TelllueIlPsicllogiadaSBP2DBD,YollnI 2,143154

ISSNI41Jmx

Interao entre sistemas eprocessos de memria em humanos'

l\1ariaCristinaMagila
Universidade de So Puula
Gilberto Fernando Xavier
Federal de So Paulo

Uni~'ersidade

Resullll
A idia de que a memria n~o uma entidade unitria, mas que SI: compe de mltiplos sistemas
independentes, porm interati\'os, parece atualmcnte consensual. Na primeira panc do presente tmbalho so
revistas evidncias da literatura a favor da distin~o cntre os sislemas de memria decunadura~o e de longa
dura~o, por um lado, e a subdislo adicional entre os sistemas de memria de longa dura~o, por OUlrn. A
evolu~odoconceitodememria de curta durao. que resultou na idiadc memria operacional. por sua vez
tambm composta de multiplos sistemas, discutida. bem como n pa~1 dos nveis de processamento !lO
funcionamento mnmico. Na segunda parte, do apresentados os principais modelos de organiL3~o dos
sistemas de memria humana
P~lmnch~H: memria, habilidades, hbitos, neuropsicologia

lnleraclian belween memory systems and memory processes in humans

Abtrlltt
It seems a cOI1scnsus nowadays Ihal memory is not a single entily bUI comprchends multiple inde~rKlem bUI
inlcractivc brainsy5lems. The first pan nfthis won. hascxamined c\ idence, fa~oring lhe distinclion !>etwec:n
short_tenn and long-Ienn mcmory systems, on one hand, and further subdivisions ofthe last, on lhe olher. The
elaboration ofthc concepl ofshon-tcrm memor)'. which ied to lhe idea ofworking mcmory, composed ilSclf
ofmulliple sys!cms, has also becn discussed, as wel1 as lhe role oflevels ofmoemic processing. The sccond
part has presented lhe major Ihenric> conceming the organization ofhuman memory
II,wtf4S:memory;skil1s:habils;neuropsychology
Memria pode ser definida como "a capaddade de alterar o comportamento cm funo de
experi ncias anteriores" (Xavier, 1993. p. 62). A
noodequeamemriaconstiluidaporsistemasde
curta e de longa durao, cada qual com subdivises
adi cionais, amplamente apoiada por diferentes
(ontes de evidncias envolvendo sujeitos nonuais e
pacientes amnsicos. Diversas propostas de
classi ficao desses sistemas so conhecidas; porm,

sua quase tota lidade de carter exclusivamente

taxonmico. O modo pelo qual as informaes
transitam entre os sistemas tem sido sistematicamente negligenciado, ai nda que esta anlise
parea extremamente relevante. Assim, um dos
avanos possveis e desejveis na compreenso dos
fenmenos mnmicos seria investigar os limites e as
inter-relaes enlre os seus sistemas e processos,
confornle apontado por Xavier.

I. Pane da Dissertao de Meslrado apresentada ao Ncleo de Neurocincias e Comportamento do Instituto de Psicologia

da Universidade de So Paulo
Endereo para correspondncia: Universidade Federal de So Paulo - UNIFESPIEPM, Dep;lnamento de Psicobiologia,
Edificiode Cincias Biomdicas. Rua Botucalu, 862, I andar. - CEI' 04023-062. sao Paulo - SI'. Fone (11) 274-3685 I
{I 1)9904-4731_ e-mail: mcmagila@medscape.com
Apoio financeiro CNPq eA FIP.

M. t. Matib I ,. I. XIIi.
P~cientes

amnsicos, cm decorrncia de
leses em regies circunscritas do sistema nervoso,
muitas vezes, exibem detenninadas capacidades de
memria preser.... adas (Squire, I982a). Admite-se,
nesses casos, que a amnsia revele uma diviso
natural entre os sistemas de memria que funcionam
concomitante e adequadamente cm sltieitos nonnais,
mas que so diferencialmente afetados na doena.
Estas dissociaes vm permitindo: (I) inferir sobre
a organizao da memria nonnal (Cohen, 1984;
Cohen e Eiehenbaum, 1994; Squire, 1982a) e (2)
identificar os diferentes sistemas de memria

estudos subseqUentes nos quais se verifieou a

preservao seletiva de certas modalidades de
aprendizagem frente a seu quadro geral de amnsia:
atra .... s da prtica, ele podia aprimorar habilidades
motoras,taiscomodesenharemespelho,semque,no
entanto, ti .... esse a recordao dos episdios
especficos de treino nem se soubesse possuidor da
capacidade (Milner, citada por Squire, 1992).
Estc tipo de constatao emprica, entre
outros, inaugurou o desenvolvimento conceituai
sobre as dissociaes entre a memria de curta
durao e a de longa durao, por um lado e sobre as
dissociacs cntre os sistemas particulares da
memria de longa durao, por outro.

Sistemas eprocessos de memria

Tulving (citado por Sehactcr e Tulving, 1994)
preconiza quc mltiplos sistemas de memria
implicam em: (I) diferentes funes cognitivas e
comportamentais. c diferentes tipos de infomaes c
conhecimentos por eles processados; (2) diferentes
leiseprincipiosregendosuasoperaes;(3)diferentcs
estruturas e mecanismos neurais; (4) diferenas na
apario onto e filogentica; e (5) diferenas no
formato das informaes representadas. Processos de
memria, por outro lado, referem-se s opernes
especficas subjacentes ao desempenho mnmico
(SchaetereTulving, 1994)
Embora seja di fiei 1 precisar o inicio dos
debates sobre a e)[istncia de mltiplos sistemas de
memria humana, roi a partir da dcada de 50 que
essaidiapassouaserdefendidamaisenfatieamente.
Scoville e Milner (1957), por exemplo, desc(e .... cram
o famoso paciente HM, amnsico em decorrncia de
uma neurocirurgia para controle de crises cpilpticas
na qual foram retirados, bilateralmente, dois leros
anteriores do hipocampo, giro parahipocampal,
crtex entorrinal e amgdala. Os autores relataram
uma densa amnsia antergrada e uma amnsia
retrgrada temporalmente gmduada; porm. suas
funes intelectuais e lmgisticas estavam prescr
vadas, assim como sua memria imediata. Alm
disso, o paciente era incapaz de adquirir novos
conhecimentos relativos a acontedmentos posteriores a cirurgia, mas conservava lembT3nas
remotas de sua infncia ede fatos ocorridos at dois
anos antes da operao. O mesmo HM foi objeto de

'.hmria de curta durao

O modelo moda! deAtkinson c ShifTrin (1971)
prope a nistncia de um registro sensorial. que
consistiria no primeiro estgio da percepo da
informao,eumaestocagemdecurtadurao,cuja
funo seria manter a informao disponvel por
tempo limitado. Por fim. uma eslocagem de longa
durao, alimentada pelos contedos transferidos
pela instncia anterior. De acordo com este modelo, a
manuteno das infonnaes na memria de curta
durao, bem como sua estocagem na de longa
durao, so possi .... eis graas aos processos de
controle tais como o ensaio verbal e as estratgias de
codificao. A transferncia de contedos entre os
sistemas no entendida, portanto, como uma
operao passiva, mas sim determinada pelas
atitudes intcncionais do individuo.
Trs tipos de evidncia ravorecem a hiptese
dequeasmemriasdeeurtaedelongaduralloscjam
sistcmasindcpendcntes
ESludos neuropsicolgicos - Os pacientes
amnsicos possuem mcmria dc curta dumo,
mensurada atravs da extenso (span) dc dgitos,
normal (Baddcley e Warrington, 1970; Warrington,
1971 l. A cxemplo do que acontecia com o paciente
HM, so capazes de reter dados por um curto perodo
de tempo e, desde que a quantidade de informaes
no exceda a capacidade desse sistema(Mil1er, 1956)
e nem sua at<.."Oo seja desviada, conseguem ensaiar o
material e mant-lo acessivel por alguns minutos

'41
(Scoville e Milner, 1957). Entretanto, aps um intervalo de tempo so incapazes de recuperar as
informaes que lembraram com facilidade logo
depois da apresentao.
lnversamente,ospacientescomlesesparietotemporais inferiores ou perisilvianas no hemisrriu
esquerdo podem formar memrias verbais duradouras, no obstante tenham intenso prejuizo de
memria auditiva verbal imediata (Basso, Spinnler,
Vallar e Zanobio, 1982; Shallice e Warrington, 1970;
Vallar e Baddeley, 1984; Warrington e Shallice,
1969). Note-se que este padro de desempenho
exatamente o OpoSIO do que oeorre na amnsia
elssiea, rcvelandouma dupla dissociao.
Dissociaes simples, ou seja, a observao de
que um dado pacicntetem nveis de desempenho
desiguais em tarefas quaisquer "I" e '"2", no
permitem a inferncia de que as duas se refiram a
sistemas de processamento distintos - as tarefas
podem sef discrepantes apenas quanto ao nvel de
dificuldade. Entretanto, a situao de dupla
dissociao, quando um paciente "A'" desempenha
uma tarefa "I" significativamente melhor que um
paciente "B", enquanto que o quadro oposto ocorre
em relao a uma tarefa "2", favorece, definitivamente, a hiptese da independncia entre as
funes (Shal1ice, 1988). Este tipo de constatao
crucial para a elaborao de inferncias funcionais
em neuropsicologia e parece ser o argumento mais
contundente na defesa da existncia de multiplos
sistemas de memria.
Curva de posirJo serial - Certas tarefas de
memria tambm revelam a existncia paralela de
dois sistemas, um mais lbil, de capacidade e durao
limitadas e outro mais resistente, estvel e de
capacidade ampla (I'eterson e !'eterson, 1959). Em
provas de evocao livre de listas de palavras, por
exemplo, os ultimos e os primeiros itens so usualmente melhor evocados que os intermedirios,
imediatamente aps a apresentao (efeito de
recnciaedeprimazia,respectivamente),resultando
em uma curva de posio serial caracterstica em
forma de "U". Todavia, quando a resposta
postergada por alguns segundos, o efeito de rcncia
desaparC\:e, pennaneeendo inalterado o desempenho
rclativoaorestantedalista(GlanzereCunitz, 1966).
Entende-se que na evocao livre apenas as
ultimas palavras estcjam sob cstocagem de curta

durao,ponanto, mais susceptiveis a interferncias

e que as por~es iniciais da lista no sofram alterao
por sua subordinao estocagem de longa durao,
menos vulnervel (Craik, 1970, 1971).
Natureza da codificaao mnmica - A
reteno ordenada na memria de curta durao
maisdificilparaasletraseaspalavTllsdcsonoridade
semelhante que para material fonologicamente
dessemclhante. H em relao r~teno de longa
durao, este efeito desaparece, mas palavras
semanticamente relacionadas so pior evocadas que
aquelas semanticamente distintas, fato no observado na lembrana imediata. Assim, o sistema de
curta durao parece operar em tennos fonolgicos
ou acusticos, distinguindo.se do sistema de longa
durao que opera em bases semnticas (Baddeley,
1992a;Conrad,1964).
Dadas essas evidncias, parece in~onlestvel
que a memria de curta durao e a memria de longa
durao sejam independentes. No entanto, embora
bastante difundido, ao assumir que o estabelecimento de lembranas dl.lradol.lras depende
necessariamente da mediao dd estucagem imediata,
o modelo modal nao explica como os pacientes com
leses no hemisfrio esquerdo podem formar
recordaes pennanentes no obstante tenham
intenso prejuizo de memria de curta durao (Bassoe
cols., 1982; Warrington e Shalliec, 1969).

Memtiria operacional (Hwolking memory", em ingls)

Como alternativa ao modelo modal, Baddeley
e Hitch (~itados por Baddcley, 1986) propuseram um
novo paradigma denominado memria operacional,
segundo O qual a memria de curta dura~o no
funcionaria como uma porta de entrada para o
estabelecimento de recordaes permanentes. A
memria operacional equivale a um sistema para a
manuteno temporria e a manipulao de informa~snecessriasaodesempenhodellma5riede

funes cognitivas, inclusive a aprendizagem

(Baddeley, I 992a, 1992b, 1986). Diferencia-se da
memria de curta durao por privilegiar a utilidade
da informao e n~o o simples d~correr do tempo,
como fator detenninante na manuteno 011 descart~
dos contedos.

10

A fim de se testar a hiptese da memria

operacional, foi desenvolvida a metodologia da tarefa
dupla. Considcrando quc a mcmria de curta durao
tem capacidade limitada e que pode ser mensurada
atravs da capacidade de extenso (span) verbal.
primeiramente introduz-se a chamada "tarcfa
secwldria", que consiste na apresentao de uma
srie de dgitos a serem retidos atravs de repetio
continua; a seguir, uma ''tarefa primria" (en~olvendo
compreenso, julgamemo ou aprendizagem)
desenvolvida at o comando para a evocao da srie
de dgitos. A suposio bsica era a de que a tarefa
secundria promoveria o desvio ou diviso da atenao
e sobrecarregaria a memria operacional, resultando
cm prejuizo na tarefa primria. As funes
investigadas sob estas condics revelaram-se, no
entanto, apenas minimamente afetadas: o tempo
necessrio ao des.:mpenho da tarefa primria
direlamente proporcional ao numero de digitos
concorrentes, mas a proporo de erros pcnnanece
constante, independentemente da quantidade de
distratores. Esses resultados indicam a existncia de
outra instncia geradora de recursos que no uma
memria operacional imica e levando subdiviso do
sistema. O aprimoramento da noo inicial de
memria operacional resultou em um modelo
multi-composto (Baddeley, 1996). compreendendo
um executivo central, ou sistema de controle de
ateno, servido ]Xlr dois sistemas subordinados,
denominados ala fonolgica e ala vsuo-espacial.
Sistema de controle de ateno - Principal
componente da teoria, tem como funes o raeiocnio, a tomada de decises, o planejamento de
estratgias e o controle do compoI1amento por meio
da integrao das informaes dos sistemas
subordinados. Sua opera~o se assemelha ao modelo
de Nonnan e Shallice (citados IX'r Shallice, 1988)
sobre o controle da ao pela ateno e seu funeionamento estreitamente relacionado as pores
dorsolaterais mediais dos lobos frontais
(Baddeley,1986; Coweye Green, 1996; Fuster, 1984;
retrides, Alivisatos, Evans c Meyer, 1993; Pctrides,
Alivisatos, Meyer e Evans, 1993; Roland. 1984).
Shallice (1988) propc que a maioria das
aes sejam gcradas e controladas por esquemas ou
conjuntos de esquemas de disparo automtico.

1I.C.lI.agilll'.F.lrrill

Eventualmente. porm, estes esquemas podem ser

incompatveis, gerando penurbaes no comporlamento global, o que pode ser evitado por um
processo automtico de resoluo de conflitos que
seleciona os esquemas adequados de acordo com as
prioridades e o contexto.
Adicionalmente, existiria um controlador
superior, o sistema de ateno supervisor, consciente
e voluntrio, que seria acionado em circunstncias
cspecificas: (I) frente a tarefas mais complexas que
exigem planejamento ou tomada de deciso; (2) cm
situacs nas quais uma forte tendncia ou resposta
envolvida e nas quais estes pnx;~,sos automticos
sejam inadequados; (3) quando scqncias de atos
novos ou pouco estabelecidos sejam necessrias; ou
(4) em pr~sena de situao perigosa. Dcste modo, o
controle dos esquemas que constituem o comportamento exercido tanto automaticamente, com
solicitao de ateno mnima, como alravs do
conlrole voluntrio do sistema supervisor, quando a
ateno indispensvel
A competncia deste sistema avaliada atravs
da execuo simultnea de duas tarefas, cada qual
relativa a wn dos mdulos subordinados. Ncste caso, a
diminuio da rapidcz em relao ao desempenho
isolado. decorrente da diviso da ateno entrc as duas
atividades, indica sobrecarga do executivo centra!.
Conclui-se, port:lJ1to, que o sislenla de controle de
ateno possui capacidade limitada que, uma vez
ultmpa.o;sada, loma invivel o cumprimento de tarefas
concorrentes a contento, ou seja, com a mesma rapidez
que se executadas isoladamente. Mais alm, a prpria
noo de ateno- ou a mobilizao da capacidade de
processamento para o que considerado relevante implica que os sistemas de proecssamento de
infonnaotm capacidade restrita. CasoestesrccUISOs
fossem ilimitados, o direcionamento scletivo de
atcno para um ou outro aspecto do meio no seria
Ala fonolgica - Responsvel pela manu
teno de material verbal, funciona atravs de cdigo
fonolgico. uma estocagem de capacidade restrita.
cujo trao mnmieo decai entre 1-2 segundos se no
reativado atravs de ensaio articulatrio, tambm
conhecido como repetio subvocal (Badde1ey,
1986).

1I..w:lisleaas',..HIIS

A ala fonolgica comporta em si dois

sistemaseomplementares, um destinado estocagem
fonolgica passiva, outro relativo aos processos de
ensaio aniculatrios (Baddeley, Lewis e Vallar,
1994; Della Sala e Logie, 1993). Entende-seque as
entradas auditivas atinjam diretamente a estocagem
fonolgica passiva, na qual so mantidas atravs do
ensaio articulatrio. J as entradas verbais de
apresentao visual se do primeiramente pelo
ensaio aniculatrio, ocasio em que so transformadas em cdigo fonolgico e podem ganhar
acesso estocagern fonolgica. Reviscs sobre o
assunto indicam que os pacientes com dificuldades
seletivas na memria auditiva verbal de cuna
durao tm um prejuzo especifico na estocagem
fonolgica passiva, enquanto que sua capacidade de
aniculaosubvocalpareceintaeta(p.ex.,Baddcley,
1986; Della Sala eLogie, 1993).
Ala visuo-espacial - Considera-se que seja
anloga ala fonolgica por tambm manter
informaes que JXldem ser alvamente ensaiadas,
porm de natureza vsuo-espacial (Baddcley, 1986;
Fanner, Berman e Fletcher, 1986). Scu conceito
deriva de estudos sobre o papel das imagens na
memria verbal, bastante utilizados em tcnicas
mnemnicas: o expediente de codificar itt:ns a serem
lembrados em termos visuais e associ-los a
determinadas localizaes em uma cena tem efeito
facilitador na evocao do material e. supostamente,
depende da operao desta instncia da memria
operacional (Badde1ey, 1986).

Memriadelongadulao

o limite temporal entre as memrias de cuna e

longa durao parece impreciso e de difcil
estabelecimento. Nos estudos de curva de posio
serial a expresso "memria de longa durao"
refere-se ao material do incio da lista de estimulos,
apresentado segundos ou minulos antes da evocao.
Por oulro lado, em t:stuuos t:nvolvt:ndo pacientt:s
amnsicos ela refere-se a material cuja consolidao
ocorreu dcfinitivamente; tal processo pode demorar

anos para se completar, pelo que se pode depreender

dos casos de amnsia retrgrada temporalmente
graduada. Para efeito de dcserio, a nomenclatura a
ser adomda no presentc artigo basear-se- na utilizadanos estudos envolvendo pacientes amnsicos.
Diversas sndromes amnsicas so discriminveis em funodaetiologiaeda intensidade dos
sintomas. Dois dos principais tipos, classificados
segundo os stios de leso neural, so as assim
chamadas amnsia temporal medial. da qual soma o
paciente HM (Scovillc c Milncr, 1957)c a amnsia
diencefalica, cujo exemplocaracteristicoopaciente
NA (Kaushall,Zetin e Squire, 1981). NA foi vilimade
uma leso cerebral perfurante atingindo os ncleos
talmicos dorsomediais, ventrais anteriores e ventrais
laterais, tracto mamilo-talmico e ncleos mamilares
(Squiree Moore, 1979; Squire, Amaral, Zola-Morgan,
Kritchevsky e Press, 1989). Como seqclas do
acidente, este pacienle apresentava uma amnsia
antergrada marcante, especialmente em relao a
material verbal; preservao da capacidade de adquirir novas habilidades motoras, pcrceptuo-motoras e
cognitivas; ligeira dificuldade na evocao de
mcmrias anteriores ao acidente e preservao da
memria imediata e das demais funes cognitivas
(Cohen c Squire, 1981; Kaushall e cols., 1981).
Cada uma destas sndromes possui um padro
prprio de dificuldades mnmicas: de acordo com
determinados autores, na primeira, o problcma se
encontra no processo de consolidao da memria,
enquanto que na segunda as dificuldades esto na
codificao inicial das infornla<:s, com capacidade
preservada de reteno dos dados que so eventualmenteadquiridos(Squire,1982a-veradiante).
Il controvrsias sobre a taxa de esquecimento das
informaes, com alguns estudos mostrando que so
mais elevadas na amnsia temporal (Huppert e
Piercy, 1978, 1979; Squire, 1992), outros revelando
esquecimento equivalente nos dois grupos (McKee e
Squire, 1992) e ainda relatos dc pior reteno de
dados naamnsia diencefaJica(Leng e Parkin, 1989).
A amnsia retrgrada considerada equivalente
em ambos os casos (Squirc. Haist e Shimamura, 1989),
ainda que as leses dienceflicas sejam mais

'"
c:spc\:ificamente relacionadas 11 dificuldades na
ordenao temporal de eventos (Grafl:Radford, Tranel,
Van Hoesen e Brandt, 1990; 1992). No obstante estas
diferenas, ambos os tipos de amnsia possuem como
caracterstica comum a occrrncia de deficincias de
memria de longa durao apenas sob condies de
aprendizagem e avaliao envolvendo dctcnninados

tipos de conhecimento, ao mesmo tempo que a

capacidade para adquirir outros tipos de conhecimento

est intacta(vcradiantc).
Nveis de processamento e/ou difcremes
!iislemm'? - Esta dissociao de desempenho cm
tarefas que requerem a memria de longa durao
pode ser interpretada de dua~ maneiras. A prlllleira,
ligada tradio da psicologia cognitiva, prope a
existncia de um sistema nmmico unitrio: as dissociaes experimentalmente observadas decorreriam
apenas do tipo ou do nvel de processamento das
infonnaes (quando semelhantes na codificao c no
momento de teste, o desempenho seria adequado;
quando diferentes, levariam a falhas de memria).
Segundo seus defensores, as evidncias experimentais
no justificam ahaodonar a idia da existncia de
apenas um sistema, cuja opera~o basear-s.:-ia em um
nico conjUIllO de princpios e leis. As dissociaes
observadas resultariam de mtodos de aquisio c
testagem parliculares (p.ex., Craik e Lockhart. 1972;
Craike Tulving, 1975; Greene Shanks, 1993;Jaeoby,
1983; Moseoviteh, Wineour c McLaehlan, 1986;
Rocdigcr, 1990; Rocdiger, Rajaram e Srinivas, 1990).
Como exemplo desta posio, Craik e Lockhart
(1972) enfatizam processos perceptuais e de ateno
em detrimento de estruturas ou sistemas mnmicos.
I'ara esses autores, memria primaria refere-se
manuteno das iofonnacs em um dado nvel de
pw~cssamcnlo, portanlo disponvel para processamentos adieiooais, sem que isto implique neeess.a~31m:nte em estoc~gem pl:rmanente. Faz-se uma
distino entre os aspectos sensoriais dos estmulos,
quc levariam a urna codificao superficial e aqueles
relacionados s suas propriedades semnticas, que
permitiriam nveis de processamento mais profundos conseqentementt:, maior pen;istna na memria e
maior probabilidade de evocao posterior (Craik e
Tulving, 1975). Memria, assim, .: vista cumo um
processo contnuo nico, abrangendo dcsdc a analise
sensorial at operaes semntico-associativas. As

M. [, MaliLI e &. I. lmer

dific!J!dades dos pacientes amnsicos so atribudas

sua incapacidade de processamento os nveis mais
profundos (Cennack e Real e, 1978)
Parece razovel supor que s faz senlido
arquivar duradouramente as informaes que
adquiram significado profundo, ou seja, que sejam
relacionadas li outros dados, que sejam investidas de
relevfincia e que sejam manipuladas enfim, que se
concatenem coerentemente ao corpo de dados
constitudo pcla.~ experincias prvias do sistema
Alternativamente, as dissociaes observadas
na amnsia podem serinterprellldas como evidncias
li favor da distino entre os sistemas de memria,
cada qual com atributos absolutam ente particulares e
capacidade de funcionamento independente dos
outros. Esta hiptese, por sinal a mais aceita, defende
a cxistncia de ao mcnos dois sistemas di5lintos, que,
para deito de simplificao, s.:ro aqui provisoriamente denominados de declarativo e, em
oposio, no-declarativo, conforme proposto por
Squire e Zola-Morgan (1988, 1991) (ver adiante)
Entre os argumentos arrolados para favorecer esta
interpretao, esto:
Acessu (jus cunledm' - Os termos '"memria
declarativa"' c "mcmria no-declarativa'" referem-se acessibilidllde consciente aos contedos
mnmicos. A memria declarativa indica um sistema
de conhecimento no qual as informaes armazenadas so explicitamente acessveis em fonna de
fatos e dados e podem ,ercon>cienlt:Illente evocadas
Em oposio, o termo memria no-declarativa
abrange lIS operaes, as habilidades t: os vieses no
desempenho, frutos de aprendizagem, que no
podem ser explicitamente aeessados (Squire, 1987)
Seja qu.al for a nomenclatura utilizada por diversos
autores para indicar estas duas classes de fenmenos
(ver adiante), incontestvel que possuem diferenas no fonnato da infomla~o representada, ou
seja, os contedos da memria decl~rativa so
representaes simblicas de experincias passadas,
que os produtos da memria no-declaexpressam-se sob a forma de desempenhos
componamcntaLs.
SislemllS neurai.\ - A formao hipocampal
implicada na memria declarativa desde os primeiros
estudos envolvendo a ressee~o de eSlnlluras tem-

IHlW:sisttlllllllllCtUlS

porais como tratamento de epilepsia incontrolvel

(Milncr, 1958; Penficld c Mathicson, 1974; Penfield
e Milner, 1957; Scoville, 1954: Scoville e Milncr,
1957). Dentre os pacientes descritos na publicao
que discutia o caso HM, aquele cuja remoo
limitou-se bilateralmente ao lobo temporal rostral,
amgdala e ao uneus no apresentou quaisquer
dificuldades ps-operatrias de memria (Scovil1t: e
Milner, 1957). Existem, mesmo, indicacs de que a
simples desconexo hipocampal causada por danos
ao fmix, sua principal via eferente, cause uma
sndrome amnstica semclhante deeorrcnte de
leses no hipocampo, ainda que este permanea
imacto (Hodges e Carpenter, 1991)
Neste sentido, o dado mais conclusivo a favor
do envolvimento hipocampal na memria declarativa certamente o relato de Zola-Morgan, Squire e
Amaral (1986) a respeito do paciente RB. Trata-se de
um senhor que desenvolveu distrbios mnmicos em
conseqncia de isquemia cerebral c que foi
estudado neuropsicologicamentc em seus cinco anos
de sobrevida com resultados dcmonstrando severa
amnsia amergrada verbal e no-verbal, memria
retrgrada praticamente non1la1 e demais funes
cognitivas preservadas, a exemplo do quc ocorre nas
sndromes amnsicas chissicas. Mais interessante, o
paciente era capaz de desempenhar, normalmente,
tarefas dependentes da memria no-declarativa. Os
exames neuropatolgicos aps sua morte revelaram
uma leso bilateral circunscrita ao campo CA I do
hipocampo e outros danos cerebrais mnimos que
foram considerados irrelevamcs para o problema de
nlelllria. Este relato e outros easos semelhantes
(p.ex., Cummings, Tomiyasu, Read c Senson, 1984;
Rempel-Clower, Zola-Morgan, Squire e Amaral,
1996) apresentam-se como forte argumento a favor
do envolvimento hipocampal no estabelecimento de
novas memrias declarativas, que so Io mais
profundamente afetadas quanto mais extensa a les~o,
conforme j ressaltado por Scoville e Milner ( 1957).
Todavia, apenas cstedado deixa inexplicada a
natureza da amncsia antcrgrada nestes casos, qne
tanlo pode se dever a dificuldades de evocao como
de estocagem. A favor da prmeira hiptese est o
efeito facilitatrio no desempenho destes pacientes
obtido por meio do emprego de pistas e avaliaes
atravs de mltipla escolha ou reconhecimento

111

(Aggleton e Shaw, 1996), o que indicaria uma

dificuldade de recuperao de informaes que
tcriam sido efetivamente adquiridas. No entanto, este
beneficio no desproporcional ao obtido eom
sujeitos normais (Tulving e Pearlstone, 1966),
indicando que pistas e provas de reconhecimento
el ieiam melhor desempenho cm qualquer indivduo e
no apenas no grupo particular dos amncsieos (Haist,
Shimamura e Squire, 1992; Shimamura e Squire,
1988).
A hiptese de deficincia no processo de
consolidao j era levantada por Scovillc e Milner
(1957) em relao ao caso 11M. A favor desta idia
esto os dados relativos amnsia retrgrada
temporalmente graduada de pacientes que sofreram
danos hipocampais. O fato de que na amnsia as
memrias imediata e remota permancam preservadas sugere que os sistemas nela danificados no
sejam stios de estocagem definitiva das informaes, mas sint que apenas participem como
intermedirios neste processo. A tbrmao hipocampal funcionaria como uma estao entre a
aquisio das informaes e o estabelecimento das
memrias de longa durao. dada a sua capacidade
de mudanas plsticas rpida.~ rcpreSt::ntadas, por
exemplo, pela potenciao de longa durao
(Alvarez e Squire 1994; Squire e Alvarez, 1995). A
manutenllo de dados recm-adquiridos dependeria
de seu funcionamento normal por um perodo de
tempo que pode variar de segundos a anos
(MeClclland, McNaughton e O'Reilly, 1995 ;
Rcmpel-Clower e cols., 1996; Squire, 1987; Squire e
Zola-Morgan, 1996), passando ento gradual e
lentamente ao domnio do ncocrtcx. na medida em
que as reiteradas "atvacs" proporeionadas pelo
hipocampo tornem estas eonexes corticais
suficientemente reforadas a ponto de se tomarem
eventualmente independentes.
Estes dados vm de encontro tcse de Ribot
(citado por Squire, 51ater e Chace, 1975), segundo a
qual a susceptibilidade de uma memria perda
inversamente proporcional a sua idade. As memrias
de longa durao seriam estocadas de modo
distribudo nas mesmas areas associativas do
neocrtex que so especializadas no processamento e
anlise de tipos especfieos de informaes a serem
armazenadas (Alvarez e Squire, 1994; Paller, 1997;

,,,
Squire e Alvarez, 1995). A lembrana integral de um
nico objcto ou evento seria representada por uma
rede ncural que envolveria diferentes regies do
sistema nervOSQ, ativada pela 3o hipocampal, no

caso de lembranas recentes, ou pelo disparo

independente de um dos elos da cadeia no neocrtex,
quando mais solidamente estabelecida. Em situao
de dano no sistema hipocampal, este estabelecimento

duradouro das informaes torna-se invivel,

gerando a perda dos dados adquiridos imediatamente
antes da leso e, conseqentemente, a amnsia
retrgrada,
A sndrome de KorsakotT unanimemente
apontada como o principal excl1Jplo de amnsia
dienceflica. Todavia, uma vez que nestes casos os

problemas de memria se associam a outras

alteraes neuropsicolgicas, tais como sinais de
disfuno frontal (Squire, 1982a, 1982b), a
caracterizao da amnsia dienceflica que se segue
seconcentrarnaquelespacientesemqueasindrome
amnsica seja um sintoma isolado. Neste sentido, o
caso mais notvel o j mencionado paciente NA
(Cohen e Squire, 1981). A anlisedesteedeoutros
relatos de leses dienceflicas (Dusoir, Kapur,
Byrnes, McKinstry e Hoare, 1990; Speedie e
Heilman , 1982) levou constatao de que as
estruturas nervosas envolvidas nos problemas de
memria so os ncleos talmicos, especialmente o
dorso-medial, corpos mamilares e trato
mamilo-talmico (Squire, 1987; Squire, Amaral e
Press, 1990).
Os prejuzos de memria antcrgmda nas
amnsias temporal e dicneeflica se revelam apenas
quando processamentos declarativos so envolvidos.
Paralelamente, estes sujeitos exibem bom desempenho em tarefas cuja execuo prescinde da
integridade do sistema declarativo (Cohen, 1984;
Gabrieli, Milberg, Keane e Cork.in, 1990). Adicionalmente, embora seu desempenho seja equivalente
ao de individuos normais, os pacientes n~o se
recordam conscientemente das situaes dcaprendizagem. Conclui-se que este tipo de memria
no-declarativa. preservada tanto na amnsia
temporal como na dienceflica, independe das
estruturas afetadas nestes casos, estando relacionada
ativa1l0 dos sistemas de processamento envol vidas
na aquisio dessas habilidades. Atraves de estudos

1.t. . . . .

~.I.lrIitr

envolvendo tcnicas deneuro-imagem descobriu-se

que a resoluo deste tipo de tarefas est associada a
um aumento do fluxo sangincQ no cerebelo, no
sistema fronto-estriatal, nos gnglios da base e no
crtex associativo frontal (p.ex., Salmon e Butters,
1995; Squire, 1987; Yamadori, Yoshida, Mori e
Yamashita, 1996).
Incompatibilidade fllncionol - Sherry e
Schacter (1987) defendem a existncia dc mltiplos
sistemas de memria a partir de uma perspectiva
evolutiva. De acordo com os autores, novos sistemas
de memria surgem quando as propriedades dos
sistemas j existentes. que foram lapidadas pelas
exigncias do meio e pela seleo natural, silo
incompatveis com a soluao de novos problemas
As tarefas de detectar varincias e de dctectar
invarincias entre episdios s1l0 incompativeis,
podendo apenas ser desempenhadas por sistemas
distintos, um deles capaz de extrair as caractersticas
invariantes de diversos episdios e de descanar os
dctalhes irrelevantes de cada um e o outro capaz de
preservar os detalhes contextuais unicos de cada
experincia.
Assim, de acordo com estes autores, a
incompatibilidade funcional estaria na base da
distino cntre o chamado sistema I, ou no-de<:larativo, que sustenta aprendizagens graduais ou
incrementais, e envolvido na aquisiodc hbitos c
habilidades e talhado para a detec1l0 de invarincias entre episdios, e o chamadosistcma II, ou
declarativo, no qual a aprendizagem ocorre aps
apenasurnepisdiodccnsaio,afcitoprcserva1l0de
detalhes contextuais que so as marcas singulares das
experincias e que gera memrias de cadter
cpisdico-rcprcscntacional(ShenyeSchaetcr, 1987).
Ontogenese - Os adultos possuem poucas
memrias declarativas relativas a experincias
datadas anteriormente a seus 5 ou 6 anos e
praticamente nenhuma lembrana anterior aos 2 ou 3
anos. Estes limitcs da chamada amnsia infanti! nilo
so uniformes, mas determinados pela natureza das
recordaes - h cenos tipos de acontecimentos mais
memorveis que outros, ponanto mais facilmente
evocveis na vida adulta ainda que tenham ocorrido
muito precoccmente, o que parece scr dcterminado,
entre outras coisas, pelo tom emocional dos
acontecimentos (Usher e Neisser, 1993).

'"
Uma das principais questes acerca deste
fenmeno da amnsia infantil diz respeito II sua
natureza, se causada por impossibilidade de estocagem na ocasio ou se detenninada por dificuldades
de acesso alUais (Loftus, 1993). Dados experimentais
parecem favorecer a primeira possibilidade. havendo
fortes indicios de que o desenvolvimento da memria
no-declarativa preceda o da declarativa (Ovcrman.
1990); congruentemente, as estruturas limbicodienceflicas, responsveis po!" este ultimo, amadurecem mais tardiamente que as estruturas necessrias
ao desempenho de atividades tocanles ao primeiro
(Diamond, 1990).
Mais alm, h evidncias de que a memria
declarativa possa se desenvolver, ao menos parcialmente, a partir de experincias de aprendizagem
ni'lo-declarativas, tais como a fluncia pcn;cptual.
Drummey c Newcombe (1995) constataram que
crianas de trs anos conseguem identificar figuras s
quais foram expostas trs meses antes mediante
aprescolaode fragmentos dos estimulos, ainda que
no sejam capazes de identific-los em teste de
reconhccimento.Umavezqueaflunciapcreptuale
o reconhecimento so vinculados na idade adulta, mas
no nas crianas, as autoras concluem que o
desenvolvimento da memria dedarativa relacionado
idade pode se dever :i conscientizao de que a
pr-ativao perceptual um indicador de experineiaspassadas.

CONCLUSO
Parece haver consenso em relao noo de
que memria no uma entidade nica, mas
compreende conjuntos de habilidades mediadas por
mdulos independentes, porm cooperativos do
sistema nervoso. Se por um lado h diver gncias em
relao quantidade de mdulos, bem como
natureza da informao por eles processada, o que
resulta em substancial quantidade de investigao
experimental sobre o tema, por outro. pouca ateno
vem sendo destinada aos mecanismos d ~ interao
entre esses mdulos. Enfatiza-se, assim, a necessidade conceituai de investigacs direcionadas ao
entendimentodainteraoentresistemaseprocessos
de memria.

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RecebidrJ em: 30/10/99

Aceito em: 10/07/01