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內容提要 001

內容提要

本書是「科技大浪潮」系列之一,本書簡要介紹了
基因轉殖技術的基本原理,著重闡述基因轉殖食品目前
的發展狀況和未來的發展方向、對人類生活造成的深遠
影響、具體的基因轉殖食品的性狀和生產情況、基因轉
殖食品的安全問題及管理辦法。
本書深入淺出的介紹了基因轉殖技術基本知識和實
際 應 用,以 及 敏 感 的 安 全 性 問 題。可 供 農 業、食 品 行
業、對外貿易、生物技術、生態環境等部門的工程技術
人員、管理人員及政策制定人員使用,也可作為大專院
校師生的參考書。

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序 001

數萬年來,人類一直在了解、開發、利用我們周圍
的自然界,同時不斷地認識著自身,科學技術也從一開
始就隨著人類的生存需求而產生和發展。科學技術的發
展,促進了人類文明和社會的發展。
二十一世紀是資訊時代,二十一世紀是生命科技的
世紀,二十一世紀是新材料和先進製造技術迅速發展和
廣泛應用的時代,二十一世紀是高效率、潔淨和安全利
用新能源的時代,二十一世紀是人類向空間、海洋、地
球內部不斷拓展的世紀,二十一世紀是自然科學發生重
大變革、取得突破性進展的時代。科學技術的發展、新
技術的不斷出現,必將引起新的產業革命,對發展中國
家來說,既是挑戰,也是機遇,而能否抓住發展機遇,
關鍵在於提高全民的科學文化水準,造就一支具有科學
精神、懂得科學方法、具有知識創新和技術創新能力的
高素質勞動者隊伍。所以,發展教育和普及科學知識、
弘揚科學精神、提倡科學方法是我們應對世紀挑戰的首
要策略。在加強科技進步和創新的同時,我們應該大力
加強、提高全民的科學文化素質。這項工作做好了,就
可以為科技進步和創新提供廣泛的群眾基礎。

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002 序

本套叢書的特點是:介紹當今科學產業中的一些高
科技原理、特點、重要地位、應用及產業化的現狀與發
展前景;突出「新」,介紹的新技術、新理論和新方法
不僅經實踐證明是成熟、可靠的,而且是有應用前景的
實用技術;力求深入淺出,圖文並茂,知識性、科學性
與通俗性、可讀性及趣味性的統一,並充分體驗科學思
想和科學精神對開拓創新的重要作用。
「科技大浪潮系列」涉及經濟和社會可持續發展密
切相關的高科技,包括《綠色化學與化工》、《基因工
程 技 術》、《奈 米 材 料》、《幹 細 胞 技 術》、《無 性 複
製 技 術》、《基 因 轉 殖 食 品》、《人 工 智 慧》、《智 慧
材料》、《生物農藥》……等等。相信該系列叢書對宣
傳普及科技知識、科學方法和科學精神,正確的理解、
掌握科學,提高全民的素質將會產生積極的作用。

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前 言 001

前 言

由於對食品數量和質量上的不斷追求,使得人們不
斷利用先進的生物技術開發新的食物來源。因而生物技
術成為二十世紀末發展最為迅速的高科技之一。生物技
術的發展,特別是以基因工程、發酵工程、細胞工程為
代表的現代生物技術的發展,促使發酵、食品、輕工業
等傳統產業發生了深遠的變革,同時為人類解決人口膨
脹、食物短缺、能源匱乏、疾病防治和環境污染等問題
帶來了新的希望。可以預期以生物技術為基礎的基因轉
殖食品產業將在本世紀得到更具規模、更深層的發展,
它的進步將推動整個食品業的進步,並對提高人類的身
體素質產生舉足輕重的影響。
從發現 DNA 雙股結構到人類基因組計畫,和線蟲、
水稻、擬南芥基因組計畫的完成,今後基因組計畫(蛋
白質組計畫)的進行,都將使人類對生物遺傳訊息的結
構 和 功 能 以 及 其 表 現 協 調 控 等,有 了 全 面 和 深 入 的 認
識。這是經由對遺傳物質的修飾和改造,定向的獲取人
類所需的成分奠定了科學的基礎。尤其是微生物發酵技
術的發展、農作物高頻再生系統的建立以及動物無性複
製技術、人工授精和胚胎移植技術的發展,使經過遺傳

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002 前 言

改造的食品進入商業階段。遺傳改良的農作物在口感、
營養、質地、顏色、形態、成熟度,比傳統的雜交育種
具有更為明顯的優勢,而「無性複製羊」的誕生標示著
無性複製技術將有助於繁殖對人類健康有益的優良禽
畜。基因轉殖食品行業在中國大陸是一個新興的高科技
行業,目前尚處於技術「初創期」。但是,該行業在美
國、歐盟等已開發國家已有二十多年歷史,現已進入產
業化發展階段。在西方已開發國家,基因轉殖技術已在
農作物、蔬菜、水果以及家畜類食品中廣為應用。據統
計,一九九八年全球基因轉殖玉米、大豆和棉花已分別
占總產量的 15%、30%和 50%。有人預測,到二○二○年
世界上 80%的農作物將是基因轉殖作物。目前基因轉殖
牛、羊、豬等也已相繼問世,相信在不久的將來基因轉
殖畜產品也會走入我們的生活。抗逆、產量高、具有超
量表現的同源有機物、異源有機物的農作物、家畜、微
生物,將令人類的生活變得更加豐富多彩。
然而基因轉殖食品的安全性卻一直是一個有爭議的
問題,隨著基因轉殖食品離人類生活愈來愈近,這種爭
議也更趨激化。為了緩解矛盾,一些國家通過制定有關
基因轉殖食品標籤的規定,建立健全的生物技術安全法
規,進一步嚴格基因轉殖作物的審核程序,加強政府的
宏觀管理等措施,來減輕人們的擔心。總的來說,基因
轉殖食品對人類的健康和生態環境是否存在危害性,還
有待於科學研究進一步的證明,對基因轉殖食品安全性
評價的標準也需要統一。不過,如何對基因轉殖食品安
全性進行正確的評價,不但關係到人們的飲食安全和身

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前 言 003

體健康,也事關環境保護和資源多樣性等對子孫後代有
影響的課題。因而,對基因轉殖食品安全性可能存在的
問題,我們必須採取慎重對待和積極研究的態度,但又
要防止道聽塗說和盲目悲觀。
本書以基因轉殖的基本技術為基礎,詳細介紹了基
因轉殖食品的生產、應用現狀和檢測方法,並對國內外
基因轉殖管理機構和法規、安全性方面的認識和爭論進
行了較為詳細的介紹。以使讀者對基因轉殖食品有一個
全面的了解。
本書第一章、第四章由中國大陸農業大學殷麗君編
寫;第二章由中國大陸科學院遺傳研究所孔瑾編寫;第
三章由北京大學醫學部曲桂芹編寫;第五章由中國大陸
農業大學李再貴編寫。奧克拉哈瑪州立大學的安寒冰博
士、清華大學的尹鴻瑛博士也參與了部分編寫工作。
由於程度有由,書中由由和由由在所由由,  心期
待讀者的批評和建議。

編 者

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序 001

數萬年來,人類一直在了解、開發、利用我們周圍
的自然界,同時不斷地認識著自身,科學技術也從一開
始就隨著人類的生存需求而產生和發展。科學技術的發
展,促進了人類文明和社會的發展。
二十一世紀是資訊時代,二十一世紀是生命科技的
世紀,二十一世紀是新材料和先進製造技術迅速發展和
廣泛應用的時代,二十一世紀是高效率、潔淨和安全利
用新能源的時代,二十一世紀是人類向空間、海洋、地
球內部不斷拓展的世紀,二十一世紀是自然科學發生重
大變革、取得突破性進展的時代。科學技術的發展、新
技術的不斷出現,必將引起新的產業革命,對中國這樣
的發展中國家來說,既是挑戰,也是機遇,而能否抓住
發展機遇,關鍵在於提高全民族的科學文化水準,造就
一支具有科學精神、懂得科學方法、具有知識創新和技
術創新能力的高素質勞動者隊伍。所以,發展教育和普
及科學知識、弘揚科學精神、提倡科學方法是我們應對
世紀挑戰的首要策略。在加強科技進步和創新的同時,
我們應該大力加強、提高全民族的科學文化素質。這項
工作做好了,就可以為科技進步和創新提供廣泛的群眾

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002 基因轉殖食品

基礎。
本套叢書的特點是:介紹當今科學產業中的一些高
科技原理、特點、重要地位、應用及產業化的現狀與發
展前景;突出「新」,介紹的新技術、新理論和新方法
不僅經實踐證明是成熟、可靠的,而且是有應用前景的
實用技術;力求深入淺出,圖文並茂,知識性、科學性
與通俗性、可讀性及趣味性的統一,並充分體驗科學思
想和科學精神對開拓創新的重要作用。
「科技大浪潮系列」涉及經濟和社會可持續發展密
切相關的高科技,包括《綠色化學與化工》、《基因工
程 技 術》、《奈 米 材 料》、《幹 細 胞 技 術》、《動 物 無
性複製技術》、《基因轉殖食品》、《人工智慧》、《智
慧材料》、《生物農藥》等。相信該系列叢書對宣傳普
及科技知識、科學方法和科學精神,正確的理解、掌握
科學,提高全民族的素質將會產生積極的作用。

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目 錄 001

目 錄

第一章 緒 論 3

1. 1 基因轉殖食品的定義和分類 4

1.1.1 定 義/ 4
1.1.2 分 類/ 5
1. 2 國內外基因轉殖食品的研究與發展概況 7

1. 3 研究基因轉殖食品的目的和意義 18

第二章 基因轉殖技術的基本理論 23

2.1 基因轉殖植物 24

2.1.1 植物的轉型體系/ 26
2.1.2 植物轉型的啟動子/ 38
2.1.3 用於生產植物性基因轉殖食品的目標基因/ 40
2.1.4 基因轉殖植物的遺傳特性/ 54
2.1.5 基因轉殖植物田間栽種及其安全性/ 56
2.2 基因轉殖動物 58

2.2.1 動物的轉型體系和方法/ 59

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002 目 錄

2.2.2 用於動物轉型的基因/ 66
2.2.3 基因轉殖動物的遺傳設計/ 70
2.2.4 染色體定位整合設計/ 73
2.2.5 轉殖基因在宿主細胞內的整合與表現/ 76
2.2.6 基因轉殖動物商品化的展望/ 83
2. 3 利用遺傳改造的微生物進行的食品生產 85

2.3.1 大腸桿菌表現系統/ 86
2.3.2 酵母表現系統/ 87
2.3.3 棒狀桿菌表現系統/ 87
2.4 基因轉殖食品生產的流程 88

第三章 基因轉殖食品的檢測和分析 93

3.1 轉殖基因陽性個體的分子鑑定 95

3.1.1 多多多多多多多PCR)技術/ 96
3.1.2 斑點轉漬法/ 101
3.1.3 Southern 轉漬法/ 101
3.2 外源基因的表現分析 102

3.2.1 轉錄層面的檢測/ 102


3.2.2 轉譯層面的檢測/ 104
3. 3 基因晶片技術在基因轉殖食品鑑定中的應用展望 108

第四章 基因工程在食品工業中的應用 111

4.1 基礎性食品原料 112

4.1.1 動物性食品原料/ 112

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目 錄 003

4.1.2 植物性基礎原料/ 119


4.2 發酵食品 142

4.2.1 麵 包/ 144
4.2.2 醬 油/ 144
4.2.3 啤 酒/ 145
4.2.4 乳製品/ 147
4.3 食品添加劑 151

4.3.1 製製的生產/ 152


4.3.2 胺基酸/ 166
4.3.3 甜味製/ 180
4.3.4 香 料/ 183
4. 4 保健食品 183

4. 5 特殊食品──植物免疫食品 184

第五章 基因轉殖食品的安全性評價與展望 187

5.1 實質等同性原則與安全性評價的主要內容 188

5.1.1 實質等同性原則的定義和基因轉殖食品分類/ 188


5.1.2 確定實質等同性時的比較內容/ 190
5.2 關於基因轉殖食品安全性的爭議 193

5.2.1 基因轉殖作物對生態環境可能造成一定的影響/ 195


5.2.2 標記基因的傳遞可能引起的抗生素耐性/ 196
5.2.3 基因轉殖食品引起食物過敏的可能性/ 198
5.2.4 其 他/ 200
5.3 已開發國家對基因轉殖技術和食品的有關政策 205

5.3.1 美 國/ 205

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004 目 錄

5.3.2 歐 盟/ 213
5.3.3 日 本/ 215
5.4 中國大陸對基因轉殖技術的態度和基因轉殖食品的
管理 219

5.5 我們該如何面對基因轉殖食品 224

5.6 基因轉殖技術的發展方向和未來展望 231

附錄一 中國大陸農業轉基因生物安全管理條例 235

附錄二 中國大陸新資源食品衛生管理辦法 247

附錄三 生物工程技術名詞 251

參考文獻 253

索 引 255

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第一章 緒 論 003

第一章
5
緒 論

基因工程技術從二十世紀七○年代誕生以來,得到
了迅速的發展,並且日益深入到與人們生活息息相關的
食品工業中,使得食品的概念從農業食品、工業食品發
展到基因工程食品。基因工程食品以全新的面貌成為龐
大的食品家族體系中的一名新成員。

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004 基因轉殖食品

1. 1 基因轉殖食品的定義和分類

1.1.1 定 義

基因轉殖食品(gene modified food, GMF)又稱基因


改良食品。從狹義上說,是利用分子生物學技術,將某
些生物(包括動物、植物及微生物)的一種或幾種外源
性基因轉移到其他的生物物種中去,從而改造生物的遺
傳 訊 息,使 其 有 效 地 表 現 相 應 的 產 物(多 胜 鏈 或 蛋 白
質),並出現原物種不具有的性狀或產物,以基因轉殖
生物為原料加工成的食品就是基因轉殖食品。這裡所指
「外源性基因」,通常是指在生物體中原來不存在的基
因,在某些情況下也可指在生物體中原本存在但不表現
的這種基因。因此,接受了外源基因的生物體會因產生
原來不具備的多胜鏈或蛋白質而出現新的生物性質(遺
傳表型)。一種生物體新表型的產生,除可採用基因轉
殖技術來達成外,也可經由對生物體本身的基因進行修
飾而獲得,在效果上等同於基因轉殖,這便是廣義上的
基因轉殖生物。產量高、營養豐富和抗病能力強是基因
轉殖生物的優勢。
基因工程技術涉及範圍廣泛,其中大部分與食品有
關。按生物種類的不同,在食品領域中具有實用價值的

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第一章 緒 論 005

基因工程技術可分為以下三方面:

一、植物性食物
主 要 培 育 延 緩 成 熟、耐 極 端 環 境、抗 蟲 害、抗 病
毒、抗枯萎等性能的作物,提高生存能力;培育不同脂
肪酸組成的油料作物、多蛋白的糧食作物等以提高作物
的營養成分。主要品種有小麥、玉米、大豆、蔬菜、水
稻、花生、番茄等。

二、動物性食物
基因轉殖在動物的生產中主要以提高動物的生長速
度、瘦肉率、飼料轉換率,增加動物的產乳量和改善乳
汁的組成成分為主要目標。主要應用於魚類、豬、牛等。

三、微生物
改 造 有 益 微 生 物,生 產 食 用 ,提 高 產量和活
性。主要有基因轉殖酵母、食品發酵用 。

1.1.2 分 類

基因轉殖食品按功能可以分為以下類型:

一、增產型
農作物增產與其生長分化、肥料、抗逆、抗蟲害等
因素密切相關,通過轉移或修飾相關的基因,可以達到
增產效果。

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006 基因轉殖食品

二、控熟型
通過轉移或修飾與控制成熟期有關的基因,使基因
轉殖生物的成熟期延遲或提前,以適應市場需求。最典
型的例子是成熟速度慢,不易腐爛,易貯存。

三、高營養型
例如,許多糧食作物缺少人體必需的胺基酸,為了
改變這種狀況,可以從改造種子貯藏蛋白質基因入手,
使其表現的蛋白質具有合理的胺基酸組成。現已培育成
功的有基因轉殖玉米、花生和菜豆等。

四、保健型
通過轉移病原體抗原基因或毒素基因至糧食作物、
果樹及動物中,使其產生相應的抗體。食用此類食品,
相當於在補充營養的同時服用了疫苗,產生預防疫病的
作用。

五、新品種型
通過不同品種間的基因重組,形成新品種,此類基
因轉殖食品在品質、口味、色澤、香氣方面,具有新的
特點。

六、加工型
由基因轉殖產物作原料,按照食品工業各類食品的
加工技術加工製成,花樣最為繁多。
從理論上講,基因轉殖食品的主要營養構成與非基

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第一章 緒 論 007

因轉殖食品並沒有區別,都是由蛋白質、碳水化合物和
脂肪等物質組成。但如果是從營養成分的基因改良角度
考慮,則會使食品的胺基酸、碳水化合物、脂肪酸,以
及其他微量成分的種類及構成巨分子物質的排列順序有
所變化。這些變化並不會影響人類的飲食結構,也不會
對人體健康帶來負面的影響。然而由於基因轉殖技術和
對其安全管理制度的不完善,基因轉殖食品確實存在對
人類健康形成威脅的可能。例如,外源基因的插入受體
基因體的位置是隨機的,其插入位置的準確性影響其性
狀的表現;引入外源基因是否會在受體內產生毒素;在
基因轉殖過程中用來大量複製 DNA 的微生物是否對人體
有害等都有待進一步檢驗證明。另外,基因轉殖技術是
否 會 對 人 類 所 處 的 生 態 環 境、食 物 鏈 等 形 成 間 接 的 影
響,也引起人們廣泛的關注。因此,基因轉殖食品技術
的發展在帶來誘人的前景的同時,也帶來了新的挑戰。

1. 2 國內外基因轉殖食品的研究與發展概況

自 古 以 來,人 們 就 從 不 斷 繁 衍 的 動 物、植 物 群 體
中,有選擇地獲取自己所需要的食物。通過有性雜交、
觀察和選擇具有優良性狀的動物、植物品種進行擴大繁
殖、改良,以滿足人們攝取更高品質食物的需要。傳統
的 雜 交 育 種 工 作 耗 費 時 間 長,通 常 需 要 八 至 十 年 的 時
間。隨著世界可耕地面積持續減少,而人口卻以每年○.

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008 基因轉殖食品

八至一.○億的速度增長,因此,能夠提高食物的產量
和品質、增加營養素含量的新技術愈來愈受到廣泛的關
注。
一九五三年,DNA 雙股螺旋結構被鑑定出來,生物
技術領域因之快速發展,不僅為生物性狀是由特定基因
決定的理論奠定了分子層面的基礎,也促使生物改良基
因 工 程 技 術 應 運 而 生。利 用 基 因 轉 殖 技 術 定 向 改 造 作
物,從而大大加速了優良作物的篩選和培育過程。到目
前為止,基因工程已經在動物、植物和微生物的基因改
良中被廣泛的應用。基因轉殖食品由此產生、發展,並
成為食品領域的新焦點。一九八三年,世界上第一株基
因轉殖植物──一種對抗生素產生抗力的菸草出現;一
九九○年,第一例基因轉殖棉花種植試驗成功;一九九
四年,一種可以抵禦番茄環斑病毒的番茄被美國食品與
藥物管理局(FDA)批准在美國上市銷售。一九九六年,
美 國 人 又 最 早 將 部 分 基 因 轉 殖 食 品(大 豆、玉 米、油
菜、花生和番茄)推上商業化的進程。目前,美國共有
四十三種動物、植物基因轉殖產品通過食品藥物管理局
認證。世界上眾多國家(其中包括已開發國家和開發中
國家)也都緊隨美國之後,開始對基因轉殖食品進行研
究,並使得部分研究成果進行商業化運作,並正在形成
可觀的產業規模。全球基因轉殖食品的商業化種植情況
可從以下情況一窺端倪:二○○○年全球基因轉殖作物
種植面積是四千四百二十萬公頃(一億零九百二十萬英
畝),相 當 於 英 國 國 土 面 積 的 兩 倍。值 得 注 意 的 是,
二○○○年是首度全球種植面積超過一億英畝(1 英畝

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第一章 緒 論 009

= 0.4047 公頃),與一九九六年的一百七十萬公頃相比,
增長了二十五倍。而且在一九九六至二○○○年的五年
間,種植基因轉殖作物的國家數量亦增加了一倍多,從
一九九六年的六個,到一九九八年的九個,直至一九九
九年的十二個和二○○○年的十三個國家,目前的這十
三個國家中有八個是工業化國家,五個是開發中國家。
到二○○○年,基因轉殖作物種植面積位居前四位
的國家,占了種植總面積的 99%。需要注意的是,它們
是兩個已開發國家──美國和加拿大,以及兩個開發中
國家──阿根廷和中國大陸,其中美國占 68%,阿根廷
占 23%,加拿大占 7%,中國大陸占 1%,餘下的 1%種植
在其他的九個國家中,其中只有南非和澳大利亞的種植
面積超過了十萬公頃(二十五萬英畝)。這一增長態勢
反映了工業化國家和開發中國家的農民們均已逐步接受
了基因轉殖作物。
基因轉殖作物的商業化種植已經遍布六大洲──北
美洲、拉丁美洲、亞洲、大洋洲、非洲和歐洲(東、西
歐),在二○○○年商業化種植的規模和面積相對於一
九九六年的已經增加了數倍。
開發中國家基因轉殖糧食的種植面積也連年增加:
從一九九七年的年增率為 14%,到一九九八年的 16%,
一九九九年的 18%,直至二○○○年的 24%的成長率。
由此可見,在二○○○年,全球基因轉殖作物種植面積
四千四百二十萬公頃中的大約四分之一,即一千零七十
萬公頃,是種植在開發中國家。
儘管基因轉殖食品的研究已有幾十年的歷史,但真

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010 基因轉殖食品

正的商業化是自二十世紀九○年代以後的事。自九○年
代初第一個基因轉殖食品出現在美國市場上以來,愈來
愈多的基因轉殖食品在全球各地被認同。美國的基因轉
殖食品的研究開發主要是三大化學公司──杜邦、孟山
都和陶氏,他們投資於其他專門從事基因轉殖工程研發
的公司,例如,杜邦公司曾投資十七億美元,用於高含
油玉米的基因工程中,使玉米的含油量從通常的 3.5%上
升至 8.5%。一九九八年該品種玉米的種植面積在美國已
達二百萬英畝;孟山都公司主要研究成功抗除草劑大豆
品種。目前,正在研究的項目還有:改善大豆蛋白質的
胺基酸組成,使其具有肌肉蛋白質的營養特性;含 -3
不飽和脂肪酸的高含油大豆;增加馬鈴薯的固形物含量
以減少炸薯條用油;耐貯存的延熟番茄;含 40%月桂酸
的油菜子等農作物。
在眾多基因轉殖食品中,基因作物的種植量成長最
快,主要體現在以下幾個方面:

一、播種面積不斷擴大
一九九六年,全球基因轉殖作物種植量為一百七十
萬 公 頃;一 九 九 七 年,為 一 千 一 百 萬 公 頃;一 九 九 八
年,為二千七百八十萬公頃;一九九九年,增加到三千
九百九十萬公頃;二○○○年底,基因轉殖作物種植面
積達到四千四百二十萬公頃,專家估計到二○一○年,
將增至六千萬公頃。截止到一九九八年,世界各國批准
進行基因轉殖作物田間實驗的項目達四千八百三十七
項。基因轉殖食品無論在數量上還是在品種上都已具備

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第一章 緒 論 011

了相當的規模。

二、作物品種相對集中
目前,基因轉殖作物主要涉及大豆、棉花、油菜和
玉米。一九九八年,基因轉殖大豆占世界大豆種植總面
積的 36%,棉花占 16%,油菜占 11%,玉米占 7%。

三、分布國家增長了一倍多
全球種植基因轉殖作物的國家數量已從一九九六年
的六個,增加到二○○○年的十三個(其中八個是工業
化國家,五個是開發中國家)。

四、大豆占總播種面積的一半
二○○○年在全球基因轉殖作物中唱主角的是基因
轉殖大豆,其面積占總播種面積的 58%。在阿根廷,九
百六十萬公頃的大豆中有 95%是基因轉殖品種,美國、
巴西的大豆絕大部分也都是基因轉殖品種。英國的研究
報告也顯示,該國超過七千種的嬰兒食品、巧克力、冷
凍甜品、麵包、人造奶油、香腸、肉類產品和代肉食品
等日常必需品,可能含有經過基因改造的大豆副食品。

五、種類日趨分明
目前,全球基因轉殖農作物主要分為抗除草劑基因
轉殖、抗蟲型基因轉殖和既抗蟲又抗除草劑基因轉殖的
作物等三大類。其中抗除草劑占 36%,抗蟲型占 15%,
既抗蟲又抗除草劑型占 10%。

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012 基因轉殖食品

六、商業化生產步伐加快
到二○○○年十月底,世界各國批准商品化生產的
基 因 轉 殖 作 物 有 一 百 多 個 品 種,包 括 大 豆、玉 米、棉
花、油菜、水稻、番茄等十二種作物,用這些基因轉殖
作物生產的基因轉殖食品達四千餘種。
外源基因表現的產物以及基因工程技術的影響,在
美國的農作物種植和食品加工的各環節中無處不在。從
牛 奶、奶 酪 到 水 果、蔬 菜 等,到 處 都 存 在 基 因 轉 殖 食
品。美國的基因轉殖食品種植面積占世界的 70%,90%
以上的大豆為基因轉殖類型;玉米、小麥等糧食作物中
超過 50%為基因轉殖作物,生物技術生產的玉米已經用
在許多食品中,例如:早餐粥和軟飲料、糕點、糖果等
食品甜味劑的玉米糖漿中;小麥、水稻的基因轉殖作物
在二○○四年將投入商業運營;三分之二到四分之三的
奶酪在生產過程中使用了遺傳工程凝乳 ;約有三分之
一的乳牛使用了牛生長激素。美國市場上的包裝食品中
含有基因轉殖成分的已占 60%,基因轉殖食品的總交易
量上升約六倍,從一九九六年的二.三五億美元上升到
一九九八年的十二至十五億美元,二○○○年為三十億
美元以上,預計二○○五年為六十億美元,二○一○年
達二百億美元。專家預計,到二十一世紀初,很可能美
國 的 每 一 種 食 品 中 都 含 有 基 因 工 程 的 成 分。據 資 料 預
測,在美國基因工程作物/食品及食品成分的銷售額將
以每年 16.3%的成長率增加,從一九九七年的四十億美
元增長到二○○二年的八十五億美元,作物/食品產品
將從一九九七年的三九.二億美元增長到二○○二年的

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第一章 緒 論 013

90
80
70
銷 1997 年銷售
售 60
額 50 2002 年預測
/ 40

美 30
元 20
10
0
完整食品 食品成分 作物保護 特殊特性

圖 1-1 商業基因轉殖作物/食品及食品成分
一九九七及二○○二年銷售和預測
(注:因強化營養數值太小,未包括在內)

八三.九億美元(圖 1-1)。
加拿大、阿根廷、澳大利亞、西班牙、法國、南非
等國也都在大力開展這方面的研究和開發利用基因轉殖
產品。最近的調查顯示,美國、加拿大兩國的消費者大
多已接受了基因轉殖食品,僅有 27%的消費者認為食用
基因轉殖食品可能會對健康造成危害,並且隨著知識水
準的提高,這個百分數還在不斷降低。對基因轉殖食品
持抵制態度的歐盟各國,實際上也已被基因轉殖食品敲
開了大門。另外,基因轉殖動物如基因轉殖魚、基因轉
殖兔、基因轉殖雞、基因轉殖羊等多種動物新品種已被
成功培育。
目前,中國大陸基因轉殖食品的研究和開發居世界
中 等 位 置,種 植 的 品 種 主 要 有 大 豆、菸 草、棉 花、番

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014 基因轉殖食品

茄、水稻、玉米等。一九九九年三月中國大陸水稻研究
所研製的屬世界首創的「基因轉殖雜交水稻」研究成果
通過專家鑑定。一九九九年九月,華中農業大學三項基
因轉殖水稻成果通過專家鑑定。一九九八年五月,中國
大陸農業部生物工程安全委員會批准六個准許商業化的
許可證,其中三個直接涉及食品,即北京大學陳章良教
授的抗病番茄、抗病甜椒和華中農業大學研製的耐貯存
番茄(表 1-1);目前,中國大陸批准中間試驗基因轉殖
植物四十八項,涉及食品植物九項;批准環境釋放的基
因轉殖食品作物七種(表 1-2)。

表 1-1 中國大陸允許商品化生產的基因轉殖食品作物(1997~
1999)

基因轉殖植物 申請單位 允許種植地區

耐貯藏番茄 華中農業大

抗黃瓜花葉病甜椒 PK-SP01 北京大學 北京、廈門、雲南、
遼寧

抗黃瓜花葉病甜椒雙豐 R 北京大學 遼寧

抗黃瓜花葉病毒番茄 北京大學 北京、廈門、雲南


PK-TMB805R

抗黃瓜花葉病毒番茄 8805R 北京大學 遼寧

資料來源:生物技術食品(基因轉殖食品)國際研討會,1999.8,
北京。

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第一章 緒 論 015

表 1-2 申請試驗/環境釋放的基因轉殖植物(1997~1999)

批准中間試驗 48 項
涉及植物 10 種。水稻、玉米、番茄、白菜、甜瓜、番
木瓜、花生、廣藿香、棉花、菸草(前 7 種
為基因轉殖食品植物)
涉及性狀 抗蟲、抗病、耐鹽、抗凍、抗衰老
批准環境釋放 49 項
涉及植物 10 種。水稻、玉米、大豆、馬鈴薯、番茄、
甜椒、線辣椒、棉花、楊樹、菸草(前 7 種
為基因轉殖食品植物)
涉及性狀 抗蟲、抗病、抗除草劑、耐貯藏
資料來源:生物技術食品(基因轉殖食品)國際研討會,1999.8,
北京。

由於基因轉殖動物技術的不斷進步,許多國家以此
作為生物反應器,開發生產有經濟價值的食品和藥物。
許多有價值的蛋白質、多胜類激素如胰島素、干擾素、
生長素等都能在基因動物中表現。中國大陸在基因轉殖
動物方面也展開了大量的研究工作,有的已達到了國際
領先水準。一九八四年,中國大陸科學家朱作言等人將
人類生長激素導入魚中,培育出世界上第一批基因轉殖
魚,此後在國外也開始普遍研究基因轉殖魚類。目前,
中國大陸科學院水生生物研究所的生長激素(GH)基因
轉殖鯉魚和中國大陸水產科學院黑龍江水產所的大馬哈
魚生長激素基因轉殖鯉魚現已完成實驗研究,處於中間
試驗階段。現已培育出生長加速的紅鯉、鏡鯉、普通鯽
魚、銀鯽和白鯽等基因轉殖魚。此外,生長激素基因轉

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016 基因轉殖食品

殖豬、抗豬瘟病基因轉殖豬等研究也在進展中。
世界各國近期公開的基因轉殖食品研究主要成果如
下:
美 國 杜 邦 公 司 已 育 成 了 抗 營 養 因 子(例 如:寡
糖、水蘇糖、棉子糖和半乳糖等)含量較低的大豆新品
種。在大豆油品質改良方面,也取得新進展。目前這種
新品種大豆已開始大規模種植。
在一九九八年舉行的第二屆國際農業生物技術大
會上,美國科學家 Prakash 博士報告了利用基因轉殖技術
改良甘薯蛋白質含量及品質方面的進展。他們將人工合
成的富含人體必需胺基酸的貯藏蛋白基因整合到甘薯基
因組後,兩個基因轉殖品種的貯藏蛋白含量比對照增加
二.五至五倍,而且產量也略有增加。
病害是馬鈴薯生產的主要限制因子。布宜諾斯艾
利斯遺傳工程與分子生物學研究所的專家們利用農桿菌
介導法已創建了十六個基因轉殖馬鈴薯新品種,每個新
品 種 均 具 有 兩 個 不 同 的 抗 病 毒、抗 真 菌 或 抗 細 菌 病 基
因,其中抗 Erwinia 細菌病的基因轉殖新品種已在智利和
巴西進行田間試驗。
木薯是世界上繼水稻和玉米之後的第三大熱量來
源植物,是非洲國家的主食之一。目前,木薯產量因真
菌、細菌和病毒病的危害而徘徊不前。十年前,國際熱
帶農業和生物技術實驗室(ILTAB)、國際熱帶農業研究
中心(CITA)和木薯生物技術網絡共同發起了木薯基因
組 計 畫,旨 在 利 用 分 子 生 物 學 手 段 加 速 木 薯 的 品 種 改
良。至今,該計畫已定位了三百多個分子標記,而且已

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第一章 緒 論 017

利用 ILTAB 創立的農桿菌介導體系將抗木薯花葉病毒基
因和另一種表現複製 的抗病基因導入到木薯基因組
中,並得到了基因轉殖植株。如果能將這些新品種應用
於 實 際 生 產 的 話,預 計 木 薯 可 增 產 十 倍,達 80~100
。目前的問題是從事這方面研究的科學家較少,進
展沒有預期的那樣大。
目前,香蕉的基因轉殖研究主要集中於提高抗病
性和可食疫苗上。最近,比利時科學家在前人的研究基
礎上,已將抗 Mycosphaerella fijiensis(香蕉最嚴重的真菌
病害)的基因整合到香蕉的基因組中,預計不久即可育
成 首 例 抗 病 的 基 因 轉 殖 香 蕉 品 種。同 時,位 於 紐 約 的
Boyce Thompson 植物研究所正致力於利用香蕉生產腹瀉
和 Norwalk 病毒疫苗的研究。
德國最近種下了一批基因轉殖葡萄植株,這是德
國首次允許試種用於釀造葡萄酒的基因轉殖葡萄。黴菌
是決定葡萄酒質量的重要因素。過去,釀造業一直通過
品種雜交來改善抗黴菌性能,但這樣會影響上乘萄萄酒
的純正口味。德國葡萄育種研究所利用植物基因技術,
對德國雷司令等三個上乘葡萄品種進行基因轉殖培育,
經過近十年的試驗,培育出了能抗黴菌的基因轉殖葡萄。

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018 基因轉殖食品

1. 3 研究基因轉殖食品的目的和意義

研究基因轉殖食品的目的是改變生物體的某些特定
性狀,提高動物、植物某些特定部分的經濟產量,改良
動物、植物某些特定品質等。例如,將攜帶抗蟲性狀的
外源基因轉移到玉米上,獲得抗蟲基因的玉米表現出天
然的抗害蟲危害的特性;將基因技術用於控制番茄成熟
的半乳糖醛酸 ,可延緩番茄的衰老,有利其運輸和貯
存,通常番茄貯存六天就變紅熟透,而基因轉殖番茄則
可以貯存三十天以上才慢慢變紅;基因轉殖水稻可以提
高抗白葉枯病的能力。在基因轉殖動物方面,基因轉殖
魚可以加快自身的生長,例如,「AF 蛋白」公司將兩種
魚類基因移入大西洋鮭魚體中,這兩種基因分別是生長
激素基因和激活該生長激素基因,基因轉殖鮭魚生長速
度可達正常魚的十倍;生產基因轉殖豬可以提高瘦肉率
和飼料轉換率;基因轉殖羊可以提高產毛量;基因轉殖
牛可以增加牛奶中乳鐵蛋白的含量等。此外,基因轉殖
技術還可以使生物體具有特殊的性狀,例如,日本農水
省生物資源研究所開發出的含牛奶成分的基因重組番
茄,能生產母乳中所含的功能蛋白質──乳鐵蛋白;英
國的戴維.詹姆斯教授在研究中將一種基因植入水果,
使水果中產生保護牙齒的物質。

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第一章 緒 論 019

二十世紀五○至六○年代,由於雜交品種推廣、化
肥使用量增加,以及灌溉面積的擴大,農作物產量成倍
數提高,這就是大家所說的「綠色革命」。但一些研究
人員認為,這些方法目前已很難再使農作物產量有進一
步的大幅度提高。基因技術的突破能以用傳統育種工作
者難以想像的方式改良農作物。例如,基因技術可以使
農作物自己釋放出殺蟲劑,可以使農作物種植在旱地或
鹽鹼地上,或者生產出營養更豐富的食品。基因技術還
可以生產出能夠防病的疫苗和食品的農作物。基因技術
也使開發農作物新品種的時間大為縮短。傳統的育種方
法,需要七、八年時間才能培育出一個新的植物品種,
而基因工程技術可以將任何一種基因注入到一種植物
中,從而培育出一種全新的農作物品種,時間則縮短一
半。
據聯合國估計,二○○○年全球人口超過了六十億,
預計到二○五○年將達到近九十億,其中大約有 90%人
口將生活在亞洲、非洲和拉丁美洲。目前,開發中國家
有八億四千萬人口忍受著營養不良,十三億人口為貧窮
所困擾。雖然開發中國家在過去的三十五年中在解決貧
窮、飢餓和疾病方面取得了很大進步,例如,嬰兒死亡
率 和 成 人 傷 殘 率 減 低 了 一 半,營 養 不 良 減 少 了 三 分 之
一,人類平均壽命延長了二十歲,但是仍有成千上萬的
人營養不良。人口成長、收入增加和都市化,也會使開
發中國家在四十年後對食物的需求比現在增加一倍有
餘。基因轉殖食品代表了可對全球糧食、飼料作出極大
貢獻的充滿希望的新技術。

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020 基因轉殖食品

以增加產量為目的的基因轉殖技術(包括抗病、抗
蟲、抗逆境等的基因改良),能夠培育出高產、優質的
農 作 物 新 品 種、提 高 作 物 對 除 草 劑 或 其 他 農 藥 的 耐 受
性,提 高 了 農 作 物 產 量,使 人 類 食 品 的 產 量 大 幅 度 增
加,因此,基因轉殖食品對解決世界人口劇增所帶來的
天然食物缺乏問題深具意義。在過去的五年(即一九九
六至二○○○年),全球基因轉殖食物的生產和利用超
出了當初預料,因為它們能夠帶來更高的生產力或淨回
報率,以及由於傳統殺蟲劑用量的減少,具有更安全的
環境效益,而令生產者感到相當滿意,這些將促進全世
界農業生產的可持續發展。
以改良動物、植物品質為目標的基因轉殖技術,可
以帶來食品風味的改善、營養成分的增加,以及防腐能
力的增強。為了維持身體健康,人體必須不斷從膳食中
獲得多種營養素。然而,到目前為止,世界上許多微量
營養素缺乏還相當的普遍,估計有二百五十萬兒童處在
維 生 素 A 缺 乏 的 危 險 下,二 十 億 人 處 於 鐵 缺 乏 的 危 險
下,十五億人處於碘缺乏的危險下。通過基因轉殖技術
改善食品營養品質是解決膳食營養缺乏的研究焦點之
一。通過對主要農作物的遺傳物質解碼工作,了解控制
植 物 生 長 發 育 及 對 環 境 影 響 的 機 制,選 殖 營 養 功 能 基
因,可以改善農作物質量。目前已用此方法研究芥子中
維生素 E 合成途徑。美國用豌豆生產出飽和脂肪酸含量
只有同類產品一半的低飽和脂肪酸含量的豆油。香港中
文大學通過改變食物的基因,增加食物的甜味濃度而不
含糖分,能減少糖尿病患者碳水化合物的攝入。其他如

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第一章 緒 論 021

將某種疾病的抗原基因加入食物基因中,如果人類攝入
這類食物後,身體會自動產生相對應的免疫能力。
另外,農業生產實踐、農藥的污染和殘留等問題,
對生態環境都造成嚴重的傷害,長期、過量施用農藥化
肥,以及環境中重金屬污染等問題所帶來的後遺症日漸
嚴 重,導 致 土 地 的 生 產 力 下 降、水 土 流 失、土 地 鹽 鹼
化,以及土質變硬等嚴重問題,且難以治理。以增加動
物、植物抗病蟲害和採後防腐性能為目標的基因轉殖技
術,以及能夠清除土壤中重金屬污染的抗金屬作物的研
究,可以減少動、植物在生長期間所需要的化學農藥,
提高了食品的安全性,避免環境污染。
因此,基因轉殖技術在食品生產和加工等相關領域
的 應 用 不 僅 可 以 增 加 糧 食 和 其 他 食 品 原 料、輔 料 的 產
量、培養動物的優良品種,而且可以提高動、植物的抗
病 性、改 善 食 品 的 性 狀 和 營 養 品 質,優 化 食 品 加 工 技
術。同時,對徹底解決施放農藥、化肥造成的污染問題
的解決具有重要的意義。可以預言,在二十一世紀,基
因轉殖技術必將給食品工業帶來深遠的變革。但同時也
必須深刻的認識到,由於目前科學技術水準還不能精確
地預測基因轉殖技術所產生的影響與效應,因此,基因
工程產品對人類環境安全性的可能影響,這一問題已經
非常嚴肅的擺在我們的面前。對此,我們應該努力把基
因轉殖作物的研究不斷推向新的領域,為人類的發展作
出貢獻。因此,在我們從事基因轉殖食品開發的同時,
應該更加小心,以避免上述情況的發生。

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索 引 255

索 引

ABA 離酸 40 AK 天天天天酸天 136


Acetobacter pasteurianus 143 AKP 鹼鹼磷酸 107
ACO 乙 乙 乙 乙  乙ACC 氧 化 ALMV 苜蓿鑲嵌病毒 128
) 120 ALV 家禽白血病毒 116, 117
ACS ACC 合乙 120 amylase inhibitor, AI 澱澱  澱澱
Actl 啟動子 39 劑 44
Adhl 啟動子 39 antifreeze protein, AFP 抗凍蛋白
ADP-Glucose Pyrophosphorylase, 49, 133
AGP ase ADP— 葡 萄 糖 焦 磷 antisense gene 反義基因 51
酸化 54 antisense RNA 反義 RNA
AGPase ADP 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 46, 49, 120
 54, 138 Aspergillus niger 143
Agrobacterium rizogenes 發根農 AT 82
桿菌 26 avirulence gene, avr 無致病鹼基
Agrobacterium tumefaciens 根瘤 因 47
農桿菌 26

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256 基因轉殖食品

Bacillus subtilis 枯草桿菌 143 天素 114


benzothiadiaole 藥名 40 Bowman-Bink 44, 135
betaine aldehyde dehydrogenase, Branching Enzynce, BE 分分
BADH 甜甜鹼甜甜甜 54, 138
-CGT -環環環環葡環環環 brazzein 181, 182
164 Bt 蘇力菌 124, 212
bovine somatotropin, BST 牛生長

Callosobruchus maculates 四紋豆 46


象 45 Coleoptera 抗鞘翅目 42
CaMV 花椰甜鑲嵌病毒 122 Conjugation 細菌接合 149
Canola 油甜 119 Constitutive expression 組乙鹼表
Cat 氯氯素乙氯環環 35 現 30
Choline monooxygenase, CMO Cowpea trypsin inhibitor, CPTI
膽鹼膽氧 50 豇豇蛋白澱澱劑基因 41, 45
coat protin, CP 病毒外殼蛋白 CuMV 黃瓜鑲嵌病毒 128

dehydration-responsible element 45
binoling protein, DREBP 抗旱 DIC 差式干擾比較顯微鏡 115
蛋白 50 Dipera 雙翅目 42
Diabrotica virgife 玉米根葉甲 disarmed vector 卸甲載體 28

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索 引 257

disease resistence gene, R 基因 dot blot 斑點環漬法 101


植物抗病毒基因 47

EFE 乙乙乙乙 120 104, 106


electroporation 電穿孔法 32 EPA 美國環保局 206, 210, 212
Enterobacter aerogenes 143 EPSP 5—乙醇—丙酮氯莽草酸
enzyme-linked immunosorbent —3—磷酸—合乙 132
assay, ELISA 聯聯聯聯聯法 ES 胚胎幹細胞 83

FAO 聯合國糧農組織 206 FDA 美國食品和藥物管理局


FIAU 藥名 74, 75 206, 210, 212, 213

G418 藥名 74, 75 geve 基因


GaMV35S 98 ANT 233
GANC 藥名 74, 75 amyE 162
gene gun 基因槍法 35 aroB 174
genetically modified organisms, aroE 174
GMO 基因改造有機體 aroL 174, 175
57, 94 dapA 169, 180
glyphosate 草甘膦 131 dapB 180
gox 草  膦氧化草草  基因 hom 169, 170
132 HSV-tk 74-75

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258 基因轉殖食品

LEU2 87 GBSS 澱澱合乙 54, 138


trpA 175 grown gall tumors 冠癭瘤 27
trpB 175 Growth hormone, GH 生長天素
WAP 79 66
Granule-bound starch synthase,

Heliothis virescens 菸草芽蛾 45 Hprt 次黃嘌呤鳥嘌呤磷酸核糖


herbicide target protein 除草劑靶 環環  基因 76
蛋白 48 HRP 辣根辣氧化物 107
hGH 人類生長天素 115 human serum alhumin, hSA
hGRF 人類生長天素釋放因子 人類血清白蛋白 79
67

IGF-I 人類豇島素生長因子-Ⅰ ilvE 環天  基因 173


67-68 inclusion bodies 不溶鹼的包含
IL2 白介素 82 體 157
ilvA 蘇天酸甜蘇  基因 173 INF- 干擾素- 82
ilvBN 乙氯乙酸合乙基因 173 Insecticidal crystal protein, ICP
ilvC 異異草草  基因 173 殺蟲結晶蛋白 41
ilvD 二乙酸甜蘇  基因 173 isopropyl- -D-thiogalactoside 157

Kluyveromyces lactis 乳酸克魯維酵母 157

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索 引 259

L. lactis 乳酸乳桿菌 149 Leuconostoc 明串球菌 147


Lactobacillus 乳桿菌 143, 147 L-galactono- -loctone dehydro-
Lactococcus 乳球菌 147 genase 半乳糖酸甜甜 140
lectin 植物外源凝集素 44, 45 lipofectin 環型— 34
lectin gene 植 物 外 源 凝 集 素 基 Liposome —質體 33
因 41 Locusta migratoria 蝗蟲 45
Lepidoptera 鱗翅目 42

maticx attachment region 78 metallothionein, MT 金屬硫蛋白


mabinlin 馬檳榔甜蛋白 59, 67, 115
181-182 monellin 應樂果甜蛋白
maltase permease 麥芽糖麥鹼 181, 182
144 mRNA splicing mRNA 剪接 80
maltase 麥芽糖 144 multiple-gene regulation system,
marker gene 標記基因 58 MGR 多基因調節系統 71
matrix attachment region, MAR Mythimna separatera 黏蟲 45
核基質結合區 78

NAS 美國國家科學院 206

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260 基因轉殖食品

opine 冠癭鹼 28 oryzacystatin 蘇水硫醇基蛋白


Orgainsation for Economic Cooper- 澱澱劑 45
ation and Developm, OECD osmotin, DSM 調滲蛋白 50
經濟合作及發展組織 203 Ostrinia furnacalis 玉米螟 45

P35G 128 Ti 26, 28


p35S 128 Ri 26
PCR 多多  多式反應 95, 96 Polyogalacturonase, PG 半乳醣甜
Pediococcus 片球菌 147 酸酸 122
PEG 多乙二醇 31 Porcine somatotropin, PST 豬生
PEPCase 磷酸乙醇丙酮酸羧化 長天素 113
 51, 52 Position effect 位置效應 38
Polygalacdwonase, PG 半乳糖甜 Postitive Negative selection, DNS
酸 122 正負雙選擇 74
Phytoene symthase 八 甜 番 茄 紅 Potato 馬鈴薯 119
素合乙乙 140 Promoter 啟動子
plant-induced expression 植物誘 Act1 39
導鹼表現 30 Adh1 39
plaswid 質體 BLG 79
pBD6 160, 162 CaMV35S 39, 98
pBR322 160 rolc 39
PVB110 162 RTBV 39

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索 引 261

TetR 40 LHOP 39
ubiguiton 39 RTBV 39
Pepck 67 Proteinase inhibitor, PI 蛋白  澱
His3 39 澱劑 44

RAPD 隨機擴增多樣鹼 DNA rolC 啟動子 39


107 RSV 蘇水條紋葉枯病毒 129
Real-time PCR 同同同同多多 RT-PCR 反環反多多多式反
鍵式反應 100 應 102, 103
RFLP 限 澱 鹼 片 段 長 度 多 樣 鹼 Rubisco 核酮糖雙磷酸羧化
107 51, 52
RNase 核糖核酸 102, 103

S. thermophilu 嗜熱多球菌 150 Single-gene regulation system, SGR


Saccharomyces carlsbergensis 膽基因調節系統 71
143 SOD 超氧化物超化 165
Saccharomyces cerevisiae somatotropin 生長天素 114
143, 144 Soybean ferritin 大豆鐵蛋白
Saccharomyces cerevisiae 141
麵包酵母 144 Streptococcus 多球菌 147
Satellite RNA 衛星 RNA 46 substantial equivalence 實質等同
Schwanniomyces occidentalis 143 鹼 188

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262 基因轉殖食品

terminator 終止子 98 transgene 環殖基因 59, 98


thaumatin 奇 異 果 甜 蛋 白 transgenic mice 基因環殖小鼠
181-182 59
TMV 菸草鑲嵌病毒 127-128 Trichoderma barzianum 143
TNF 腫瘤壞死因子 82 Trichoderma longibrachiatum 143
tPA 組織組維草組化因子 TRV 菸草脆裂病毒 129
82, 83 tsaneformation 150
transduction 噬菌體環染 149 TSV 菸草線條病毒 129
transformation 環型 150

USDA 美國農業部 206, 210, 211

Vir-region 致病區 028

WAP 乳清蛋白 79 WHO 世界衛生組織 206


Western blot 西氏環漬法 104

yeast artificial chromosome, YAC 酵母人工染色體 66

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