urter

Estn constituidos por tres capas: mucosa, muscular y serosa o adventicia.
- Mucosa: est revestida por un epitelio de transicin cuyo espesor vara segn el grado
de distensin, pero se hace ms grueso conforme progresa el urter. La forma de las
clulas vara de cbicas, o incluso cilndricas, a planas cuando se distiende. Las clulas
superficiales presentan una cara convexa hacia la luz. El citoplasma apical presenta
vesculas fusiformes con una membrana de espesor similar a la membrana plasmtica y
haces delgados de filamentos que se piensa que intervienen en la distensin del rgano.
Estas clulas poseen fuertes uniones celulares que evitan el paso de lquidos de la sangre
a la orina y viceversa. Bajo las clulas epiteliales aparece trama reticular que es la
responsable de la aparicin de pliegues en el urter cuando est vaco.
Bajo el epitelio hay una lmina propia de tejido conectivo denso con abundantes fibras
elsticas y puede aparecer tejido linfoide de forma difusa o formando ndulos, sobre

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

todo en la pelvis renal. En caballo existen numerosas glndulas mucosas tubuloalveolares que dan viscosidad a la orina.
- Muscular: est compuesta por tres capas de msculo liso: una interna longitudinal,
una media circular y una externa longitudinal. En la zona de entrada de los urteres a la
vejiga de la orina las fibras se orientan de manera oblicua para evitar el reflujo de orina.
- Serosa/Adventicia: segn se encuentre recubierta o no por el peritoneo presentar
mesotelio o no. Est constituida por tejido conectivo fibroelstico. En el urter aparece
tejido adiposo.

Vejiga de la orina
Acta como reservorio de la orina. Su estructura est constituida por mucosa,
submucosa, muscular y adventicia o serosa.
- Mucosa: presenta caractersticas muy similares a la del urter. Est revestida por un
epitelio de transicin con un nmero de capas de clulas que vara entre 3 y 14,
dependiendo de la especie y grado de distensin.
La lmina propia est constituida por tejido conectivo laxo con abundantes fibras
elsticas. Pueden aparecer ndulos linfticos. En la zona que rodea el orificio interno
uretral pueden aparecer glndulas.
La muscular de la mucosa es una capa discontinua y delgada de fibras musculares lisas
en rumiantes, perro y cerdo, est muy desarrollada en caballo y no existe en gato.
- Submucosa: constituida por tejido conectivo laxo.
- Muscular: al msculo liso de la vejiga se le denomina msculo detrusor. Est
compuesto por tres capas: una interna longitudinal, una media circular y una externa
longitudinal.
- Serosa/Adventicia: la vejiga se encuentra recubierta completamente o slo en parte
por el peritoneo segn la especie: en perro, gato y cerdo est cubierta completamente
por el peritoneo, en caballo est cubierta por el peritoneo la parte dorsal y la mitad de la
cara ventral y en rumiantes est cubierta por el peritoneo la parte dorsal y la porcin ms
caudal de la cara ventral. Est constituida por tejido conectivo fibroelstico en el que
aparece tejido adiposo.

Uretra
Comunica la vejiga con el exterior y difiere segn el sexo.
Uretra femenina
Est formada por mucosa, muscular y adventicia.

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

- Mucosa: presenta pliegues transversales y est revestida por un epitelio de transicin

en las proximidades de la vejiga, que pasa a ser estratificado cbico o prismtico y en
las proximidades del orifico externo uretral se hace estratificado plano no queratinizado.
En cerda es de transicin en toda su extensin. En rumiantes y cerdo aparece a nivel del
orificio externo uretral un receso de la mucosa llamado divertculo suburetral. En la
mucosa aparecen clulas secretoras de moco denominadas glndulas de Littr.
La lmina propia esta constituida por tejido conectivo fibroelstico. Se puede encontrar
tejido linfoide de forma difusa o formando ndulos. Los vasos sanguneos aparecen
como espacios cavernosos revestidos por un endotelio, dndole una apariencia de tejido
erctil. La distribucin y nmero de las cavernas que hay a lo largo de la uretra varan
con la especie.
La muscular de la mucosa es rudimentaria y est constituida por pequeos haces de
fibras musculares lisas.
- Muscular: formada por dos capas: una interna circular y otra externa longitudinal. A
lo largo de su recorrido se van sustituyendo progresivamente las fibras musculares lisas
por esquelticas.
- Adventicia: constituida por tejido conectivo fibroelstico en el que puede aparecer
tejido adiposo.
Uretra masculina
Presenta 3 porciones: prosttica, membranosa y esponjosa. La prosttica se extiende
desde la vejiga de la orina hasta el vrtice caudal de la prstata, se continua como uretra
membranosa hasta el bulbo del pene y sigue como uretra esponjosa hasta la abertura
externa. Est constituida por mucosa, muscular y adventicia.

-Mucosa: presenta pliegues longitudinales que se aplanan en la miccin y la ereccin.

La uretra prosttica presenta un pliegue dorso-medial permanente que se denomina
cresta uretral, que termina en un ensanchamiento que se denomina colculo seminal. En
este lugar desembocan los conductos eyaculadores de rumiantes y caballo, los conductos
deferentes de cerdo y carnvoros y el conducto de las glndulas seminales del cerdo. A
este nivel tambin se localizan los vestigios de los conductos de Mller fusionados, que
tienen el aspecto de un cordn epitelial o de un pequeo canal. Lateralmente a la cresta
uretral aparecen unos recesos llamados senos prostticos, donde desembocan los
conductos de esta glndula.
Est revestida por un epitelio de transicin aunque pueden aparecer zonas de epitelio
cbico, cilndrico o estratificado.
La lmina propia est formada por tejido conectivo fibroso que presenta fibras elsticas
y fibras musculares lisas. Puede aparecer tejido linfoide difuso o nodular. En el caballo y
gato aparecen glndulas tubulares simples mucosas denominadas glndulas uretrales. En
la mucosa tambin aparecen las glndulas de Littr.
Esta zona presenta caractersticas de tejido erctil por la existencia de cavernas
vasculares que aumentan de nmero y tamao conforme nos acercamos a la uretra
esponjosa.

CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

- Muscular: las fibras musculares lisas se sitan en la porcin ms cercana a la vejiga

de la orina y van cambiando a estriadas a lo largo de su recorrido.
-Adventicia: constituida por tejido laxo o denso irregular.
En rumiantes y caballo la porcin final de la uretra sobresale del glande y constituye el
proceso uretral. En esta zona el epitelio de revestimiento puede ser de transicin o
escamoso y est rodeado de espacios cavernosos.
En macho cabrio y carnero aparecen dos cordones fibroelsticos flanqueando a la uretra.