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Las células obtienen la energía a partir de su entorno y sintetizan los componentes de sus
macromoléculas mediante un conjunto ordenado de reacciones químicas conocidas como
metabolismo.
En el metabolismo celular ocurren simultáneamente procesos degradativos (catabólicos) y
de síntesis (anabólicos) donde la energía liberada en unos es utilizada en otros. (Fig. 1).
Las reacciones que liberan energía se denominan exergónicas y aquellas reacciones que
necesitan energía para que ocurran son endergónicas. Las reacciones exergónicas son
espontáneas ya que ocurren con disminución de la energía libre ∆Gº´ (G productos – G
reactivos < 0), de acuerdo a las leyes de la termodinámica.
Una reacción A B + C ∆Gº´ = + 5 Kcal/mol (endergónica), es termodinámicamente
desfavorable y para que ocurra debe estar acoplada a una termodinámicamente favorable:
B D ∆Gº´ = - 8 Kcal/mol
A B + C ∆Gº´ = + 5 Kcal/mol
B D ∆Gº´ = - 8 Kcal/mol
A C + D ∆Gº´ = - 3 Kcal/mol
Movimiento
Biosíntesis
Transporte activo
Fotosíntesis
Oxidación de macromoléculas
Figura 2. Ciclo ATP – ADP y algunos procesos celulares a los que se asocia.
Panorámica del metabolismo
Si una molécula glucídica, por ejemplo un polisacárido, fuera oxidada a CO2 y agua en un
solo paso, se liberaría una cantidad de energía varias veces mayor a la que una molécula
transportadora puede tomar y, por lo tanto, se perdería energía en forma de calor con el
consiguiente perjuicio para la célula. Por el contrario, las células utilizan enzimas para llevar
a cabo la oxidación en una serie de reacciones donde se liberan pequeñas cantidades de
energía que son almacenadas en enlaces químicos de moléculas transportadoras. En
algunas de esas reacciones se transporta energía como ATP y en otras, como coenzimas
reducidas, NADH.H y FADH2 (Figura 4).
En las reacciones bioquímicas los electrones liberados por una molécula se transfieren a
otra; así que si una molécula se oxida (pierde electrones), hay otra que se reduce (gana
electrones). A veces junto a los electrones se transfieren protones y por lo tanto la
reducción es una ganancia de hidrógenos y la oxidación una pérdida de los mismos (Fig.
5).
A los pares de compuestos tales como el NADH y NAD+ se les denomina pares redox ya
que el NADH es convertido en NAD+ por la pérdida de electrones en la reacción.
El NADH es un dador fuerte de electrones porque sus electrones están unidos por un
enlace de alta energía y así es favorable que pierda sus electrones. Por el contrario es
difícil formar un enlace de alta energía y el NAD+ es un aceptor de electrones débil.
De esa forma se puede medir la diferencia de voltaje entre ellos que se denomina potencial
redox ∆E.
Los sistemas que tienen un potencial negativo respecto al H2 son reductores, tienen baja
afinidad electrónica. Los electrones se desplazarán espontáneamente desde un par redox
que tiene baja afinidad por los electrones como el del NADH/ NAD+ hacia un par redox
como el O2/H2O que tiene alto potencial redox y, por consiguiente, una elevada afinidad por
los electrones (Tabla 1).
Transporte de electrones
La mayor parte de la energía libre que se produce durante la oxidación de glúcidos, lípidos
y proteínas es retenida en las coenzimas reducidas NADH y FADH2. Durante la respiración
se liberan electrones del NADH y el FADH2, que al final son transferidos al O2 para formar
H2O, según las reacciones generales:
Estas reacciones son muy exergónicas y la energía liberada en las mismas es suficiente
para impulsar la síntesis de varias moléculas de ATP a partir de ADP y Pi. En la mitocondria
se maximiza la producción de ATP mediante la transferencia de electrones del NADH y del
FADH2 a través de una serie de transportadores electrónicos, todos menos uno,
componentes integrales de la membrana interna. La secuencia de reacciones se denomina
cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria y el oxígeno es el aceptor
final de electrones.
La mayoría de los transportadores de electrones mitocondriales tienen grupos prostéticos
como hemo, centros Fe-S y cobre y están unidos a cuatro complejos multiproteicos. Por
ejemplo los citocromos son proteínas con un grupo hemo y el transporte de electrones se
produce por la oxidación y reducción del átomo de Fe en el centro del hemo:
Fe3+ox + e- Fe2+red
Los cuatro complejos enzimáticos responsables del transporte de los electrones son : 1)
complejo de la NADH deshidrogenasa, 2)complejo de la succinato deshidrogenasa, 3)
complejo citrocromo b-c (citocromo c coenzima Q oxidoreductasa) y 4) complejo de la
citocromo oxidasa. También forman parte de la cadena de transporte, la coenzima Q y el
citocromo c (Fig. 6).
La coenzima Q o ubiquinona es el único transportador de electrones que no está unido a
una proteína y es soluble en fosfolípidos por lo que se difunde libremente en la membrana
mitocondrial interna.
Cada uno de los transportadores de electrones, ordenados según su potencial redox (Tabla
1), desde los de menor afinidad a mayor afinidad por los electrones, se reduce al ganar
electrones del transportador que le precede en la cadena y a continuación se oxida porque
dona sus electrones al transportador siguiente (Fig. 6). En cada transferencia sucesiva los
electrones pierden energía libre que se emplea para generar un gradiente de protones.
ATP sintasa
La molécula que hace posible la síntesis de ATP es la ATPsintasa (Fig. 9) que genera una
vía hidrofílica de pasaje de los protones a través de la membrana mitocondrial interna, a
favor de su gradiente electroquímico. La energía liberada durante ese pasaje se acopla a la
fosforilación del ADP para dar ATP, reacción que requiere energía.
La ATP sintasa o complejo F0F1 es una proteína de gran tamaño formada por varias
subunidades que tiene su parte F0 en la membrana y la F1 proyectada hacia la matriz
mitocondrial y es capaz de producir hasta 100 moléculas de ATP por segundo.
Las moléculas de ADP producidas en el citosol de la célula entran por transportadores de
membrana a la mitocondria para convertirse rápidamente en ATP que es bombeado al
citosol para ser utilizado en el metabolismo.
F1
Fo
Inhibidores
Numerosos productos químicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la
cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxígeno. Todos ellos son potentes
venenos. Por ejemplo, el monóxido de carbono se combina directamente con la citocromo
oxidasa terminal, y bloquea la entrada de oxígeno a la misma y el cianuro se une al hierro
del citocromo e impide la transferencia de electrones.
Desacopladores
Grasas pardas
El pasaje en la cadena respiratoria tiene como función primaria la producción de ATP pero
en determinadas situaciones tiene otra función. La grasa parda que se encuentra en
mamíferos recién nacidos o animales en hibernación es un tejido en el que abundan
mitocondrias especializadas que no sintetizan ATP a partir del pasaje de los electrones,
sino que producen calor. Estas mitocondrias tienen termogenina, una proteína ausente en
otras mitocondrias, que funciona como un canal para que los protones vuelvan desde el
espacio intermembrana a la matriz sin atravesar la ATP sintasa.